neurofisiología

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Instituto de Neurociencias. CUCBA. Universidad de Guadalajara PROPEDÉUTICO DE NEUROFISIOLOGÍA En el curso se va a ver comunicación neuronal para generar la actividad cerebral que da origen a nuestra conducta. Bibliografía para primeras dos clases: principios de neurociencia de kandel: capitulo 7, 8 y 9. Conformación de una neurona: Soma, axón y dendritas. Organelos: núcleo, nucléolo, Retículo endoplasmático, aparato de Golgi. Impulso eléctrico: señales a partir de las cuales se codifica la información que proviene tanto del interior como del exterior del organismo. Sinapsis: punto de unión entre dos neuronas que permite la conducción y transmisión de las señales. Nota 1: Ramón y Cajal fue el primero en pensar en la neurona como una unidad funcional. La función de las neuronas es comunicarse. Neurona que no se comunica muere. Sinapsis por su tipo contacto anatómico: axoaxónica, axosomática, axodendrítica y dendrodendrítica. Membrana: La transmisión nerviosa depende de los cambios en la membrana . Proteínas: bombas, canales, receptores, enzimas, estructurales. En el modelo de mosaico fluido se explica que las proteínas están móviles. Características de la membrana: semipermeable (permite la entrada de determinadas moléculas), selectiva, excitable (responde a estímulos eléctricos, mecánicos o químicos) y conduce excitación. Excitabilidad: capacidad para responder a estímulos externos. Células nerviosas y musculares son las únicas con esta posibilidad funcional. La membrana tiene una serie de iones en la cara interna y externa, lo que determina cierta diferencia de potencial que da un determinado potencial por el intercambio iónico Equilibrio electroquímico: ecuación de Nernst-Planck Tabla concentración de iones en células de mamíferos Ion (c) intracelular (mm) (c)extracelula r (mm) Eeq(*) (mv) K 140 5 -89 Página 1

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Instituto de Neurociencias. CUCBA. Universidad de Guadalajara

PROPEDÉUTICO DE NEUROFISIOLOGÍAEn el curso se va a ver comunicación neuronal para generar la actividad cerebral que da origen a nuestra conducta. Bibliografía para primeras dos clases: principios de neurociencia de kandel: capitulo 7, 8 y 9.

Conformación de una neurona:Soma, axón y dendritas. Organelos: núcleo, nucléolo, Retículo endoplasmático, aparato de Golgi.

Impulso eléctrico: señales a partir de las cuales se codifica la información que proviene tanto del interior como del exterior del organismo.

Sinapsis: punto de unión entre dos neuronas que permite la conducción y transmisión de las señales.Nota 1: Ramón y Cajal fue el primero en pensar en la neurona como una unidad funcional.

La función de las neuronas es comunicarse. Neurona que no se comunica muere.

Sinapsis por su tipo contacto anatómico: axoaxónica, axosomática, axodendrítica y dendrodendrítica.

Membrana: La transmisión nerviosa depende de los cambios en la membrana .Proteínas: bombas, canales, receptores, enzimas, estructurales. En el modelo de mosaico fluido se explica que las proteínas están móviles.Características de la membrana: semipermeable (permite la entrada de determinadas moléculas), selectiva, excitable (responde a estímulos eléctricos, mecánicos o químicos) y conduce excitación.

Excitabilidad: capacidad para responder a estímulos externos. Células nerviosas y musculares son las únicas con esta posibilidad funcional.

La membrana tiene una serie de iones en la cara interna y externa, lo que determina cierta diferencia de potencial que da un determinado potencial por el intercambio iónico

Equilibrio electroquímico: ecuación de Nernst-Planck

Tabla concentración de iones en células de mamíferosIon (c) intracelular (mm) (c)extracelular (mm) Eeq(*)(mv)K 140 5 -89Na 10 145 71Cl 5 110 -83Ca2+

10-4 1.8 131

Energía potencial: la energía de posición. Capacidad que se almacena para hacer posteriormente una transformación y generar un trabajo. La neurona almacena la energía potencial, lo cual le permite responder a estímulos.

Potencial de membrana: puede ser cuando la célula está en reposo o en actividad (potencial de reposo, acción y postsinápticos).

Potencial de reposo de la membrana: estado de reposo. Ion: molécula cargada que si tiene carga positiva es catión y si tiene negativa es anión No hay carga cuando hay igual numero de electrones que de protones (p=3, n=4, e=3) Cargas:

Átomo neutro + electrón = ion negativo

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Átomo neutro – electrón = ion positivo (existe positividad en términos de que se pierden electrones). Los electrones giran alrededor del núcleo de modo aleatorio, elíptica. Difusión: velocidad en la que se mueve un soluto en un solvente. Las moléculas se difunden desde áreas de alta

concentración hacia las áreas de baja concentración. Los iones difunden a través de la membrana (es un paso libre sin selectividad).

Ósmosis: difusión pasiva, caracterizada por el paso del agua, disolvente, a través de la membrana semipermeable, desde la solución más diluida a la más concentrada. (hay una selectividad a través de la membrana) se trata de igualar la concentración entre compartimentos.

Mecanismos que determinan el potencial de membrana en reposo (flujo continuo de iones)

a) Pasivos: 1) Gradiente químico: diferencia en cuanto a la concentración de los iones entre el interior y el exterior de la

membrana, tendiendo a difundir hacia el sitio de menor concentración. 2) Gradiente eléctrico: diferencia en cuanto a las cargas que tienen los iones. 3) Permeabilidad (tamaño de las moléculas, número de canales): entre mas grandes estén las moléculas más

difícil es el paso. La membrana es mas permeable al ion que tenga mas canales. El Na+ atrae moléculas de agua y la hace crecer y se hace más grande que el K+. La membrana es más permeable al K+ que para Na+, porque hay más canales para K+-

b) Activo: bomba Na+K+

Nota 2: gradiente = diferencia

Gradientes químicos: Potasio (K+): tiene mayor concentración intracelular. Tiende a salir de la célula para igualar su concentraciónSodio (NA+): tiene mayor concentración extracelular. Tiende a entrar a la célula para igualar su concentración.Cloro (Cl-): tiene mayor concentración extracelular. Tiende a entrar a la célula para igualar su concentración.

Gradientes eléctricos:La membrana es negativa en el interior con respecto al exterior, con base a esto, el Na+ y el K+ (cationes) por gradiente eléctrico tiende a ser atraída por las cargas negativas. Nota: No se puede disociar a las moléculas de sus cargas. El K+ con base a gradiente químico tiende a salir de la célula y por gradiente eléctrico tiende a entrar a la célula. El Na+ con base a gradiente químico y eléctrico tiende a entrar a la célula. El Cl- con base a gradiente químico tiende a entrar a la célula, pero por gradiente eléctrico tiende a salir de la célula (repelerse por las cargas negativas).

Transmisión del impulso:Descubridores del potencial del reposo en un axón del calamar -Alan Hodgkin y Andrew Huxley.

Con un voltímetro (medidor de voltaje) se puede medir la diferencia de potencial de membrana, poniendo un electrodo dentro del axón y otro por fuera de la superficie. Con base a esto se puede sacar la diferencia de potencial. No puede hacerse un registro con solo un electrodo. Entre a un amplificador diferencial se observa la

La permeabilidad al potasio es mayor que la del sodio… ¿si la molécula de sodio es mas pequeña que el potasio, porque ocurre esto? Porque el sodio tiende a atraer mayor cantidad de agua, lo que la atrae e incrementa su tamaño, además, hay mas canales para potasio que para sodio. El potasio tiende entonces a entrar a la célula, el sodio a salir... El cloro casi no contribuye a la diferencia de potencial. Como la curva del

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potasio es muy similar a la del potencial de la membrana, se creía que era la que fundamentalmente determinaba el potencial, pero hoy en día se sabe que el sodio también contribuye.

En las células hay un equilibrio dinámico de reposo porque hay flujo continuo de iones de un lado a otro. Hay interacción del gradiente químico y eléctrico de cada ion y de estos en relación con el conjunto, sumado al aspecto de que la membrana es mas negativa adentro que afuera, fundamentalmente por moléculas de proteínas intracelulares que no pueden salir de la célula. Entonces parte de la carga negativa depende de los aniones, que en este caso serían las proteínas.

Nota 3: si disminuye el K+ extracelular, el K+ intracelular tiende a salir más para igualar concentraciones.

Bomba de Na+/K+:Proteína que es una estructura atpasa, una enzima que funciona con base al sustrato de ATP. Mueve en contra del gradiente de concentración. Características

Proteína intrínseca de la membrana. Adenosintrifosfatasa. Transporta activamente iones de Na y K en contra de su gradiente de concentración. Utiliza ATP. Saca 3 iones NA+ por cada 2 iones K+ que mete. La carga positiva extra se está quedando afuera, ello

con la finalidad de seguir contribuyendo a que sea negativo el interior. Tiene una propiedad electrogénica = que genera energía).

Cada bomba transporta hasta 200 Na+ por 130 K+ en 1 segundo. La mayoría de las neuronas tienen entre 100 y 200 bombas por micra cuadrada. Su actividad depende de la temperatura. El metabolismo se incrementa con el calor. A mayor

temperatura, la bomba incrementa su actividad. Contribuye al equilibrio dinámico entre el interior y el exterior. Hay bomba de Cl- en algunas células. Si no se bombea el cloro, llega a un equilibrio en el que se iguala la

concentración entre el interior y el exterior. Además, su potencial de equilibrio es muy similar al de la membrana.

Nota 4: hay mayor cantidad de bombas en los sitios en los que hay sinapsis. El estado de reposo continúo sería la muerte de la célula. La diferencia de potencial lleva a un almacén de energía que permite que al momento en que llegue un estímulo, se transmita la energía potencial.

Nota 5: si no se genera está diferencia de potencial. La neurona no sería excitable y no transmitiría los impulsos. La neurona no está en total reposo, porque si lo estuviera sería su muerte.

Ecuación de Nernst: cálculo matemático para determinar el potencial de equilibrio de cada ión, cuya suma conjunta finalmente dará el potencial de equilibrio de la membrana.

Nota 6: la valencia del K+ y del Na+ es +1 (tiene un electrón menos, por lo tanto tiene un protón de más que los hace cationes). R= 8.314T= (273 + 20 °c) = 293 °k

Z= valencia del ionF= 96500

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Ecuación de Goldman: añade a la ecuación de Nernst el factor “permeabilidad”1= intracelular 2= extracelular

Potencial de equilibrio de la membrana: potencial de la membrana en el que se iguala la concentración intra y extracelular de un ion. Por ejemplo, el potencial de equilibrio del K+ es el potencial de la membrana en el que el K+ tiene la misma concentración intra y extracelular. Se revisa en cuanto está el voltaje de la membrana para que se igualen estas concentraciones. Cuando la membrana esté en -75 mV (o -85 mV) se iguala (el potencial de membrana en general es de -70 mv, por tanto el potencial de equilibrio de K+ es más negativo. De ahí que se creyera que el potasio fuera el único que determinara el voltaje). En el caso del Na+ es de +55 mv para que iguale su concentración intra y extracelular. Es positivo porque tiende a entrar a la célula. Si artificialmente inyectáramos una corriente eléctrica a la célula y la lleváramos a esos voltajes, permitiríamos que se igualaran las concentraciones intra y extracelular (aunque de modo conjunto no se puede). El potencial de equilibrio del Cl- es casi igual al de la membrana, por eso se considera que casi no influye.

Potencial de equilibrio de la membrana (potencial en reposo de la membrana): la suma de los potenciales de equilibrio de los tres iones que influyen en el potencial de la membrana: sodio, potasio y cloro.

Nota 7: En la epilepsia hay un incremento de la excitabilidad neuronal en un área del cerebro (foco epiléptico) porque está mas lábil a responder a un estímulo. Con el tx se tiene que aumentar el umbral y disminuir la excitabilidad para que las células no generen descargas epileptogénicas.

Nota 8: En cada potencial de equilibrio está implícita la permeabilidad. El potencial de reposo de la membrana es de -70 mV cuando la membrana está en equilibrio (reposo), los iones están en desequilibrio.

MODELADO DE LA MEMBRANA CELULAR

Comportamiento eléctrico característico: circuito equivalente de una célula esférica en donde vm es el potencial de reposo y rm y cm las resistencias y la capacidad de la célula (capacitancia de la membrana)

Capacitancia (Cm): propiedad que tienen los cuerpos para mantener una carga eléctrica. La capacitancia también es una medida de la cantidad de energía eléctrica almacenada para un potencial eléctrico dado. Tiene un valor aproximado de 1 uf/cm Resistencia: propiedad que se opone al paso de corriente.

Nota 9: Cuanto mayor sea la capacitancia, será necesario un mayor depósito de cargas eléctricas para modificar el potencial de membrana.

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Modelo eléctrico equivalente de la membrana celular: Componentes de las conductancias de Na+ y k+ con sus respectivos potenciales de equilibrio.

La Conductancia es inversa a la resistencia, depende de las permeabilidades y de las concentraciones iónicas.La permeabilidad a su vez está estrechamente relacionada con el número de canales específicos para cada ión. I= V / r ley de ohm i= V* g

Notas 10: mientras mayor sea el gradiente de un ión, mayor tendencia a que éste se movilice (la conductancia será mayor en este caso) inversamente proporcional a la resistencia ya que a mayor resistencia se logra una menor conductancia. Existe una resistencia interna y otra externa en relación a la membrana de la célula. Si el canal para un ión está cerrado, la resistencia a su paso es mayor, cosa que no ocurre en el estado de reposo, ya que es cuando los canales siempre se encuentran abiertos.

Información extra:Ley de ohmEstablece que la intensidad eléctrica que circula entre dos puntos de un circuito eléctrico es directamente proporcional a la tensión eléctrica entre dichos puntos, existiendo una constante de proporcionalidad entre estas dos magnitudes. Dicha constante de proporcionalidad es la conductancia eléctrica, que es inversa a la resistencia eléctrica. La ecuación matemática que describe esta relación es:

Donde, i =corriente que pasa a través del objeto (medido en amperios)v= diferencia de potencial de las terminales del objeto (medido en voltios)g= conductancia( medida en siemens)r= resistencia ( medida en ohmios (ω)Específicamente, la ley de ohm dice que la r en esta relación es constante, independientemente de la corriente. La ley de ohm establece que "la intensidad de la corriente eléctrica que circula por un dispositivo es directamente proporcional a la diferencia de potencial aplicada e inversamente proporcional a la resistencia del mismo"

Capacitor ó acumulador (es una batería)Electrólisis: proceso donde se separan los elementos del compuesto que forman, usando para ello la electricidad.

El funcionamiento de la membrana celular puede compararse al de una batería. Toda batería tiene 2 placas de metal que acumulan cargas (la correspondiente al ánodo acumula las negativas y la del cátodo a las positivas). Las placas se colocan dentro de un líquido y entre ambas se sitúa a un aislante intermedio cuya función principal es evitar que se neutralicen sus cargas. En la batería se genera

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un “salto de corriente” que da voltaje. De este modo se logra un acúmulo de cargas que al brincar de una placa a otra provoca que la batería se descargue.

En la membrana celular los aislantes intermedios se corresponden con la bicapa de lípidos, mientras que las cargas lo hacen con los iones intra y extracelulares. En el interior de la célula existe una carga positiva (ya que le faltan electrones) y en su exterior hay carga negativa. Es por ello que la membrana celular es un capacitor, ya que almacena energía (en forma de energía potencial) la cual le permite responder en el momento preciso en que llegue un estímulo.

Hay que recordar que el valor en reposo de la membrana celular no es cero sino -70 mV, aspecto que le permite estar dispuesta a responder al estímulo que le excite. En el momento en que las cargas iónicas se neutralizan, las células dejarían de tener la posibilidad de respuesta y la capacidad de comunicación neuronal, estado en el que morirían.Como vemos, en la membrana celular existe un equilibrio dinámico (no estático). El mecanismo para poder responder a un estímulo es equivalente a los mecanismos que permiten mantener el potencial de reposo de la membrana (pasivos y activos). La membrana celular es un capacitor que está acumulando cargas en ambos lados, considerando que a la par hay resistencia para el paso interno y externo de cada uno de los iones que intervienen en el mantenimiento de su potencial de reposo.

Resumen apuntes del año pasado: Átomo: formado por protones, neutrones y electrones Valencia: capacidad de dar y recibir electrones. La carga positiva indica que tiene un electrón menos puede

recibirlo. La carga negativa indica que tiene un electrón de más y puede donarlo. Potencial de equilibrio: es el voltaje de la membrana en el cual la concentración intracelular y extracelular

se igualan.Ek= -75 mvEna= +55 mvEcl= -70 mvModelo eléctrico equivalente de la membrana:

La ley de ohm (aplicada a la célula nerviosa) señala que cuanto mayor sea la resistencia del axoplasma (citoplasma del axón), menor será el flujo de corriente circulante.

Cuanto mayor sea la capacitancia, será necesario un mayor depósito de cargas eléctricas para modificar el potencial.

La grasa de la membrana celular actúa como aislante y como capacitor, porque tiene 2 áreas con carga. El aislante evita que se anulen las cargas.

La membrana celular posee resistencias variables debido a que los canales de sodio se abren y se cierran, lo cual cambia la resistencia de la membrana.Canales pasivos-tienen resistencia fijaCanales dependientes de voltaje-tienen resistencia variablePotenciales locales postsinápticos:

A mayor cambio de voltaje, mayor número de canales se abren. A mayor nivel de estímulos, mayor número de canales se abren.

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Estimulación: Excitabilidad: cambio en el estado de reposo de una estructura excitable originado por un cambio en el

contenido energético de su medio ambiente. Es la capacidad que tiene la célula para responder a un estímulo. Umbral: intensidad mínima que debe tener un estímulo para producir una respuesta.

Relación inversa entre excitabilidad y umbral Existe una relación inversa entre la excitabilidad y el umbral: mientras más excitable es un estímulo, menos

grande es el umbral.

Notas 10: si el umbral es mayor, necesito mayor cantidad de estímulo para poder responder. Mientras más sensible, mayor es el umbral. Ejemplo: tener un umbral de dolor

CARACTERÍSTICAS DEL ESTÍMULO:1) Intensidad: se mide el volts o en miliamperes2) Duración: se mide en microsegundos (30 a 40) hasta en 1 mseg (el promedio de 200 microsegundos) 3) Frecuencia: se mide en Hz y es el número de estímulos por segundo (en promedio 30) 4) Polaridad: puede ser positiva o negativa

Características de potencial local postsináptico (después de la sinapsis) No es autopropagable (que cuando llega el estímulo no lo puede volver a generar y disminuye cuando se aleja

del lugar de origen). Es local porque que se extiende pocos milímetros Puede tener signo positivo (potencial excitatoria) o negativo (potencial inhibitorio) Entrada de cargas positivas = despolarizarte (de -70 mV a 0) Entrada de cargas negativas= hiperpolarizante (el -70 mV será más negativo) Son potenciales sumables Dependen del número de canales que se abren a los iones (su voltaje depende de la entrada de iones) Conforme se aleja del sitio inicial va bajando su amplitud o voltaje.

Notas 11: el potencial local postsináptico (PPS) refiere a los canales dependientes de voltaje de la membrana generados por un estímulo presináptico. La sinapsis es el punto de unión entre dos neuronas. Cambios en la membrana para recibir la información entrante.

POTENCIALES POSTSINÁPTICOS EXCITATORIOS (PPSE): Cuando se inyecta una corriente positiva, se reduce la polarización de la membrana (despolarización) ya que se disminuye el grado de negatividad al acercarse a cero. Abren canales de Na+ y K+ que son dependientes del voltaje de la membrana, a los cuales también se les conoce como canales de compuerta. A medida de que cambia el voltaje de la membrana se abren o se cierran los canales dependientes de voltaje.

Notas 12: no son los mismos canales que determinan el potencial de reposo, es decir, no son los canales pasivos que siempre están abiertos. En el ppse la apertura de canales para Na+ es mayor que la de canales de K+. En el ppse el K+ va a salir de la célula y el Na+ va a entrar en gran cantidad, entonces la membrana en el interior se vuelve más positiva.

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POTENCIALES POSTSINÁPTICOS INHIBITORIOS (PPSI): Cuando se inyecta un pulso negativo que es hiperpolarizante. Abren canales de k+ y cl- que hiperpolarizan la membrana. Disminuyen la conductancia al Na+.

Notas 13: si se inhibe la entrada de sodio y se favorece la entrada de cloro y la salida de potasio, entonces la membrana en el interior se vuelve más negativa. Canal abierto: menor resistencia al paso de iones canal cerrado: mayor resistencia al paso de iones.

SUMACIÓN ESPACIAL: la neurona suma los PPS que llegan de diferentes sitios al mismo tiempo (se suma la corriente que tiene la membrana en determinados puntos en un momento dado). SUMACIÓN TEMPORAL: la neurona suma los PPS que llegan a un mismo sitio en momentos consecutivos (en la misma sinapsis pero repetidamente, es decir, en el mismo lugar pero en distinto tiempo).

Nota 14: hay que tomar en cuenta que algunos PPS serán despolarizantes y otros hiperpolarizantes. Si la mayoría llevan al umbral por despolarización, entonces deriva en potencial de acción. La membrana integra la diferencia de los PPS (diferencia de 20 mV) para decidir si se da un potencial de acción.

POTENCIAL DE ACCIÓN Forma en la que una neurona pasa la información a otra neurona. Si un estímulo, o la suma de varios estímulos, supera los 20 mv de despolarización (sube de -70 a -50 mv) se

producen variaciones en la permeabilidad de los canales iónicos y potencial transmembrana. Esto se llama potencial de acción. Se llama potencial de umbral al cambio mínimo necesario para producir un potencial de acción.

Periodo refractario: periodo en el que la neurona no va a responder

Nota 15: el fenómeno de amplificación se da en las espinas dendríticas. Unos de los fenómenos plásticos mas importantes es la generación de espinas dendríticas. La neurona tiene mecanismos de amplificación para que los potenciales que llegan a las espinas dendríticas pasen al soma. Los canales dependientes de voltaje están en reposo, después se abren y luego se inactivan. Potencial de umbral sería -50 mv. A partir de ese cambio mínimo necesario de voltaje se genera el potencial de acción

Características de potencial de acción:1) Responde a la ley del “todo o nada”: si la membrana llega a su potencial umbral se da el potencial de acción

(se da o no se da).2) Amplitud constante (una vez que se dispara su amplitud es la misma). 3) Umbral de disparo.4) Implica la apertura de canales iónicos dependientes de voltaje (no son los mismos que se abren en los

potenciales postsinápticos). 5) Corta duración (1 a 2 ms). 6) Despolarizante.7) No es sumable (no se suma un potencial de acción con otro, a diferencia de los postsinápticos).8) Autopropagable por toda la membrana neuronal (se auto-regenera a lo largo de la membrana).

Potencial de acción:Fase 0: esta cerrado el canal de sodioFase 1: los canales de Na+ se abren (fase de despolarización). La conductancia al Na+ ocurre rápidamente y dura menos tiempo.Fase 2: los canales de Na+ todavía estaban abiertos pero se inactivan gradualmente (fase de repolarización). Los

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canales de K+ están en su punto mayor de apertura. La conductancia al K+ empieza un poco después que la del Na+ y es un poco más lenta en su conductancia. Fase 3: el canal de Na+ está completamente cerrado, vuelve a su nivel de reposo. El canal del K+, que ya había empezado abrirse en la fase anterior, sigue activo (hiperpolarización porque se negativiza mas allá de su nivel basal).

Nota 16: la amplitud de los potenciales de acciNota 17: canales de compuerta: una puerta que se abre y entonces el Na+ entra. La apertura de los canales son dependientes de voltaje. La conductancia se mide en ms (mili simens).Nota 18: El estimulo que supera el umbral permite que se dispare el potencial de acción. La amplitud del potencial va a ser la misma siempre, por ejemplo, si el estímulo inicial es más fuerte que el nivel umbral, de todas formas el punto máximo del potencial de acción no será más amplio.

los canales que hacen que aumente la conductancia al sodio son dependientes de voltaje.

La fase de despolarización depende del Na+. De acuerdo a la ecuación de nernst, el Na+ va a tender a su potencial de equilibrio (+55 mv) por lo tanto el pico máximo del potencial va a tender hacia ese valor (pero sin llegar a él). La fase de repolarización se relaciona más al K+ que tiende a salir, volviendo negativa la membrana. Va a tender a su potencial de equilibrio (-85 mv). Como el K+ sale, el interior de la membrana se va haciendo nuevamente negativo y por ende, como los canales de Na+ son dependientes de voltaje, van a tender a inactivarse.

La entrada de Na+ se le llama entrada regenerativo de Na+ porque como son dependientes de voltaje y a medida que la membrana se despolariza, los canales se abren y por ende el interior se despolariza más y se abren más canales (a medida que entra mas Na+, más canales se salen). Si fuera únicamente este ion llegaría a su potencial de equilibrio, cosa que se evita por la intervención del K+ (mecanismo de retroalimentación positiva). Acá el freno a la retroalimentación positiva es el K+.

Mecanismo de retroalimentación negativa: a mayor concentración menor producción. Potencial de acción: al final existe un desequilibrio iónico que es constantemente restaurado con la bomba

Na/K. Se consume ATP, se introducen iones K+ y se extraen iones Na+, en contra de los gradientes electroquímicos, buscando el equilibrio. Es por eso que en los sitios en donde hay sinapsis hay mayor actividad y número de bombas atpasas para contrarrestar la entrada y salida de iones que se dan con el potencial de acción.

PERIODO REFRACTARIO

Debido a que la permeabilidad de los canales de Na+ queda inactivada durante un breve lapso posterior al potencial de acción. Esto da la direccionalidad en la propagación del impulso.

Periodo refractario absoluto: es el lapso en el cual no se produce ningún potencial de acción, cualquiera que sea la intensidad del estimulo (duración entre 1 y 2 ms)

Periodo refractario relativo: es el lapso en que puede producirse un potencial de acción, pero con un estímulo superior al normal (el umbral aumenta porque requiere de mayor cantidad de estimulación para poder responder porque es menos excitable en el periodo refractario relativo )

Posdespolarización: la membrana llega a su nivel basal de reposo (-70 mv) Poshiperpolarización: se pasa a un voltaje más negativo del estado de reposo.

Nota 19: en las neuronas mielinicas la mayor parte de los potenciales de acción se genera en el cono axónico. Cada parte del axón tiene una función distinta. En el cono axónico nunca hay mielina y su función es generar el

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potencial de acción por la sumación espacial y temporal de los potenciales postsinápticos excitatorios o inhibitorios (llegan al cono axónico y decide si la cantidad de despolarización es suficiente para llegar a su nivel umbral y generar un potencial de acción) y decide si se da o no se da el potencial de acción. Una vez que el potencial de acción se generó, este se autopropaga por el axón. Se va a estar regenerando (auto-regeneración) en tramos contiguos de la membrana de ese axón. Si no se estuviera regenerando, nunca llegaría a la terminal. Cada vez que se va a regenerar, va a ser de la misma amplitud hasta llegar a la terminación del axón (en las neuronas mielinicas, en donde la mielina que son lípidos aislantes, no permiten que se despolarice la membrana en esa zona, sino que se da en los nodos de Ranvier). Esto se da porque se generan flujos de corriente en circuitos a nivel de segmentos membranales en donde se está generando el potencial y hay diferencias de cargas . Hay una zona de donde sale la corriente y otro a donde llega (fuente y pozo de corriente).

Va del fuente (negativa-electrones que fluyen) al pozo (positivo). Las cargas opuestas se atraen debido a que hay una diferencia de cargas o de potencial de un segmento de la membrana a otro. Se genera un circuito eléctrico entre dos segmentos adyacentes de la membrana. Todo este proceso se va regenerando por toda la célula.

¿Por qué el flujo no se da retrógrado si hacia adelante y atrás hay negatividad membranal? Porque como en el lado previo a donde se dio el impulso está en periodo refractario absoluto, la corriente tiene que ir forzosamente hacia adelante (flujo de corriente anterógrada). La función de la membrana en cuanto a su potencial funciona como un capacitor, un acumulador de cargas para responder a un estímulo.El potencial de acción para una misma célula, tendrá una amplitud siempre constante (la misma siempre). La inhibición es un mecanismo regulatorio. La inhibición es fundamental en las funciones corporales (ejemplo: la contracción muscular que requiere de músculos agonistas y de antagonistas).Los potenciales postsinápticos son la respuesta de la membrana al potencial entrante mientras que el potencial de acción es la manera en que el axón transmite la información a la siguiente neurona. El cono axónico es el sitio neuronal en donde confluyen los potenciales postsinápticos tanto inhibitorios como excitatorios para poderse decidir si se da o no una respuesta.

Nota: a mayor intensidad del estimulo postsináptico, mayor numero de potenciales de acción subsecuentes ( los potenciales de acción no son mayores en amplitud sino en cantidad y por ende mayor cantidad de neurotransmisores)

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