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83IBAÑEZ, M.A.; CAVANAGH, M.M.; BONAMICO, N.C. y otro

RIA, 35 (3): 83-93. Diciembre 2006. INTA, Argentina.

ANÁLISIS GRÁFICO MEDIANTE BIPLOT DELCOMPORTAMIENTO DE HÍBRIDOS DE MAÍZ

IBAÑEZ, M.A.; CAVANAGH, M.M.; BONAMICO, N.C.; DI RENZO, M.A.1

RESUMEN

El modelo de regresión de sitios (SREG) se utiliza para el análisis de los datosprovenientes de ensayos comparativos de rendimiento multiambientales, en espe-cial cuando el ambiente (E) es la fuente de variación más importante en relacióncon la contribución del genotipo (G) y la interacción genotipo-ambiente (GE). Estemodelo, que incluye en el termino bilineal G+GE, proporciona un análisis gráficodel comportamiento (rendimiento y estabilidad) de los genotipos denominadobiplot GGE. Este gráfico permite identificar el genotipo de mayor potencial en cadaambiente y agrupar genotipos y ambientes con patrones similares de respuesta.Con el objeto de evaluar la variabilidad en el rendimiento de grano de maíz ydeterminar los patrones de respuesta entre híbridos y ambientes, se utilizaron losdatos de producción provenientes de 13 híbridos comerciales probados durante 3campañas agrícolas en Sampacho, Córdoba. El análisis de la varianza combinado através de los campañas mostró diferencias estadísticamente significativas (P<0,01)entre híbridos, entre campañas agrícolas y en la interacción híbrido-ciclo. El exa-men del biplot permitió identificar cuatro híbridos de rendimientos superior: AW190MG, DK700, 32F07 y DK747, aunque sólo DK700 puede ser considerado un genotipoideal en el área de Sampacho ya que, además del alto potencial de rendimiento,presentó un comportamiento estable.

Las campañas agrícolas 2002/03 y 2004/05 mostraron un patrón similar derespuesta, mientras que las evaluaciones realizadas en las campañas 2003/04 y2004/05 mostraron una clara tendencia a ordenar los genotipos de manera diferen-te. El ciclo 2002/03 fue el ambiente de mayor capacidad discriminante entregenotipos y el más representativo. Las distintas respuestas de los genotipos a los

1 Facultad de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto, Agencia N.°3,5800 Río Cuarto, Córdoba, Argentina, Correo electrónico: [email protected]

RIA, 35 (3): 83-93 ISSN 0325 - 8718Diciembre 2006 ISSN 1669 - 2314INTA, Argentina

Análisis gráfico mediante biplot del comportamiento de...


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ambientes se debieron a diferencias en las condiciones pluviométricas, edáficas yen fechas de siembra de los ensayos.

Palabras clave: biplot GGE, SREG, Zea mays, híbridos.

ABSTRACT

GRAPHIC ANALYSIS BY BIPLOT OF MAIZE HYBRIDSPERFORMANCE

The Sites Regression (SREG) model is used for the multi-environment dataanalysis, especially when the environment (E) is the more relevant source of variationin relation to the contribution of the genotype (G) and the genotype-environmentinteraction (GE). This model that includes G+GE into bilinear terms provides agraphic analysis of the performance (yield and stability) of the genotypes calledbiplot GGE. This graph allows identifying highly productive genotypes in eachenvironment and grouping genotypes and environments with similar responsepatterns. In order to evaluate the variability of yield maize grain and to determinethe response patterns between hybrid and environment, 13 commercial hybridswere evaluate during 3 growing seasons at the Sampacho location, in the centralregion of Argentina. The pooled analysis of variance across environments showeddifferences statistically significant (P <0,01) among hybrid, environment andinteraction hybrid-environment. The biplot allowed identify four superior hybridsAW190 MG, DK700, 32F07 and DK747, although DK700 genotype could beconsidered an ideal genotype in the area of Sampacho, because it had highest andstable yielding. The growing seasons 2002/03 and 2004/05 showed a similar patternof response, while the evaluations carried out in the environments 2003/04 and2004/05 showed a clear tendency to order the genotypes in a different way.

The environment 2002/03, which was highly representative of the averageenvironment, showed higher discriminating ability between genotypes. Differencesin the sown dates, soil conditions and rainfall between growing seasons couldexplain the pattern of genotypic responses across environments.

Key words: GGE biplot, SREG, Zea mays, hybrids.

INTRODUCCIÓN

En la región maicera argentina, las variaciones estacionales en las áreasde producción son amplias, por lo tanto, el rendimiento y la estabilidad



de los híbridos en el tiempo son caracteres de suma importancia para laselección y recomendación de genotipos. Los ensayos comparativos derendimiento (ECR) multiambientales permiten identificar los genotiposde mejor rendimiento y los más estables, es decir, aquellos que mantie-nen su alto potencial productivo a través de un amplio rango de condicio-nes ambientales. La comparación y recomendación de los híbridos sedificulta cuando el comportamiento relativo entre los genotipos difierede una condición ambiental a otra. La interacción genotipo-ambiente seorigina como consecuencia de este comportamiento diferencial de losgenotipos en los distintos ambientes. Así resulta particularmente impor-tante cuantificar e interpretar la magnitud de este componente para uncarácter complejo como el rendimiento. Por lo tanto, frente a una mues-tra genéticamente heterogénea formada por distintos híbridos comercia-les, que es sometida a diferentes condiciones ambientales, se espera en-contrar diferencias en la producción y en la estabilidad de sus integran-tes. Los objetivos de este estudio consistieron en evaluar el comporta-miento de híbridos comerciales de maíz en la zona de Sampacho y deter-minar los patrones de respuesta entre híbridos y ambientes.

Aunque el rendimiento es el resultado de los efectos del genotipo (G),del ambiente (E) y de la interacción genotipo-ambiente (GE), solamenteel efecto principal de G y la interacción GE son de relevancia en la evalua-ción de los genotipos (Yan et al., 2000). A diferencia del ANOVA y de lacomparación de medias que sólo permiten seleccionar aquellos genotiposque superan un determinado nivel de rendimiento, el modelo de regre-sión de sitios (SREG) (Cornelius et al., 1996; Crossa y Cornelius, 1997; Crossaet al., 2002), que se recomienda cuando los efectos ambientales son lafuente de variación más importante, tiene otras ventajas adicionales. Enefecto, el modelo SREG, que incluye G+GE en el termino bilineal, propor-ciona un análisis gráfico de fácil interpretación del comportamiento delos genotipos más el efecto de la interacción genotipo-ambiente, denomi-nado biplot GGE (Yan et al., 2000; 2001).

Así como con el análisis mediante métodos tradicionales es posibleidentificar los genotipos de mayor producción en cada ambiente, con elbiplot, además, es posible caracterizar aquellos genotipos que exhibenmayor estabilidad. Por otra parte, el gráfico permite visualizar el agrupa-miento de genotipos y ambientes (megambientes) con patrones similaresde respuesta, así como identificar los ambientes más representativos y los



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más discriminatorios (Yan, 2002). El uso de este análisis gráfico se haextendido a otros tipos de estudios realizados en programas de mejora-miento vegetal relativos a la relación hospedante-patógeno (Yan y Falk,2002) y a la interacción QTL-ambiente (Yan y Tinker, 2005), así como adatos procedentes de cruzamientos dialélicos (Yan y Hunt, 2002) o decorrelaciones genético-ambientales (Yan y Rajcan, 2002; Lee et al., 2003;Ibañez et al., 2005).

El biplot GGE se construye a partir de las primeras dos componentesprincipales (CP) del modelo SREG. La primera componente, cuando seencuentra altamente correlacionada con el efecto principal de genotipo,representa la proporción del rendimiento que se debe sólo a las caracte-rísticas del genotipo. La segunda componente representa la parte delrendimiento debida a la interacción genotipo-ambiente. Los genotiposcercanos entre sí en el biplot GGE presentan patrones similares de res-puesta a través de los ambientes. Los ambientes cercanos entre sí, dadopor el ángulo agudo entre sus vectores, indican asociación ambiental po-sitiva, es decir, patrones similares de respuesta en el comportamientorelativo de un conjunto de genotipos. La ausencia de asociación entreambientes es dada por el ángulo recto entre vectores y la asociaciónnegativa por el ángulo obtuso (Yan et al., 2000).

MATERIALES Y MÉTODOS

Durante las campañas agrícolas 2002/03, 2003/04 y 2004/05, se lleva-ron a cabo ECR de maíz en Sampacho (33º 19' S 64º 42' O, 510 msnm),Córdoba. La región se caracteriza por tener un clima templado subhúmedocon invierno seco. El régimen de precipitaciones es monzónico con unaconcentración de lluvias entre octubre y abril. El volumen deevapotranspiración potencial medio anual de la región es de 832,5 mm.Los ensayos se implantaron sobre un suelo Haplustol que posee materia-les originarios franco-arenosos a arenosos-francos, bajo un sistema de siem-bra directa. Las características experimentales de los ensayos y las princi-pales características del suelo al inicio de la siembra se encuentran elCuadro 1.

En cada ensayo se evaluaron 13 híbridos simples comerciales de maíz:AX882 (Nidera); PAN6046 MG (Pannar); NKSIROCO TD MAX (Syngenta);30F15, 30R76, 32F07 (Pionner); DK615 MG, DK682, DK682 MG, DK696



MG, DK700, DK747, AW190 MG (Monsanto), en un diseño en bloquescompletos al azar, con tres repeticiones. Las unidades experimentales fue-ron parcelas de 14 surcos de 0,525 x 100 m. Los rendimientos (t ha-1)promedio de los híbridos, corregidos a la humedad de comercialización(15%), fueron dispuestos en una matriz genotipo-ambiente, donde lascampañas agrícolas constituyeron los ambientes.

El análisis se basó en el gráfico producido a partir del biplot simétricoobtenido del programa desarrollado por Burgueño et al. (2001). Paraexplorar la variabilidad G+GE en el rendimiento de grano, se utilizó elmodelo lineal-bilineal SREG dado por:

Yij = µ + β

j + Σk

n=1 λ

n ξ

in η

jn + ε

ij

donde Yij es la respuesta (rendimiento de grano) del genotipo i en elambiente j; µ es la media general; β

j es el efecto aditivo principal del

ambiente; λn es el autovalor; ξ

in y η

jn son, respectivamente, son los coefi-

cientes de genotipos y ambientes para n=1,2,.., (llamados efectos «prima-rio», «secundario» de genotipo y ambientes, respectivamente); y ε

ij es el

término de error aleatorio, el cual se asume con NID (0,s2/r) (donde s2 es

Fechadesiembra

Precipitación(mm)

Evapo-transpi-raciónpotencial(mm)

Suelo

MO(%)

P(ppm)

N-NO(ppm)

3

0-20 cm

N-NO(ppm)

3

20-40 cm

N-NO(ppm)

3

40-60 cm

19-09-02 904 886 2,6 19,6 15,6 13,7 9,9

2003/04 28-10-03 814 818 1,7 18,7 10,6 10,4 6,0

2004/05 04-10-04 1099 818 2,1 19,4 14,5 10,6 5,0

Campañaagrícola

2002/03

Cuadro 1. Caracterización de las campañas agrícolas, fecha de siembra, precipita-ción, evapotranspiración potencial y caraterísticas químicas del suelo.



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la varianza de error conjunto y r es el número de repeticiones). El biplotGGE fue construido a partir de las primeras dos componentes principales(CP1 y CP2) simétricamente escaladas derivadas del análisis de CP de losdatos centrados por ambiente.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los híbridos al igual que las campañas agrícolas, la interacción híbrido-campaña y las dos primeras CP presentaron diferencias estadísticamentesignificativas (P<0,01). El rendimiento promedio mostró un amplio rangoentre los híbridos, de 6,17 a 14,64 t ha-1 (Cuadro 2). Las respuestas dife-renciales halladas en el comportamiento de los híbridos no se deben a losniveles de tolerancia a la enfermedad de Mal de Río Cuarto de los mate-riales, ya que el nivel de incidencia de la enfermedad fue moderado y nohubo diferencias entre las campañas evaluadas. El efecto principal delambiente explicó el 92% de la suma de cuadrados de los tratamientos, entanto que el efecto principal del genotipo explicó el 5,30% de la variacióny el resto fue debido a la interacción híbrido-campaña (2,70%). Teniendoen cuenta esta distribución porcentual de las distintas fuentes de varia-

Cuadro 2. Rendimiento promedio de grano (t ha-1) de los 13 híbridos de maízevaluados en cada una de las campañas agrícolas y a través de los 3 ambientes.

Híbrido Campaña agrícola

2002/03 2003/04 2004/05 Promedio

AW190 MG 13,53 8,79 14,64 12,31

DK700 13,60 8,80 14,18 12,19

32F07 13,30 9,30 13,71 12,10

DK747 13,16 8,94 13,99 12,02

DK682 MG 13,06 8,67 14,20 11,97

AX882 13,57 7,80 14,31 11,89

DK682 12,91 8,27 14,02 11,73

DK615 MG 12,65 8,59 12,31 11,18

DK696 MG 12,09 7,40 13,74 11,07

NKSIROCO

TD MAX

11,86 7,31 13,29 10,82

30F15 11,51 7,39 13,23 10,70

PAN6046 MG 12,37 6,17 13,16 10,56

30R76 13,31 7,82 12,71 6,84



ción, el modelo SREG, que tiene la capacidad de eliminar del análisis elefecto ambiental, es el que mejor se ajusta para el estudio de nuestrosdatos multiambientales. Las dos primeras CP, que fueron empleadas en laconstrucción del biplot GGE, explicaron el 98% de la variación de lainteracción GGE. La CP1 explicó un 92,59% y la CP2 el 5,41% restante.

Los coeficientes ambientales de la CP1 mostraron sólo signo positivo,indicando que la CP1 presentó interacción GE sin cambio de rango (Yanet al., 2000; Crossa et al., 2002; Butrón et al., 2004). Los coeficientesgenotípicos de la CP1 y las medias de los genotipos tuvieron una altacorrelación (r=0,97, P<0,0001), por lo tanto, la CP1 del biplot GGE repre-sentó el rendimiento de los genotipos y el biplot pudo ser utilizado direc-tamente para identificar el genotipo ideal (Crossa et al., 2002). La CP1representó las respuestas de los genotipos que fueron proporcionales através de los ambientes (Yan et al., 2000; Butrón et al., 2004). Se ha cita-do que la correlación entre los coeficientes de la CP1 y los promedios delos genotipos es baja cuando hay una fuerte y compleja interacción GE(Yan et al., 2001).

En el biplot GGE (Figura 1), cada genotipo fue representado por unpunto o marcador, definido al graficar los coeficientes de cada genotipoen la CP1 (eje x) contra los respectivos coeficientes en la CP2 (eje y). Losambientes fueron presentados como vectores que se originan en la coor-denada (0,0) del biplot y se extienden hasta el marcador correspondien-te. Los marcadores de los genotipos más alejados en el espaciobidimensional (AX882, AW190 MG, 32F07, DK615 MG, 30F15, PAN6046MG) conectados mediante líneas rectas configuraron los vértices de unpolígono. Estos genotipos vértices son los que más aportan a la interacción,es decir, los de más alto y más bajo rendimiento. Líneas perpendiculares acada uno de los lados del polígono y que pasan por el origen del biplotdividieron al polígono en seis sectores. Las campañas agrícolas quedaronincluidas en sólo dos de estos sectores. El genotipo correspondiente a unvértice del polígono que se halla comprendido dentro de un sector tieneel mejor rendimiento en el o en los ambientes que se encuentran dentrode ese mismo sector. El genotipo vértice AW190 MG (14,09 t ha-1) tuvo lamás alta producción promedio en los ambientes 2002/03 y 2004/05 quecayeron dentro de uno de los sectores. Dentro de este sector, el híbridoDK700 (13,89 t ha-1) le siguió en promedio de producción. El genotipovértice 32F07 fue el que tuvo el mejor potencial de rendimiento en el



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ambiente 2003/04, incluidos dentro del otro sector, seguido en produc-ción por DK747 (Cuadro 2). Los híbridos PAN6046 MG y 30F15, corres-pondientes a vértices del polígono que quedaron alejados de los ambien-tes de evaluación, fueron los que manifestaron los menores rendimientospromedio a través de todos los ciclos (Cuadro 2). Los genotipos, cuyosmarcadores quedaron ubicados dentro del polígono, fueron los de me-nor respuesta a los ambientes de expresión y fueron más estables aúnaquellos ubicados más próximos al origen del biplot. Además, se pudoobservar que hubo cuatro grupos de híbridos que tuvieron patrones derespuesta similares a) PAN6046 MG, NKSIROCO TD MAX, 30F15, DK696MG; b) AX882, DK682, DK682 MG, DK700, AW190 MG; c) DK747, 32F07 yd) 30R76, DK615 MG. Los dos primeros tuvieron una respuesta opuesta alúltimo grupo, por lo tanto, respondieron a los ambientes en sentido opues-to. En este trabajo, sólo la CP2 sugirió interacción GE con cambio de

Figura 1. Biplot GGE para rendimiento de grano de 13 genotipos de maíz evalua-dos en tres ambientes.



rango, pero el porcentaje de la variación total de GGE atribuible a esteeje fue menor que las diferencias genotípicas observadas en la CP1. Lainteracción con cambio de rango fue principalmente atribuible a la modi-ficación en el comportamiento relativo entre el híbrido AW190 MG y32F07.

El híbrido DK700 que presentó un alto potencial de rendimiento (altaCP1) y comportamiento predecible o estable (CP2 cercana a cero) (Figu-ra 1) puede ser considerado el genotipo ideal por su adaptación generala todos los ambientes. Por el contrario, el genotipo vértice 32F07 exhibiócapacidad para adaptarse a ambientes específicos como fue la campaña2003/04. En efecto, este híbrido fue el menos afectado por la fecha desiembra tardía, las menores precipitaciones y el menor estado nutricionaldel suelo que caracterizó a la campaña 2003/04. Los genotipos AW190MG y AX882, que también revelaron adaptación específica, se vieron fa-vorecidos por los ambientes sin grandes adversidades abióticas para laregión tal como las campañas agrícolas 2002/03 y 2004/05.

Los resultados obtenidos en una determinada localidad durante variascampañas agrícolas o años son predictivos del comportamiento de losgenotipos en esa misma localidad para los próximos años (Yan y Rajcan,2003), por lo tanto, la información obtenida en este trabajo podría serutilizada como referencia para la producción futura de los híbridos pro-bados en la zona de Sampacho. El rendimiento promedio de grano fuede 12,82, 8,09 y 13,65 t ha-1 para las campañas 2002/03, 2003/04 y 2004/05, respectivamente. El primer y el último ciclo mostraron un patrón simi-lar de respuesta u ordenamiento en el comportamiento relativo de loshíbridos, debido al ángulo agudo que forman los vectores representati-vos de estos ciclos. Contrariamente, las evaluaciones realizadas en las cam-pañas agrícolas 2003/04 y 2004/05 mostraron una clara tendencia por elángulo casi recto que forman los vectores, a ordenar los genotipos demanera distinta. Esto sugiere la necesidad de tener evaluaciones de variascampañas de una misma localidad antes de formular recomendacionespara los productores. El ensayo del ciclo 2003/04 tuvo el más bajo rendi-miento promedio y una mayor diferencia entre los híbridos de mayor ymenor producción (3,12 t ha-1). La diferencia de rendimiento en relacióncon+ las otras campañas agrícolas correspondió principalmente a un re-gistro de precipitaciones por debajo del promedio anual para la región(849 mm, período 1972-2002). Esto produjo un marcado déficit hídrico



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en los meses previos a la siembra, y entre septiembre y diciembre. Tam-bién contribuyeron a esta diferencia una condición edáfica inicial inferiory el retraso en la fecha de siembra. El ciclo agrícola 2002/03, que presen-tó CP1 alta y CP2 cercana a cero, fue la campaña que mejor discriminó alos genotipos y el que mejor reflejó las diferencias entre híbridos en elrendimiento promedio sobre las tres campañas.

CONCLUSIONES

El rendimiento de grano de maíz fue significativamente afectado porel efecto del genotipo, del ambiente y, en menor grado, por la de lainteracción genotipo-ambiente.

Dos ambientes presentaron características similares entre sí (2002/03y 2004/05) y la campaña 2002/03 permitió la identificación de los genotiposde mayores rendimientos.

Los híbridos AW190 MG, DK700, 32F07 y DK747 tuvieron rendimientossuperiores. El híbrido DK700 tuvo, además, alta estabilidad, por lo tanto,éste podría ser el híbrido más apropiado para la producción de grano enla zona de Sampacho, Córdoba. Sin embargo, se debe reconocer el valorrelativo de estas conclusiones al considerar la rápida sustitución de híbridoscomerciales por parte de la industria semillera.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado por la Secretaría de Ciencia y Técnica de laUniversidad Nacional de Río Cuarto. Los autores agradecen a los propie-tarios de la Estancia Las Rosas AGSA porque allí se realizaron los ensayoscomparativos de rendimiento. Asimismo agradecen a los revisores anóni-mos por las valiosas sugerencias realizadas.

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Original ingresado en marzo de 2006 y aprobado en diciembre de 2006

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