moluscos, diversidad y clasificacion, unam

Tema 10. Filo Moluscos (Phylum Mollusca)1. Introduccin y Conceptos generales.

1.1. Modelo Corporal: Molusco Ancestral.2. Clases de Moluscos: Variaciones al modelo.

2.1. Caudofoveados.2.2. Solenogastros.2.3. Monoplacforos.2.4. Poliplacforos.2.5. Escafpodos.2.6. Gasterpodos.

Parte 2. PHYLA DE INVERTEBRADOS NO ARTRPODOS: BIOLOGA FUNCIONAL COMPARADA.

2.6. Gasterpodos.2.7. Bivalvos (Pelecpodos).2.8. Cefalpodos.

3. Filogenia y Radiacin adaptativa en Moluscos.

Tema 10. Filo Moluscos (Phylum Mollusca)1. Introduccin y Conceptos generales.

1.1. Modelo Corporal: Molusco Ancestral.2. Clases de Moluscos: Variaciones al modelo.

2.1. Caudofoveados.2.2. Solenogastros.2.3. Monoplacforos.2.4. Poliplacforos.2.5. Escafpodos.2.6. Gasterpodos.

Parte 2. PHYLA DE INVERTEBRADOS NO ARTRPODOS: BIOLOGA FUNCIONAL COMPARADA.

2.6. Gasterpodos.2.7. Bivalvos (Pelecpodos).2.8. Cefalpodos.

3. Filogenia y Radiacin adaptativa en Moluscos.

Clases con mayor abundancia y diversidad

Descritas unas 100000 sp.Principalmente organismos marinos. Alta complejidad estructural.Variacin ecolgica alta:(Estrategias de Vida, Hbitats, Tipos de alimentacin, etc...).Importancia econmica.

MODELO CORPORALRegin Ceflica Pie Masa Visceral

Tema 10. Filo Moluscos1. Introduccin y Conceptos:

Regin Ceflica Pie Masa Visceral

Modelo Corporal: MOLUSCO HIPOTTICOTodos los moluscos responden a un mismo Patrn Estructural:Regin Ceflica Pie Masa Visceral

1. Introduccin y Conceptos: Tema 10. Filo Moluscos

Cabeza-PieCefalizacin desarrollada: Amplia variacin de rganos sensoriales (Ojos, Tentculos, Quimiorreceptores, etc.).Pie muscular con gran cantidad de funciones y morfologas: Adaptaciones locomotoras, fijacin al sustrato, etc.Msculos retractores del Pie.


Pie muscular

Excepcin a Cefalizacin

Cefalizacin

Pie muscular altamente vascularizado

Cabeza-PieMsculos retractores del PieManto o Palio (Epidermis): Segrega la conchaCavidad del manto o Cavidad PalealVariedad de funciones del borde del manto (Tridacna sp; Haliotis sp)


Branquias/CtenidiosEstructuras respiratorias.Morfologa: Eje y Filamentos branquiales.Bipectinadas/MonopectinadasDifusin enContracorriente.Glndulas hipobranquialessecretoras de moco.


Branquiasaltamentemodificadas

Masa VisceralRDULA (Aparato Radular)rgano con amplia versatilidad alimenticia = Raspador, Rasgador, Cortador y Recolector (Morfologa variada).Estructura tpica: hasta 250.000 dientes


Masa VisceralRDULA (Aparato Radular)rgano con amplia versatilidad alimenticia = Raspador, Rasgador, Cortador y Recolector (Morfologa variada).Estructura tpica: hasta 250.000 dientes


Superficies yEstructuraEstructuraRadular

Masa VisceralESTMAGO Y GLNDULAS DIGESTIVASLas Glndulas salivales forman un cordn mucoso y en el Estmago conforma lo que se denomina Protostilo.Estmago: Estructura compleja.

Saco del EstiloRegin separadora

Digestin extracelular e intracelular


Masa Visceral1. Introduccin y Conceptos: Tema 10. Filo Moluscos

CAVIDAD CELOMTICA MUY REDUCIDA.Fracasados en la explotacin funcional del celoma.Cavidad celmatica medio dorsal = Pericardio.Corazn (2 Aurculas y 1 Ventrculo) = Morfologa bsica (Sistema circulatorio muy desarrollado en Cefalpodos).

Masa Visceral1. Introduccin y Conceptos: Tema 10. Filo Moluscos

CAVIDAD CELOMTICA MUY REDUCIDA.Riones drenan del Pericardio= Metanefridios tubulares.Sistema Nervioso (=Tetraneuros): Anillo Ceflico, 2 Cordones Pedios y 2 Cordones viscerales. Sensorial desarrollado dependiendo de los grupos; en el Modelo Ancestral destaca el Osfradio (= Quimiorreceptor).

Masa VisceralDioico, con las Gnadas en la masa visceral y los gametos maduran en el Pericardio, despus son expulsados por los nefridios.Fecundacin externa primitiva. Alta variacin respecto al modelo


Larva Velgera

al modelo (ej. Pulmonados, Cefalpodos).

Pulmonados:HermafroditasFecundacinOvoposicin

ConchaSecretada por el Manto o Palio.Tpicamente presenta 3 capas: Periostraco, Capa Prismtica y Capa Nacarada.Funciones bsicas: Proteccin y Locomocin (especies pelgicas).


CaudofoveadosSolenogastros MonoplacforosPoliplacforosEscafpodosGasterpodosBivalvosCefalpodos

2. Variaciones al Modelo: Clases Tema 10. Filo Moluscos

Poliplacforos

Gasterpodos

Cefalpodos

Escafpodos

2.1.Caudofoveados2.2.SolenogastrosEn origen reunidos en la Cl. Aplacforos.Formas marinas vermiformes sin concha, con placas o espculas (estructuras calcreas) en el tegumento,


Aplacforos

calcreas) en el tegumento, cefalizacin escasa y ausencia de nefridios.Biologa y Ecologa bastante desconocidas. Especies suprabentnicas y excavadorasde la fauna intersticial.

2.1.CaudofoveadosGrupo < 70 spPresencia de Ctenidiosen la Cavidad Paleal.Escudo pedio oral.Rdula desarrollada.


2.2.Solenogastros Grupo algo ms diverso

2.3.MonoplacforosConcha nica en forma de cpula.Hasta 1952 se tenan por extintos ( 12 sp).Repeticin seriada de estructuras externas e internas.= Grupo similar al Antecesor de Bivalvos-Escafpodos y Gasterpodos-Cefalpodos.


Fsiles Vivientes

Neopilina sp

Organismo hipottico

intermedio

2.3.MonoplacforosSurco paleal en toda la perifera.Boca anterio (Pliegue preoral o Velo) Ano posterior.Rdula desarrolladaPares de Branquias (5-6) monopectinadas (Surco paleal)Pares de Nefridioporos (6) (Surco Paleal)Pares de Msculos retractores (8)Pares de Nefridios (6)Pares de Aurculas (2)y Ventrculos (1)


Fsiles Vivientes

Neopilina sp

y Ventrculos (1)Pares de Gnadas (2)

Estructura Pares

Origen metamrico?

2.4.Poliplacforos 800-900 spNormalmente < 5 cm, Cryptochiton sp (35-40 cm)Habitantes de zonas rocosas intermareales= Adaptaciones morfolgicasPresentan fototactismonegativo, Raspadores de


negativo, Raspadores deAlgas, etc...

Aplanamiento dorsoventral

Pie plano y ancho adherente

Concha articulada

Cefalizacin poco marcada

Adaptaciones:

2.4.Poliplacforos. Morfologa ExternaAplanamiento = reduce la resistencia al oleajeConcha en 8 Placas imbricadas (Ceramas) = permite doblar el cuerpo para adaptarlo a las irregularidadesCefalizacin poco marcada Pie plano y ancho = facilita la adhesin


2.4.Poliplacforos. Morfologa InternaCavidad paleal similar a Monoplacforos, surco o canalperifrico (2 orificios inhalantes y 1 orifico exhalante)6-88 pares de branquias que sugieren una separacin temprana de la lnea evolutiva principal


Visin

Ventral

2.4.Poliplacforos. Morfologa InternaRdula desarrollada (ssp con recubrimiento deMagnetita)rgano subradular = quimiorreceptor relacionado con la alimentacin.Pericardio amplio y restrasado.


Visin

Lateral

2.4.Escaffodos. 350 sp excavadoras.Colmillos o Dientes de MarConcha cilndrica, en forma de colmillode elefante y abierta por los 2 extremos,normalmente de 3-6 cm, Dentallium sp (30 cm).


Bentnicos

excavadores

Especialistas de

ambientes de

sustrato blando

2.4.Escaffodos. MorfologaAdaptaciones para la excavacin:Modelo corporal modificado hacia una estructura cilndrica = Manto enrollado y fusionadoCabeza rudimentaria = Probscide/AbultamientoPie cnico = tipo AnclaCavidad paleal amplia No poseen branquias


No poseen branquias

2.4.Escaffodos. MorfologaCapturan su alimento por unos tentculos modificados = CaptculosRdula modificada (= Estructura para Ingestin y/o trituracin)Sistema circulatorio reducidoCirculacin del agua en la CavidadPaleal por movimiento ciliar yMuscular


Muscular (similar a Bivalvos).

2.4.Escaffodos. Morfologa2. Variaciones al Modelo: Clases Tema 10. Filo Moluscos

Cambio Cambio

morfolgico

2.6.Gasterpodos. Disposicin Asimtrica de la masa visceral = Proceso de Torsin.Concha univalva/sin concha.Cabeza y Pie desarrollados.Registro fsil sin interrupcin desde el Cmbrico.Radiacin adaptativa notable, relacionada con 4 importantes cambios respecto modelo:


cambios respecto modelo: (1) Mayor Cefalizacin(2) Alargamiento dorsoventral(3) Concha espiral asimtrica(EscudoRefugio)(4) Torsin

2.6.1. Origen Evolutivo: Torsin y Arrollamiento.Cambios: (1) Cefalizacin(2) Alargamiento dorsoventral(3) Concha espiral asimtrica(EscudoRefugio)(4) Torsin

Procesos:


Procesos: Aumento de la CefalizacinMayor carcter activo

Aumento cefalizacinPrcticamente la totalidad de Gasterpodos van a presentar una cabeza con, al menos, un par de tentculos con un ojo en la base.

2.6.1. Origen Evolutivo: Torsin y Arrollamiento.Procesos: Alargamiento dorso-ventral1 Fase del Arrollamiento o Giro helicoidalVentajas: Espacio Visceral, Movilidad (Exploracin de grietas), etc...Desventajas: Reduccin abertura yCavidad paleal


Cavidad paleal = Reduccin n branquias,n msculosretractores, n nefridios.Concha primitiva Planoespiral,Conchas helicoidales Asimtricasevolutivamente posteriores.Especies actuales presentan conchas planoespirales, pero adquiridas de forma secundaria.

Espiralizacin previa a la Torsin

2.6.1. Origen Evolutivo: Torsin y Arrollamiento.Procesos: TorsinExclusivo de GasterpodosDesplazamiento frontal de la Cavidad Paleal (de 90 a 180)Tiene lugar durante la faseVelgera por crecimiento diferencial de msculos.La Boca y el Ano quedan


La Boca y el Ano quedanen la parte anterior = TD en U. El SN queda retorcido en forma de 8.

90 180

2.6.1. Origen Evolutivo: Torsin y Arrollamiento.Procesos: TorsinExclusivo de GasterpodosDesplazamiento frontal de la Cavidad Paleal (de 90 a 180)Tiene lugar durante la faseVelgera por crecimiento diferencial de msculos.La Boca y el Ano quedan


La Boca y el Ano quedanen la parte anterior = TD en U. El SN queda retorcido en forma de 8.

No existe explicacin nica sobre su Significado Evolutivo: Adaptacin larvaria para la proteccin del complejo cabeza-pieAdaptacin del adulto en el mismo sentidoMayor aprovechamiento branquial de las corrientesMayor efectividad del Osfradio, etc...

2.6.1. Origen Evolutivo: Torsin y Arrollamiento.Procesos: TorsinProblema higinicoimportante = Productos deExcrecin en la regin Anterior.Necesidad de evitar la contaminacin branquial.


ASPECTOS IMPORTANTESEN LA EVOLUCIN DEGASTERPODOS.

Grupos actuales han sufrido diversos grados de DETORSIN= Opistobranquios y Pulmonados

2.6.1. Origen Evolutivo:Procesos: 2 Fase Arrollamiento o Giro helicoidal= Concha Helicoidal Asimtrica= Conchas ms compactasy resistentes

Fenmeno que puede producirse


Fenmeno que puede producirseen el desarrollo embrionario almismo tiempo que la Torsin. El registro fsil lo muestra como unfenmeno posterior a la Torsin.Provoca una Oclusin del lateral derecho de la Cavidad paleal= Reduccin y/o prdida de estructurasderechas: Branquia, Aurcula, Nefridio y Msculo retractor.

2.6.2. Evolucin en Gasterpodos. Principales lneas Evolutivas representadas en modificaciones relacionadas con la Circulacin del agua en la Cavidad Paleal y las estructuras para el Intercambio gaseoso= Motores evolutivos

GRUPOS TAXONMICOS (En revisin):(1) PROSOBRANQUIOS:Respiran por branquias. Cavidad paleal enla regin anterior (Torsin de 180)


la regin anterior (Torsin de 180)(2) OPISTOBRANQUIOS:Concha y Cavidad paleal reducidas oAusentes. Presentan Detorsin ( 90)(3) PULMONADOS:Las Branquias han desaparecido yla cavidad paleal se ha convertido en un Pulmn. Presentan Detorsin ( 90)

2.6.2. Evolucin en Gasterpodos. PULMONADOSEntre los pulmonados ms evolucionados se encuentran las ssp terrestres siempre 2 pares de tentculos, conchas menos resistentes (=menor disponibilidad de calcio).Las ssp terrestres sin concha (Babosas)presentan diversos grados de prdidade la concha y han surgido varias veces


de la concha y han surgido varias veces de forma independiente (= Posible respuesta a la falta de calcio).

2.6.3. Nutricin en Gasterpodos. Alta variedad de tipos de alimentacin: Herbvoros, Carnvoros, Carroeros, Detritvoros, Suspensvoros y Parsitos.

Generalizaciones (Ruppert&Barnes, 1996):1) Utilizacin de Rdula2) Presencia de digestin extracelular3) Las enzimas responsables de la digestin extracelular se producen


digestin extracelular se producenen estructuras diferenciadas: Glndulas salivales, Bolsas esofgicas y Divertculos digestivos.4) Digestin extracelular en el estmago; Absorcin y Digestin intracelular en los divertculos digestivos.5) Intestino direccin anterior (Torsin). En los ms evolucionados el orificio de entrada del esfago, pasa a la parte anterior del estmago

2.6.4. Sistemas: Estructuras destacables.Genricamente en disposicin inversa = TorsinTRANSPORTE INTERNOCorazn anterior consecuencia de la Torsin.Formas primitivas con 2 aurculas, en la mayora la dcha. ha desaparecido consecuencia de la prdida de la branquia.En la Cabeza-pie, la sangre cumple, adems de su papel de transporte, una funcin


transporte, una funcin Hidrosttica.Pigmentos respiratorios:Hemocianina y Hemoglobina.

2.6.4. Sistemas: Estructuras destacables.Genricamente en disposicin inversa = Torsin.EXCRECINRin anterior (Torsin)Formas primitivas con 2 riones, en la mayora ha desaparecido el dcho.Conexin con el Pericardio(= Conducto Renopericrdico). Variaciones en la disposicin del


disposicin delNefridioporo:Prosobranquios y Opistobranquios= Zona posterior de la Cavidad paleal.Pulmonados= Prolongan el Urter para desembocar en la zona anterior, junto al ano y pneumostoma.

2.6.4. Sistemas: Estructuras destacables.Genricamente en disposicin inversa = Torsin.SISTEMA NERVIOSODisposicin retorcida (en 8) (Torsin)Estructura primitiva. Tendencias Evolutivas: (1) Concentracin y fusin de ganglios, con acortamiento de conectivos.(2) Adopcin de una simetra bilateral secundaria en ganglios y nervios.


secundaria en ganglios y nervios.

RGANOS SENSORIALESDestacables: Ojos, Tentculos (Rinforos en Opistobranquios) Estatocistos y Osfradio.(1) Ojos (variedad de sistemas oculares).(2) Osfradio con una evolucin paralela a las branquias, formas primitivas presentan 1 Osfradio/Branquia.Evolutivamente cambios en: Localizacin, n y estructura.

2.6.4. Sistemas: Estructuras destacables.REPRODUCCIN Y DESARROLLOPROSOBRANQUIOSMayoritariamente son sp dioicas(pocas sp. hermafroditas protndricas).Gnada impar envuelta entre la masa visceral.Gonoducto simple o complejo pero siempre relacionado con el nefridio derecho:

Arqueogasterpodos mantienen los 2 nefridios funcionales y el drcho. acta tambin como gonoducto.


drcho. acta tambin como gonoducto.Meso y Neogasterpodos presentan un nefridio drcho. que es funcional nicamente como Gonoducto. (= Aumento de la complejidad: Glndulas, Vesculas de almacenamiento, etc...).

Parmetros reproductores correlacionados con la estructura del Aparato reproductor:

Arqueogasterpodos (ausencia de especializaciones del gonoducto): Ausencia de cpula, fecundacin externa y huevos planctnicos poco desarrollados.Meso y Neogasterpodos (presencia de especializaciones): Presencia de cpula, fecundacin interna y huevos con cubiertas o cpsulas desarrolladas.

2.6.4. Sistemas: Estructuras destacables.REPRODUCCIN Y DESARROLLOOPISTOBRANQUIOS Y PULMONADOSHermafroditas simultneos mayoritariamente.Su gnada (=Ovotestis) puede no producir esperma y vulos de forma simultnea.Aparato reproductor complejo y con una alta variabilidad.Presentan Cpula (transferencia mutua de esperma mayoritariamente)


2.6.4. Sistemas: Estructuras destacables.REPRODUCCIN Y DESARROLLOEstructura de la puesta:Huevos inmersos en cordones, cintas o masas gelatinosas.Masas de albmina rodeadas por cpsulas o cubiertas adheridas al sustrato.En especies terrestres producen un n de huevos relativamente bajos, y estn envueltos en albmina y poseen cpsulas individualizadas.Tb en pulmonados aparecen sp con huevos de cscara calcrea(cubierta protectora del huevo y fuente de calcio para la formacin de


(cubierta protectora del huevo y fuente de calcio para la formacin de la concha del caracol en desarrollo).

2.6.4. Sistemas:Desarrollo:La larva Trocfora nicamente presente en Arqueogasterpodos Con puesta/huevos planctnicosEstado larvario caracterstico de Gasterpodos marinos = Larva VelgeraLarva nadadora (Velo como rgano nadador); Protoconcha


Velgera

rgano nadador); Protoconchaespiral.Estado en el que se produce la Torsin.

Torsin

2.7.Bivalvos (Pelecpodos).Grupo diversificado

2.7.Bivalvos (Pelecpodos).Evolucionados desde la CLASE ROSTROCONCHOSEstructuralmente vamos a Diferenciar 3 grandes grupos:

PROTOBRANQUIOSLAMELIBRANQUIOSSEPTIBRANQUIOS


PROTOBRANQUIOS LAMELIBRANQUIOS SEPTIBRANQUIOS

Variaciones de la

Estructura branquial

2.7.1. Bivalvos: Morfologa Externa.Concha bivalva unidas por una estructura proteica no calcrea elstica = LigamentoLas valvas se cierran por la accin de losMsculos aductores:Fibras estriadas y Lisas = Cierre rpido y contraccin a largo tiempo.


2.7.1. Bivalvos: Morfologa Externa.Tanto la Concha como el Manto son ms extensos que el cuerpo. (Lmina de tejido del manto bajo cada valva= Impresin Paleal).


Pie comprimido y en forma de hacha dirigida hacia delante.(= Estructura mejor adaptada para el desplazamiento y fijacin entre fondos blandos).Movimientos del pie por combinacin de Presin sangunea y Msculos pedios protractores y retractores.Msculos pedios protractores y retractores.

2.7.2. Bivalvos: Evolucin.PROTOBRANQUIOSSe acepta que los primeros bivalvos fueron excavadores someros de fondos blandos, hbitos similares en las sp actuales.nico par de Branquias bipectinadas posterolaterales. Corriente de ventilacin por cilios laterales.Las sp actuales son Detritvoros selectivos(=Nutricin primitiva en el grupo).


(=Nutricin primitiva en el grupo).Retroceso de la Boca y desaparicin de la Rdula.Posesin de Tentculos orales y Palpos labiales.La adquisicin de alimento y la corriente de ventilacin son independientes.Los tentculos capturan las partculas alimenticias y los Palpos labiales actan como rganos de clasificacin.

NO SON ORGANISMOS FILTRADORES

2.7.2. Bivalvos: Evolucin.LAMELIBRANQUIOSSon Bivalvos Filtradores = Radiacin adaptativa explosiva.Adquisicin de alimento y Corriente de ventilacin quedan relacionadas:

Branquias se convierten en filtros.Los cilios que antes actuaban en la limpieza van a transportar las partculas retenidas hacia los palpos labiales y la boca (Propulsin+Limpieza+Transporte).


2.7.2. Bivalvos: Evolucin.LAMELIBRANQUIOSSon Bivalvos Filtradores = Radiacin adaptativa explosiva.Adquisicin de alimento y Corriente de ventilacin quedan relacionadas.


2.7.2. Bivalvos: Evolucin.LAMELIBRANQUIOSModificaciones principales:Alargamiento y plegamiento de los Filamentosbranquiales = + Superficie.Aumento del n de Filamentos branquiales =Prolongacin de la branquia hacia la zona anterior.Cambios en la disposicin ciliar = Favorece la conduccin de alimento en Surcos.


alimento en Surcos.

2.7.2. Bivalvos: Evolucin.LAMELIBRANQUIOSEstructura branquial:2 Hemibranquias = 4 Lamelas o Superficies filtradoras con Surcos Alimentarios.La estructura se mantiene gracias a nuevos tipos de conexiones tisulares:Puntes InterlamelaresPuentes


Aspecto laminar =Lamelibranquia

Puentes InterfilamentososPuentes hacia la masa visceral

2.7.2. Bivalvos: Evolucin.LAMELIBRANQUIOSEstructura branquial:Malla Filtradora con diferentes grados de conexin(= desarrollo de puentes tisulares):Filibranquia: Filamentos separados, nicamente uniones ciliares.Pseudolamelibranquias: Uniones tisulares dispersas y pocas.


Aspecto laminar =Lamelibranquia

dispersas y pocas.Eulamelibranquias: Conexiones tisulares desarrolladas.

Eulamelibranquia

2.7.2. Bivalvos: Evolucin.LAMELIBRANQUIOSMuchos Pseudolamelibranquios y Eulamelibranquios el rea superficial de las lamelas aumentapor plegamiento = Branquias Plegadas

CORRIENTE DE AGUA:Ventilacin y Alimentacin.


y Alimentacin.Cmara infrabranquialZona interlamelarCmara suprabranquialOrificio exhalante

Se dan cambios en la disposicin de los surcos ciliares= esto ayuda a la seleccin de las partculas.

MECANISMO DE SELECCIN DE PARTCULAS

2.7.2. Bivalvos: Evolucin.SEPTIBRANQUIOSVuelven a una alimentacin carnvora y/o carroera.Las branquias forman un par de tabiquesmusculares perforados que separan las Cmaras inhalante y exhalante. Movimientos dorsoventrales de los septos mediante contracciones Musculares = Fuerza de bombeo suficientemente para succionar presas.(SUCCIONADORES)


Branquias todava (SUCCIONADORES)

Branquias todava con una

doble funcin

2.7.3. Nutricin y Radiacin adaptativa.Funcin y Estructura del TD:Protobranquios, se alimentan de partculas depositadas (SEDIMENTVOROS), se conservan caractersticas primitivas.Lamelibranquios, FILTRADORES con una alimentacin a base de pequeas partculas, modificaciones estructurales:

Reduccin del cinturn quitinoso del estmago


Reduccin del cinturn quitinoso del estmagoModificacin del estilo (=Estilo cristalino) relacionado con cambios en las secreciones enzimticas.

Septibranquios, (SUCCIONADORES) vuelven a presentar estructuras relacionadas con una dieta carnvora:

Estmago muscularizado tapizado por quitina (= Molleja trituradora).

2.7.3. Nutricin y Radiacin adaptativa.Radiacin adaptativa:La adquisicin evolutiva de la Alimentacin por Filtracin permiti la colonizacin de nuevos hbitats = Explosin(= 90% de Bivalvos son Lamelibranquios).Grupos Adaptativos (Ruppert&Barnes, 1996):

1)Excavadores de fondos blandos.2)Habitantes superficiales fijos.


2)Habitantes superficiales fijos.3)Habitantes superficiales libres.4)Bivalvos perforadores.5)Comensales y Parsitos.

2.7.3. Nutricin y Radiacin adaptativa.Grupos Adaptativos (Ruppert&Barnes, 1996):1)Excavadores de fondos blandos.Origen del grupoCaractersticas:Utilizacin del pie para la excavacin y anclaje.Presencia de mecanismos para el aislamientode la corriente de ventilacin:

Fusin de los lbulos del manto.


Fusin de los lbulos del manto.Presencia de Sifones

2.7.3. Nutricin y Radiacin adaptativa.Grupos Adaptativos (Ruppert&Barnes, 1996):2) Habitantes superficiales fijos.Varias lneas evolutivas invadenfondos duros.Caractersticas:Estas especies se fijan al sustrato principalmente por 2 mecanismos:

Filamentos del biso.


Filamentos del biso.Fusin de una de las 2 valvas.

2.7.3. Nutricin y Radiacin adaptativa.Grupos Adaptativos (Ruppert&Barnes, 1996):3) Habitantes superficiales libres.Sp que viven sobre uno de sus lados.Movimiento Propulsin a chorro= Mecanismo de escape.Conchas monomiarias (con musculatura lisa y estriada).


Caracteres en su morfologa

interna similar a las especies fijas

2.7.3. Nutricin y Radiacin adaptativa.Grupos Adaptativos (Ruppert&Barnes, 1996):4) Bivalvos Perforadores.Muchas de estas sp quedan encerradas en las galeras que conforman.Perforadoras mecnicasPerforadoras qumicasSp adaptadas a perforar en madera.Con el manto producen un revestimiento calcreo


Con el manto producen un revestimiento calcreode las galeras.Sp que digieren la celulosa y son capaces de fijarNitrgeno.

5) Bivalvos Comensales y Parsitos.Sp comensales de Organismo que conforman Galeras, grietas, etc. (Ej. Equiridos, Poliquetos, etc.).Sp ectoparsitas que utilizan el Biso para la fijacin.Sp endoparsita de los digestivos de Holoturoideos.

2.7.4. Sistemas: Estructuras destacables.2. Variaciones al Modelo: Clases Tema 10. Filo Moluscos

2.7.4. Sistemas: Estructuras destacables.REPRODUCCIN Y DESARROLLOSp dioicas mayoritariamente.Gnadas pares muy fusionadas.Gonoductos sencillos. No presentan Cpula. Fecundacin externa mayoritariamente, ssp que presentan cmaras de incubacin.Desarrollo:Sp Marinas: Larva Trocfora (Protobranquios)


Gloquidio

Sp Marinas: Larva Trocfora (Protobranquios)y Larva Velgera (Tpica de Bivalvos)Sp Dulceacucolas: Tpico y Variaciones (Ssp Incubadoras, Larvas Parsitas,etc...) (Ej: Unionaceas, Mutelaceas, etc.)

2.8. Cefalpodos600-700 sp actuales, 7500sp fsilesPlan estructural adaptado a una vida pelgica y predadora(secundariamente ssp bentnicas).Organismos ms grandes entre los Invertebrados(Architeuthis sp. = 15-20 m).


(Architeuthis sp. = 15-20 m).Adaptados a gran n de hbitats.

2.8. CefalpodosAlargamiento considerable del cuerpo en sentido dorso-ventral = Eje vital.(Cavidad paleal posterior original pasa a una posicin ventral)(Tentculos y brazos son homlogos a la zona anterior del pie)


2.8.1. Origen y Evolucin de CefalpodosEl registro fsil presenta abundantes muestras de Cefalpodos con Conchas.Origen en organismos similares a Monoplacforos (Conchas cnicas).Invasin del ambiente pelgico comoadquisicin propia del Grupo.


2.8.1. Origen y Evolucin de CefalpodosEvolucin de la Concha:Algunos Monoplacforos pudieron presentar tabiques en sus conchas.Primeras conchas de Cefalpodos pudieron presentar forma cnica y curvada. A partir de stas surgieron 2 lneas evolutivas:

CONCHAS CNICAS RECTAS


CONCHAS CNICAS RECTASCONCHAS ESPIRALES

NAUTILOIDEO

AMMONOIDEO

2.8.1. Origen y Evolucin de CefalpodosEvolucin de la Concha:Conchas externas en varios ordenes.


Paleozoico y Mesozoicolos Cefalpodos fueron los

animales pelgicos dominantesy ms desarrollados en

competencia con los Peces.competencia con los Peces.

CONVERGENCIAS EVOLUTIVAS

CARACTERSTICAS SIMILARES

(SC, SN, Ojos)

2.8.2. Diversidad adaptativa en CefalpodosLocomocin directamente relacionada con la diversidad adaptativa del grupo.Propulsin a chorro mecanismo de desplazamiento = Expulsin de agua a presin desde la Cavidad paleal.Fibras musculares radiales y circularesen el manto.


en el manto.Desarrollo de unSifn tubular ventral, normalmente concapacidad de ser dirigido.

2.8.2. Diversidad adaptativa en CefalpodosDiversidad Morfolgica:NAUTILOIDEANautilus spCOLEOIDEAGradiente morfolgic:pelgico-nadadoras a bentnico-activas.Formas bsicas actuales:Calamares (O. Teuthoidea)


Formas PELGICO-Calamares (O. Teuthoidea)

Jibias (O. Sepioidea)Pulpos (O. Octopoda)Calamares Vampiro (O. Vampyromorpha)

Formas BENTNICO-

ACTIVAS

Morfologias de Hbitats exigentes

PELGICO-NADADORAS

2.8.2. Diversidad adaptativa en CefalpodosDiversidad Morfolgica:NAUTILOIDEANautilus spAlto n de tentculos no Prensiles (90-100)Sifn desarrollado.Tetrabranquios (2 pares).


2.8.2. Diversidad adaptativa en CefalpodosDiversidad Morfolgica:COLEOIDEAGradiente morfolgico desde formas pelgico-nadadoras a bentnico-activas.Loligo sp; Architeuthis spCALAMARES (O. Teuthoidea)Cuerpos alargados y agudizados.Aletas estabilizadores.


Aletas estabilizadores.Concha muy reducida (Pluma).Cmaras de flotacin con la utilizacin de Amonio = flotabilidad neutra.

Formas mejor adaptadas a la vida

pelgica activa

2.8.2. Diversidad adaptativa en CefalpodosDiversidad Morfolgica:COLEOIDEAGradiente morfolgico desde formas pelgico-nadadoras a bentnico-activas.Sepia sp; Spirula spJIBIAS (O. Sepioidea)Cuerpos cortos, anchos y planos.Concha como Estructura de


Concha como Estructura de flotacin. Se regula la flotabilidadpor control de la relacinGas/Lquido de las cmaras.

Formas intermedias; Epibentnicas

2.8.2. Diversidad adaptativa en CefalpodosDiversidad Morfolgica:COLEOIDEAGradiente morfolgico desde formas pelgico-nadadoras a bentnico-activas.Octopus sp; Argonauta spPULPOS (O. Octopoda)Cuerpo globoso sin estructuras en forma de aleta.


en forma de aleta. Abertura de la cavidad paleal reducida.Desplazamiento por propulsin a Chorro y por reptacin.= Brazos con ventosas como rganoslocomotores y de fijacin.

Formas mejor adaptadas a la vida

bentnica activa

2.8.3. Estructuras morfolgicas destacables.Morfologa relacionada, directa o indirectamente,con su vida activa y ritmo metablico elevado.Nutricin/Aparato DigestivoAdaptadas a la captura de presasy dieta carnvora: Tentculos prensiles cargados de Ventosas; Brazos musculosos cargados de Ventosas; etc.Presencia de Rdula, la estructura distintiva es el Pico Crneo


distintiva es el Pico Crneo=(Estructura para desagarrar).Glndulas salivales venenosas y abundancia de Glndulas digestivas.= TD adaptado a digestiones rpidas.Bolsa de la Tinta = Divertculo que desemboca en el recto. Produce una sustancia con Melanina y de naturaleza alcaloide (Mecanismo de defensa).

2.8.3. Estructuras morfolgicas destacables.Morfologa interna relacionada, directa o indirectamente,con su vida activa y ritmo metablico elevado.Intercambio GaseosoBranquias plegadas secundariamente y carentes de cilios = Circulacin del agua por contracciones musculares.Tetrabranquios (Nautiloideos) y Dibranquios (Coleoideos).


2.8.3. Estructuras morfolgicas destacables.Morfologa interna relacionada, directa o indirectamente,con su vida activa y ritmo metablico elevado.Transporte InternoSC: Arterias, Venas y Capilares tapizados de endotelio. Presencia de Corazones branquiales accesorios.Hemocianina como Pigmento respiratorio.


Aumento de la Presin Sangunea = Aceleracin de

flujo

2.8.3. Estructuras morfolgicas destacables.Morfologa interna relacionada, directa o indirectamente,con su vida activa y ritmo metablico elevado.Sistema NerviosoSN sin paralelo en el resto de INA.Concentracin Ceflica muy marcada = Formacin de un encfalo rodeando al esfago que incluso puede presentar un recubrimiento cartilaginosos.


Nervioso desarrollado a nivel ceflico

Nervioso desarrollado a nivel del manto

2.8.3. Estructuras morfolgicas destacables.Morfologa interna relacionada, directa o indirectamente,con su vida activa y ritmo metablico elevado.Sistema NerviosoEl SN en el manto tb muestra un desarrollo elevado.Ganglios estrellados en el manto= Control de los movimientos de natacinsuave y ventilacin.


suave y ventilacin.Sistema complejo de Fibras Gigantes= Control de los movimientos de natacinrpidos y potentes. (El centro de controlson las Neuronas de 1er orden).

Nervioso desarrollado a nivel ceflico

Nervioso desarrollado a nivel del manto

2.8.3. Estructuras morfolgicas destacables.Morfologa interna relacionada, directa o indirectamente,con su vida activa y ritmo metablico elevado.rganos SensorialesOjos muy desarrollados similares a los de Peces (Cubierta Cartilaginosa, Foseta, Cristalino, Iris, Retina, etc...)= Estructura formadora de imgenes.Estatocistos diseados para informar de


Estatocistos diseados para informar de cambios de posicin durante el movimiento= Igual que en vertebrados.Abundancia de clulas tctiles y quimiorreceptores en los brazos.Cromatforos con aumento desus efectos por los Iridocitos.(Control Nervioso y Hormonal)Nautiloideos presentan ojos poco complejos y son los nicosque mantienen el Osfradio.

2.8.3. Estructuras morfolgicas destacables.Morfologa interna relacionada, directa o indirectamente,con su vida activa y ritmo metablico elevado.Reproductor y DesarrolloDioicos con gnadas imparesen la regin posterior.Produccin de Espermatforoscomplejos con una estructuraen saco de ciego en la cavidad paleal para su almacenamiento.


paleal para su almacenamiento.Fecundacin externa o interna a la cavidad paleal, pero con procesos de Cpula. = rgano copulador, brazo transformado (Brazo Hectocotleo).Desde puestas pelgicas sin cuidado hasta puestas bentnicas agrupadas/aisladas con/sin cuidados.Desarrollo directo, sin estados larvarios.Muchas sp presentan los juveniles pelgicos y adoptan hbitos bentnicos cuando superan un tamao determinado.

3. Filogenia.Primeros moluscos en elPrecmbrico.Aceptada la condicinProtstomaemparentados con la lneaAnlidos-Artrpodos.La hiptesis ms razonablees la separacin deAnlidos despus de la adquisicin de celoma pero

3. Filogenia y Radiacin Tema 10. Filo Moluscos

Anlidos despus de la adquisicin de celoma peroantes de la verdadera Metamera.(= Apoyado por estudios recientes).El verdadero Molusco Ancestral = Vermiforme, superficie ventral deslizante ymanto dorsal quitinoso y/ocon placas calcreas.

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Dr. Francisco J Oliva PaternaDra. M Dolores Garca GarcaDpto. Zoologa y Antropologa FsicaUniversidad de Murcia30100 MURCIA UNIVERSIDAD DE MURCIAUNIVERSIDAD DE MURCIAUNIVERSIDAD DE MURCIAUNIVERSIDAD DE MURCIAUNIVERSIDAD DE MURCIAUNIVERSIDAD DE MURCIAUNIVERSIDAD DE MURCIAUNIVERSIDAD DE MURCIA

http://biodidac.bio.uottawa.ca/http://webs.lander.edu/rsfox/invertebrates/http://animaldiversity.orghttp://www.ulb.ac.be/sciences/biodic

moluscos, diversidad y clasificacion, unam

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