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Origen de los VERTEBRADOS

Peces

Primeros tetrápodos

Lic. Andrea Corona Ayudante de Paleontología

Filo Cordados (Phylum Chordata)

Cuerda dorsal o Notocorda. Deuterostomados de simetría bilateral. Apéndice caudal posterior al ano.

Grupos vinculados a los Cordados

Echinodermata? Hemichordata ?

Protocordados Urochordata + Cephalochordata

Pikaia

ascídias anfioxo

Vertebrados 2 innovaciones: columna vertebral (sostén) y

cráneo (encéfalo)

En algún momento de su vida siempre tienen las características de cualquier Cordado.

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Origen Vertebrados: aguas marinas. Primera diversificación de modos de vida: 1: Prevertebrados. 2: Agnatos. 3: Gnatostomados.

Yunnanozoon

Haikouella

Primeros vertebrados: Sin esqueletos mineralizados. Chengjiang (Cámbrico temprano). Haikouella y Haikouichthys, cabeza diferenciada, ojos?, faringe con hendiduras, vértebras?

Haikouichthys

Myllokummingia.

Myllokunmingia

“Ostracodermos”

Primeros vertebrados Agnata: Conodontos, ostracodermos, lampreas y mixinas

Superespecializados, sin esqueleto osificado interno ni externo, sin aletas, sin escamas. Anguiliformes.

Agnatos actuales: Ciclóstomos (mixinas y lampreas)

Mixinas

Lampreas

Conodontos (Cámbrico Tardío- Triásico). Primeros vertebrados con tejidos mineralizados. Conocidos desde 1983! Notocorda. Aleta caudal. Afinidades discutidas, aunque más derivados que lampreas y mixinas.

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Ostracodermos (Cámbrico-Devónico)

Esqueleto externo (dermatoesqueleto) óseo. Esqueleto interno cartilaginoso. Filtradores. Gran radiación: Silúrico-Devónico.

Gnatostomados El origen de las mandíbulas

Cuadrado Articular

Presencia de aletas pares. Coraza “cefalotoráxica” articulada. Aletas pectorales con doble articulación. Tendencia a aumento de tamaño y fuerza de mandíbulas: Depredadores abundantes en el Devónico.

Placodermos (Silúrico-Devónico) y el origen de las mandíbulas:

Bothriolepis Devónico Medio – Tardío. Más de 100 spp. Aletas pectorales delgadas, cubiertas por placas óseas. Algunas con espinas. Bentónico. Detritívoro.

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Condrictios (Ordovícico-Reciente) Tiburones, rayas y quimeras

Esqueleto interno exclusivamente cartilaginoso. Escamas placoides. Tiburones: dientes buenos indicadores sistemáticos y paleoecológicos.

Comprimidos, achatados, puntiagudos, aserrados. Reemplazo.

Escamas placoides

Rayas: registradas desde el Jurásico. Aletas pectorales modificadas.

Quimeras: cola, sin escamas, opérculo de piel.

Condrictios fósiles de Uruguay: Priohybodus, tiburón de agua dulce de la Fm Tacuarembó (Jurásico-Cretácico). Tiburones y rayas de la Fm. Camacho (Mioceno) y de transgresiones marinas holocénicas.

Isurus xiphodon Carcharocles megalodon

Priohybodus

Carcharias, sarda, sand shark Tipos de aletas caudales

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Acantodios (Ordovícico?/Silúrico-Pérmico)

Pequeños peces de grandes ojos y escamas rómbicas, con espinas al inicio de cada aleta. Aleta caudal heterocerca. Esqueleto interno

parcialmente osificado. Relicto de armadura ósea en la cabeza. Relaciones confusas con los otros grupos de peces (Placodermos,

Condrictios, Osteictios). En Uruguay: fragmentos de espinas en Fm Cordobés y trazas de

desplazamiento en Fm Mangrullo.

Osteictios (Silúrico-Reciente)

La mayoría de los vertebrados actuales. Esqueleto interno parcial o totalmente osificado.

Presencia de opérculo Tendencia a la reducción del espesor de las escamas y al desarrollo de cola homocerca.

2 grupos: Actinopterigios y Sarcopterigios.

Sarcopterigio (aletas carnososas)

… Tetrápodos

Actinopterigio (aletas “radiadas”)

Tipos de escamas

placoides

ctenoides

ganoides

cicloides

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Paleonisciformes Pequeños, máximo 50 cm de longitud. Columna vertebral bien desarrollada. Aleta caudal heterocerca en la mayoría. Escamas pequeñas, ganoides. Cráneo similar a condrictios y acantodios. Relaciones? Ambientes marinos y dulceacuícolas. Muy diversos en el Paleozoico Tardío. Actualmente muy reducidos.

Neopterigios Reemplazan a los Paleonisciformes a comienzos del Mesozoico. Muy diversificados, adaptados a todos los ambientes. Escamas más pequeñas y delgadas. Adaptaciones a nado más activo. Aleta caudal homocerca. Lepisosteiformes y Amiiformes (formas primitivas) aun retienen escamas ganoides.

Teleósteos Origen: Triásico Tardío. Todos los ambientes. Más de 20 mil spp actuales. Aleta caudal homocerca, escamas circulares sin ganoína. Esqueleto interno totalmente osificado. Vejiga natatoria. Kinesis craneana.

Actinopterigios de Uruguay: Condrósteos (Paleonisciformes). Esqueletos y escamas en Fm San Gregorio (Carbonífero-Pérmico). Restos muy fragmentarios en otras unidades paleozoicas. Peces ganoides

Holósteos. Escamas, huesos y dientes en Fm Tacuarembó (Jurásico-Cretácico). Peces ganoides

Teleósteos en Fm. Camacho (Mioceno) y en transgresiones holocénicas: huesos craneanos, espinas, escamas, vértebras. Corvinas, lenguados, lisas.

Scienidae

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Sarcopterigios (Devónico-Reciente) y el origen de los Tetrápodos

Aletas lobuladas.

Presencia de Coanas.

Comunes en agua dulce en el Paleozoico.

Actualmente: aguas marinas.

Aleta caudal dificerca.

Celacanto: Latimeria.

RHIPIDISTIA

ACTINISTIA

DIPNOI

En Uruguay: placas dentarias de Dipnoi y restos craneanos de Actinistia en Fm. Tacuarembó (Jurásico-Cretácico). Crosopterigios!

Sarcopterigios actuales (Dipnoi) y Celacantimorpha

En los primitivos: escamas cosmoides, que se pierden en los más derivados. Aleta dorsal doble, que se reduce más tarde. Aleta caudal heterocerca, que se vuelve dificerca.

Latimeria

Los Ripidistios habrían dado lugar a los tetrápodos durante el Devónico

Eusthenopteron

Panderichthys

Tictaalik

Hacia la conquista del medio terrestre… Eusthenopteron

• Escapar de las presiones de predación (tiburones) y de competencia.

• Aprovechar la ausencia de grandes predadores y la variada oferta alimentaria en tierra (plantas, artrópodos).

• Mayor disponibilidad de oxígeno.

• Alcanzar mayores charcos en las sequías estacionales (Romer, 1933).

¿Por qué se dio la colonización de la Tierra?

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Respiración Pulmones (sinapomorfía de Osteichthyes), parrilla costal-diafragma o cavidad bucal-piel

Desecación Varias formas de protección (escamas, piel mucosa y glandular)

Osmorregulación Riñón eficiente (Mammalia)

Gravedad y locomoción Fuertes miembros y cinturas, dedos, garras

Reproducción Huevo amniota (sinapomorfía de Amniota)

Sentidos Reestructura neural (línea lateral, ojos, oídos)

Alimentación Lengua

Problema Solución

Problemas que plantea la vida en la tierra Modificaciones a nivel de esqueleto y músculos

• Reducción del número de huesos craneales (un sólo par de nasales)

• Compactación de región posterior del cráneo

• Pérdida de kinesis craneal

•Cuello (articulación atlas-axis)

• Caja torácica (costillas, músculos intercostales), diafragma

• Cintura escapular pierde conexión con cráneo

• Cintura pélvica se une a la columna

• Dígitos discretos en las extremidades

• Músculos apendiculares cobran mayor importancia

Los primeros intentos

Recientes investigaciones han permitido determinar que:

• los primeros “tetrápodos” eran más acuáticos de lo que se pensaba

• existió polidactilia previo a la pentadactilia (ésta sería post-devónica)

• “caminar en el agua” sería previo a “caminar en tierra” (Edwards, 1989)

• el quiridio surgieron antes que los tetrápodos verdaderos

• la transición al medio terrestre tardó más tiempo del antes pensado

Tetrápodos devónicos: “caminan bajo el agua”. Cruzan charcos Terrestrialización sería posterior: Carbonífero.

Los primeros tetrápodos Tiktaalik

Laberintodontes Las formas primitivas retenían escamas en región abdominal. Algunos alcanzaron grandes tamaños. 5 m. Primeros: Devónico. Acanthostega, Ichthyosthega. “Salamandras”.

Acanthostega

Las manos primitivas tenían más de 5 dedos

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escotadura ótica

Temnospóndilos

Aparecen en Carbonífero. Acuáticos a semi-acuáticos. Cráneo masivo. Mayoría extintos en Jurásico.

Origen de modernos Anfibios y Amniotas

La mayoría de los temnospóndilos eran acuáticos y todos fueron carnívoros.

Algunos tenían largos hocicos como los cocodrilos.

La cola estaba comprimida

lateralmente

Muy pocos temnospóndilos se adaptaron al ambiente terrestre. Los Eryopoidea son uno de los pocos ejemplos.

Eryops (Carbonífero Tardío --Pérmico Temprano). Cráneo y boca grandes. Huesos ornamentados. Ojos dorsales. Dientes maxilares y palatinos. Miembros fuertes. Cola comprimida lateralmente.

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Formación Buena Vista (Pérmico Superior-Triásico Inferior?) Uruyiella liminea

Arachana nigra

Cuaternario Fm. Libertad / Dolores

Ceratophrys

Leptodactylus

Leptodactylidae