periodo preembrionario - apoyo.usac.gtapoyo.usac.gt/periodo preembrionario.pdf · de la tercera...

Módulo I Histología General Embriología Código 1108

Periodo

preembrionario

La formación de un nuevo ser comprende tres etapas claramente distinguibles durante los nuevemeses de gestación: a) Periodo Preembrionario que comprende desde la fecundación hasta el finalde la tercera semana, cuando deja de ser un disco laminar. b) Periodo Embrionario que abarcadesde la cuarta semana hasta la octava, cuando se forma el embrión propiamente dicho y surge laorganogénesis, morfogénesis e histogénesis. c) Periodo Fetal que describe el desarrollo deórganos y sistemas desde la novena semana hasta el nacimiento.

En este documento se revisará brevemente los cambios que suceden en el período preembrionario.Dado que este es un resumen didáctico para el curso de Histología general, no ahondaremos en eltema. Si desea revisarlo más afondo, remítase a un libro de Embriología.

Fases De La Fecundación

La fecundación es un proceso que se iniciacon el buen desarrollo de los gametos.Además requiere pasos previos decapacitación final de los espermatozoidesque se produce en los órganos femeninos,así como de una ovulación completa.

Para fines prácticos la fecundación se llevaa cabo en los siguientes pasos.

1. DENUDACION: Consiste en eldesprendimiento de la corona radiata

Dr. Julio César Urla 1 Dra. Ana María Interiano

2

Módulo 1 Histología General Embriología Código 1108

del óvulo por medio de la acción de lasde las enzimas liberadas desde losacrosomas presentes en las cabezasde los espermatozoides. La principalenzima involucrada es la hialuronidasay la acrosina.

2. RECONOCIMIENTO Y ADHESION:Los espermatozoides que seaproximaron al óvulo después de ladenudación, se adhieren firmemente ala zona pelúcida y entre sí. Para ellodeben ser reconocidos como de lamisma especie. Para ser reconocidosdeben responder a las proteínas de lazona pelúcida y acoplarse de maneracorrecta, pues de no ser compatiblesentre las especies, la zona pelúcida seendurecerá y no permitirá continuar elproceso. Las principales proteínasinvolucradas son la ZP3 y ZP2.Cuando el espermatozoide estáinmerso en la zona pelúcida, elacrosoma libera otras enzimas que

permiten el siguiente paso.

3. PENETRACION: Los espermatozoidesatraviesan la membrana pelúcida pormedio de las enzimas estearasas,acrosina y neuraminidasa liberadasdesde los acrosomas y los movimientosde hiperactivación de losespermatozoides adquiridos durante laúltima etapa de capacitación. Incluyenla integración de glucoproteinas a lamembrana plasmática, cambios depermeabilidad, redistribución dealgunas partículas intramembranosas yaumento en la captación de oxígenopor parte del espermatozoide quehacen reaccionar la membrana externadel ovocito.

2 Dra. Ana María InterianoH


4. FUSION: A pesar de que son varios losespermatozoides que penetran en lamembrana pelúcida, solo es uno el queestablece contacto íntimo con lamembrana plasmática del ovocito. Lamembrana del ovocito responde a loscambios presentados en la membranadel primer espermatozoide que hacecontacto produciendo tres reaccionesrápidamente. La primera es iniciar la“fagocitosis” del espermatozoide, en lacual se unen las membranas celularesexternas y se traslada en núcleo delespermatozoide al citoplasma delovocito. La segunda es unamodificación hacia la zona pelúcida queda por resultado la siguiente fase. Latercera es la activación del ovocito delestado letárgico que presentaba, con lose inicia el final de la segunda meiosis.

5. BLOQUEO DE LA POLISPERMIA: Lazona pelúcida modifica su estructurahaciéndola más rígida e impermeable.Además los cambios en el citoplasma ymembrana del ovocito se traducencomo un aumento de líquidos enviadoshacia la zona pelúcida con lo que lasproteínas que la forman sesobrehidratan y esto hace que aumenteel espacio que queda entre esta zona yla membrana celular, el cual sedenomina zona perivitelina. Alaumentar el espacio, los demásespermatozoides son expulsados orepelidos evitando así la poliespermia(más de un espermatozoide)

6. FORMACION DE PRONÚCLEOS: Secompleta la segunda división meióticadel ovocito secundario iniciada en lafusión, quedando una célula hija sincitoplasma en la periferia justo en elespacio perivitelino y la otra células quees el óvulo real (ovomátide) se quedacon todo el citoplasma de ovocito. Elnúcelo del ovulo recompone el ADN yforma una membrana nucleartransitoria. Mientras tanto, el núcleo delespermatozoide sufre descondensaciónde los cromosomas que son expuestosa la acción de las enzimascitoplasmáticas del óvulo después de lafusión. Después de ladescondensación se forman loscromosomas listos para elentrecruzamiento. Estos dos procesos



forman los pronúcleos masculino yfemenino y los afrontan en el centocelular. Se debe hacer mención quesiendo el citoplasma de la madre el querealiza los procesos de preparación denúcleos y otros procesos celulares, esel que aporta las mitocondrias queheredará el nuevo ser.

7. SINGAMIA Ó ANFIMIXIS: Los dospronúcleos se ponen en contacto en laparte central y se entremezclan suscromosomas, resultando una céluladiploide. Es en este momento en elque el fenotipo y genotipo sondeterminados en la nueva céluladistinta a sus progenitores. Esta célulase denomina Cigoto. Aquí termina lafecundación iniciándose la vida delnuevo ser.

Período Preembrionario

PRIMER SEMANA DE DESARROLLO

El cigoto al terminar su primera divisiónmitótica da por resultado a dos célulashijas iguales. Cada una de ellas llamadaBlastomera. Las divisiones continúan enuna proporción geométrica hasta quellegan a la 4a. división teniendo comoresultado 16 blastómeras. Debido a suapariencia de mora, a esta etapa se leconoce como Mórula lo cual ocurrecercano al tercer día. A este proceso en elcual las células se dividen pero nopresentan el tiempo necesario paraincrementar su citoplasma quedando cadavez más pequeñas se le denominaSegmentación. Después de alcanzar esta etapa se inicia ladesaceleración en las mitosis por lo quepareciera una etapa de reposo que seacompaña de una compactación celular enla que las células pierden la forma esféricaque tenían y adoptan un molde cúbico-cilíndrico. La zona pelúcida que envuelve



la mórula queda ya demasiado justa por loque se rompe liberando su contenidoalrededor del quinto día. Ya liberadas lascélulas compactadas, comienzan otra vezlas mitosis aceleradas, solo que ahora solose producen en el macizo celular externo.Las células que sufren mitosis crecen tantoen número que no pueden seguir unidas alas células internas de mitosis lentas por loque surge una cavidad que las separa.Esta nueva estructura con una cavidadvisible se denomina Blastocisto(blasto=que da origen y Cisto=bolsa). Enel blastocisto podemos encontrar al macizocelular externo llamado Trofoblasto (trofos=alimentación, nutrición y blasto=que daorigen), del cual se desarrollará la placentay el macizo celular interno denominadoEmbrioblasto , que desarrollará al embrión.La cavidad se denomina Blastocele(blasto=que da origen y Cele=cavidad) ycontiene líquido que sirve de medio dedifusión de alimento a las células internas.Al proceso en el cual se forma una cavidadse denomina Cavitación.

Se puede observar que las células delembrioblasto contiguas al blastocele tienenuna apariencia diferente; se ven máshomogeneas, cúbicas y ordenadas. Estegrupo de células se denomina Hipoblasto,que corresponde a la primera capagerminativa o disco embrionario.

Alrededor del 7mo día las células deltrofoblasto se han multiplicado por lasmitosisi aceleradas que presentan, lo cualfavorece a que al llegar al endometriopuedan emitir prolongaciones que lesfaciliten nutrirse de la sangre materna. Alproceso en el cual el blastocisto ingresadentro del endometrio y anida se ledenomian implantación.

Los cambios en el trofoblasto incluyencrecimiento acelerado de lasprolongaciones externas con formación delcitotrofoblasto las cuales pierden lasmembranas externas y se convierten en elsincitotrofoblasto (masa amorfaciplasmática multinucleada), y que al finalforman las vellosidades coriónicas que sealojan en el endometrio donde el tejidoconectivo de la lámina propia junto con lasarterias espiraladas se rompen y“encharcan” la sangre para que seanabsorbidas por las vellosidades coriónicaspara alimentar al nuevo ser. De estamanera la sangre materna jamás toca lasangre del embrión (barrerahematoplacentaria), pero si le permitetomar los nutrientes y oxígeno necesarios,así como eliminar desechos.

Por fines netamente docentes, la placentano será abordada en más detalles, por loque se le sugiere complementar estalectura con un libro de Embriología si setienen dudas del proceso de formación yfuncionamiento de la placenta.



SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO

En el blastocisto, entre el macizo celularinterno, se inicia una fase de mitosisacelera que induce la aparición de otracavidad que recibe el nombre de Cavidad

Amniótica. En esta cavidad las célulascontiguas al hipoblasto se organizan y

modifican formando una capa ordenada decélulas cilíndricas que se denominaEpiblasto y constituye la segunda capagerminativa.Mientras tanto, la primer cavidaddenominada blatocele, ahora seidentificará como Saco Vitelino.

Actualmente el aparecimiento y aumentode las 2 cavidades ha propiciado que laparte interna o blastocisto, quedeconformada como una esfera interna. Laregión externa de esta esfera está formadapor las células adyacentes al trofoblasto ydarán lugar al mesodermoextraembrionario, el cual sufre elaparecimiento de cavidades denominadasespaciones celómicas extraembrionariosque coalescen (se unen) y forman unagran cavidad que deja al blastocisto“nadando en el centro” sujeto en unextremo por una porción que no se separadenominada el películo de fijación, que



posteriormente dará origen al cordónumbilical. Esta porción es la única quecomunica directamente al trofoblasto oplaceta según la etapa de desarrollo con eldisco embrionario, embrión o feto.Mientras tanto, los mayores cambios deesta semana se producen en el trofoblasto,los cuales no serán abordados en estedocumento.

TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO

En esta semana ocurren muchos cambiosy formaciones de estructuras precursorasen el embrioblasto. Ya que es muy difícilseguir un orden cronológico por susimultaneidad, se abordarán por separado.

Al final de la segunda semana se puedenobservar dos capas germinativas: elhipoblasto y el epiblasto. El hipoblastocasi no sufre ninguna modificación duranteesta semana, pero al finalizar este períodorecibe el nombre de endodermo.En el epliblasto se observa una línea en eleje central del disco, que “apunta” hacia elpedículo de fijación que se está formando.

Esta línea se denomina Línea Primitiva yjusto en la posición contraria al pedículo defijación se puede observar unaprotuberancia nodular denominada el NodoPrimitivo. Tanto la línea como el nodoprimitivos aparecen como un abultamientopor la transformación de las célulaspresentes que al inicio se torna más altas yluego se estratifican (forman más de unacapa) y luego sufrirán una depresión mediahaciendo que la línea primitiva se conviertaen un surco primitivo y el nodo en unafosita primitiva. Estos eventos determinanel eje central del embrión y sus lateralesderecho e izquierdo. La porción dondeaparece el nodo indica la región cefálica,mientras que la línea se dirige al pedículode fijación que será la porción caudal. Alfinalizar esta semana esta capa recibe elnombre del ectodermo.

Las células del nodo primitivo que sufrendepresión en el fondo de la fosita primitivao de Hesen, adoptan una forma gelatinoidecon movimientos ameboideos o seaemitiendo pequeñas prolongacionescitoplasmáticas (lamelopolios) y luegomigrando el cuerpo celular hacia ellas, asícomo desarrollando actividad fagocíticaque les facilita el desplazamiento. Estascélulas se denominan Mesenquimáticas yson las primeras que se distinguen comouna nueva capa germinativa que separalas dos anteriores que se denominaMesodermo. Los movimientos básicoscelulares en sentido de caudal a cefálicose denomina epibolia e incluyen lainvaginación de células, la divergencia(alejamiento caudal del eje central),elongación (alargamiento del discoembrionario que adquiere forma de “suelade zapato”) y convergencia (acercamientocefálico al eje central)Mientras el mesénquima recorre un nuevo



camino entre las capas, deja restoscelulares que se transforman activamentey forman sitios macizos de actividadorganogénica que pueden diferenciarse.Las principales zonas de mesodermo enformación están delimitadas de la siguientemanera:

• Notocorda: en sentido central endirección cefálica. Formará el eje dela columna vertebral. Durante suformación funciona como inductordel engrosamiento ectodérmico queiniciará la neurulación a finales de latercera semana. Posteriormente lanotocorda desaparece a medida quees sustituida por los cuerposvertebrales, dejando solamente elremanente de los discosintervertebrales.

• Somitas: pequeños cuerpos entreesféricos y piramidales a los ladosde la notocorda. Siempre seoriginan en pares simétricos del ladoizquierdo y derecho de la notocorda.Presentan tres porciones: a)esclerotoma que es la región máscercana al centro y formará hueso,b) miotoma que es la regiónintermedia y formará músculo y c)dermatoma que es la región mássuperficial y formará la dermis. Elrecuento de somitas puede permitirestimar el tiempo de formación delembrión en las primeras etapas.

• Gononefrótomos: son tubosmacizos al inicio, que se desarrollanen la región externa-lateral de lassomitas. Darán origen a lasgónadas, riñones y los conductosrespectivos.

• Mesodermos laterales que al iniciose observan entre las células queforman la región donde termina eldisco embrionario en los laterales

izquierdo y derecho (pues despuésinicia la pared del blastocisto) estáen contacto con el mesodermoextraembrionario que está formandola cavidad exocelómica y que inducela formación de un conducto centralen sentido longitudinal del embrión.Esto formará los vasos sanguíneosmayores y será el origen de lascélulas sanguíneas iniciales.Además forma el revestimiento dealgunas cavidades internasdiferenciándose dos capas: unadorsal o somática en la pared másexterna (cercana al ectodermo) yotra ventral o visceral adosada a losórganos (cercana al endodermo).

• Placa cardiogénica que se sitúa enla región cefálica del discoembrionario. Como su nombre loindica, formará el corazón delembrión, por lo que presenta unacavidad cilíndrica que une lacavidad del mesodermo lateral dellado derecho con el izquierdo.

• Mesodermo branquial que es laregión densa de mesodermo quequeda entre la placa cardiogénica yla notocorda. Es aquí dondeaparecerán las principalesestructuras de formación de lacavidad bucal. Este mesodermotiene forma de dona y presenta unacaracterística distintiva ya que en laregión central tiene un sitio dondeNO hay invasión de célulasmesenquimatosas, por lo que lascélulas de la capa superior (que sedenomina ahora ectodermo) y lainferior (ahora el endodermo)permanecen en contacto. Estaregión se denomina Placa Procordalya que dará origen a la membranaBucofaríngea al final de la tercer



semana. • Mesodermo caudal. Está ubicado

cercano al pedículo de fijación. Aligual que el mesodermo branquial,tiene forma de circular de dona conun sitio en el que el mesodermo nose desarrolla y permite que electodermo y el endodermo tengancontacto, formando la placa cloacalque se transformará en lamembrana cloacal.

El proceso de formación del mesodermo sedenomina Gastrulación.

Cada una de las porciones del mesodermoson visibles a través del ectodermo, ya queel ectodermo todavía está formado en sumayoría por una sola capa de células y porlo tanto deja ver y adopta la forma de loque recubre.

En el ectodermo de la tercer semana seobserva un engrosamiento a los lados delrelieve de la notocorda, lo que formará laplaca neural que presenta un crecimientoen sentido cefálico. Este incremento celularectodérmico dará origen al sistemanervioso cuya formación se conoce comoproceso de neurulación. Luego delsurgimiento de la placa neural, se puedeobservar el surco neural que consiste enuna depresión en el eje central delectodermo que coincide con la notocordadel mesodermo. Este surco estádelimitado por dos cordones macizos decélulas ectodermicas que forman plieguesneurales que crecen en altura sobre elresto del ectodermo. Los pliegues crecentanto que llega un punto en donde ambosse unen en la línea central sobre el surco,dando origen a un cilindro o tubo neuralque rodea al conducto neural. Elcrecimiento de estas estructuras continúaen sentido cefálico y caudal, siendo el



cefálico el de desarrollo más prominente yacelerado. El crecimiento de estasestructuras sobrepasa la notocorda,incluso el nivel de la membranabucofaríngea que es donde se incrementasu tamaño y forma un borde libre queinvade la cavidad amniótica denominadocresta neural. Las células de la crestaformarán los ganglios raquídeos y algunospares craneales. El cierre del tubo neural que se origina enla región central y luego se desplaza en

dirección cefálica y caudal (como un zipperde dos vías) no alcanza los últimos bordes,dejando un espació abierto denominadoneuroporo superior y neuroporo inferiorrespectivamente.

Hasta ahora, el preembrión mantiene unaforma de lámina o disco germinativo, por loque todavía no tiene forma definida. En laspróximas semanas de desarrollo se pasaráde este disco a una estructura cilíndrica enla que ya se puede distinguir el origen delos órganos. Es esta formación de cilindrolo que se denomina plegamiento que es elúltimo proceso que se induce en el períodopreembrionario y marca el inicio delperíodo embrionario.

Bibliografía

Flores, Vladimir EMBRIOLOGÍA HUMANA BASES MOLECULARES Y CELULARES DE LAHISTOGÉNESIS, LA MORFOGÉNESIS Y LAS ALTRACIONES DEL DESARROLLO ORIENTADA A LAFORMACIÓN MEDICA 1ra edición Editorial Médica Panamericana, Argentina 2015. ISBN 978-950-06-0670-7.

Langman EMBRIOLOGÍA MÉDICA 6ª edición, Editorial Médica Panamericana México D.F. l991 Moore y Persaud. EMBRIOLOGÍA CLÍNICA EL DESARROLLO DEL SER HUMANO. 7ª edición, EditorialElsevier, España. 2004. ISBN 84-8174-725-4

Hib, José EMBRIOLOGÍA MEDICA. 6a edición, Editorial Interamericana, S.A. México 1994. ISBN 968-25-2137-8


periodo preembrionario - apoyo.usac.gtapoyo.usac.gt/periodo preembrionario.pdf · de la tercera...

Documents