Biogeografía

Analiza los patrones de distribución de especies y taxones supraespecíficos, a escalas espaciales y temporales mayores

Biogeografía Ecológica

•Dispersalismo•Panbiogeografía•Biogeografía Cladista

•Biogeografía de islas•Refugios pleistocenicos•Macroecología

Biogeografía Histórica

Analiza los patrones de distribución individual y poblacional a escalas espaciales y temporales pequeñas

Distribución de los seres vivos en el espacio y en el tiepo, reconoce patrones de distribución, propone hipótesis acerca

de los procesos que la causaron.

León Croizat(1894-1982)

Publicaciones acerca de la sistemática de plantas y a trabajos biogeográficos de diferentes áreas.Manual of phytogeography 1952Panbiogeography 1958Space, Time, Form: The Biological Synthesis 1964Biogeografia Analitica y Sintetica (panbiogeografía) de las Americas 1976

Croizat fue el primero darse cuenta de la necesidad de un método biogeográfico explicito para conectar entre sí dos elementos claves de la biología evolutiva: Espacio y Tiempo.

Nace en Torino, Italia Lic. En DerechoCiencias Naturales Botánica y ZoologíaFinal de la 1a guerra mundial radico en EU encargado del ArnoldArboretum en la Univ. De Harvard (1941-1946)1947 Llega a Venezuela. Dicta clases en la Univ. Central de Venezuela.1951 Nombrado profesor ordinario de botánica y ecología en la Univ. de los Andes.1951-1952 Botánico en la expedición franco-venezolana para descubrir las fuentes del Orinoco

Dominaba más de 8 idiomas lo cual le permitió acceder de forma directa a obras en sus idiomas originales 300 trabajos científicos7 librosMás de 15,000 páginas

La geografía es un elemento relegado en los análisis biogeográficos en muchos textos biogeográficos. Wallace 1876Darwin 1859Simpson 1965

La panbiogeografía enfatiza la importancia primaria de la información espacial y el reconocimiento de la localidad y el lugar en la historia de la vida como una condición para cualquier análisis del cambio evolutivo.

Los supuestos panbiogeográficos que difieren del dispersionismo y la vicarianza son los siguientes:

1. Los patrones de distribución constituyen una base de datos empírica para el análisis biogeográfico.

2. Los patrones de distribución proveen información acerca de donde, cuando y como evolucionan animales y plantas.

3. Los componentes espacial y temporal de estos patrones de distribución pueden representarse gráficamente.

4. La correlación entre gráficos de distribución y atributos geológicos/geomorfológicos puede conducir a la formulación de hipótesis contrastables acerca de las relaciones históricas entre la evolución de las distribuciones y la historia de la tierra.

PANBIOGEOGRAFÍA

Surge como una reacción al dispersalismo de Darwin (1859) y Wallace (1876)Patterson (1981) Fenética. Se basa en similitud global.Mayr 1982.- ExcéntricaNelson 1989.- Metateoría evolutivaStace 1989.- Vicarianza en patrones de distribución globalesPara varios autores, simplemente es una precursora de la biogeografía cladista (Nelson y Platnick, 1981; Grande, 1990; etc)Para otros es un programa de investigación alternativo ( Craw y Weston, 1984; Morrone y Crisci, 1990; Zunino y Zullini, 1995, etc.)

Reintroduce y enfatiza la dimensión espacial o geográfica de la biodiversidad, para permitir una mejor comprensión de los patrones y procesos evolutivos (Craw et al, 1999).

Su principal objetivo es destacar la importancia de las distribuciones geográficas como objetos directos de análisis.

Es un método de la Biogeografía histórica que supone que las barreras geográficas evolucionan junto con las biotas.

Otra manera de caracterizarla es a partir de dos metáforas croizatianas:

Tierra y Biota evolucionan juntasEspacio + Tiempo + Forma = Síntesis biológica.

•La evolución orgánica es función del espacio, el tiempo y la forma•De estos tres factores esenciales, el espacio es al cual la biogeografía concierne primariamente.•El espacio, sin embargo, necesariamente interactúa con el tiempo y la forma, por lo que los tres factores son de importancia biogeográfica

Definición

Panbiogeografía

Presupone que las especies se originan en centros de origen, a partir de las cuales se dispersan al azar, atraviesan barreras preexistentes y colonizan nuevas áreas.

PANBIOGEOGRAFÍALeón Croizat (1952-1964)

“Existe una estrecha relación entre entre la historia de la biotay la de la tierra”

Procesos que caracterizan dos etapas en la historia de cualquier área biogeográfica, las cuales se suceden periódicamente:

1. Movilidad: ausencia de barreras, condiciones favorables, expansión de las áreas de distribución por sus medios usuales de supervivencia.

2. Inmovilidad: una vez que las áreas de distribución alcanzan límites por barreras infranqueables, pueden sufrir fragmentación por el surgimiento de barreras intermedias.

La dispersión a grandes distancias no tiene un papel relevante en la conformación de patrones de distribución.

La vicarianza explica porqué hay especies de diferentes capacidades dispersoras y valencias ecológicas en las mismas áreas biogeográficas.

Una clasificación es natural si es congruente en espacio, tiempo y forma.

El espacio es un componente inseparable de la individualidad de la especie.

Especie= agregado de formas que han compartido una historia común dentro de un intervalo geográfico estándar.

Homología Biogeográfica

Postula que diferentes taxones (aún teniendo capacidades de dispersión diferentes) se hallan integrados espaciotemporalmente en un mismo componente biótico.

Un modo de postular hipótesis de HBP es a partir de un análisis panbiogeográfico, el cual compara trazos individuales de taxones diferentes para detectar trazos generalizados.

Homología Biogeográfica Primaria Homología Biogeográfica Secundaria

Se refiere a la contrastación de la HBP hipotetizada.

Un análisis biogeográfico cladístico nos permite comparar cladogramas taxonómicos de áreas para obtener un cladograma general de áreas.

Trazo: línea que conecta a las diferentes localidades donde se encuentra un taxón. Representa los patrones de dispersión en un mapa.Trazo individual: unidad básica de estudio. Es topológicamente una red abierta o árbol de tendido mínimo, el cual para n localidades, contiene n-1 conexiones.

PANBIOGEOGRAFÍAConceptos (Croizat)

Los trazos interpretan a la geometría espacial como un componente explicito de la distribución geográfica, por lo que un trazo no es un mapa de distribución, sino un mapa e despacio, tiempo y forma.

Representan la geometría espacial como un componente explicito, difiriendo esí de los mapas de distribución que engloban las localidades de un taxón mediante una línea.

Trazo individual orientado: patrón de interrelación biogeográfica, hipótesis de homología biogeográfica que implica relaciones en espacio, tiempo y forma.

Conceptos (Croizat)

Nodo: áreas biogeográficas donde dos o más trazos se solapan o se comunican. Zonas de convergencia Geobiótica (tectónica).

Trazos generalizados: representan el patrón actual de un grupo de distribuciones antepasadas o biotas de los cuales los componentes individuales son fragmentos o relictos. Cuando el análisis de trazos individuales poseen la misma orientación y evaluación de su congruencias, forman un trazo generalizado.

Criterios para orientar trazos individuales

Línea de base

Representa la formulación de una hipótesis sobre la secuencia de las disyunciones implicadas en el.

Rasgos geológicos o geográficos de mayor relevancia, que signifiquen división de áreas geológicas, climáticas o de discontinuidades del hábitat.A escala global los rasgos geológicos más importantes son las cuencas oceánicas o marinas.A escalas menores brazos de mar, cadenas montañosas, ríos, etc.

Centro de masa

Filogenético

Núcleos de mayor riqueza de especies dentro de la distribución de un taxón superiór.Representan áreas de diversidad numérica, genética o morfológica de un grupo.Critica involucra una hipótesis semejante a la biogeografía dispersalista.

Los trazos conectan las áreas o localidades de un mismo grupo taxonómico

MÉTODOS PARAANÁLISIS PANBIOGEOGRAFICOS

Criterios para dibujar un trazo: distancia geográfica mínima y línea de base, interrelación filogenética y ubicación de centros de masa.

Orientación de trazos: construcción de una hipótesis de la secuencia de las disyunciones implicadas en él.

Distancia geográfica mínima: conectar localidades por su distancia mínima.

Línea de base: rasgo diagnóstico primario de un trazo que se interpreta como el sitio de localización de una biota antecesora. Analizar los rasgos geográficos-geológicos de mayor relevancia, que signifiquen división de áreas geológicas, de áreas geológicas, climáticas o de continuidad de hábitat.

Criterio filogenético: los trazos deben conectar las áreas del mismo grupo taxonómico. Información cladística para orientar trazos.

Centros de masa: núcleos de mayor riqueza de especies. Mayor diversidad numérica, genética o morfoógica.

PANBIOGEOGRAFÍAConceptos (el método de Croizat)

PANBIOGEOGRAFÍA: métodosTeoría de grafos (Page, 1987)

Grafos MatricesConectividadIncidencia

Añade al concepto de árbol de tendido mínimo el atributo de dirección.

1. Construir trazos individuales para cada taxón y orientarlos.1. Conectar las localidades por segmentos cuya suma sea mínima.2. Emplear evidencia biogeográfica adicional o criterios filogenéticos.

2. Identificar las líneas de base de acuerdo con los mares o plataformas oceánicas que los trazoa atraviesen. Orientar los trazos.

3. Construir matrices de conectividad* para cada taxón y una matríz de conectividad global. Calcular índices de conectividad. Identificar los nodos.

4. Usar un test estadístico para evaluar la congruencia entre matrices.5. Construir matrices de incidencia para reconocer trazos orientados en la misma

dirección (homólogos).6. Indicar en un mapa los trazos generalizados, las líneas de base y los centros de

masa.* Una matriz no orientada es simétrica. Una matriz orientada es asimétrica.

Los dos trazos pueden unirse en uno: matriz de conectividad global

1 2 3 41 - 1 0 02 0 - 1 03 0 1 - 14 0 0 1 -

“1” a ambos lados de la diagonal .: NO son

homólogos

Homología: “1” en el mismo lado de la diagonal en la matriz de conectividad global.

1 2 3 41 - 1 0 02 0 - 1 03 0 0 - 14 0 0 0 -

1

34 2 2

34

1 2 3 41 - 0 0 02 0 - 0 03 0 1 - 04 0 0 1 -

Para n localidades, matriz n X n1= Si dos puntos están conectados0= Si dos puntos no están conectados

Trazo individual

n localidades

n-1 segmentos

Matrices de conectividad

hacia

desde

Índices de conectividad: áreas involucradas en numerosos trazos tendrán valores altos: Nodos

i= suma de “1” en la filaNo. total de localidades

Matrices de incidencia

Para i localidades y j segmentos, matriz i X j

1= segmento sale de i

0= si no hay conexión

a b c 1 1 0 0 2 -1 1 1 3 0 -1 -1 4 0 0 1

1

42

3

1= si j está conectado a la localidad i y procede de ella

-1= si j está conectado a la localidad i y está dirigido hacia ella

2

3

4b

c

ab

ca b c

1 0 0 0 2 0 -1 0 3 0 1 -1 4 0 0 1

Compatibilidad de trazos (Craw, 1988, 1989)

1. Construir trazos individuales para grupos monofiléticos de organismos, conectando sus localidades de acuerdo con su unión mediante segmentos que tienen la menor distancia.

2. Construir una matriz de áreas x trazos (renglones son las localidades o áreas y columnas los trazos individuales), donde presencia= 1 y ausencia= 0.

3. Aplicar un programa de análisis de compatibilidad (PHYLIP) para hallar el o los máximos “cliques” (trazos generalizados).

4. Evaluar estadísticamente el trazo generalizado.5. Dibujar el (o los) trazo (s) generalizado (s) en un mapa, identificar las líneas de base de acuerdo con los

océanos cruzados por el (ellos).6. Dibujar en el mapa los trazos incongruentes (que no perteneacan al clique más largo). Compararlos con la

geometría del trazo generalizado y tratar de identificar el motivo de las incongruencias (dispersión individual, extinción, falta de colección).

PANBIOGEOGRAFÍA: métodos

Compatibilidad de trazos (Craw, 1988, 1989)

1. Construir trazos individuales, conectando sus localidades de acuerdo con su unión mediante segmentos que tienen la menor distancia.

2. Construir una matriz de áreas x trazos (renglones son las localidades o áreas y columnas los trazos individuales), donde presencia= 1 y ausencia= 0.

3. Aplicar un programa de análisis de compatibilidad para hallar el o los máximos “cliques” (trazos generalizados).

4. Evaluar estadísticamente el trazo generalizado.5. Dibujar el (o los) trazo (s) generalizado (s) en un mapa, identificar las líneas

de base de acuerdo con los océanos cruzados por el (ellos).6. Dibujar en el mapa los trazos incongruentes (que no perteneacan al clique más

largo). Compararlos con la geometría del trazo generalizado y tratar de identificar el motivo de las incongruencias (dispersión individual, extinción, falta de colección).

Caunto mayor sea el número de matrices generadas al azar que presenten “cliques” iguales o mayores que los obtenidos a partir de los datos reales, menor será la significación estadistica del trazo generalizado.

PAE1. Construir trazos individuales para

taxones diferentes, conectando las localidades por árboles de tendido mínimo.

2. Construir una matriz de áreas por trazos individuales. Presencia 1, ausencia 0. Se añade una columna de o para enraizar el cladograma.

3. Analizar la matriz con algún algoritmo de parsimonia y conectar las áreas incluidas en cada clado sustentado por almenos dos trazos indiv. Como parte de un mismo trazo generalizado.

4. “Desconectar” los trazos individuales que sustentan los clados obtenidos y analizar nuevamente la matriz para buscar clados sustentados por otros.

5. Indicar en un mapa los trazos generalizados.

AplicacionesLos bosques mesofilos de mantaña de México Análisis panbiogeográfico de la zona de transición mexicana

600-3000 MSNMAlta diversidad y patrón fragmentado (archipielago)24 Locs BMMMatriz 1267 sp y 24 locsArea hipotetica codif con ceros para enraizarAnálisis de matríz PAUP 4.0.1

Cladograma3581 pasosCinco agrupprincipales de BMM

Postulan que las 5 unidades de BMM divergieron en forma secuencial a partir de un bosque continuo.

Area compleja superposición de las reg. Neártica y NeotropicalColeopterosExistencia y extensión de la ZTM12 prov. biogeog.134 taxonesMatriz analizada con Hennig86 1.5Cladograma de 324 pasos

Los trazos generalizados Sept y Mer coinciden con los limites Nea y Meso (Halffter).El limite entre ambos trazos es el itsmo el cual fue reconocido como una importante barrera geográfica.