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Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Organos animalesTEGUMENTO

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Diciembre 2018)

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Contenidos

1 Tegumento 1

2 Imagen; Piel fina 3

3 Imagen; piel gruesa 5

4 Imagen; epidermis 6

5 Imagen; glandula sudorıpara 9

6 Imagen; una 11

Organos animales. Tegumento. 1

1 Tegumento

El tegumento recubre la totalidad del cuerpo y estaformado por la piel y sus derivados. La piel esta com-puesta por epidermis, dermis e hipodermis. Entre losderivados de la piel se encuentran los pelos, las unas(escamas y plumas en el caso de los vertebrados nomamıferos) y aquellas glandulas que liberan su pro-ducto de secrecion a la superficie externa corporal. Sehabla de piel gruesa cuando el espesor de la dermis yla epidermis es grande y es consecuencia de soportarun alto estres mecanico. La piel fina tiene epidermis ydermis mas delgadas y se localiza en zonas corporalescon pocos roces mecanicos.

El tegumento es la principal barrera fısica delcuerpo frente al medio externo, pero es tambienun organo que capta informacion del exterior. De-sempena multitud de funciones. Como barrera fısicaprotege protege frente a la luz ultravioleta, frente adanos mecanicos, a patogenos y toxinas, y evita ladesecacion del cuerpo. Es una estructura sensorial deprimer orden puesto que en en el tegumento reside elsentido del tacto y la percepcion de la temperaturaexterna. Es un importante regulador termico en mu-chos animales, tanto mediante la eliminacion de caloren forma de agua por transpiracion, como mediantela proteccion frente al frıo mediate grasa. Inicia elproceso para la absorcion de la vitamina D necesariapara los huesos. La secricion de sustancias, algunasferomonas, a la superficie del tegumento permite lacomunicacion entre individuos.

La epidermis es la capa mas externa de la piel.Es un epitelio estratificado plano queratinizado for-mado principalmente por celulas denominadas quer-atinocitos. Protege frente a la perdida de agua, hacede barrera frente a toxinas, resiste estres mecanico yparticipa en respuestas inmunes. Esta barrera se es-tablece gracias a los queratinocitos, los cuales formanuna entramado muy cohesionado entre los distinto es-tratos gracias a los complejos de union. Como to-dos los epitelios, la epidermis presenta caracterısticastıpicas como carecer de vasos sanguıneos y descansarsobre una capa de matriz extracelular muy diferen-ciada denominada lamina basal. La epidermis puedeser mas o menos gruesa, dependiendo de las tensiones

Figura 1: Esquema de los principales componentes deltegumento. 1: epidermis, 2: dermis papilar, 3: dermisreticular, 4: hipodermis, 5: glandula sudorıpara ecrina, 6:celulas adiposas, 7: folıculo piloso, 8: glandula sebacea, 9:glandula sudorıpara apocrina, 10: corpusculo de Pacini,11: musculo erector, 12: vasos sanguıneos, 13: termi-nal nerviosa sensorial, 14: papilas dermicas, 15: crestasepidermicas, 16: epidermis delgada.

mecanicas a las que se haya sometida. Por ejemplo,es mas gruesa en la palma de las manos o en aquellaszonas de friccion frecuente. Independientemente de sugrosor se suele dividir en 4 estratos, que de dentro afuera son: basal o germinativo, espinoso, granuloso ycorneo. En la piel gruesa puede distinguirse a veces unestrato adicional entre el granuloso y el corneo denom-inado estrato lucido. En el estrato basal es donde seda la proliferacion de los queratinocitos, los cuales vandesplazandose hacia la superficie y madurando hastaconvertirse en celulas muertas queratinizadas que for-man el estrato corneo. Esto es una tarea difıcil ya queal mismo tiempo que la epidermis debe mostrar unaenorme estabilidad, sus celulas tambien tienen que serdinamicas para regenerar el tejido constantemente yresponder frente a posibles lesiones.

En la epidermis se encuentran otros tipos celu-lares, ademas de los queratinocitos. Los melanoci-tos sintetizan la melanina, la cual protege frente alos rayos ultravioleta; las celulas de Langerhans, odendrıticas, forman parte del sistema inmune comocelulas presentadoras de antıgenos; las celulas de

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Merkel tienen caracter sensorial. Estos tres tipos celu-lares se encuentran distribuidos en forma laxa en losestratos profundos de la epidermis. Los queratinoc-itos provienen del ectodermo, capa embrionaria delembrion. Sin embargo, los otros tipos celulares seoriginan en otras partes del embrion y viajan hastala epidermis para posteriormente infiltrarse entre losqueratinocitos. Por ejemplo, los melanocitos se origi-nan de una poblacion celular embrionaria denominadacrestas neuroles.

La dermis se situa debajo de la lamina basal yesta formada por tejido conectivo. Su mision esdar soporte mecanico y nutrir a la epidermis y susderivados. Existen proyecciones de la dermis hacia laepidermis denominadas papilas dermicas, las cualesestan rodeadas por expansiones de la epidermis de-nominadas crestas epidermicas. Tanto papilas comocrestas son mas frecuentes en la piel mas gruesa, aque-lla sometida a mas estres mecanico. Se pueden distin-guir dos capas en la dermis. La mas externa denomi-nada papilar, que forma parte de las papilas dermicas,esta formada por conectivo laxo que posee una grancantidad de capilares sanguıneos y linfaticos encar-gados de alimentar a la epidermis, ademas de regu-lar la temperatura corporal mediante vasodilatacion yvasoconstriccion. Existen tambien numerosas prolon-gaciones de celulas sensoriales, algunas de las cualesllegan hasta la epidermis. La capa mas profunda dela dermis se denomina reticular y es tejido conectivodenso con menor numero de celulas y con fibras decolageno mas gruesas. Aquı tambien se desarrolla undenso plexo capilar y linfatico. La mayorıa de los re-ceptores sensoriales se situan en la dermis, en las prox-imidades de la epidermis, y solo algunos atraviesan lalamina basal y penetran en la epidermis.

Bajo la dermis nos encontramos con la hipodermis,tambien llamada tejido subcutaneo o panıculo adi-poso. Esta formada principalmente por celulas adi-posas rodeadas por tejido conectivo laxo y presentadistinto grosor dependiendo de la zona del cuerpo queconsideremos. Las zonas de maximo grosor de la hipo-dermis varıan con la edad y es diferente en hombresy en mujeres. En las zonas de la cabeza la dermis secontinua directamente con el hueso y por tanto carecede hipodermis. A veces, en la dermis o hipodermis nospodemos encontrar celulas musculares lisas respons-ables de la ereccion de los pelos, y en algunos casoscelulas musculares estriadas como en el cuello y lacara.

Los derivados de la piel son los pelos, unas yglandulas, todos ellos formados por la induccionde la dermis. Los pelos crecen en invaginacionesepidermicas especializadas denominadas folıculos pi-losos, con distribucion desigual por el cuerpo. Asoci-adas a los folıculos pilosos se encuentran las glandulassebaceas y las sudorıparas de tipo apocrino, las cualesliberan sus contenidos a la luz del folıculo. Mientras,las glandulas sudorıparas de tipo ecrino se distribuyenen humanos por todo el cuerpo y liberan su contenidodirectamente a la superficie epidermica. Las unasson placas de queratina endurecida con abundanciade azufre, que la distingue de la queratina del restode la piel. En otras especies podemos encontrar otrosderivados epidermicos como pezunas, cascos, cuernos,plumas o escamas.



2 Imagen; Piel fina

Figura 2: Organo: tegumento. Piel fina. Especie:rata. (Rattus norvegicus, mamıfero). Tecnica: parafina,hematoxilina-eosina.

En mamıferos podemos encontrarnos dos tiposdiferentes de tegumento, la piel gruesa y la pielfina. La diferencia de grosor entre ambas implica unafuncion diferente que determina su localizacion en elcuerpo.

En este caso observamos un corte de piel fina de lazona de la mano. Cuando se compara con la imagende piel gruesa lo primero que llama la atencion es ladelgadez de la epidermis, donde el estrato corneo estambien muy delgado y hace que este tipo de pieleste menos queratinizada (ver esta figura para situarlos estratos de la epidermis). Tambien presenta lascrestas epidermicas menos pronunciadas. Todo ellogenera una menor proteccion frente a estres mecanico.En otras regiones del cuerpo donde las tensiones me-

canicas son menos frecuentes existe epidermis todavıamas fina, como por ejemplo en las imagenes de la orejade raton que aparece mas abajo, donde ni siquiera sedistinguen los estratos espinoso y granuloso.

En la piel fina de los mamıferos la epidermis seinvagina frecuentemente para formar los folıculos pi-losos, estructuras tubulares que se internan en la der-mis o hipodermis y que producen el pelo. Asociadasa cada folıculo encontramos unas glandulas denomi-nadas sebaceas, caracterısticas de este tipo de tegu-mento. Las celulas de las glandulas sebaceas pre-sentan un nucleo redondeado mas o menos central yun citoplasma claro debido a la presencia de gotaslipıdicas, las cuales son extraıdas durante el proce-samiento de la muestra, y de ahı su aspecto claro. Enciertas zonas en las que no existen pelos, como los



labios, glande, labios menores de la bulba o superficiemucosa del prepucio, las glandulas sebaceas se abrendirectamente en la superficie de la piel. Ademas, enla piel fina podemos encontrar glandulas sudorıparas,aunque no son visibles en este corte, que secretan obien directamente a la superficie (ecrinas) o bien a laluz del folıculo piloso (apocrinas).

Figura 3: Imagen de una oreja de raton. Se puede obser-var que la piel esta formada por una epidermis muy del-gada, con muy poca queratina, y por una dermis tambienmuy fina. Falta la hipodermis. La estructura del centroque parece grasa con adipocitos uniloculares es en realidadcartılago elastico.

En la dermis, que sirve de sosten a la epidermisy fija la piel a la hipodermis subyacente, se suelendiferenciar dos estratos:

a) Dermis superficial o papilar. Esta situada justodebajo de la lamina basal y forma las papilas dermicasen toda la extension de la piel. Esta formada portejido conectivo laxo con abundantes capilares im-plicados en la nutricion de las celulas de la epi-dermis, la cual no esta vascularizada. Estos vasossanguıneos tambien participan en la regulacion dela temperatura corporal mediante vasodilataciones ovasoconstricciones. En algunas papilas se encuentranmecanorreceptores como los corpusculos de Meissner,los cuales estan especializados en captar las defor-maciones ligeras de la epidermis, y otros como loscorpusculos de Pacini, los cuales estan relacionadoscon la deteccion de presion. Estos receptores son masabundantes en las zonas mas sensibles a la estimu-lacion tactil. Tambien nos encontramos con termi-nales nerviosos que captan la temperatura.

b) Dermis profunda o reticular. Es rica en fibras decolageno y reticulares. Tambien se pueden encontrarfibras de musculo liso responsables de la ereccion delos pelos, denominadas musculos erectores de los pe-los. Otros elementos de la dermis reticular son nerviosy vasos sanguıneos.

La hipodermis es la capa mas profunda y su grosordepende de la zona del cuerpo. En ella se puedenencontrar numerosas celulas adiposas.



3 Imagen; piel gruesa

Figura 4: Organo: mano, tegumento, piel gruesa. Especie:rata. (Rattus norvegicus; mamıfero). Tecnica: parafina,corte de 10 µm, hematoxilina-eosina.

Esta seccion de piel gruesa procede de la palmade la mano de una rata. La epidermis, formada porun epitelio estratificado plano queratinizado, presentauna gruesa capa de queratina que constituye el es-trato corneo. Las capas de la epidermis (ver ima-gen ) son claramente distinguibles. Su engrosamientoesta provocado por roces y presiones mecanicas ypuede variar dependiendo de las condiciones, de man-era que si las tensiones desaparecen la epidermis sevuelve mas fina. En el lımite entre epidermis y der-mis se observan las crestas epidermicas y las papilasdermicas, mucho mas marcadas que en la piel fina.Este tipo de piel carece de folıculos pilosos y por tantode glandulas sebaceas. Sin embargo, las glandulas su-dorıparas estan presentes (aunque no se observan enla imagen). La dermis papilar y la reticular se dis-tinguen por la diferencia de color, siendo mas clara lapapilar que la reticular ya que esta ultima es mas ricaen fibras colagenas y la primera en vasos sanguıneos.La presencia de gran cantidad de celulas adiposas nosmuestra el inicio de la hipodermis.



4 Imagen; epidermis

Figura 5: Tegumento: piel. Especie: raton (Mus musculus;mamıferos). Tecnica: hematoxilina-eosina en cortes de 8micras de parafina.

El epitelio estratificado plano queratinizado o epite-lio estratificado escamoso queratinizado es tıpico dela epidermis de vertebrados terrestres, pero tambienaparece en las papilas filiformes de la lengua, en elpaladar duro de la cavidad oral o en la parte superiordel esofago. En este corte de piel gruesa de raton sepueden apreciar claramente los distintos estratos quecomponen la epidermis.

Figura 6: Esquema de la organizacion celular del epitelioestratificado plano queratinizado.

El estrato basal o germinativo esta formado por unasola capa de celulas que descansan sobre la laminabasal. En dicha capa se encuentran celulas madreepiteliales que por division y diferenciacion daran lu-gar a los queratinocitos de las capas superiores. Enla imagen de la izquierda se pueden observar variascelulas en distintas fases del proceso mitotico. Estascelulas madre se dividen activamente por mitosis y elproceso de diferenciacion comienza con la sıntesis delos primeros filamentos de queratina (tipos 5 y 14) ycon la migracion hacia la superficie epitelial formandosucesivamente parte de los estratos superiores. En re-alidad cada uno de los estratos superiores son difer-entes estados de diferenciacion de estas celulas.

El estrato espinoso es el mas ancho de la epidermis



Figura 7: Celulas en distintas fases del proceso de divisionmitotica, localizadas en el estrato basal.

desarrollada y esta formado por queratinocitos que sedisponen en formas poligonales ligeramente aplana-dos a medida que se alejan de la lamina basal, sinte-tizando nuevas queratinas (tipos 1 y 10). Sus celulaspresentan estructuras parecidas a espinas. Esto es enrealidad un artefacto de la tecnica histologica puestoque el aspecto de espinas se debe a una retraccion dela periferia citoplasmatica durante el procesamientohistologico, excepto donde las celulas estan conec-tadas por desmosomas e interdigitaciones de sus mem-branas.

El estrato granuloso consta de 3 a 5 hileras decelulas aplanadas y con un citoplasma cargado degranulos completamente basofilos de queratohialina.Su contenido sera importante para posteriormenteaglomerar los filamentos de queratina de su cito-plasma.

Figura 8: Imagen de un epitelio estratificado quera-tinizado, pero en una piel muy fina, donde los estratospracticamente no se distinguen, pero sı la lamina basalen rojo-rosado (flechas negras). Es una tincion con PAS-hematoxilina.

Finalmente, el estrato corneo, que en esta ima-gen aparece altamente desarrollado, esta formado porcelulas muertas aplanadas y llenas de queratina. Sufuncion es proteger a la piel frente a la abrasion, ladesecacion y la invasion de patogenos. Se produceuna continua descamacion de las capas superficialesde este estrato, que ocurre a la misma tasa con la quese incorporan nuevas celulas desde el estrato granu-loso. Su grosor depende de la zona de la piel y esmayor en aquellas regiones sometidas a continuos ro-ces o abrasiones.

El principal tipo celular del epitelio estratificadoplano queratinizado es el queratinocito. Pero tambienforman parte de este epitelio los melanocitos, encar-gados de dar color oscuro a la piel, localizados funda-mentalmente en el estrato basal, las celulas de Merkel,con funcion sensorial, y las celulas de Langerhans, confuncion inmunitaria.

En la base de este epitelio, y de todos los epitelios,existe una especializacion de la matriz extracelular de-nominada lamina basal. No se aprecia en la imagengrande de esta pagina, pero sı en la que se muestra ala derecha, donde la matriz extracelular se ha tenidomas intensamente con la tincion de PAS-hematoxilina(las flechas negras senalan la lamina basal). El tejidosubyacente es conectivo laxo que forma la dermis. Lamembrana basal tiene la mision de adherir el epite-lio al tejido conectivo, pero tiene tambien la misionde regular la proliferacion en el estrato basal y la di-fusion de sustancias desde el tejido conectivo hasta elepitelio.



Mas imagenes

Figura 9: Piel gruesa de la palma de la mano de una rata.El epitelio estratificado plano queratinizado de la epidermises muy grueso, con papilas dermicas desarrolladas y unacapa de queratina muy desarrollada. El color rojo azuladode la queratina se debe a la tincion.

Figura 10: Piel fina del labio superior de una rata. Elepitelio es tan delgado que la diferenciacion de los quer-atinocitos se da practicamente en una sola capa de celulas,aunque sı se observa el estrato corneo.

Figura 11: Transcion (flecha) entre epitelio estratificadoplano queratinizado y epitelio plano estratificado no quer-atinizado entre la parte externa e interna del parpado.

Figura 12: En el esofago de los animales que tienen una di-eta de comida dura y aspera el epitelio estratificado planose transforma en epitelio estratificado plano queratinizado(flechas). El asterisco indica el lımite entre esofago yestomago.



5 Imagen; glandula sudorıpara

Figura 13: Organo: tegumento, glandulas sudorıparas.Especie: rata. (Rattus norvegicus; mamıfero). Tecnica:parafina, hematoxilina-eosina.

Las glandulas sudorıparas ecrinas son tubulares noramificadas. Liberan su contenido directamente ala superficie de la piel. En humanos se distribuyenpracticamente por todo el cuerpo y son mas abun-dantes en las palmas de las manos y en las plantas delos pies. Constan de una porcion secretora y de otraexcretora.

La porcion secretora esta formada por epiteliocubico o cilındrico simple, es tubular y muy enrolladaformando una estructura denominada glomerulo quese encuentra en la dermis profunda o en la hipoder-mis. Posee una lamina basal patente. Se distinguentres tipos de celulas. Las principales, de aspecto

mas claro, poseen un nucleo esferico a media alturay son serosas. Su citoplasma tiene aspecto vacuo-lado con numerosas gotas de grasa y a veces pigmen-tos. Producen sustancias disueltas en solucion acuosa.Las celulas mucıgenas son mas oscuras, mas ricas enretıculo endoplasmatico y contienen algunos granulosde secrecion basofilos. Producen glicoproteınas mu-cosas. Entre la base de estos tipos celulares y lalamina basal se encuentran las celulas mioepiteliales,las cuales ayudan a expulsar el producto de secrecion.

La porcion excretora, que conduce el producto desecrecion hacia la superficie, llega hasta la epidermishaciendo numerosas ondulaciones. El epitelio esta for-



mado por una o dos capas de celulas cubicas. Aquı noaparecen celulas mioepiteliales bajo la lamina basal.En la epidermis el conducto pierde su revestimientode celulas cubicas y serpentea a modo de espiral porlos estratos epidermicos hasta llegar a la superficiedonde se abre en el denominado poro sudorıparo.

Las glandulas sudorıparas tienen una funcion muyimportante en la termorregulacion, ya que gracias a laevaporacion del agua de sus productos de secrecion seelimina calor. Su actividad esta controlada por el sis-tema nervioso autonomo parasimpatico. Tambien seproduce sudoracion emocional controlada por el sis-tema nervioso autonomo simpatico.



6 Imagen; una

Figura 14: Organo: dedo, una. Especie: rata. (Rattusnorvegicus. Mamıfero). Tecnica: secciones de parafina,tenidas con van Gieson. A) Vista general. B) Zona detransicion entre la matriz y el lecho de la una. C) Matriz.D) Lecho.



Entre los derivados de la epidermis estan las unas,estructuras corneas localizadas en la parte dorsal dela punta de los dedos. Las unas estan formadas pormuchas capas aplanadas de celulas epiteliales muertascornificadas, se podrıa decir que es un estrato corneoaltamente modificado que no sufre descamacion. Lazona de la epidermis que genera la una se denominamatriz, la cual se encuentra en la parte menos distalde la una. La produccion es en forma de oleadas ypor ello los cortes perpendiculares de una tienen unaspecto estriado. Desde la matriz hasta la zona distaly libre de la una se extiende una epidermis tambienmodificada denominada lecho, a la cual se adhiere elcuerpo de la una, pero no participa en su formacion.La matriz y la una producida inmediatamente se en-cuentran bajo un pliegue de la parte mas externa de

la epidermis denominado eponiquio, la zona de la unaubicada bajo el eponiquio se denomina raız, mientrasque el resto de la una se denomina placa o cuerpo.Superficialmente en la zona proxima a la raız se ob-serva una media luna blanca denominada lunula; de-bido a que el epitelio es mas grueso que en la lunulano trasluce el color rojo de los vasos sanguıneos. Elepitelio bajo el extremo libre de la una se denominahiponiquio. Ni la matriz ni el lecho poseen celulaspigmentadas en humanos.

La dermis bajo la matriz, pero sobre todo bajo ellecho epidermico, contiene una gran cantidad de fibrasde colageno. Se estima que el crecimiento de la unaes de aproximadamente 1 mm por dıa en hombres y1,4 mm en mujeres.


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