En este esquema se observa la disposición de los filamentos intermedios que forman la lámina nuclear. Este entramado de proteínas mantiene la forma del núcleo.

La lámina nuclear se interrumpe en los poros nucleares y actúa como soporte de la membrana nuclear interna. Los filamentos intermedios son particularmente prominentes en células que soportan tensión mecánica, como las células de la piel y el intestino.

El citoesqueleto y el movimiento

Todas las células exhiben alguna forma de movimiento. Aun las células vegetales, encerradas por una pared celular rígida, muestran movimientos del citoplasma dentro de la célula, movimientos cromosómicos y cambios de forma durante la división celular, además del movimiento de vesículas y organelas.

Los microtúbulos del citoesqueleto están involucrados en la división celular. Entre una división celular y otra, funcionan como "rieles" sobre los cuales se mueven unidireccionalmente proteínas motoras asociadas, llevando cargas especiales tales como organelas, vesículas llenas de hormonas, neurotransmisores o nutrientes.

Los microtúbulos son también componentes claves de los cilios y flagelos, estructuras permanentes usadas para la locomoción por muchos tipos de células. Estas estructuras largas y delgadas, presentes en las células ecucarióticas, se extienden desde la superficie de muchos tipos de células eucarióticas. Los cilios y flagelos tienen la misma estructura, sólo que, cuando son cortos y aparecen en cantidades grandes se los llama cilios y cuando son más largos y más escasos se lso llama flagelos. Las células procarióticas también tienen flagelos, pero su construcción es tan diferente de los de las células eucarióticas, que es útil darles un nombre diferente: undulipodios.

En muchos organismos unicelulares o multicelulares pequeños (como algunos pocos tipos de platelmintos), los cilios y los flagelos están asociados con el movimiento del organismo.

Por otra parte, la fuerza motriz de los espermatozoides humanos proviene de su poderoso flagelo único o "cola" y muchas de las células que tapizan las superficies existentes dentro de nuestro cuerpo, son ciliadas. Los óvulos humanos son

impulsados hacia abajo por los oviductos a causa del batir de los cilios que tapizan las superficies internas de estos tubos. Los cilios y los flagelos se encuentran muy difundidos en el mundo vivo, sobre las células de los invertebrados, los vertebrados, las células sexuales de los helechos y otras plantas, así como en los protistas. Sólo unos pocos grupos grandes de organismos eucarióticos, como las algas rojas, los hongos, las plantas con flor y los gusanos redondos (nematodos), no tienen cilios ni flagelos en ninguna célula.

Los cilios y los flagelos eucarióticos, ya sean de un Paramecio o de un espermatozoide, tienen la misma estructura interna y se originan en los cuerpos basales.

Virtualmente todos los cilios y flagelos eucarióticos tienen la misma estructura interna que consiste en un anillo externo de nueve pares de microtúbulos que rodean a otros dos microtúbulos centrales (estructura 9+2). Los microtúbulos se deslizan unos sobre otros por la acción de la proteína dineína que funciona como una ATPasa. Los "brazos", los rayos y los enlaces que conectan los microtúbulos están formados por diferentes tipos de proteínas. Los cuerpos basales de los que arrancan los cilios y los flagelos, tienen únicamente nueve tripletes externos, sin microtúbulos centrales. El "eje de la rueda" en el cuerpo basal no es un microtúbulo, aunque tiene aproximadamente el mismo diámetro.

Diagrama de un cilio con su cuerpo basal subyacente.

Muchos tipos de células eucarióticas contienen centríolos. Los centríolos, que típicamente se encuentran en pares, son cilindros pequeños de aproximadamente 0,2 micrómetro de diámetro, que contienen 9 tripletes de microtúbulos.

Esquema que muestra la disposición de los microtúbulos en un centríolo de una célula de la mosquita de la fruta, Drosophila. Los centríolos son estructuralmente idénticos a los cuerpos basales.

Su estructura es idéntica a la de los cuerpos basales; sin embargo, su distribución en la célula es diferente. Se encuentran sólo en aquellos grupos de organismos que también tienen cilios o flagelos (y, por lo tanto, cuerpos basales). Los centríolos habitualmente yacen en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear, el centrosoma, desde donde irradian los microtúbulos del citoesqueleto. El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos y desempeña un papel en la organización de una estructura formada por microtúbulos, conocida como el huso mitótico, que aparece en el momento de la división celular y está relacionada con el movimiento de los cromosomas. Sin embargo, las células en las que los centrosomas no tienen centríolos, como las células de las plantas con flor, también son capaces de organizar microtúbulos para formar el huso.

Los filamentos de actina están presentes en una gran variedad de células, incluyendo células vegetales. Participan no solamente en el mantenimiento de la organización citoplásmica, sino también en la movilidad celular y en el movimiento interno de los contenidos celulares. En algunos casos, haces de otra proteína, conocida como miosina, actúan con los filamentos de actina para producir el movimiento celular. Además, algunas proteínas adicionales, que desempeñan funciones regulatorias, están asociadas con las moléculas de actina y miosina.

Los filamentos de actina, junto con la miosina, actúan como un tipo de "cordón de monedero" en las células animales durante la división celular, porque estrangulan al citoplasma para separar a las dos células hijas. En las células de las algas, los filamentos de actina se presentan en haces dondequiera que ocurra una corriente citoplasmática. El modo en que la actina y sus proteínas asociadas llevan a cabo el movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas y algunas células animales) y producen las corrientes citoplasmáticas es actualmente objeto de intensas investigaciones.

La actina y la miosina son también los componentes principales de los complejos conjuntos contráctiles que se encuentran en las células musculares de los vertebrados y en muchos otros animales. Esta organización especializada de la actina y la miosina hace posible los movimientos rápidos y coordinados de los animales, incluyendo los insectos, los peces, las aves, los caballos de carrera, y a nosotros mismos.

2.2 La celula procariota 65

celulas. La vfa biosintetica es semejante a la de la murefna y a la de los lipo­polisacaridos. En los tres procesos participan el UTP y el lfpido undeca­prenil-difosfato (C,s-polisoprenoide). Los azucares activados por el UTP(UDP-azucar) son captados por ellfpido como transportador, se incorporana las unidades basicas del homo 0 heteropolfmero especffico de la especie,y son transportados desde el protoplasto hasta las capas externas de lapared celular, donde se unen al exopolisacarido macromolecular.

2.2.6 Flagelos y motilidad

La motilidad de las bacterias puede efectuarse de diversos modos. En lamayorfa de las bacterias activamente m6viles, nadadoras, el movimientotiene su origen en la rotaci6n de tlagelos. EI movimiento sin tlagelos 10presentan las bacterias deslizantes, entre las que se encuentran las mixo­bacterias, cianobacterias y otros pocos grupos, asf como las espiroquetas.Los mecanismos de movimiento de estas bacterias se trataran al discutircada uno de los grupos bacterianos indicados.

Disposicion de los flagelos. La disposici6n de los tlagelos en la cclulabacteriana es una propiedad caracterfstica para las eubacterias m6viles ytiene por tanto valor taxonomico. En una bacteria bacilar los tlagelos pue­den insertarse polar 0 lateralmente (Fig. 2.35). Entre las bacterias dc tla­gelaci6n monopolar hay pocas que tengan un solo flagelo, pero entonceses especialmente grueso (monotricos; Vibrio metchnikovii, Fig. 2.36;Caulobacter sp.). EI unico tlagelo que presentan muchas bacterias de fla­gclaci6n monopolar y bipolar, y que funciona como un solo flagelo, estacompuesto en realidad por 20-50 llagelos en un penacho (polilrico). En elcaso de las baclerias de tlagelaci6n monopolar polilrica se habla larnbicnde lofotricos (Pseudomonas, Chromatium) y en los bipolares polilricos deanfitricos (Spirillum). Selenomonas disponc dc un pcnacho dc flagclosinsertados lateralmente (Fig. 2.37B). En las bacterias de flagelaci6n peri­trica (Enlerobacteriaceas, Bacilaceas, entre otras) los flagelos se insertanen los costados de las cclulas 0 en todo su contorno (Fig. 2.37A).

Visualizacion de los flagelos. S610 en pocas bacterias puede verse el f1a­gelo (0 el penacho de f1agelos) en el microscopio de campo claro 0 de con­traste de fases, por ejemplo Chromatium okenii, Bdellovibrio, Thiospiri­lhun (Fig. 2.38). En otras muehas bacterias los tlagelos y sus oscilacionessolo pueden verse con iluminacion de campo oscuro (Pseudomonas,Spirillum). La forma mas facil de verlos es por deposici6n de un coloran­te 0 de un metal, ademas de la microscopfa electr6nica (Fig. 2.39).

F'mcion de los flagelos. En la mayorfa de las bacterias de tlagelaci6npolar el tlaselo aclua como impulsor (como una helice de barco) y va

66 2. La celula y su estructura

Fig. 2.35 Esquema de los tipos mas importantes de flagelaci6n y de movi­miento de las bacterias.

empujando a la celula a traves del medio. Los flagelos son filamentos heli­coidales impulsados por un "motor de rotaci6n" localizado cn la membra­na citoplasmatica en ellugar de fijaci6n, y que giran alrededor del eje fic­ticio de la espiral. EI movimiento puede basarse en filamentos solos 0 enpenachos de flagelos. La velocidad de rotaci6n de los flagelos es relativa­mente alta. Los flagelos de espirilos giran a unas 3000 vueltas/min, estoes la velocidad de un motor electrico medio. La rotaci6n del tlagelo deter­mina que el cuerpo celular de la bacteria gire en sentido contrario a apro­ximadamente 1/3 de esta velocidad.

Los flagelos pueden invertir el sentido espontaneamente 0 por acci6n deun estfmulo externo (Fig. 2.35). En algunas bacterias de tlagelaci6n polarel cambio de sentido en el giro tiene como consecuencia la inversi6n en elsentido del movimiento. Si en Chromatium okenii se invierte el sentido degiro mediante un estfmulo luminoso, el penacho de flagelos actua por trac­ci6n (helice); la velocidad de este movimiento hacia ·atras es tan s610 uncuarto de la velocidad hacia adelante; el movimiento es "tambaleante". EnThiospirillum jenense, un espirilo gigante fototr6fico de flagelaci6n mo-

2.2 La celula procariota 67

A BFig. 2.36 Tipos de f1agelaci6n. A Aquaspirillum serpens, flagelaei6n polar politriea; BVibrio metchnikovii, flagelaei6n polar monotrica, Mierografias eleetr6nieas a 11 000 (A)Y7100 (B) aumentos. Preparaci6n por sombreado metalieo (Foto W. VAN ITERSON).

nopolar, el penacho de flagelos en el movimiento hacia atras no quedahacia adelante, sino que la oscilaci6n tiene lugar por encima de la celulabacteriana (de forma semejante a como queda un paraguas en una tor­menta). En los espirilos de flagelaci6n anfitrica hay un penacho de flage­los doblado que gira alrededor del cuerpo celular.

Los flagelos de ordenaci6n peritrica de Escherichia coli funcionan comoun conjunto helicoidal perfectamente coordinado impulsando las celulas atraves del medio. Cuando se invierte el sentido de giro de cada uno de losflagelos se inicia el movimiento tambaleante. Los flagelos peritricos noparecen poder actuar por tracci6n.

Las bacterias flageladas pueden alcanzar altas velocidades: Bacillusmegaterium 1,6 mm/min, y Vibrio cholerae 12 mm/min. Esto correspon­de a 300 0 3000 veces la longitud del cuerpo por minuto.

Ultraestructura de los flagelos. Los t1agelos son filamentos enrolladoshelicoidalmente. Los flagelos de las distintas bactelias sc diferencian en su

68 2. La celula y su estructura

B

Fig. 2.37 Tipos de flagelaci6n. A Proteus mirabilis, flagelaci6n peritrica; B Seleno­monas ruminantium. flagelaci6n lateral. Micrograffas electr6nicas (A) sombreadometalico con platino y paladio, 9500 aumentos (Foto H. FRANK) Y(B) tinci6n nega­tiva, 4080 aumentos (Foto V. KINGSLEY).

grosor (12-18 nm), \ongitud (hasta 20 /1m), asf como en la longitud de onday en la amplitud de la espiral. Estos parametros son caracterfsticos de cadaespecie. En algunas bacterias pueden presentarse diversos tipos de f1agelos.

Los filamentos de los f1agelos estan compuestos por una protefna especf­fica, la f1agelina. Estan compuestos por subunidades de un peso molecu­lar relativamente bajo. Estas subunidades estan ordenadas de forma heli­coidal alrededor de un tubo axial (de modo semejante al virus del mosai­co del tabaco, pag. 147). La estructura del f1agelo esta determinada por lascaracterfsticas dc sus subunidades proteicas.

Los flagelos se componen de tres partes; el filamento tlagelar helicoidalanteriormente descrito, el gancho del tlagclo cerca de la superficie celular,y el cuerpo basal. El cuerpo basal fija al tlagelo en la membrana citoplas­marica y en la pared celular (Fig. 2.40). Esta formado por un vastago cen­tral que en las bacterias Gram negativas Ileva dos pares de anillos. EI parmas externo (anillos L y P) esta a la altura de las capas externa e intcrnade la pared, el par interno (anillos S y M) esta a la altura de la capa exter­na de la membrana citoplasmatica. Como en las bacterias Gram positivasno sc presenta el par externo de anillos, se acepta que para la acci6n deltlagelo s610 es imprescindible el par de anillos interno. Se supone que elanillo M actua como disco motriz y el Scoma resistencia en la superficieintcrna de la capa de glucopeptido. EI mecanismo molecular del motorrotativo del tlagelo aun no esta aclarado.

2.2 La celula procariota 69

Fig. 2.38 Thiospirillum jenense. Fotograffa en contraste de lases, 1200 aumentos(FotD N. PFENNIG).

Antigenos 0 y H. Proteus vulgaris se extiende frecuentemente sobre todala superficie de agar formando una pelfcula gris y del gada. Este "pulular"se debe a un intenso movimiento. Las celulas se expanden farmando ladelgada pelfcula ("Hauch" en aleman; forma H). Algunas cepas no formanla pelfcula l"Ohne hauch", sin pelfcula; forma 0); se trata de cepas inmo­viles, sin flagelos. De estas observaciones provienen los terminos habi­tuales del serodiagn6stico; se denomina a los antigenos de la superficiecelular 0 del cuerpo (somaticos) como antfgenos 0 y a los de los flagelosantfgenos H.

Fimbrias y pili. La superficie de algunas bacterias puede estar cubiertapar un gran numero (de diez a varios miles) de filamentos largos, delga­dos y rectos, de 3 a 25 nm de diametro, y hasta 12 /-lm de longitud. deno­minados fimbrias 0 pili. Se presentan tanto en especies tlageladas como envariantes sin flagelos. De estos pili del tipo I hay que diferenciar los pilisexuales () pili F. Se han demostrado en celulas dadaras de Escherichiacoli KI2, esto es, cepas que llevan el factor F (P, Hfr). Los pili F solo scpresentan en numero de uno 0 dos par celula; parecen tubos huecos pro­teicos de 0,5 a ]() f.lm de longitud.

Quimiotaxis. Las bacterias que pueden moverse libremente estin capaci­tadas para realizar movimientos dirigidos, las taxias () tactismos. Segun

70 2. La celula y su estructura

Fig. 2.39 Alcaligenes eutrophus, una bacteria Gram negativa del suelo oxida­dora del hidr6geno, con flagelaci6n peritrica degenerada. (Mierofotograffa elee­tr6niea por tinci6n con sombreado metalieo de platino/iridio: T. HOLLEMAN.)

~

'X,:: EI~t,~":;~,= ~PG

8T "" P-anillo- 8-anillo

~•...• ,.. ~·:'..c<:' MeM-anillo

Fig. 2.40 Anclaje del flagelo bacteriano en lapared celular y en la membrana citoplasmati­ca de una bacteria Gram negativa. Simbolos:F = filamento del flagelo, G = ganeho del flagelo,Me = membrana eitoplasmatiea, LP = eapa delipopolisaearido, PG = eapa de peptidoglueano,ST = vastago.

2.2 La celula procariota 71

cual sea cl factor del medio que 10 determina se habla de quimiotaxis,aerotaxis, fototaxis y magnetotaxis.

Las bacterias moviles reaccionan frente a estfmulos quimicos; se reunen enalgunos lugares y huyen de otros. Esta respuesta frente a un estimulo pororganismos de movimiento libre se denomina quimiotaxis. Las reunionescausadas por un estimulo quimico tienen lugar del siguiente modo (veaseFig. 2.41). Las bacterias de f1agelacion peritrica pueden desplazarse unica­mente de dos modos: natacion rectilfnea y tambaleo. Este ultimo interrum­pe la natacion y determina una nueva orientacion. Si las bacterias seencuentran en un gradiente de concentracion de un sustrato favorable (atra­yente) la natacion rectilfnea se mantiene durante muchos segundos cuandose da en direccion ala concentraci6n optima y solo pocos segundos cuan­do se da en sentido contrario. Aunque el sentido de la natacion sea total­mente aleatorio despues del movimiento tambaleante, debido a que lasduraciones dependcn del sentido, se produce una reunion de las bacterias enla region de concentraci6n 6ptima de sustrato. En las bacterias hay quimio­rreceptorcs rcsponsables de la sensibilidad y de la respuesta fJ'ente a unestimulo; son independientes de la captacion y asimilaci6n del sustrato. P. ej.,hay mutantes que reaccionan quimiotacticamente de forma totalmente nor­mal frente a un nutriente, aunque hayan perdido la capacidad para utilizarlo.

Aerotaxis. Por su movimiento aerotictico y la reuni6n a distancias detenninadas delborde del cubreobjetos las bacterias m6viles manificstan su tipo fisiol6gico con res­peeto al oxfgeno. En la capa de bacterias extendidas entre lin porta y un cubreobje­tos, las bacterias aerMilas se eoneentran en los bordes del cubre 0 cerca de burbujasde aire que hayan qlledado atrapadas, mostrando de este modo que reqllieren con-

Fig. 2.41 Movimiento quimiotactico. A En un medio normal (is6tropo) la bacteriase mueve linealmente y da tumbos al cabo de unos intervalos de tiempo aproxima­damente iguales. B En un gradiente de concentraci6n de una sustancia atrayentedisminuye la frecuencia con que da tumbos cuando la celula se dirige a la direcci6n"buena", en direcci6n al 6ptimo de concentraci6n. C La celula se comporta de formainversa en un gradiente de una sustancia repelente.

72 2. La celula y su estructura

diciones aerobicas y que consiguen la energfa necesaria por respiracion aerobica(Fig. 2.42). Las bacterias anaerobicas estrictas se concentran en el centro. Las bac­terias microaerofilas, por ejemplo algunos pseudomonas y espirilos, mantienen unadistancia determinada con respecto al oxfgeno dcl aire. ENGELMANN demostro conayuda de bacterias con aerotactismo positivo la liberacion de oxfgeno por cloro­plastos iluminados de forma ll)cal de la cloroffcea Spirogyra.

A cFig. 2.42 "Figuras de respiraci6n de Beijerinck" consecuencia de la aerotaxisde bacterias m6viles. A Las bacterias aer6bicas se acumulan en el borde del cubre­objetos y alrededor de las burbujas de aire, Bias bacterias microaer6filas mantienenuna distancia determinada respecto al borde del cubreobjetos, C las bacterias anae­r6bicas estrictas se acumulan en el centro (segun BEIJERINCK).

Fototaxis. Las bacterias rojas fototrofas dependen de la luz para obtener energfa,pm ella van haeia la luz como eonsecueneia de una reaceion fotot<ictica. Si se pro­yeeta una manch;J luminosa sobre una preparacion oscura de una suspension dens;Jde etSlulas de Chromatium entre porta y cubreobjetos, las cclulas se acumulanin enla zona ihllnin;Jda. Estas ya no puedcn abandonar el campo luminoso cuando hancafdo en 151 pm su movimiento aleatorio. AI pcnetrar en la zona oscura se inviertenipid;Jmentc cl scntido de giro de los flagelos y vuelven a la zona iluminada. EIcambio de sentido es tan brusco que se ha lkscrito como "reaccion de terror" (fobo­taxis). Por otra parte, la difcrencia de luminosidad no liell(: que ser grande paradctcrminar esta reaccion. Pequeiios ChrOll1atiu/11 sc concentran ya en un campo ilu­minado que presente un 0.7% mas de luminosidad quc su entorno. Esta sensibili­d;Jd para e\ contrasle se aproxima mueho a la del ojo humano (0,4%).

Magnetotaxis. Se han aislado a partir de las capas superfieiales de sedimento decubetas 0 lagunas de aguas dulces. asf como de aguas marinas, bacterias (bacilos. es­pirilos, cocos) capaces de orientarse en un campo magnetico y de nadar en la di­reccion de las Ifneas de campo. Estas bacterias eontienen mucho hierro (0,4% de lamasa seca) que se localiza cn forma de granulos (magnetosomas) de oxido de hierrofcrromagnetico (magnetita) en la proximidad del anclaje de los flagelos. Las bacte­rias aisladas del hemisferio norte "buscan" el n0l1e; las Ifneas de campo transcurrcncon una declinacion de unos 7()O hacia abajo. El comportamiento magnetotacticoconducc a las bacterias en profundidad. hacia el sedimento pobrc en oxfgeno 0 anoxi­co. Como las bacterias magnetotacticas son anacrobicas 0 microaerofilas. su compor­tamiento tiene una explicacion ecol6gica. Celulas transferidas al hemisferio meridio-

2.2 La celula procariota 73

nal naturalmente desaparecen; no obstante, algunas celulas con polarizacion "erro­nea" sobrcviven y se multiplican. La polaridad no parece estar fijada geneticamentc.

2.2.7 Materiales de reserva y otras inclusiones celulares

En muchos microorganismos y bajo condiciones ambientales determina­das se almacenan sustancias intracelulares, que pueden considerarse comomateriales de almacenamiento 0 reserva: polisacaridos, grasas, polifosfa­tos y azufre. Estos materiales se almacenan cuando las sustancias de par­tida se encuentran en el medio de cultivo, pero el crecimiento esta limita­do 0 interrumpido por la falta de nutrientes determinados 0 por la presen­cia de inhibidores. Los materiales de reserva citados se encuentran en lacelula de forma osm6ticamente inerte, son insolubles en agua. Cuando esnecesario, en condiciones favorables para el crecimiento, los materiales dereserva vuelven a ser metab6licamente activos. Los polisacaridos de reser­va, las grasas neutras y el acido poli-hidroxibutfrico pueden servir comofuente de carbono y de energfa, y por tanto para prolongar la vida de lacelula en ausencia de una fuente externa de energfa, 0 bien permitir la for­maci6n de esporas por los esporulados tambien en ausencia de sustratosexternos. Los polifosfatos pueden considerarse como reservas de fosfato yazufre almacenado como potencial dador de hidr6genos.

Polisacaridos. Los hidratos de carbono de reserva de los microorganis­mos permanecen min casi sin investigar qufmicamente. En algunos micro­organismos el polisacarido pudo reconocerse por la coloraci6n con ladisoluci6n de yodo (de LUGOL) como almidon (azul) 0 glucogeno(pardo). A diferencia de los polisacaridos de la pared, los de reserva pro­ceden siempre de la a-o-glucosa; las moleculas de glucosa se unen entresf mediante enlaces a-glucosfdicos en posici6n 1,4 Yestan muy entrelaza­dos (vease tambien Fig. 14.3).

E:"HO~O

OH OH

almid6n, gluc6geno

Como consecuencia del enlace a-glucosfdico, las cadenas de glucosa noson alargadas, sino que se ordenan helicoidalmente. El almid6n almace­nado en las plantas en forma de granulos esta compuesto por amilosa yamilopectina. La amilosa supone del 20 al 30% (peso) y es la responsablede la reacci6n entre el yodo y el almid6n (coloraci6n azul); esta se basa enel dep6sito de yodo entre las vueltas de la helice (uni6n por inclusi6n).