El lenguaje de la cladstica

Juan J. Morrone

Universidad Nacional Autnoma de MxicoFacultad de Ciencias

Departamento de BiologaMuseo de Zoologa Alfonso L. Herrera

Primera edicin, 2000

El lenguaje de la cladstica

Juan J. Morrone

Queda prohibida la reproduccin parcial o total de esta obra por cualesquiera medios, incluidos los electrnicos, sin permiso escrito por parte de la UNAM.

CONTENIDO

Introduccin 1

Captulo I. Breve historia de la cladstica 3

La cladstica en Europa 3

Darwin 3

Los darwinistas germanoparlantes 4

La cladstica en Italia 5

El teorema de Mitchell 6

La sistemtica filogentica de Willi Hennig 6

La cladstica en Amrica 7

Estados Unidos 7

Amrica Latina 7

El American Museum of Natural History 8

La cladstica en la actualidad 9

La cladstica numrica 9

El cladismo transformado 9

Alternativas a la cladstica 9

Taxonoma evolucionista 9

Taxonoma prctica 10

Taxonoma fentica 10

Compatibilidad de caracteres 10

Mxima verosimilitud 10

Captulo II. Conceptos bsicos 11

Pasos de un estudio sistemtico 11

Caracteres 11

Determinacin de estados plesiomrficos y apomrfi-

cos 12

Criterio ontogentico 12

Criterio de comparacin con el grupo externo 13

Polimorfismos 14

Matrices de datos 15

Cladogramas 15

Estadsticos descriptivos 16

Longitud 16

ndice de consistencia 17

ndice de retencin 18

ndice de consistencia rescalado 18

Grupos monofilticos y no monofilticos 19

Grupos monofilticos 19

Grupos parafilticos 19

Grupos polifilticos 19

Ejercicios 19

Captulo III. Construccin de cladogramas 23

Argumentacin hennigiana 23

rbol de Wagner 24

Bsqueda exhaustiva 27

Bsqueda branch and bound 27

Bsqueda por permutacin de ramas 27

Permutacin local de ramas 27

Permutacin global de ramas 27

Criterios de optimizacin 28

Optimizacin de Farris 29

Optimizacin de Fitch 29

Optimizacin de Dollo 29

Optimizacin de Camin-Sokal 29

Cladogramas de consenso y de compromiso 30

Cladograma de consenso estricto 30

Cladograma de compromiso de mayora 30

Cladograma de compromiso semiestricto 30

Cladograma de compromiso de Nelson 30

Cladograma de compromiso de Adams 31

ndice de consenso 32

Peso de caracteres 32

Peso sucesivo 32

Peso implicado 32

rboles y confianza 32

Bootstrapping 32

Jackknife 32

Pruebas de permutacin 32

Soporte de ramas 33

Ejercicios 33

Captulo IV. Clasificacin filogentica 35

La jerarqua linneana 35

Alternativas a la jerarqua linneana 35

Subordinacin y secuenciacin 36

Sedis mutabilis e incertae sedis 37

Tratamiento de fsiles 37

Especies de origen hbrido 38

Ejercicios 38

Captulo V. Cladstica y especiacin 43

Especiacin aloptrida 43

Especiacin periptrida 44

Especiacin paraptrida 45

Especiacin aloparaptrida 46

Especiacin simptrida 46

Ejercicios 46

Captulo VI. Cladstica y adaptacin 49

Origen de caracteres adaptativos 49

Optimizacin de caracteres 49

Caracteres binarios 49

Caracteres multiestado 51

Contrastacin de hiptesis adaptacionistas 52

Diversificacin adaptativa 52

Convergencia adaptativa 53

Constreimientos filogenticos 53

Ejercicios 55

Captulo VII. Cladstica y coevolucin 57

Coespeciacin 57

Anlisis de parsimonia de Brooks 59

rboles reconciliados 59

Coadaptacin 62

Coespeciacin aloptrida 62

Colonizacin 62

Exclusin 62

Ejercicios 63

Captulo VIII. Cladstica y etologa 67

Facilitacin evolutiva 67

Diversificacin etolgica 67

Ejercicios 68

Captulo IX. Cladstica y paleontologa 71

Fsiles y ancestros 71

Grupos tronco y corona 72

La importancia de los fsiles 73

Ajuste estratigrfico 73

Ejercicios 73

Captulo X. Cladstica y ontogenia 75

Constreimientos del desarrollo 75

Heterocrona 75

Peramorfosis 77

Pedomorfosis 78

Ejercicios 78

Captulo XI. Cladstica y biogeografa 79

Biogeografa cladstica 79

Cladogramas taxonmicos de reas 79

Cladogramas resueltos de reas 79

Taxones ampliamente distribuidos 80

Distribuciones redundantes 81

reas ausentes 81

Cladogramas generales de reas 82

Anlisis de los componentes 82

Anlisis de parsimonia 82

Evaluacin de cladogramas generales de reas 83

Ejercicios 84

Captulo XII. Cladstica y conservacin 87

ndices de peso taxonmico 87

ndices de divergencia taxonmica 88

Dispersin taxonmica 88

Complementariedad 89

Ejercicios 89

Referencias 91

1INTRODUCCIN

I have much sympathy with the view, formulated clearly

and elegantly by Whorf (and anticipated by Bacon), that

languages and the reaction patterns they involve are not

merely instruments for describing events (facts, states ofaffairs), but also shapers of events (facts, states of affairs),that their grammar contains a cosmology, a comprehen-

sive view of the world, of society, of the situation of man

which influences thought, behavior, perception.

P. Feyerabend (1975, p. 164), Against method

La cladstica o sistemtica filogentica es el mtodo taxo-nmico ms ampliamente utilizado en la actualidad.Prueba de ello es el nmero creciente de trabajos publi-cados que aplican dicho enfoque (Sanderson et al., 1993).La cladstica fue originalmente formulada por el ento-mlogo alemn Willi Hennig en 1950 como un enfoquefilogentico, pero luego sufri una transformacin quela independiz de toda especulacin previa acerca de lafilogenia de los taxones estudiados.

Esta transformacin supone que la cladstica es bsi-camente un mtodo empleado para construir clasifica-ciones naturales, las que preceden a los planteamientosde ndole filogentica (Platnick, 1979, 1985; Patterson,1980; Nelson y Platnick, 1981). Este mtodo puede apli-carse al estudio de diferentes tipos de interacciones his-tricas (Platnick y Cameron, 1977). Dicho de otro modo,podemos considerar a la cladstica como un lenguaje des-tinado a descubrir y describir patrones naturales de tipohistrico que exhiben descendencia con modificacin(De Pinna, 1996).

Luego de su transformacin, la cladstica se convir-ti en el mtodo clasificatorio ms robusto, a la vez quecomenz a interactuar con diferentes disciplinas biolgi-cas, como la biogeografa, la ecologa, la evolucin, laetologa y la conservacin. Como resultado de esta inte-raccin, se produjo en dichas disciplinas una importan-te renovacin terica y metodolgica, la cual ha llevadoa ampliar considerablemente el campo de inters de la

cladstica ms all de la taxonoma (Funk y Brooks, 1990;Brooks y McLennan, 1991, 1994; Morrone, 1995; Mo-rrone y Crisci, 1995a; De Pinna, 1996).

Esta obra no pretende ser un texto de cladstica. Paraconocer los fundamentos de la cladstica, sus diferenciascon otros enfoques, su desarrollo terico y su prcticaexisten distintas obras publicadas, como las de Eldredgey Cracraft (1980), Nelson y Platnick (1981), Wiley(1981), Schoch (1986), Llorente (1990), Wiley et al.(1991), Forey et al. (1992), Scrocchi y Domnguez (1992),Villaseor y Dvila (1992), Amorim (1994), Goloboff(1998) y Lipscomb (1998).

El objetivo de este libro es explorar algunas posibilida-des de aplicaciones del mtodo cladstico, que ayuden aresolver problemas biolgicos de diversa ndole. En espe-cial, he tratado de incluir en el mismo varios desarrollostericos recientes y novedosos, adems de aplicacio-nes prcticas, que podran despertar el inters de loslectores. En los diferentes captulos presento distin-tos problemas, mostrando como la cladstica puedecontribuir a resolverlos. Asimismo, he incluido algu-nos ejercicios de aplicacin, los que a travs de su re-solucin pueden ayudar a la comprensin de las distin-tas problemticas.

Quiero agradecer de manera muy especial a mis alum-nos del curso de posgrado de biologa comparada quedict durante el ao 1999, quienes resolvieron la mayorparte de los ejercicios aqu incluidos y descubrieron va-rios errores en la formulacin de los mismos. Tambin,quiero agradecer a mis colegas del Museo de Zoologade la Facultad de Ciencias de la UNAM, Jorge LlorenteBousquets, Layla Michn Aguirre y scar Flores Villela,no slo porque a travs de interactuar con ellos visualizmejor los problemas aqu planteados, sino por brindar-me su amistad. Finalmente, agradezco muy especialmen-te a Adrin Fortino por su asesoramiento grfico y su(casi) ilimitada paciencia.

2

3El descubrimiento de la historicidad de la naturaleza porautores como Maupertuis, Buffon, Lamarck, GeoffroySaint-Hilaire, Cuvier, von Baer y Darwin, entre otros,constituy sin dudas una ruptura epistemolgica funda-mental en la historia de las ciencias naturales, donde lahistoria natural se convirti en biologa (Craw, 1992).Como parte de esta nueva visin histrica de los seresvivos, se comenzaron a usar rboles filogenticos parareflejar relaciones taxonmicas. El empleo de dichos r-boles, tan comn en el siglo XIX (Fig. 1), sin embargo, esms antiguo, habiendo sido los mismos empleados conrelativa frecuencia en las obras de varios autorespredarwinianos (ver Lam, 1936; Nelson y Platnick, 1981;Bowler, 1989; Papavero y Llorente, 1994a, b).

LA CLADSTICA EN EUROPA

DarwinLa publicacin de El origen de las especies de Darwin(1859) constituy una revolucin cientfica, que exce-di incluso los lmites de la biologa. Si bien el conceptode evolucin precede a Darwin entre sus precursoresms importantes se encuentran Lamarck (1809) y Cham-bers (1844) recin es con la publicacin de esta obraque la nocin de cambio evolutivo es implantada defini-tivamente en la biologa (Futuyma, 1986; Glick, 1988).

Ya en el esbozo de su teora de la evolucin por selec-cin natural de 1842, Darwin consider que el sistemade clasificacin natural debera basarse en las relacionesgenealgicas (Papavero y Llorente, 1996a). Cabe desta-car que la nica figura que ilustra El origen de las espe-cies (Darwin, 1859) es un rbol filogentico (Fig. 2). Elmismo, a diferencia de los rboles ms antiguos, carecede un tronco central y presenta un aspecto claramentedivergente, con algunas ramas que representan taxonesextinguidos en pocas geolgicas anteriores y otras ra-mas que llegan hasta la actualidad. Darwin reconocique la evolucin generaba un sistema de relaciones je-rrquicas, equiparando as una clasificacin natural con

aquella basada en las relaciones genealgicas (Futuyma,1983; Padian, 1999).

No existe acuerdo acerca de la conexin histricade las ideas de Darwin con el desarrollo de la cladsticamoderna. Para algunos autores (Hennig, 1968; Pa-tterson, 1982; Dupuis, 1984; Padian, 1999), Darwin ex-pres claramente que la posibilidad de ordenar los se-res vivos en un sistema jerrquico slo puede explicarseaceptando un parentesco entre los mismos. Es decir quesi no aceptamos la idea de relacin genealgica, el orde-namiento de las especies actuales y fsiles en gneros,familias y rdenes sera inexplicable. Para otros autores,como Mayr (1985) y Cronquist (1988), las ideas de Dar-win son ms afines a las de la taxonoma gradista que a

CAPTULO I

BREVE HISTORIA DE LA CLADSTICA

Fig. 1. rbol filogentico presentado por Bronn (1858)para representar el desarrollo de la vida.

(Tomada de Craw, 1992)

4la cladstica, debido a su supuesta aceptacin de gruposparafilticos (es decir, aquellos basados en caracteres pri-mitivos, que excluyen algunos de los descendientes delancestro comn). Ghiselin (1985) y Padian (1999) hanargumentado convincentemente que Darwin, aunque nopodra ser rotulado como cladista, claramente compren-di las dificultades taxonmicas asociadas con la acep-tacin de grupos parafilticos.

Los darwinistas germanoparlantesEl darwinismo inicialmente hall numerosos seguidoresen Alemania y Austria, entre los que se destacan Schlei-den, von Cotta, Gegenbaur, Hertwig, Wagner, Hofmeis-ter, Mller (residente en el Brasil), Hckel, Weisman,Claus y Dohrn (Montgomery, 1988).

Hckel (1866) acu los trminos filogenia, filognesis,monofiltico y polifiltico. Asimismo, propuso diagramasfilogenticos para los reinos de los seres vivos (Fig. 3) ypara plantas, cnidarios, equinodermos, articulados, molus-cos, vertebrados y mamferos.

Mller aplic las ideas evolucionistas al estudio sis-temtico de los crustceos en su libro Fr Darwin (ver-sin inglesa de1869). En el mismo, adems de presentarevidencias acerca de la evolucin, Mller analiz el pro-blema planteado por el conflicto entre caracteres quesustentan agrupamientos diferentes (Fig. 4), la distin-cin entre caracteres primitivos y evolucionados, y el uso

de la ontogenia para ordenar temporalmente (polarizar)los caracteres. Mller fue el primer autor en proponerreconstrucciones filogenticas basadas en caracteres y notan slo especulativas como las de Hckel (Papavero yLlorente, 1996a). A partir de la quinta edicin del Ori-gen de las especies, Darwin adopt el descubrimientode Mller de la incongruencia entre caracteres larvales yadultos, como una demostracin de que la similitud y lagenealoga no coinciden siempre (Dupuis, 1984).

Hertwig (1914) expres claramente que el sistema jerr-quico de grupos de parentesco constitua una prueba dela evolucin. Segn este autor: [e]l rbol genealgicoutilizado para representar grficamente las genealogashumanas se adapta especialmente cuando se quieren ex-presar las relaciones de parentesco de las especies en ungnero. En realidad, el rbol filogentico es la nica ex-presin adecuada para explicar los parentescos anatmi-cos entre los distintos grupos animales.

Otros autores germanoparlantes que aplicaron mto-dos filogenticos a comienzos de este siglo fueron A. Hand-lirsch, W. Zimmermann y K. Lorentz. De ellos, Zimmer-

Fig. 3. rbol filogentico de los reinos Plantae, Protista y Animalia,propuesto por Hckel (1866).

Fig. 2. Parte del rbol filogentico presentado por Darwin (1859)en el Origen de las especies.

5mann es quiz la figura ms relevante; en su trabajo de1931, discuti claramente los enfoques alternativos a lasistemtica filogentica: Queremos agrupar filogenti-camente, es decir, siguiendo relaciones naturales? O que-remos agrupar intuitivamente, siguiendo alguna impre-sin subjetiva? No tenemos otra posibilidad. Por supues-to, podemos clasificar enteramente ignorando la filoge-nia. Sin embargo, debemos ser concientes de que enton-ces estaremos forzados a agrupar artificial o idealmen-te; la sistemtica filogentica es el nico procedimientoque, a travs del acto de agrupar, directamente represen-ta relaciones naturales. Asimismo, Zimmermann discu-ti varios mtodos para determinar la polaridad de loscaracteres (Donoghue y Kadereit, 1992) y defini clara-mente las relaciones filogenticas, siendo citado por Hen-nig (1950) como una de las fuentes de su concepto demonofilia. Por otra parte, la representacin de los gru-pos monofilticos anidados estuvo claramente presenta-da en la obra de Zimmermann (Fig. 5).

La cladstica en ItaliaDurante la ltima dcada del siglo XIX se desarroll unimportante grupo alrededor del anelidlogo D. Rosa(1857-1944), en el Museo di Zoologia dellUniversita diTorino, en el norte de Italia. Este grupo de zologos in-cluy a los entomlogos Giglio-Tos y Griffini, y al her-petlogo Peracca (Craw y Heads, 1988).

En su Ologenesi, Rosa (1918) anticip algunos delos principios cladsticos hennigianos, entre ellos que losgrupos naturales deben ser monofilticos y que los gru-pos parafilticos no deben admitirse en una clasificacinnatural, el principio de la ramificacin dicotmica, laextincin de las especies ancestrales luego de la especia-cin y la regla de la desviacin.

Aunque algunos de estos principios ya no son com-ponentes importantes de la cladstica, fueron conside-rados relevantes para el desarrollo de la sistemtica filo-gentica de Hennig (Craw, 1992). Hennig no cit estaobra de Rosa, por lo que resulta objeto de especulacinel determinar a qu se deben las similitudes observadasentre las contribuciones de ambos (Croizat, 1975, 1978;Nelson y Platnick, 1981). De cualquier modo, esto sloexpresara el sndrome del precursor de los historigrafos(Collingwood, 1986) y, tal como veremos ms adelante,hay otros autores que tambin adelantaron algunas de lasconcepciones hennigianas (Papavero y Llorente, 1996b).

a

bFig. 5. Representacin de los grupos monofilticos anidadospor Zimmermann (1931). (a) Conjuntos; (b) cladograma.

Fig. 4. Alternativas para determinar las relaciones de lasespecies del gnero de anfpodos Melitta (Mller, 1869).

6El teorema de MitchellP. Chalmers Mitchell, secretario de la Zoological Societyof London entre 1903 y 1935, puede considerarse comoel autor del axioma segn el cual los grupos monofilticosslo pueden reconocerse a travs de caracteres evolucio-nados compartidos o sinapomorfas. Mitchell llam a loscaracteres primitivos arquecntricos y a los evoluciona-dos apocntricos, considerando que slo los segundoseran evidencia de relacin genealgica (Mitchell, 1901).Pese a que Mitchell propuso varios agrupamientos de avesbasados en relaciones genealgicas, no lleg a elaborarun sistema clasificatorio coherente ni un mtodo articu-lado (Papavero y Llorente, 1996b).

La importancia de la contribucin de Mitchell fuereconocida por Carolin (1984), al acuar el nombre deteorema de Mitchell en su honor.

La sistemtica filogenticade Willi HennigWilli Hennig (1913-1976) public su obra Grundzgeeiner Theorie der phylogenetischen Systematik en 1950,de la cual un trabajo anterior (Hennig, 1936) puede consi-derarse su precursor. Una traduccin al ingls fue publi-cada en 1966, a partir de una revisin del texto original,en la que Hennig agreg una seccin referida a los mto-dos para la reconstruccin filogentica (Richter y Meier,

1994). Una traduccin al espaol apareci en 1968, publi-cada a iniciativa de O. Reig. sta se bas en un textoreelaborado por Hennig, cuyo manuscrito fue enviado ala Argentina en 1961.

La obra de Hennig (1968) est organizada en cuatrocaptulos. El primero se refiere a la ubicacin de la siste-mtica en el conjunto de otras disciplinas de la biologa,y discute la falta de sustento terico de la misma y las di-ferencias existentes entre el enfoque filogentico y el delos morflogos idealistas.

En el segundo captulo, referido a las tareas y mto-dos de la sistemtica, Hennig defiende enfticamente laidea que la sistemtica es una ciencia y no un arte, ydestaca la importancia que tiene el anlisis de la holo-morfologa para los estudios microtaxonmicos, discu-tiendo varios ejemplos de metamorfosis, polimorfismo yciclomorfismo. La holomorfologa es el conjunto de loscaracteres provenientes de todos los estadios del desarro-llo por los que pasa un organismo, a los que Hennig deno-min semaforontes, desde la fertilizacin hasta la muer-te. El concepto de semaforonte es fundamental, ya quepermite integrar la variabilidad total de un individuo alo largo del tiempo y reconocerlo como parte de un con-tinuo tiempo-espacio (Papavero et al., 1993).

Hennig tambin analiza el modo en que se originanlas especies por fragmentacin de comunidades reproduc-tivas y aislamiento espacial. En este mismo captulo, tam-bin se refiere a la macrotaxonoma, es decir la taxono-ma por encima del nivel de especie, donde presenta dos

b c

a

Fig. 6. Formas alternativas para representar la relaciones filogenticas de Hennig (1968).(a) Conjuntos; (b) cladograma; (c) cladograma con sinapomorfas (negro) y simplesiomorfas (blanco) superpuestas.

7formas equivalentes para representar sistemas jerrqui-cos: diagramas de conjuntos (Fig. 6a) y diagramas arbo-rescentes, hoy conocidos como cladogramas (Fig. 6b,c). A partir de los mismos, Hennig discute la definicinde grupos monofilticos para varios autores previos y pre-senta la suya propia: [u]n grupo monofiltico es un grupode especies que descienden de una nica especie (origi-nal), y en la cual aparecen a la vez reunidas todas las es-pecies que son descendientes de esta especie original. Sepodra decir tambin, abreviadamente: un grupo monofi-ltico comprende a todos los descendientes de un grupode individuos que han pertenecido en su tiempo a unamisma comunidad reproductiva, vale decir, a una mis-ma especie.

Una parte importante del segundo captulo se refierea la diferencia entre la similitud global (postulada por lostaxnomos feneticistas) y la similitud basada en la genea-loga, y a la confusin que resulta de combinar ambas enun mismo sistema clasificatorio. La parte ms sustancialde este captulo es la presentacin del esquema argumentalhennigiano, de acuerdo con el cual los grupos monofilticosse reconocen por sinapomorfas o caracteres evoluciona-dos compartidos (Fig. 6c). Al respecto, Hennig discute di-ferentes criterios para determinar cules caracteres sonapomrficos, como el precedente paleontolgico, la pro-gresin corolgica, el precedente ontogentico y la corre-lacin de series de transformacin. En el mismo captulo,Hennig se refiere a los paralelismos, convergencias y rever-siones, y los principios de la biogeografa filogentica. Asi-mismo, discute la manera de medir las edades de origen ydiferenciacin de los taxones, a travs de evidenciaspaleontolgicas, biogeogrficas y parasitolgicas.

En el captulo siguiente, Hennig aborda los proble-mas, tareas y mtodos de la sistemtica filogentica, co-locndola en un contexto evolutivo, al discutir la posibili-dad que un grupo pueda tener un origen polifiltico y alrevisar (y descartar) diversas leyes evolutivas.

El ltimo captulo revisa algunos de los conceptos gene-rales desarrollados antes, critica las clasificaciones tipol-gicas y postula que la sistemtica filogentica debera eri-girse en el sistema general de referencia de la biologa.

Aunque algunas de las ideas expresadas por Hennigno son del todo originales, como lo seala el autor al ci-tar profusamente a sus predecesores y contemporneos,esta obra puede considerarse la Summa de la cladstica.Los desarrollos tericos posteriores han llevado a supe-rar muchos de los planteamientos de Hennig, sin em-bargo, el valor de esta obra contina vigente.

En las dcadas de 1950 y 1960 aparecen algunos co-mentarios o aplicaciones de la sistemtica filogenticade Hennig (Kiriakoff, 1959, 1962, 1963; Brundin, 1966).Una sntesis de la historia temprana de la sistemticafilogentica en Europa fue publicada por Dupuis (1978),cuya traduccin aparece en Papavero y Llorente (1996b).

LA CLADSTICA EN AMRICA

Estados UnidosDesde fines del siglo XIX, varios bilogos estadouniden-ses se convirtieron en entusiastas darwinianos y contribu-yeron en muchos casos con discusiones de ndole filoge-ntica. Busck (1909) reconoci que la similitud fenticay el nivel de organizacin no necesariamente reflejabanrelaciones filogenticas (Fig. 7). Braun (1919) distinguientre caracteres primitivos, derivados y nicos, al esta-blecer la posicin filogentica de la familia de mariposasMicropterygidae.

El herpetlogo Camp (1923) discuti varios criteriospara determinar relaciones filogenticas y propuso un cla-dograma para las familias de saurios (Fig. 8). La claraaplicacin de los principios cladsticos por Camp resultaevidente en su trabajo, donde incluso lleg a plantearcriterios para el peso de caracteres. Resulta notable queel anlisis de los caracteres usados por Camp medianteun programa de cmputo (Moody, 1985) condujo a uncladograma muy semejante al presentado por el mismo,por lo que sera razonable pensar que aplic el principiode la parsimonia.

Entre todos los autores norteamericanos, habra quedestacar la importancia del entomlogo H. Ross, quienanticip varios aspectos de la metodologa cladstica he-nnigiana en 1937.

Amrica LatinaLos primeros trabajos que aplicaron la metodologa he-nnigiana se publicaron en la Argentina. En la dcada de1950, varios refugiados de guerra europeos que habansido contratados por el Instituto Miguel Lillo de Tucu-mn, comenzaron a emplear consistentemente los princi-pios hennigianos, entre ellos Kusnezov, Aczl, Monrs yWygodzinsky.

Kusnezov (1951, p. 239) expres: No es posible en-

Fig. 7. Cladogramas de Busck (1909).

8Bruchidae seran el grupo hermano de una de sus sub-familias (Sagrinae).

El alemn (luego nacionalizado argentino) Pedro Wy-godzinsky es la figura ms relevante entre los pionerosde la cladstica en Amrica Latina. Wygodzinsky lleg ala Argentina en 1948, para trabajar en el Instituto de Me-dicina Regional de la Universidad Nacional de Tucumn;en 1954 pas a trabajar al Instituto Miguel Lillo; y entre1959-1962 fue profesor de entomologa y gentica en laUniversidad de Buenos Aires (Schuh y Herman, 1988).Wygodzinsky y Coscarn (1962) publicaron un trabajosobre Simuliidae (Diptera), con apreciaciones filogen-ticas. En ese mismo ao, el American Museum of Natu-ral History de New York le ofreci un cargo de curador enel Departamento de Entomologa, y Wygodzinsky se fuea vivir a los Estados Unidos, donde pas los ltimos 25aos de su vida.

A pesar del inters inicial en el enfoque hennigiano, lacladstica no se desarroll en Amrica Latina hasta entradala dcada de 1970. Ello se dio en forma independiente endos ncleos principales: Argentina y Brasil. En la Argenti-na, el botnico J. Crisci introdujo la cladstica numricadesde los Estados Unidos. Una de sus primeras aplicacio-nes es el anlisis cladstico de los gneros de Cycadales (Pe-triella y Crisci, 1977). Crisci dict varios cursos de grado yposgrado de taxonoma, donde la sistemtica filogenticaocupaba una parte importante. En el Brasil, N. Papavero,N. Bernardi y . Pires aplicaron la metodologa filogenticaal estudio de los Diptera. A partir de la segunda mitad de ladcada de los 70, Papavero comenz a dar cursos de posgradoen diversas ciudades del Brasil, los cuales en las dcadassiguientes se extendieron a la Argentina, Chile, Mxico yPer. En la dcada de los 90, el nmero de sistemticoscladistas en Amrica Latina ha crecido mucho, no slo enla Argentina y Brasil, sino tambin en Mxico. En este l-timo pas, se han organizado varios Diplomados de Ac-tualizacin en Biologa Comparada Contempornea, poriniciativa de J. Llorente, que han permitido la formacinde numerosos sistemticos con orientacin cladstica.

El American Museum of NaturalHistory

Wygodzinsky fue uno de los pioneros en introducirla sistemtica filogentica en los Estados Unidos y el pri-mero en el American Museum of Natural History de NewYork (Schuh y Herman, 1988; Slater y Polhemus, 1990).

En esa institucin se constituy uno de los gruposms activos de cladistas. D. E. Rosen, G. Nelson y N.Platnick se encuentran entre sus figuras ms descollantes.Durante la dcada de 1970, estos autores habrn de en-contrarse entre las personalidades ms prominentesen debatir con los representantes de la taxonomaevolucionista (Simpson, Mayr y Ashlock, entre otros ) y

tender cul es la diferencia real entre un sistema filoge-ntico y uno natural. Lo natural es lo que existe en lanaturaleza, y pues en la naturaleza todo est en de-sarrollo, el sistema natural tiene que reflejar las relacio-nes filogenticas. No es posible imaginar un sistema natu-ral ajeno y contradictorio con respecto a la filogenia.Kusnezov ms tarde habra de convertirse en una autori-dad en Formicidae; su trabajo de 1951 slo constituye unamuestra de sus numerosas contribuciones.

La relevancia del trabajo de Aczl (1951) sobre lasTylidae sudamericanas radica en que constituye la prime-ra aplicacin de la cladstica hennigiana a un problemataxonmico concreto, por un autor distinto de Hennig(Craw, 1992).

Monrs (1959) present en su monografa de los g-neros de Chrysomelidae, cladogramas para los Cerambi-coidea, Crioceriformes, Sagrinae, Donaciinae y Crioceri-nae. Resulta interesante su discusin sobre la naturalezaparafiltica de la familia Chrysomelidae, dado que las

Fig. 8. Cladograma de las familias de saurios de Camp (1923).

9de la fentica (Sneath, Sokal, Michener y Rohlf, entreotros). Algunas contribuciones particularmente intere-santes son las de Nelson (1970, 1972a, b, 1974, 1978,1979, 1985, 1989), Rosen (1974, 1984), Platnick y Ca-meron (1977), Platnick (1979, 1982, 1985, 1986), Nelsony Platnick (1980, 1981, 1984) y Nelson y Rosen (1980).

La obra de Nelson y Platnick (1981) representa unasntesis de la sistemtica filogentica de Hennig con lapanbiogeografa de Croizat (1964), a la luz de los princi-pios epistemolgicos de Karl Popper (1983, 1985). El li-bro est organizado en tres partes: forma (relacionadacon los principios de la sistemtica), tiempo (referida ala relacin entre la ontogenia, la filogenia y la paleon-tologa) y espacio (referida a la biogeografa cladstica ode la vicarianza).

LA CLADSTICA EN LA ACTUALIDAD

La cladstica numricaNumerosos autores han propuesto mtodos numricospara la reconstruccin filogentica (Wagner, 1961; Ed-wards y Cavalli-Sforza, 1964; Camin y Sokal, 1965; Cava-lli-Sforza y Edwards, 1967; Fitch y Margoliash, 1967;Sneath y Sokal, 1973; Fitch, 1977; Edwards, 1996), algu-nos de ellos conceptualmente ms relacionados con lataxonoma fentica que con la sistemtica filogentica.Sin embargo, el autor que ms ha contribuido con el desa-rrollo numrico de la cladstica es J. S. Farris.

Farris no slo ha sido la figura ms relevante para el de-sarrollo de la cladstica numrica (Kluge y Farris, 1969;Farris, 1970, 1986, 1989a, b; Farris et al., 1982), sino quea travs de una notable serie de contribuciones (Farris,1977, 1979a, b, 1980, 1982a, b, 1983; Mickevich y Farris,1981) ha demostrado la superioridad de los mtodoscladsticos numricos sobre los desarrollados por la taxo-noma fentica, para producir clasificaciones naturales ycon mayor contenido de informacin, por lo que, aunjuzgada por los criterios de los taxnomos feneticistas,la cladstica resulta metodolgicamente superior (Go-loboff, 1998; Lipscomb, 1998).

El cladismo transformadoPese a que los principios tericos de la cladstica fueronformulados por Hennig y autores previos como un enfo-que filogentico, ms tarde pas por una transformacinque la hizo independiente de las especulaciones filoge-nticas previas al anlisis. De acuerdo con los exponen-tes de dicha transformacin, para que la explicacin cau-sal de un patrn sea realmente eficiente, es preferible nopercibir al mismo en trminos de los procesos que lo hanproducido (por ello se los conoce tambin como cladistas

de patrn). As, la cladstica es vista como un mtodobsico para construir clasificaciones naturales (las cua-les preceden a los planteamientos filogenticos) y no esconsiderada como una ruptura epistemolgica, sinocomo un modo explcito y lgico de estudiar caracteres yemplearlos para clasificar organismos (Goloboff, 1998).

Entre algunas de las contribuciones que expresan elcladismo transformado, se encuentran las de Platnick(1979, 1982, 1985, 1986), Patterson (1980), Nelson yPlatnick (1981, 1984), Brady (1982, 1983, 1985), Nelson(1985, 1989), De Pinna (1996) y Goloboff (1998).

De acuerdo con este enfoque, la cladstica se basa enlos siguientes principios (Platnick, 1979, 1985; Patterson,1980; Scotland, 1992):

1. La jerarqua natural puede ser descubierta y repre-sentada mediante un diagrama arborescente denomina-do cladograma.

2. Cada carcter posee un estatus diferente de acuerdocon el nivel jerrquico en que se distribuye (si se halla entodos los miembros de un grupo o su distribucin excede almismo, no indica relaciones jerrquicas entre dichos miem-bros).

3. La congruencia entre los caracteres permite distin-guir entre homologa (sinapomorfa) y no homologa (ho-moplasia).

4. El criterio de parsimonia o simplicidad maximizala congruencia entre los caracteres.

Existen otros autores que poseen una visin ms tra-dicional de la sistemtica filogentica, p. ej. Wiley(1981), De Queiroz (1985), De Queiroz y Donoghue(1990), Wiley et al. (1991), Amorim (1994) y Christoffer-sen (1995), entre otros. Sin embargo, los procedimien-tos cladsticos que siguen son los mismos. Ms an, paraalgunos autores ni siquiera sera posible distinguir entre loscladistas transformados y los tradicionales (Carpenter, 1987).

ALTERNATIVAS A LA CLADSTICA

En la historia de la sistemtica se han desarrollado otrosmtodos clasificatorios alternativos a la cladstica. Una re-visin de algunos de dichos mtodos se presenta en Papaveroy Llorente (1994a, b, 1996a, b); aqu caracterizar de modomuy breve a los principales.

Taxonoma evolucionistaLa taxonoma evolucionista o gradista se basa en la ideade agrupar a los taxones considerando no slo sus rela-ciones genealgicas, sino tambin el grado de diferenciaentre los mismos (Mayr, 1942; Simpson, 1961; Ashlock,1972, 1974, 1984; Estabrook, 1986; Cronquist, 1988).

Los taxnomos evolucionistas admiten los grupos pa-

1 0

rafilticos o grados en sus clasificaciones, cuando se daalguno de los siguientes casos (Wiley, 1981):

1. Cuando hay un intervalo morfolgico notorio en-tre un grupo monofiltico y la serie de taxones que lo an-teceden, por ejemplo Aves vs. Reptilia.

2. Cuando el grupo monofiltico ocupa una zonaadaptativa diferente que la serie de taxones que lo ante-ceden, por ejemplo Hominidae vs. Pongidae.

3. Cuando hay una mayor riqueza de especies en elgrupo monofiltico, en relacin con la relativa pobrezade la serie de taxones que lo anteceden, por ejemplo Pte-rygota vs. Apterygota.

La metodologa taxonmica evolucionista es muyheterognea. La obra de Simpson (1961) puede consi-derarse como el resumen de la prctica taxonmicaevolucionista, una especie de Biblia retrospectiva(Nelson y Platnick, 1981).

La taxonoma evolucionista fue sostenida por algu-nos autores, como Mayr (1974), Estabrook (1986),Stuessy (1987) y Cronquist (1988), a quienes no les sa-tisfaca el reconocimiento exclusivo de grupos mono-filticos, propugnado por los cladistas. Desafortunada-mente, no sigue procedimientos analticos precisos, sebasa en el criterio de autoridad y no permite reproducirlos resultados (Scotland, 1992; Lipscomb, 1998).

Segn Carpenter (1987), el inters de Mayr en el pro-ceso de especiacin hizo que una generacin de taxno-mos enfatizara el estudio de problemas a nivel especfi-co, lo que retras la amplia aceptacin de la cladstica.Fue con Hennig (1950) que la atencin de la sistemticase redirigi al estudio de los taxones supraespecficos(Richter y Meier, 1994).

Taxonoma prcticaAlgunos autores (Blackwelder, 1967; Boyden, 1973) sostu-vieron que la clasificacin debera ser independiente delas disgresiones filogenticas, enfatizando as el aspectoprctico de la sistemtica.

Pese a que algunas de las crticas de estos autores a lataxonoma evolucionista son vlidas, no llegaron a pro-poner una teora clasificatoria alternativa (Nelson y Plat-nick, 1981).

Taxonoma fenticaBasada en la idea de agrupar a los taxones por su simili-tud global. Exposiciones de los principios de la taxono-ma fentica se hallan en Sneath y Sokal (1973) y Crisciy Lpez Armengol (1983).

Una desventaja de la taxonoma fentica es que lasestimaciones basadas en similitud global mezclan carac-teres que se aplican a diferentes niveles de universalidad

del problema examinado (Wiley, 1981). Otro problemaes que es posible obtener diferentes agrupamientos apartir de una misma matriz de datos, si se emplean dis-tintos algoritmos, por lo que no se logra la objetividad yestabilidad buscadas por los feneticistas (Scotland, 1992).Sin embargo, y pese a sus deficiencias, la taxonomafentica constituy una evidente mejora en relacin conla taxonoma evolucionista.

En la actualidad la taxonoma fentica ha sido abando-nada casi completamente, salvo por su uso espordico pararesolver problemas de microtaxonoma (Siebert, 1992).

Compatibilidad de caracteresSe basa en el supuesto que la mayor cantidad de caracte-res compatibles (que en conjunto determinan lo que seconoce como un clique) dar la mejor estimacin de lafilogenia. Existen varios trabajos discutiendo esta meto-dologa (Estabrook et al., 1976; Felsenstein, 1982; Esta-brook, 1984; Meacham, 1984; Meacham y Estabrook,1985). La compatibilidad de caracteres es un caso extre-mo de peso de caracteres (Carpenter, 1987).

No es un mtodo cladstico vlido, pues no agrupapor sinapomorfas, adems de que el rbol resultante serglobalmente poco parsimonioso, pues acomoda a los ca-racteres excluidos (por no formar parte del clique mslargo) como homoplasias (Siebert, 1992).

Mxima verosimilitud

Este enfoque emplea tendencias evolutivas reconocidascomo, por ejemplo, que las transiciones son ms fre-cuentes que las transversiones en los caracteresmoleculares para definir probabilidades y luego gene-rar los cladogramas de acuerdo con las mismas(Felsenstein, 1983, 1984; Yang, 1994; Hillis, 1995).

Aunque algunos prefieren este enfoque, sobre todopara analizar caracteres moleculares, los mtodos de m-xima verosimilitud no son usualmente aceptados como m-todos cladsticos apropiados (Farris, 1983; Siddall y Kluge,1997; Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998; Siddall, 1998a).

Bsicamente existe acuerdo en que de haber tenden-cias evolutivas, stas deberan deducirse a partir del cla-dograma y no forzar los datos de acuerdo con ellas (Farris,1983; Siebert, 1992; Lipscomb, 1998). Adems, se ha de-mostrado que los mtodos de mxima verosimilitud tien-den a fallar cuando taxones relacionados poseen ramaslargas (Siddall, 1998a; Siddall y Whiting, 1999). Por otraparte, los modelos basados en probabilidades son induc-tistas (contrastando con el enfoque hipottico-deducti-vo de la sistemtica filogentica), problemticos ydeterministas (Siddall y Kluge, 1997).

1 1

CAPTULO II

CONCEPTOS BSICOS

La sistemtica filogentica o cladstica estudia la diversi-dad orgnica a travs del reconocimiento de las relacio-nes genealgicas de los organismos, las que se reflejanen la clasificacin natural de los mismos (Wiley, 1981).

Entre las funciones ms importantes de la sistemti-ca filogentica se encuentran las siguientes (Lipscomb,1998):

1. Proveer, mediante la clasificacin, el marco concep-tual a travs del cual los bilogos pueden comunicar infor-macin acerca de los seres vivos.

2. Proporcionar, mediante los cladogramas, las basespara proveer diferentes interpretaciones evolutivas.

3. Predecir, mediante los cladogramas y las clasifica-ciones derivadas de los mismos, propiedades de los orga-nismos recin descubiertos o poco conocidos.

PASOS DE UN ESTUDIO SISTEMTICO

Para llevar a cabo un estudio sistemtico aplicando la me-todologa cladstica bsicamente se siguen cuatro pasos:

1. Seleccionar los taxones que sern las unidades denuestro estudio.

2. Seleccionar los caracteres que brindarn la eviden-cia sobre las relaciones genealgicas de los taxones estu-diados.

3. Descubrir las relaciones genealgicas de los taxonesanalizados y expresarlas en un cladograma.

4. Traducir las relaciones genealgicas del cladogramaen una clasificacin formal.

CARACTERES

Un carcter es cualquier atributo (morfolgico, mole-cular, etolgico, ecolgico, biogeogrfico, etc.) que po-damos observar en un organismo, cuyas diferentes ma-nifestaciones se denominan estados. Por ejemplo, parael carcter nmero de manchas, los estados pueden serdos manchas, cuatro manchas y seis manchas.

Existen diferentes trminos para referirse a los esta-dos de carcter en cladstica (Nelson y Platnick, 1981;Wiley, 1981; Amorim, 1994):

Estado plesiomrfico. Es aquel que surge primeroen el tiempo, ya que se halla o se infiere que se hallabaen el antecesor del grupo en estudio.

Estado apomrfico. Es aquel que surge a partir delestado plesiomorfo, es decir que resulta de una transfor-macin del carcter dentro del grupo en estudio.

Simplesiomorfa. Es un estado plesiomrfico presen-te en dos o ms taxones.

Autapomorfa. Es un estado apomrfico presente enun nico taxn.

Sinapomorfa. Es un estado apomrfico compartidopor dos o ms taxones.

Todos estos trminos son relativos, ya que cuando unestado surge en una especie es una autapomorfa (Fig.9a), si luego se produce un evento de especiacin se con-vierte en sinapomorfa (Fig. 9b) y si ms tarde, con otroevento de especiacin, cambia a otro estado diferente (otraautapomorfa), el estado original de todo el grupo pasa a

cbaA

A

B

A

B

C

DFig. 9. (a) Autapomorfa; (b) sinapomorfa; (c) simplesiomorfa.

1 2

ser plesiomrfico (Fig. 9c).Homoplasia. En los casos en que un carcter se desa-

rrolla independientemente a partir de ancestros dife-rentes hablamos de homoplasia. Segn provengan delmismo o de diferentes estados, se consideran paralelis-mos o convergencias, respectivamente (Fig. 10a, b).

Tambin puede ocurrir que una de las sinapomorfasde un grupo se pierda en uno de los descendientes, queentonces posee el estado plesiomrfico. En este casohablamos de reversiones (Fig. 10c).

DETERMINACIN DE ESTADOSPLESIOMRFICOS Y APOMRFICOS

Se han propuesto varios criterios para determinar culesestados son plesiomrficos y cules apomrficos (Wa-trous y Wheeler, 1981; Wheeler, 1981; Wiley, 1981; Ma-ddison et al., 1984; Bryant, 1991). Los ms aceptados enla actualidad son el criterio ontogentico y el de compa-racin con el grupo externo.

Criterio ontogenticoEste criterio asume que el estado plesiomorfo de un ca-rcter aparece en las etapas ms tempranas del desarro-llo ontogentico de los organismos del grupo en estudio,mientras que el estado apomrfico lo hace en etapas msavanzadas (Nelson, 1978; Nelson y Platnick, 1981; Kit-ching, 1992).

Para algunos autores, como Nelson (1978), Nelson yPlatnick (1981) y Patterson (1982), este criterio sera el

pez ausencia de pelo

rana ausencia de pelo

iguana ausencia de pelorata presencia de pelo

mono presencia de pelo

hombre presencia de peloa

pezrana

iguanarata

mono

hombrebFig. 11. Determinacin de estados plesiomrficos

y apomrficos para un carcter binario.: presencia de pelo.

A

B

C

D

Ea

A

B

C

D

Ec

A

B

C

D

Eb

12345

12345

12345

12345

Fig. 10. (a) Paralelismo; (b) convergencia; (c) reversin. , , : sucesivas apomorfas; : reversin.

12

12

12

12

1 3

ms apropiado si no el nico para establecer la pola-ridad de los caracteres.

Criterio de comparacincon el grupo externoAsume que los estados plesiomrficos sern aquellos pre-sentes en algunos de los integrantes del grupo en estu-dio y en los del grupo externo, mientras que los apomr-ficos slo se hallarn en algunos de los integrantes delgrupo en estudio (Watrous y Wheeler, 1981; Farris,1982a; Nixon y Carpenter, 1993; Lipscomb, 1998). Estosupone que un estado que se encuentra en ambos gru-pos puede haber sido heredado de un ancestro ms anti-guo que el ancestro del grupo en estudio, mientras quesi se restringe slo al grupo en estudio fue heredado deun ancestro ms reciente. Este criterio es el ms emplea-do en la actualidad.

El criterio de comparacin con el grupo externo fun-ciona de la siguiente manera:

Carcter binario o doble-estado. Supongamos (Fig.11a) que en cinco especies (rana, iguana, rata, mono yhombre)se analiza la presencia de pelo. Tendremos losestados presencia (en rata, mono y hombre) y ausen-cia (en rana e iguana). Al comparar con un grupo exter-no, un pez, vemos queausencia de pelo se halla tantoen el grupo interno (rana e iguana) como en el grupoexterno, por lo tanto es plesiomrfico; mientras que pre-sencia de pelo se encuentra slo en algunos miembrosdel grupo interno (rata, mono y hombre), por lo que esapomrfico. De este modo, presencia de pelo es una si-napomorfa que agrupa a rata, mono y hombre (Fig. 11b).

Para un carcter binario, el estado plesiomrfico sedesigna usualmente con 0 y el apomrfico con 1; cuan-do un estado de carcter est ausente, se desconoce o esinaplicable, se puede representar con ? o -.

Carcter multiestado aditivo u ordenado. Si la seriede estados de un carcter multiestado puede ser ordena-da de acuerdo con una secuencia lgica, por ejemplo undedo (en caballo y cebra) tres dedos (en rinoceron-te) cinco dedos (en gato y mono) (Fig. 12a), la compa-racin con el grupo externo simplemente nos permitirdeterminar cul de los estados es el ms basal. En estecaso, el estado plesiomrfico ser cinco dedos (en igua-na), por lo que la secuencia ser cinco dedos tresdedos un dedo. De este modo, tres dedos es una si-napomorfa para rinoceronte, caballo y cebra, y un dedoes una sinapomorfa para caballo y cebra (Fig. 12b).

Por convencin, para un carcter multiestado, el esta-do plesiomrfico se designa con 0 y los estados apomr-ficos con 1, 2, etc.

Carcter multiestado no aditivo o desordenado. Sila serie de estados de un carcter multiestado no puede

ordenarse de acuerdo con una secuencia lgica, por ejem-plo (Fig. 13a) los tipos de inflorescencia espiga (en cen-teno), espdice (en alcatraz), captulo (en margarita ygirasol) y umbela (en apio e hinojo), la comparacincon el grupo externo slo nos permitir determinar cules el estado plesiomrfico (en este caso espiga), perono nos permitir dar un orden a los distintos estadosapomrficos (espdice, captulo y umbela), por lo queespdice ser una autapomorfa para el alcatraz, cap-tulo ser una sinapomorfa para la margarita y el girasol,y umbela ser una sinapomorfa que agrupe al apio ehinojo (Fig. 13b).

Aqu podemos utilizar la misma convencin numri-ca que para el caso anterior (0, 1, 2, etc.), sin que elloimplique un orden para los estados apomrficos.

Recientemente, Nixon y Carpenter (1993) esclarecie-ron la relacin existente entre grupos externos, polariza-cin y enraizamiento. De acuerdo con estos autores, enrealidad la polaridad se debera determinar luego delanlisis simultneo de los grupos internos y externos, yno necesariamente debe ser establecida a priori. La for-malizacin de Nixon y Carpenter (1993) comprende los

iguana 5 dedos

gato 5 dedos

mono 5 dedos

rinoceronte 3 dedos

caballo 1 dedo

cebra 1 dedo

iguana

gato

mono

rinoceronte

caballo

cebra

a

123

123

123

12345

12345

12345

12345

12345

Fig. 12. Determinacin de estados plesiomrficosy apomrficos para un carcter multiestado aditivo.

: 3 dedos; : 1 dedo.

b

1 4

siguientes pasos:1. Definicin del grupo interno: Requiere identificar

la o las sinapomorfas del grupo en estudio en relacincon otros taxones.

2. Seleccin del grupo externo: Con base en sinapo-morfas ms inclusivas con el grupo interno, podemosseleccionar uno o ms taxones que sern los grupos exter-nos. Cuando no sea posible seleccionar grupos externos,se podr enraizar el cladograma con un ancestro hipot-tico, pero ste no ser incluido como unidad terminalen el anlisis simultneo, para que no afecte la topologadel grupo interno. En este caso, primero se obtendr uncladograma no enraizado y luego se ubicar su raz en larama interna que provea el cladograma ms parsimonio-

so al agregar al ancestro hipottico.3. Seleccin de caracteres de los grupos externos: La

resolucin de las relaciones entre los distintos grupos ex-ternos, tanto entre s como en relacin con el grupo inter-no, puede afectar la topologa del grupo interno. Por esoes preciso resolver las relaciones de los grupos externos,para lo cual deben buscarse los caracteres apropiados.

4. Anlisis de la matriz de datos: Se llevar a cabo ana-lizando simultneamente los grupos internos y externos.

5. Enraizamiento del cladograma: Se coloca la razen el sitio de unin entre el grupo interno y el o los gru-pos externos. Si esto no fuera posible, debido a que losgrupos interno y externos se encuentran mezclados, esporque el grupo interno no es monofiltico o porque nose han incluido caracteres que sern constantes para elgrupo interno, pero que sirven para proveer estructura algrupo externo.

6. Deduccin de la polaridad de los caracteres: Esdecir, determinar cules estados son plesiomrficos y cu-les apomrficos segn su posicin relativa en elcladograma.

PolimorfismosEn algunos casos, un taxn puede poseer ms de un esta-do de carcter diferente, sobre todo cuando se trata deun taxn supraespecfico. En esos casos, hay diferentesmodos alternativos para tratarlos (Wiens, 1995; Yeates,1995).

Para las especies polimrficas, algunos criterios sonlos siguientes (Wiens, 1995):

1. Cualquier ocurrencia del estado apomrfico: Sidentro de una especie hallamos al menos un individuoque posea el estado apomrfico, ese ser el estado que sele asignar a dicha especie.

2. Informacin faltante: Se codificar como faltanteo no informativo el carcter en que una especie seapolimrfica.

3. Polimrfica: Algunos programas de cmputo (comoPAUP) permiten tratar a la especie como polimrfica, esdecir con distintos estados a la vez.

4. Mayora: Se codificar como presente el estado quese encuentra en la mayor parte de los individuos de laespecie.

5. Escalado: Se codifica la especie polimrfica comosi tuviera un estado intermedio (por ejemplo, 0 para elestado plesiomrfico, 1 para el polimrfico y 2 para elapomrfico) y se trata como ordenado.

6. No ordenado: Igual al escalado, pero el carcter setrata como no ordenado.

En el caso de los taxones supraespecficos polimr-ficos, es posible aplicar dos mtodos alternativos: el m-todo del ejemplar y el del plan bsico (Yeates, 1995):

maz

centeno

alcatraz

margarita

girasol

apio

hinojoFig. 13. Determinacin de estados plesiomrficos y apomrficos

para un carcter multiestado no aditivo. : espdice; : captulo; : umbela.

maz espiga

centeno espiga

alcatraz espdice

margarita captulo

girasol captulo

apio umbela

hinojo umbelaa

b

1234

1234

1234

1234

1234

1234

1234

1234

1 5

1. Mtodo del ejemplar: Consiste en tratar como uni-dades terminales a varias especies del taxn polimrfico,las que se denominan ejemplares.

2. Mtodo del plan bsico (groundplan): Consisteen examinar las especies del taxn polimrfico y deter-minar cul es la condicin ancestral o bsica del mismo, apartir de las relaciones filogenticas que muestren sus espe-cies. De acuerdo con el modo en que cada carcter seoptimice en el cladograma del taxn, vamos a obtener dis-tintas asignaciones del estado ancestral del mismo (Fig. 14).

En dos de los cladogramas (Fig. 14a, c) podemos es-timar que la condicin ancestral del carcter es 0, enotro (Fig. 14b) la condicin ancestral ser 1, mientrasque en el ltimo (Fig. 14d) no podemos asignar uno uotro valor y deberemos considerarlo como inaplicable,con un ? (ver tambin captulo 6).

MATRICES DE DATOS

Una vez que contamos con toda la informacin referidaa los estados que estn presentes en las unidades en es-tudio, podemos transformarla en una matriz de datos.Por convencin, los taxones se suelen representar en lasfilas y los caracteres en las columnas.

Un ejemplo de matriz de datos es el siguiente:

1 2 3 4 5 6Sp. A 1 0 0 0 0 0Sp. B 1 1 0 0 1 1Sp. C 1 1 1 1 1 1Sp. D 1 1 1 1 1 0

Si en la matriz de datos incluimos uno o ms gruposexternos, el cladograma resultante ser enraizado. Si nolos incluimos, el cladograma carecer de raz.

CLADOGRAMAS

Un cladograma (Fig. 15) es un dendrograma que reflejalas relaciones genealgicas de los taxones terminales (Ca-min y Sokal, 1965). Hay varios trminos empleados paradescribir las partes de un cladograma (Nelson y Platnick,1981; Wiley, 1981; Page, 1993a):

Raz o nodo basal. Es la base o punto de partida delcladograma.

Nodos internos o componentes. Son los puntos deramificacin del cladograma, es decir que estn conec-tados con dos o ms nodos o taxones terminales.

Ramas internas o internodos. Son los segmentos queunen nodos internos entre s.

Ramas terminales. Son los segmentos que unen

Fig. 14. Cladogramas de un taxn polimrfico, con la optimizacinde varios caracteres para determinar su plan bsico.

: estado ancestral.

d

0

1

0

1

0

1

a

b

c

a

b

c

0001

1

1

1

1

1

1

1

00

1

0

0

0

1

1

0

0

?

1 6

nodos internos y taxones terminales.Taxones terminales. Son las unidades en estudio, es

decir los taxones que se hallan situados en los extremosde las ramas terminales y estn conectados con un solonodo interno o con la raz.

Hay varios trminos que se emplean para describir losdistintos tipos de cladogramas (Figs. 16, 17; Page, 1993a):

Cladogramas dicotmicos, binarios o totalmente re-sueltos. Son los cladogramas en que ningn nodo inter-no se conecta con ms de dos nodos o taxones termina-les (Fig. 16a).

Cladogramas politmicos o parcialmente resueltos.Son los cladogramas que contienen uno o ms nodos in-ternos conectados con ms de dos nodos internos o ta-xones terminales. En la figura 16b, vemos una tricoto-ma basal que conduce a AB, C y DEF.

Cladogramas no enraizados. Son los cladogramas enque no hay nodo basal o raz (Fig. 17a).

Cladogramas enraizados. Son los cladogramas quetienen un nodo basal o raz que les imparte direccin. Apartir de un cladograma no enraizado podemos obtenerdiferentes cladogramas enraizados, segn en que partedel mismo coloquemos la raz (Fig. 17b-f).

ESTADSTICOS DESCRIPTIVOS

Existen varios estadsticos que permiten cuantificar el gra-

do de homoplasia en un cladograma (Siebert, 1992).

LongitudLa longitud de un cladograma se representa por el nme-ro de pasos necesarios para sustentar las relacionesgenealgicas de los taxones en el mismo (Camin y Sokal,1965). Cuanto mejor sea el ajuste de los caracteres alcladograma, menor ser el nmero de homoplasias y, porende, menor ser la longitud del cladograma (es decir,ser ms simple o parsimonioso).

Comparemos tres cladogramas diferentes, obtenidosa partir del mismo conjunto de datos (Fig. 18). El pri-mero (Fig. 18a), carente de homoplasias, posee cinco pa-sos de longitud. En el segundo (Fig. 18b), el carcter 4se desarrolla paralelamente en D y EF, por lo que el clado-grama tiene un paso ms (seis pasos). En el tercero (Fig. 18c),el carcter 2 es una sinapomorfa basal que revierte a la condi-cin plesiomrfica en A, mientras que el carcter 4 sedesarrolla paralelamente en D y EF, con lo que el clado-grama tiene siete pasos en total. En este caso, el princi-

Fig. 16. Tipos de cladogramas. (a) Dicotmico; (b) politmico.

nodo interno o componente

taxn terminal

sp. A

sp. B

sp. Csp. D

sp. E

sp. F

rama terminalrama interna

raz

Fig. 15. Partes de un cladograma.

sp. A

sp. Bsp. C

sp. D

sp. E

sp. Fa

sp. A

sp. Bsp. C

sp. D

sp. E

sp. Fb

1 7

a

C

D

A

B

b

raz

A

B

C

D c

raz

B

A

C

D

f

raz

B

A

C

Dd

raz

C

D

A

B e

raz

D

C

A

B

Fig. 17. Cladogramas enraizados y no enraizados. (a) Cladograma no enraizado;(b-f) cladogramas enraizados obtenidos a partir de situar la raz en las cinco posiciones posibles.

pio de la parsimonia nos llevar a elegir al primero de loscladogramas.

ndice de consistenciaEl ndice de consistencia cuantifica la homoplasia relati-va de un carcter. Se calcula dividiendo el nmero de pa-sos esperados (dado el nmero de estados del carcter)entre el nmero real de pasos (Kluge y Farris, 1969):

ci = m/ sdonde m: cantidad mnima de cambios para el carc-

ter (es igual al nmero de estados menos 1) y s: nmero real de pasos en el cladograma

En los cladogramas de la figura 18, el ndice de con-sistencia para el carcter 2 ser:

Cladogramas a y b (Fig. 18a, b): ci = 1/ 1 = 1Cladograma c (Fig. 18c): ci = 1/ 2 = 0.5

Cuando no hay homoplasias, m = s y ci = 1, mien-tras que cuanto mayor sea la cantidad de homoplasia, mser mayor y el ci disminuir.

Para describir el nivel general de la homoplasia delcladograma, podemos sumar los ci de todos los caracte-res y as obtener el CI (Siebert, 1992):

CI = M/ Sdonde M: sumatoria de las cantidades mnimas de

cambios para todos los caracteres y S: longitud del cladograma

Los ndices de consistencia para los cladogramas dela figura 18 sern:

Cladograma a (Fig. 18a): CI = (1 + 1 + 1 + 1 + 1) /(1 + 1 + 1 + 1 + 1) = 1

Cladograma b (Fig. 18b): CI = (1 + 1 + 1 + 1 + 1) /(1 + 1 + 1 + 2 + 1) = 0.9

Cladograma c (Fig. 18c): CI = (1 + 1 + 1 + 1 + 1) /(1 + 2 + 1 + 2 + 1) = 0.8

El ndice de consistencia tiene dos inconvenientes.Por una parte, se relaciona inversamente con el nmerode taxones y de caracteres, por lo que no ser til paracomparar cladogramas obtenidos a partir de distintas ma-trices de datos. Por otra parte, resulta sensible a los ca-racteres no informativos, como las sinapomorfas de todoel grupo en estudio y las autapomorfas, elevndose enforma artificial sin que por ello proporcione evidenciaacerca de relaciones en el cladograma (Siebert, 1992).Por esta ltima razn, es recomendable excluir del anli-sis a los caracteres no informativos cuando calculamosel ndice de consistencia.

1 8

ndice de retencinEste ndice cuantifica la homoplasia observada en uncarcter en funcin de la homoplasia posible (Farris,

1989a; Siebert, 1992). Se calcula mediante la siguientefrmula:

ri = (g - s)/ (g - m)donde g: mayor cantidad posible de cambios que

podra tener el carcter en el cladograma,m: cantidad mnima de cambios (es igual al nmero

de estados menos 1) y s: nmero real de pasos

Si examinamos el carcter 4 en los cladogramas de lafigura 18:

Cladograma a (Fig. 18a): ri = (3 - 1)/ (3 - 1) = 1Cladogramas b y c (Fig. 18b, c): ri = (3 - 2)/ (3 - 1) = 0.5

Al igual que con el ndice de consistencia, tambinse puede sumar el ndice de retencin para todos los ca-racteres del cladograma (Farris, 1989a; Siebert, 1992):

RI = (G - S)/ (G - M)donde G: sumatoria de las mayores cantidades posi-

bles de cambios que podran tener los caracteres en elcladograma,

M: sumatoria de las cantidades mnimas de cambiospara todos los caracteres y

S: longitud del cladograma

Los ndices de retencin para los cladogramas de lafigura 18 sern:

Cladograma a (Fig. 18a): RI = (0 + 1 + 1 + 2 + 1)/(1 + 2 + 1 + 1 + 1)= 0.8

Cladograma b (Fig. 18b): RI = (0 + 1 + 1 + 1 + 1)/(1 + 2 + 1 + 2 + 1)= 0.6

Cladograma c (Fig. 18c): RI = (0 + 0 + 1 + 1 + 1)/(1 + 2 + 1 + 2 + 1)= 0.4

ndice de consistencia rescaladoAun cuando el ajuste de un carcter en el cladogramasea el ms pobre posible, el ndice de consistencia nun-ca llega al valor 0, aunque esto s puede ocurrir con elde retencin. Por ello, Farris (1989a) propuso el ndicede consistencia rescalado, que simplemente surge demultiplicar el valor del ndice de consistencia por el delndice de retencin:

rci = ci x ri

El ndice de consisencia rescalado se emplea para apli-car el mtodo de peso sucesivo (ver captulo 3).Fig. 18. Cladogramas diferentes obtenidos a partir del mismo

conjunto de datos. (a) 5 pasos; (b) 6 pasos; (c) 7 pasos. : sinapomorfas; : paralelismos; : reversiones.

B

C

D

A

E

F

A

B

C

D

E

F

1

2

3

45

A

B

C

D

E

F

3

54

42

1

54

1

3

42

c

b

a

2

1 9

GRUPOS MONOFILTICOS Y NOMONOFILTICOS

Existen tres tipos de grupos diferentes: monofilticos,parafilticos y polifilticos (Hennig, 1968; Farris, 1974,1991; Platnick, 1977; Wiley, 1981).

Grupos monofilticosTambin conocidos como clados o grupos naturales. Sonaquellos que incluyen todos los descendientes de un an-cestro comn, es decir que realmente existen, como re-sultado de la evolucin. Pueden ser reconocidos por com-partir una o ms sinapomorfas o por poseer una com-binacin particular de caracteres.

En el cladograma de la figura 19, los gruposABCDEFG, BCDEFG, CDEFG, DEFG, DE y FG sonmonofilticos.

Grupos parafilticosTambin conocidos como grados. Son aquellos que exclu-yen algunos de los descendientes del ancestro comn, yestn basados en simplesiomorfas.

En el cladograma de la figura 19, el grupo ABCDE,definido por carecer de la sinapomorfa 6, es un grupoparafiltico. Los grupos parafilticos son bastante fre-cuentes en la clasificacin evolucionista, ejemplos de losmismos los constituyen los Reptilia, que son los Amniotaexcluyendo a las clases Aves y Mammalia.

Grupos polifilticosSon aquellos que incluyen descendientes de ancestrosdistintos y se forman con base en paralelismos o con-vergencias.

En el cladograma de la figura 19, los grupos BFG (conbase en el paralelismo 7) y AF (con base en el paralelismo8) son polifilticos.

En el sistema filogentico, los nicos grupos que tie-ne cabida son los monofilticos, ya que los parafilticosy polifilticos son artificiales.

EJERCICIOS

Ejercicio 1Teniendo en cuenta el cladograma de nueve especies hi-potticas (Fig. 20), responda lo siguiente:

a. Qu clases de grupos seran ABCDE, BCDE, BCD,FGHI y CHI?

b. De qu forma podra redefinir a los taxonesparafilticos para hacerlos monofilticos?

Fig. 19. Cladograma mostrando grupos monofilticos,parafilticos y polifilticos.

: sinapomorfas; : paralelismos.

6

1

2

103

94

5

A

B

C

D

E

F

G

78

7

8

A

B

C

D

E

F

G

H

I

1

2

167

3

45

8

3

8

Fig. 20. Cladograma de nueve especies hipotticas.

: sinapomorfas; : paralelismos; : reversiones.

2 0

a b c d

e f g h

i

jFig. 21. Animales hipotticos de Brooks et al. (1984).

(a) Grupo externo; (b-h) taxones terminales; (i-j) desarrollo ontogentico de dos taxones.

Ejercicio 2Con base en las siete especies hipotticas de la figura21b-h (segn Brooks et al., 1984):

a. Obtenga una lista lo ms exhaustiva posible de ca-racteres y sus estados correspondientes.

b. Determine los estados apomrficos y plesiomr-

ficos de los caracteres, empleando los criterios de com-paracin con el grupo externo (ver taxn de la Fig. 21a)y ontogentico (ver desarrollo embrionario de dos espe-cies en Fig. 21i-j).

c. Exprese los datos en una matriz de datos.

2 1

Ejercicio 3Sobre la base de los cinco animales hipotticos de la fi-gura 22b-f (segn Amorim, 1994):

a. Obtenga una lista lo ms exhaustiva posible de ca-racteres y sus estados correspondientes.

b. Determine los estados apomrficos y plesio-mrficos a travs del criterio de comparacin con el gru-po externo (Fig. 22a).

c. Exprese los datos en una matriz de datos.

Fig. 22. Animales hipotticos de Amorim (1994).(a) Grupo externo; (b-f) taxones terminales.

a b c

d fe

2 2

2 3

CAPTULO III

CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS

Existen diferentes procedimientos para construir clado-gramas. Los ms simples pueden aplicarse manualmen-te, mientras que los ms sofisticados requieren del usode computadoras. En todos los casos, la construccin delos mismos est guiada por el principio metodolgico dela parsimonia o simplicidad (Crisci, 1982; Farris, 1982a,b; Kluge, 1984), el cual asume que entre hiptesis alter-nativas hay que elegir la que requiera un menor nmerode homoplasias.

ARGUMENTACIN HENNIGIANA

ste es el procedimiento propuesto inicialmente por He-nnig y su aplicacin resulta relativamente simple paraun reducido nmero de taxones. Una vez que hemos de-terminado para todos los caracteres, cules estados sonapomrficos, podemos analizar qu agrupamientos justi-fican cada uno de ellos. Por ejemplo, si tenemos cincotaxones y seis caracteres de acuerdo con la siguiente ma-triz de datos:

1 2 3 4 5 6A 1 0 0 0 1 0B 1 0 0 0 1 1C 0 1 1 0 0 1D 0 1 0 1 0 0E 0 1 0 1 0 0

A partir de estos caracteres, es posible construir seissubcladogramas diferentes, cada uno correspondiente ala informacin brindada por cada uno de estos caracte-res. El carcter 1 justificar el grupo AB (Fig. 23a), elcarcter 2 el grupo CDE (Fig. 23b), el carcter 3 seruna autapomorfa de C (Fig. 23c), el carcter 4 justifica-r el grupo DE (Fig. 23d), el carcter 5 el grupo AB (Fig.23e) y el carcter 6 el grupo BC (Fig. 23f).

Luego, se debe tratar de combinar los subclado-gramas en un nico cladograma. Aqu observamos queexiste conflicto entre los agrupamientos sustentados porlos caracteres 1, 2 y 5 por un lado, y 6 por el otro, ya que

Fig. 23. Subcladogramas obtenidos para cada uno delos seis caracteres considerados.

: sinapomorfas.

segn la alternativa que elijamos obtendremos uncladograma diferente (Fig. 24). En el primer cladograma(Fig. 24a), los caracteres 1 y 5 sustentan el grupo AB y elcarcter 2 el grupo CDE, mientras que el carcter 6 esun paralelismo entre B y C. En el segundo cladograma(Fig. 24b), 6 sustenta el grupo BC, mientras que 1, 2 y 5constituyen paralelismos.

Si se obtienen ms de un cladograma se debe aplicarel principio de la parsimonia para elegir entre ellos. Eneste caso, se prefiere el primer cladograma (siete pasos)sobre el segundo (nueve pasos). Usualmente, existe con-flicto entre distintos caracteres, por lo que el mtodo dela argumentacin hennigiana slo puede ser aplicado amatrices de datos pequeas y relativamente simples.

Cc

3

C

D

Eb

2

a

1 A

B

D

Ed

4

5 A

Be

B

Cf

6

2 4

RBOL DE WAGNER

El algoritmo de Wagner (Kluge y Farris, 1969; Farris,1970; Wiley, 1981; Crisci y Lpez Armengol, 1983) vaconectando los taxones de uno en uno, minimizando encada caso el nmero de pasos.

Aplicaremos este algoritmo para construir un clado-grama a partir de la siguiente matriz de datos:

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 nmero de 0 1 2 cambios

GE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 6B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 4C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 3D 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 5E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 6

Primero hallamos el taxn con menor nmero de cam-bios y lo conectamos con el grupo externo (GE). En estecaso, la especie C tiene slo tres pasos y por ello ser eltaxn elegido (Fig. 25a).

Luego seleccionamos el siguiente taxn con menornmero de cambios y lo unimos al taxn anterior. En elejemplo, uniremos la especie B (cuatro pasos) a la espe-cie C (Fig. 25b). Ahora comparemos lo estados de loscaracteres de ambas:

B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0

Ambas especies comparten el estado 1 en los carac-teres 10 y 11, por lo que su ancestro comn tendr 1para dichos caracteres y 0 para los restantes (Fig. 25b).

Luego seleccionamos el siguiente taxn con menornmero de pasos y lo unimos con alguno de los taxonesanteriores (o con el ancestro comn de ambos) tal que lacantidad de cambios sea mnima. En este caso, debera-mos agregar a la especie D (cinco cambios).

Si D se uniera a B:D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1 1Tendramos siete cambios.

Si D se uniera a C:D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1Tendramos seis cambios.

Si D se uniera a BC:D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0BC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1Tendramos cinco cambios.

Ya que unir D a BC implica la menor cantidad decambios, eso es lo que haremos, asignando luego los es-tados de su correspondiente ancestro (Fig. 25c).

El paso siguiente es igual al anterior; en este caso, te-nemos dos taxones (A y E) con igual nmero de pasos.Agregaremos primero a la especie A:

Si A se uniera a D:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1D 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1cambios 1 1 1 1 1 1 1 1Tendramos ocho cambios.

Si A se uniera a B:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1

B

C

A

D

E

A

B

C

D

E

51

2

3

4

a

b

26

1 5

1

2

4

6

3

5

6

Fig. 24. Cladogramas alternativos obtenidos a partir del mismoconjunto de datos. (a) 7 pasos; (b) 9 pasos.

: sinapomorfas; : paralelismos.

2 5

Tendramos dos cambios.

Si A se uniera a C:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0cambios 1 1 1 1 1Tendramos cinco cambios.

Si A se uniera a BCD:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1BCD 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0cambios 1 1 1 1 1Tendramos cinco cambios.

Si A se uniera a BC:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1BC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1Tendramos cuatro cambios.

Por ello, lo ms simple resulta unir la especie A la es-pecie B (Fig. 25d).

Luego tenemos que agregar a la especie E. Si E seuniera a D:

E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0cambios 1 1 1Tendramos tres cambios.

Si E se uniera a A:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1cambios 1 1 1 1 1 1 1 1Tendramos ocho cambios.

Si E se uniera a B:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1 1 1Tendramos ocho cambios.

Si E se uniera a C:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1 1Tendramos siete cambios.

Si E se uniera a ABCD:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1ABCD 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0cambios 1 1 1 1 1Tendramos cinco cambios.

a

b

GE

C

GE

B

C000000000110

GE

D

B

Cc 000000000100

GE

D

A

B

C100010000110d

GE

D

E

A

B

C011000010100e

Fig. 25. Pasos que resultan de la aplicacin del algoritmo de Wagner.

2 6

a

A

B

C

D

1

2 6

753 6

c

A

D

B

C

1

b

A

C

B

D

4

1

2

53

64 7 2

6

3 5 7

5 7

4

4

e

B

A

C

D

4

65 7

4 6

6

35 7

21

d

B

C

A

D

21

2 4

f

B

D

A

C

1 5 7

2 4

4 6

765

2 3

g

C

A

B

D i

D

C

A

Bh

D

A

B

C

7

4

k

C

D

A

B

321

l

C

B

A

D

1

2 4

7

7

2 41 2

3 75

64

4

4

64

65

5

2

3

5 7

46

1

3 5 7

6 751 2

6

2

65

2

7

64

5

5 76 5 76

4 62

3 5j

D

B

A

C

1

4

75 6

6

75

4

2

2

3

m

A

D

B

C7

1

42

23

4

5

5 7

6

n

A

B

C

D

1 2

5 7

2

3

6

6

4

o

A

C

B

D

1 2

2

5 76

6

4

4

3 5 7

3 5

7

7

2

42

Fig. 26. Quince cladogramas totalmente resueltos que es posible obtener para cuatro taxones.: sinapomorfas; : paralelismos; : reversiones.

2 7

Si E se uniera a ABC:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1ABC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1Tendramos seis cambios.

Si E se uniera a AB:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1AB 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1 1 1Tendramos ocho cambios.Aqu el menor nmero de cambios se da si unimos a E

con D, con lo que el cladograma queda completo (Fig. 25e).Aunque en la prctica para ms de 15-20 taxones es

virtualmente imposible encontrar el cladograma msparsimonioso con este procedimiento, los cladogramasobtenidos son siempre ms cortos que los que se genera-ran al azar, por lo que constituyen un buen punto departida para el mtodo de bsqueda por permutacin deramas (Goloboff, 1998).

BSQUEDA EXHAUSTIVA

Este mtodo, tambin conocido como enumeracin impl-cita (Farris, 1989b; Goloboff, 1998), consiste en revisartodos los cladogramas posibles y determinar cul es el mscorto. Supongamos la siguiente matriz de datos:

1 2 3 4 5 6 7A 1 0 0 1 0 0 0B 1 1 0 1 0 1 0C 1 1 0 0 1 1 1D 1 1 1 0 1 0 1

A partir de ella podemos construir 15 cladogramastotalmente resueltos (Fig. 26a-o). Si superponemos loscaracteres en dichos cladogramas y luego contamos elnmero de pasos, vemos que los cladogramas de la figu-ra 26a y 26n son los ms parsimoniosos, pues ambos po-seen nueve pasos (seis sinapomorfas + un paralelismo+ una reversin). Dado que el nmero de cladogramasposibles crece muy rpidamente, este algoritmo slo esaplicable manualmente para cuatro taxones y medianteprogramas de computacin hasta unos 15 taxones.

BSQUEDA BRANCH AND BOUND

Este mtodo de bsqueda resulta ms rpido que el an-terior, ya que slo revisa los cladogramas que probable-mente son ms cortos (Fig. 27). El mismo funciona de la

siguiente manera (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998):Primero construimos un cladograma, empleando algn

mtodo como el algoritmo de Wagner. La cantidad depasos de este rbol ser el lmite superior, es decir, sesabe que el cladograma ms parsimonioso deber teneresa longitud o ser ms corto.

Luego elegimos dos taxones terminales cualesquieray los conectamos al grupo externo mediante el nico cla-dograma no enraizado posible para tres taxones (Fig. 27a).

A continuacin agregamos los restantes taxones unopor uno (Fig. 27b-s), contando el nmero de pasos quesu incorporacin introduce en el cladograma. Si algunode los cladogramas parciales supera el lmite superior depasos, ya no es necesario seguir revisando los cladogramasde esa lnea, pues sabemos que no nos conducirn a uncladograma ms parsimonioso. Al final, mediante el gru-po externo, colocamos la raz del cladograma.

Aunque la bsqueda branch and bound requiere re-visar menos cladogramas, puede ser poco prctica paraalgunas matrices muy complejas, en cuyo caso debere-mos recurrir a mtodos heursticos, como la bsquedapor permutacin de ramas.

BSQUEDA POR PERMUTACINDE RAMAS

Mediante la bsqueda por permutacin de ramas obranch swapping, se cortan ramas de los cladogramas yse colocan en otras posiciones, para tratar de encontrartopologas ms parsimoniosas (Fig. 28). Con este procedi-miento no hacemos todos los posibles rearreglos, sinoque tenemos las siguientes alternativas (Goloboff, 1998;Lipscomb, 1998):

Permutacin local de ramasConocida tambin como intercambio con el vecino msprximo. Mueve las ramas adyacentes a una rama inter-na (Fig. 28a).

Permutacin global de ramasCorta el cladograma en dos o ms subcladogramas, a loscuales rearregla en nuevas posiciones, siguiendo dos es-trategias posibles:

Subtree pruning and regrafting (SR). Se separa unsubcladograma del cladograma original y se reubica ensus distintas ramas (Fig. 28b).

Tree bisection and reconnection (TBR). Tambinse separa un subcladograma, pero se reenraiza antes dereubicarlo en las distintas ramas, probando todos losreenraizamientos y reconexiones posibles (Fig. 28c).

2 8

CRITERIOS DE OPTIMIZACIN

Al construir los cladogramas, debemos aplicar el princi-pio de la parsimonia para elegir aquellas hiptesis que

requieran el menor nmero de pasos. El criterio que seusa para determinar a priori el nmero de pasos entrecada uno de los estados de un carcter se denomina opti-mizacin. Existen diferentes criterios que se puedenemplear para optimizar los caracteres (Lipscomb, 1998).

ACBD

X

ADBC

X

ADBC

X

ABCD

X

CABD

X

CBAD

X

CDAB

X

CDAB

X

DCAB

X

BACD

X

BCAD

X

BDAC

X

BDAC

X

DBAC

X

DABC

X

AB

X

ABC

X

CAB

X

BAC

X

a

b

c

d

e f g

h i

j k l

m n

o p q

r s

Fig. 27. Estapas de la bsqueda branch and bound.

2 9

Optimizacin de FarrisEsta optimizacin fue formalizada por Kluge y Farris(1969) y Farris (1970), a partir del trabajo de Wagner(1961) y constituye el criterio de optimizacin ms sim-ple. De acuerdo con este criterio:

1. Los estados pueden revertir a su condicin plesio-mrfica, por lo que el cambio de 0 1 vale el mismonmero de pasos que el cambio de 1 0.

2. Los caracteres multiestado son aditivos, por lo quesi 0 1 vale un paso y 1 2 vale un paso, 0 2 valdrdos pasos.

Optimizacin de FitchFormalizada por Fitch (1971). Es semejante a la opti-mizacin anterior, pero trata a los caracteres multiestadocomo no aditivos o desordenados, es decir que si 0 1

vale un paso y 1 2 vale un paso, 0 2 tambin valdrun paso.

Optimizacin de DolloFormalizada por Farris (1977), con base en el principiode irreversibilidad formulado por Dollo (1893). Asumeque ciertas estructuras complejas (como el ojo de losvertebrados) no pueden evolucionar ms de una vez, porlo que la homoplasia slo podr tratarse como reversin.Es decir que prohibe los paralelismos, por lo que el cam-bio 0 1 se producir una nica vez, aunque luego po-dr pasar de 1 0.

Optimizacin de Camin-SokalFormalizada por Camin y Sokal (1965). Asume la irrever-sibilidad, es decir que una vez que se adquiere una estruc-tura, sta no puede ser perdida, por lo que prohibe el

a

F G

AB

D CE

AB

E

F G

C D

AB

C DE

F G

AB

C DE

F G

AB

C DE

F G

CD

E GF

A Bb

AB

C DE

F G

AB

E

F G

AC

B FG

D Ec

CD

Fig. 28. Bsqueda por permutacin de ramas.(a) Permutacin local de ramas; (b) permutacin global de ramas, mediante subtree pruning and regrafting;

(c) permutacin global de ramas, mediante tree bisection and reconnection .

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cambio 1 0, aunque el cambio 0 1 se puede darparalelamente ms de una vez.

Tanto la optimizacin de Dollo como la de Camin-Sokal asumen a priori un determinado modelo evolutivo,por lo que es desaconsejable aplicarlas (Lipscomb, 1998).

CLADOGRAMAS DE CONSENSOY DE COMPROMISO

En algunas ocasiones, un mismo conjunto de datos pue-de resultar en diferentes cladogramas igualmente parsi-moniosos, es decir con la misma longitud e ndices deconsistencia y retencin. En esos casos, podramos estarinteresados en las partes que se repiten consistentementeen los mismos, para lo cual construimos cladogramas deconsenso o de compromiso.

El rbol de consenso estricto es el nico que slo in-cluye los componentes totalmente no ambiguos. Los res-tantes mtodos de consenso incluyen algunos grupos nototalmente sustentados o sustentados ambiguamente,por lo que segn Nixon y Carpenter (1996) deberan lla-marse cladogramas de compromiso.

Los cladogramas de consenso y de compromiso pue-den emplearse con diferentes objetivos (Barrett et al.,1991; Wilkinson, 1994; Nixon y Carpenter, 1996):

1. Encontrar los clados en comn para un conjuntode cladogramas igualmente parsimoniosos, obtenidos apartir de una misma matriz de datos.

2. Encontrar los clados en comn entre cladogramasbasados en anlisis separados de distintas matrices dedatos, las que luego podran combinarse.

3. Estimar el grado de acuerdo entre distintos con-juntos de datos.

4. Examinar el grado de acuerdo entre los resultadosde aplicar diferentes mtodos de anlisis a la mismamatriz de datos.

5. Encontrar los puntos en comn entre cladogramasbasados en anlisis separados de distintas matrices dedatos que no pueden combinarse.

6. Investigar la existencia de patrones compartidosen la evolucin de diferentes linajes, o de diferentes li-najes y reas biogeogrficas.

7. Emplear los resultados de los cladogramas de com-promiso de mayora para resumir los resultados delbootstrapping.

8. Emplear los cladogramas de consenso estricto paraestimar el soporte que poseen ramas particulares en uncladograma.

Los cladogramas de consenso y de compromiso siem-pre requieren ms pasos que los cladogramas originales yposeen un ndice de consistencia menor, por lo cual re-sultan menos parsimoniosos que cualquiera de los

cladogramas originales (Miyamoto, 1985; Carpenter,1988; Barrett et al., 1991). Por otra parte, las politomasde los cladogramas de consenso y de compromiso impli-can diferentes relaciones para los taxones, algunas de lascuales no son posibles para la matriz de datos original(Lipscomb, 1998).

Cladograma de consenso estrictoResulta de combinar en el cladograma de consenso ni-camente aquellos componentes que aparezcan repetidosen todos los cladogramas originales (Nelson, 1979; Sokaly Rohlf, 1981).

Para los cladogramas originales de la figura 29a-e, elcladograma de consenso estricto slo contendr el cladoAB (Fig. 29f).

Cladograma de compromisode mayoraResulta de combinar en el cladograma de compromiso aque-llos componentes que aparezcan en la mayora (> 50%)de los cladogramas originales (Margush y McMorris,1981).

Para los cladogramas originales de la figura 29, elcladograma de compromiso de mayora contendr, ade-ms del clado del consenso estricto, los clados CDE, DEy JKLM (Fig. 29g).

Cladograma de compromisosemiestrictoIncluye en el cladograma aquellos componentes que noestn en contradiccin con ningn otro componente delos cladogramas originales (Bremer, 1990; Page, 1993a).Es decir, que incluir todos los componentes del con-senso estricto, sumados a aquellos adicionales que resul-ten compatibles con los componentes de los otroscladogramas.

Cuando alguno de los cladogramas originales est po-bremente resuelto (posee politomas), el cladograma decompromiso semiestricto puede mejorar la resolucin(Lipscomb, 1998).

En el ejemplo de la figura 29, el cladograma de compro-miso semiestricto incluir los componentes AB, CDE y DE(Fig. 29h).

Cladograma de compromiso de NelsonIncluye los conjuntos de componentes mutuamente compa-tibles (cliques) replicados con mayor frecuencia en elconjunto de cladogramas originales (Nelson, 1979; Page,

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1989a, 1993a).Para los cladogramas de la figura 29, el cladograma

de compromiso de Nelson contendr los componentesAB, CDE, DE, FGHIJKLM, FGHI, GHI, HI, JKLM,KLM y LM (Fig. 29i).

Cladograma de compromiso de AdamsEste cladograma intenta dar la mayor resolucin posi-

ble, al colocar a los taxones que producen conflicto en elnodo en que todas sus posiciones coinciden (Adams,1972). Es til cuando los cladogramas difieren entre sporque uno o ms taxones poseen posiciones muy diver-gentes, pero puede existir una estructura comn (Page,1993a), aunque no necesariamente refleja grupos susten-tados por la matriz de datos original (Wiley et al., 1991).

En los cladogramas de la figura 29, el cladograma decompromiso de Adams contendr los componentes AB,CDE, FGH y JKLM (Fig. 29j).

Fig. 29. (a-e) Cladogramas originales; (f-j) cladogramas de consenso y de compromiso correspondientes.(f) cladograma de consenso estricto; (g) cladograma de compromiso de mayora; (h) cladograma de compromiso semiestricto;

(i) cladograma de compromiso de Nelson; (j) cladograma de compromiso de Adams.

ABCDEFGHIJKLMN

ABFGHKLMIJCDEN

ABCDEFGHJKMLIN

ABFGHCDEIJKLMN

ABCDEFGHIJKLMN

ABFGHCDEIJKLMN

ABCDEFGHIJKLMN

ABCDEFGHIJKLMN

ABCDEFGHIJKLMN

ABCDEFGHIJKLMN

b c d ea

f g h i j

3 2

ndice de consensoUna vez calculados los cladogramas de consenso o decompromiso, podemos cuantificar el grado de congruen-cia entre los cladogramas originales a travs del ndicede consenso:

CI(c)

= x/ (t - 2)donde x: nmero de componentes en el cladograma

de consenso o compromiso (excluyendo el componentebasal)

t: nmero de taxones terminales

PESO DE CARACTERES

En algunos casos existen caracteres incongruentes en con-flicto, por ejemplo mientras un carcter sustenta el cladoAB, otro sustenta el clado AC. Aqu ser posible, ademsde reevaluar los caracteres o de obtener un cladogramade consenso o de compromiso, pesar los caracteres paraelegir alguna de las alternativas posibles (Wheeler, 1986;Goloboff, 1998).

Peso sucesivoFarris (1969) propuso un mtodo de peso sucesivo, queanaliza los caracteres bajo pesos que se van modificandoen anlisis sucesivos, de acuerdo con la homoplasia queresulta en cada uno de ellos. De acuerdo con Farris(1969), los caracteres que son consistentes con las rela-ciones filogenticas de los taxones analizados tienden aestar correlacionados jerrquicamente entre s. Enton-ces, se parte de una serie inicial en que todos los caracte-res tengan igual peso y se obtiene un conjunto decladogramas a partir de ellos. Al cuantificar la homoplasiaresultante, se reasignan pesos y se hace un nuevo anli-sis. Este proceso se repite hasta que el resultado sea esta-ble (Farris, 1969; Carpenter, 1988, 1994).

Un posible inconveniente del pesado sucesivo es queal cambiar los pesos iniciales, se puede llegar a una solu-cin estable diferente (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998).

Peso implicadoGoloboff (1993) propuso un mtodo alternativo para

pesar caracteres, que en lugar de minimizar directamen-te la cantidad de homoplasia (H), minimiza una fun-cin creciente y cncava de la homoplasia, como H / (1+ H). Este mtodo no es iterativo, ya que a la vez que seagregan caracteres durante la construccin del cladogra-ma, se calculan sus ndices de consistencia y retencin,

los que se emplean para construir el mismo. Este mto-do permite que cuando se comparan distintos clado-gramas entre s, las diferencias en nmero de pasos enaquellos caracteres que muestren ms homoplasia influ-yan menos en los resultados.

RBOLES Y CONFIANZA

Para algunos autores resulta importante contar con unaprueba estadstica que permita determinar la confianzaen los resultados de un anlisis cladstico (Felsenstein,1984, 1985; Lanyon, 1985; Bremer, 1994; Siddall, 1995).A continuacin se describen brevemente algunas de di-chas pruebas:

BootstrappingConsiste en eliminar al azar la mitad de los caracteres deuna matriz de datos, duplicarlos (para as obtener unamatriz del mismo tamao) y analizar esta nueva matrizpara obtener el o los cladogramas ms parsimoniosos.Este proceso se repite 100 veces y el nmero de veces(porcentaje) que aparece cada componente se consideraun ndice de su soporte (Felsenstein, 1985; Sanderson,1989; Siebert, 1992; Harshman, 1994; Li y Zharkikh,1994).

JackknifeSemejante al anterior, consiste en eliminar al azar caracte-res o taxones, pero sin reponerlos (Lanyon, 1985; Siddall,1995). A partir de esta prueba, Siddall (1995) desarrollun ndice de monofilia, que permite determinar cuanestables son los clados presentes en los cladogramas msparsimoniosos.

Pruebas de permutacinArchie (1989) propuso una prueba, que consiste en cam-biar al azar los estados de los caracteres de cada columnade la matriz de datos y luego analizar la nueva matrizpara obtener el o los cladogramas ms parsimoniosos. Sila matriz original produce un cladograma ms corto queel 5% de los cladogramas obtenidos de las matrices alea-torizadas, inferiremos, entonces podemos asegurar que,con un 95% de confianza, los datos originales tienen msestructura jerrquica que la que esperaramos por azar(Siebert, 1992).

Kllersj et al. (1992) propusieron una modificacin deesta prueba, para eliminar los inconvenientes de la misma,ya que a veces indica alta significacin para datos ambi-

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