DIVISIÓN CHAROPHYTA

Las Charophyta constituyen un grupo particular de algas muy vinculadas a las Chlorophyta en muchos aspectos: pigmentos, producto de reserva, etc; pero difieren de ellas por presentar un notable grado de diferenciación y complejidad morfológica y reproductiva.

El talo de estas algas es pluricelular, macroscópico, alcanza hasta 60cm. de altura, tiene un eje axial, erecto, diferenciado en nudos y entrenudos en sucesión regular. Cada uno lleva un verticilo de ramas de crecimiento limitado y ramas axilares de crecimiento ilimitado que repiten la estructura del eje axial y que llevan a su vez en los nudos ramas verticiladas de crecimiento limitado. Estas tienen también nudos y entrenudos, los nudos llevan ramitas verticiladas unicelulares.

pigmentos son clorofila a y b, xantofilas y caroteno, la sustancia de reserva el almidón

La reproducción más característica en las Charophyta es la sexual oogámica, tanto el oogonio como el anteridio son estructuras unicelulares y están protegidos por un conjunto de células estériles, representando cierta complejidad en su estructura total. El oogonio y el anteridio se sitúan sólo en los nudos de las ramas verticiladas de crecimiento limitado.

El zigote germina en una fase protonemal, y posteriormente de ella desarrolla la planta adulta.

Los miembros de esta División habitan preferentemente en agua dulce y salobre.

El talo de las Charophyta es pluricelular, macroscópico, alcanza hasta 60cm. de altura. Esta constituido por dos partes continuas entre si: un sistema rizoidal multicelular que se desarrolla inicialmente del nudo protonemal y posteriormente prolifera a partir del nudo basal del eje axial o cauloide que muestra una diferenciación parecida a la de Equisetum, es decir, presenta nudos y entrenudos.

Cada nudo lleva un grupo determinado de ramas verticiladas de crecimiento limitado. Estas ramas pueden ser simples como en Nitella o tienen la complejidad del eje principal como en Chara.

El internudo está constituido por una sola célula internodal, ésta es simple, sifonáceae y puede alcanzar una longitud considerable más allá de los lOcm;la célula internodal puede ser desnuda o ecorticada como en Nitella o está recubierta por células corticales alargadas dispuestas verticalmente u oblicuamente como en Chara.

Estas células corticales se denominan también filamentos corticales. El crecimiento del eje principal o axial, de las ramas de crecimiento ilimitado y limitado se inicia a partir de una célula apical hemiesférica, ésta se divide paralelamente a su base, las células hijas vuelven a dividirse del mismo modo, transformándose alternativamente en células nodales y células intemodales.

Los nudos son discos cortos, pluricelulares, constituida por células nodales centrales recubiertas por las células nodales pericentrales; éstas dan origen a un número determinado de ramas verticiladas de crecimiento limitado.

Las células nodales por divisiones transversales sucesivas dan origen:

- A los ejes o ramas secundarios de crecimiento ilimitado, uno en cada nudo en Chara y dos en Nitella y Tolypella.

- A las ramas verticiladas de crecimiento limitado, llamadas también pleuridios, filidios o rayos, son en número de 6 en Nitella y de 7 a 10 en otras Characeae.

Esta ramas verticiladas de crecimiento limitado se denomina en Chara ramas verticiladas monomórficas, por ser todas iguales. Tienen al igual que el eje principal y las ramas secundarias, nudos y entrenudos y sobre los nudos llevan verticilos de células pequeñas, espiniformes llamadas brácteas o rámulos.

-A los estipulodios o células espiniformes ubicados en verticilos sobre la base de las ramas verticiladas monomórficas, dispuestas en una sola hilera, denominándose haplostéfano o en dos hileras orientadas hacia arriba y hacia abajo, llamándose diplostéfano.

haplostéfano

diplostéfano

Los intemudos del eje axial, de las ramas secundarias decrecimiento ilimitado y de las ramas verticiladas monomórficas, como ya se indicó, tiene una sola célula y están recubiertas de una corteza formada por células alargadas dispuestas longitudinalmente o en forma oblicua; estas células corticales se llaman también filamentos corticales primarios.

Las células corticales de un intemudo provienen de las células nodales de dos nudos consecutivos, desarrollan hacia abajo a partir de un nudo y hacia arriba sobre la misma célula intemodal a partir del nudo precedente, su alargamiento cesa cuando se ponen en contacto, cubriendo así la célula intemodal. Estos filamentos corticales tienen también nudos y entrenudos; los nudos originan espinas de forma variada o acículas.

La célula nodal que da origen a los filamentos corticales primarios, pueden originar a su vez 2 tipos de filamentos corticales secundarios. Si tiene 3 filamentos secundarios la corticación se denomina triplóstica, si tiene dos filamentos corticales secundarios se dice corticación diplóstica y si tiene un solo filamento cortical secundario se denomina corticación haplóstica.

En las especies con corticación diplóstica y en relación con la posición de la acícula, existen a su vez dos tipos de corticación: tilacanta cuando los filamentos corticales primarios portadores de las acículas, son más gruesas que los filamentos corticales secundarios y aulacanta si por el contrario, los filamentos corticales primarios portadores de la acículas son más pequeñas que los filamentos corticales secundarios.

En general, los detalles estructurales de las ramas, su número y grado de complejidad son importantes en la diagnosis genérica y específica.

Las células de las Charophyta, muestran cierto grado de diferenciación en relación con la zona de la cual forman parte: la célula apical por ejemplo, al igual que las células nodales tienen un citoplasma denso, sin una vacuola conspicua, con un núcleo central y muchos cloroplastos discoidales, carentes de pirenoides; la célula internodal en cambio, presenta una gran vacuola central, el citoplasma está restringido a la cara interna de la pared celular, lleva al único núcleo grande y lobado y a los cloroplastos pequeños, elipsoidales dispuestos en series longitudinales.

El citoplasma presenta dos áreas distintas: el endoplasma en ciclosis activa y exoplasma adyacente a la pared celular. El área interna del citoplasma próxima a la vacuola, está en continuo movimiento en dirección longitudinal.

Hay una corriente longitudinal ascendente y otra descendente, separadas paralelamente una de otra por una zona estacionaria carente de cloroplastos.

Existen diversas hipótesis que tratan de explicar este fenómeno, la más aceptada sostiene que el movimiento está en relación con la presencia de fibras de proteínas en el citoplasma fijadas a la pared celular y que al contraerse y expandirse originan una onda transversal que pasa a lo largo de la fibra, produciendo este hecho una onda en el citoplasma adyacente o endoplasma.

* Por simple fragmentación del talo * Por medio de bulbillos que se forman en los rizoides

Todos los géneros de las Charophyta se reproducen sexualmente en forma oogámica. La mayoría es homotálica, pocas relativamente son heterotálicas.

La ontogenia de la estructura masculina es más compleja que la femenina, pero siempre comienza con una célula inicial que al dividirse origina una célula basal o pedicelo; la otra célula terminal se divide tres veces para originar un grupo compacto de 8 células que vuelven a dividirse periclinalmente para formar 3 capas concéntricas de 8 células cada una. La apariencia de la estructura madura del globo anteridial, resulta de la diferenciación que las células adoptan alargándose unas o dividiéndose otras; así las células de la capa extema se expanden transformándose en una estructura triangulares cóncavas, convexas: los escudetes; las cé lulas de la capa media se alargan constituyendo las células del manubrio, cónicas truncadas y de orientación centrípeta y las células de la capa interna dan origen a las células del capítulo dispuestas en una o dos hileras, las últimas al dividirse dan origen a los filamentos anteridiales con los anteridios en una sola serie.

Muchas Charophyta crecen sumergidas en agua dulce estancada, enraizados sobre un fondo de lodo o arena. Pocas especies desarrollan en agua salobre y ninguna habita en el ambiente marino. En los lagos o charcas de agua dulce constituyen masas extensas, con cierto espesor como Chara.

La especie de este género presenta su pared celular extema con impregnaciones de carbonato de calcio, este carácter y la presencia de estas algas año tras año en el mismo lugar favorece la acumulación calcárea sobre el fondo del medio. Este hecho a contribuido a la conservación casi intacta de muchas especies fósiles descritas de épocas pasadas.

Este es el género representativo de las Charophyta e incluye a más de 300 especies y taxones infraespecificos. Tiene el talo diferenciado en un rizoide filamentoso, ramificado, multicelulares y un eje axial erguido diferenciado en nudos y entrenudos y con ramas verticiladas monomórficas a nivel de los nudos y en número de 6 a 16.

Cada rama tiene a su vez nudos y entrenudos; a nivel de los nudos llevan las brácteas o rámulos unicelulares. En general el talo es corticado.

Las especies de Chara son generalmente monoicas, tienen la núcula localizada en la axila de la bráctea y debajo de ella se ubica el globo anteridial. La núcula tiene una corona con 5 células dispuestas en una sola serie.

Estas plantas tienen la particularidad de liberar una sustancia toxica a las larvas de insectos, por lo que es empleada como insecticida biológico o natural en estanques de agua para l control de larvas de zancudos. Por otro lado la clase tiene poca importancia económica más allá de suministrar un poco de alimento a los animales acuáticos.