modelo matricial considera la estructura de edades la población está formada por varias cohortes...
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Modelo matricial
Considera la estructura de edades
La población está formada por varias cohortes (cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta)
El crecimiento es discreto
Cuando la estructura de edades es estable se puede calcular R, a partir de los autovalores de la matriz
Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin densodependencia
Puede modelarse el crecimiento densodependiente
Crecimiento de una población sin limitación por recursos en unidades de tiempo discreto
Nt+1= R Nt
Nt+1= R (N0+N1+N2+N3)Se asume que un mismo valor de R multiplica a todos los componentes de la población
N0
N1
N2
N3
Categorías+
+
+
Nt
R= B-D
Nt+1= (B-D)NtB y D tasas de natalidad y mortalidad de la población
Categoría 0 B0 D0 P0= (1-D0)
Categoría1 B1 D1 P1= (1-D1)
Categoría 2 B2 D2 P2= (1-D2)
Cuando hay estructura poblacional cada categoría tiene asociada una fecundidad y una mortalidad
El crecimiento de la población va a depender de los parámetros específicos por categoría y de la cantidad de individuos en cada categoría
Como cada categoría tiene sus propios parámetros el crecimiento se va a describir separado para cada categoría
Semillas
Plántulas Plantas jóvenes Plantas adultas
Ciclos de vida
Fspj FspaFsp=0
P (s a p)P (p a pj)
Edad 1
Edad 2 Edad 3 Edad 4
P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4)
f2 f3 f4
Categoría= estadío
Categoría=edad
P (pj a pa)
P (s a s)
P (pa a pa)
2 posibilidades= cambia de edad o muere
3 posibilidades: muere, permanece en la categoría o pasa a la siguiente
f1
Edad 1
Edad 2 Edad 3 Edad 4P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4)
f2 f3 f4
Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento
N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1 f3 + (N Edad 4) t-1 f4
N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2)
N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3)
N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)
f1
f1 f2 f3 f4
P12 0 0 0
0 P23 0 0
0 0 P34 0
N1t
N2t
N3t
N4t
=
N1t-1
N2t-1
N3t-1
N4t-1
Matriz de proyección
Vector poblacional en t-1
Vector poblacional en t
Estructura de edades en t
Estructura de edades en t-1
Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de historias de vida y para la dinámica poblacional
(fs+Pss) fp fpj fpa
Psp 0 0 0
0 Pppj 0 0
0 0 Ppjpa Ppapa
Nst
Npt
Npjt
Npat
=
Nst-1
Npt-1
Npjt-1
Npat-1
Matriz de proyección
Vector poblacional en t-1
Vector poblacional en t
Estructura de estadíos en t
Estructura de estadíos en t-1
Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios
Matriz de Lefkovitch, Lefkovitch (1965)
Ciclo de vida de corales y matriz de proyección
Todas las clases contribuyen a todas las clases
Se puede volver a una clase anterior
Se puede saltear clases
Hay 3 procesos: reproducción sexual, fragmentación y agregación
Proyección de los números poblacionales a través del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial
Nt+1 = M Nt
Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt
Nt+n= MnNt
N representa el vector con las abundancias de las distintas clases de edades
320
160
0
0
=
512 + 240= 752
250
80
0
t2
Cambios en los números de cada clase de edad a lo largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200 individuos en la primer clase
200
0
0
0
320
160
0
0
=
t1t0
t1
Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt
Este valor cambia si cambia la estructura de edades
Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo
MNt= RNt
Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la población en su conjunto= R
Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la matriz (1)
Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la solución de la ecuación característicadet(M- I) = 0
Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A, partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se alcanza estructura constante independientemente de los vectores iniciales
n(t)
n(t)
Tiempo (t)
Tiempo (t)
Aplicaciones de los modelos matriciales a poblaciones
•Estudios de dinámica poblacional
•Manejo de poblaciones: conservación, control y explotación
•Estudios de estrategias de historias de vida y presiones de selección
En general estas aplicaciones involucran el estimar el efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz sobre la tasa de crecimiento poblacional
Si quiero evitar que una especie se extinga: ¿actúo sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad? ¿sobre qué estadío o edad concentro la acción?
Análisis de sensibilidad
Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la matriz sobre el asintótico= tasa de crecimiento poblacional
Los modelos matriciales también pueden incorporar densodependencia
f0 f1 f2 f3
p0
p1
p3
n0t
n1t
n2t
n3t
=
n0t+1
n1t+1
n2t+1
n3t+1
Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n
0 2 2-0,2N f3
0,8-0,2(n1+n2+n3)
p1
p3
n0t
n1t
n2t
n3t
=
n0t+1
n1t+1
n2t+1
n3t+1
Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n de cada edad o del N total
Modelo matricial con densodependencia
Mecanismos de la densodependencia
Población
Factores densodependientes
Factores densoindependientes
N
fdd
N
Estos factores pueden actuar sobre b o d
fdi
Factores densodependientes
Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad
Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad
Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades
Aumento de competencia intraespecífica
Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos
Individuos adultos inhiben maduración de juveniles
Hay canibalismo
¿Cómo se produce la denso dependencia?
En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles:
Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles
Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos
Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía
Sobre la reproducción
Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio
Alimento de baja calidad inhibe reproducción
Sobre la reproducción
Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen
Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad
Escasez de alimento puede producir muerte por inanición
Aumentan interacciones negativas
Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías
Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos
Se concentran los predadores donde hay más presas
Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad
Efectos de la densodependencia sobre la dispersión
Dispersión: movimientos no direccionales ni estacionales. Los individuos cambian su área de acción
Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento
Aumento de la proporción de formas “dispersantes”, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos
Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas
Capuccino & Price 1995
Tipos de factores densodependientes
Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores
densoindependientes
N
t
K Sub compensa
Compensa exactamente
Sobre compensa
N por efecto densoindependiente
t -1
K
N
tt -1 t
Sub compensa
Compensa exactamente
Sobre compensa
N por efecto densoindependiente
Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K
Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K
N
N
t
t
Efectos de la competencia intraespecífica
Reproducción Supervivencia
Recursos y condiciones
CompetenciaCuando son compartidos
Cuando son limitantes
Competencia
Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso limitante.
Disminución de supervivencia Disminución de
fecundidad
Disminución de fitness: menor contribución de descendientes a la siguiente generación
Individuos de la misma especie: intraespecífica
Individuos de distinta especie: interespecífica
Sin competencia
Competencia
· La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica.
La competencia puede aumentar la eficacia de los competidores fuertes, es decir, su contribución
proporcional a la generación siguiente
6 6
Proporción de descendientes del competidor fuerte
6/12 sin competencia 5/8 con competencia
53
Competidor fuerte
Efecto último
Diminución de supervivencia
Disminución fecundidad
Disminución del fitness evolutivo
Efectos próximos
Disminución tamaño
Disminución biomasa
> Exposición a depredadores
> Uso de hábitats pobres
> Susceptibilidad enfermedades
Competencia
· El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad. Es un proceso denso dependiente.
Competencia
Explotación
Interferencia
Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo
Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo
Cuando hay interferencia, el efecto es más que proporcional al tamaño poblacional
Interferencia
Territorialidad
Defender un territorio tiene beneficios y costos
Interferencia
El territorio puede tener más recursos que los efectivamente usados
Recursos escasos
Recursos abundantes
El tamaño del territorio puede variar
Territorio machos
Recurso: hembras
Territorio hembras
Recurso: alimento y refugio para crías
hh h
h
m
% mortalidad
Competencia no jerarquizada o jerarquizada
% mortalidad
NN
No jerarquizada Jerarquizada
100 % 100 %
Producción
Densidad de siembra
Efecto de la competencia sobre la producción de plantas
Número de vástagos
Tamaño de vástagos
semélpara iterópara
anuales
iterópara
iterópara
semélpara
Ciclos de vida y estrategias de historia de vida
Caracteres de las historias de vida
Edad de madurez sexual
Tamaño al nacer
Patrón de crecimiento
Tamaño a la madurez sexual
Número, tamaño, y sexo de las crías
Reproducción específica por edades
Mortalidad específica por edades
Número de eventos reproductivos
grande
Rápido y mucho tiempo
joven
grande
Muchas, grandes
máxima
muchos
baja
Longevidad larga
¿Es posible presentar las características óptimas en todos los caracteres?
Recursos finitos Asignación en una función disminuye otra
•Reproducción versus crecimiento
•Reproducción versus supervivencia
•Reproducción actual versus reproducción futura
•Número versus tamaño de las crías
Alternativas
Machos con pocas hembras
Machos con muchas hembras
Número de conos
crecimiento
longevidad
tamaño
Crecimiento vs reproducción
Supervivencia versus reproducción
Peso promedio propagulos
número de propagulos
Volumen huevos vs cantidad de huevos en moscas
Solidago: planta
Tamaño versus número de crías
Vxr
mx
Vxr
mxVx máximo se da para una combinación de mx y Vx residual
Vx máximo se da si se invierte todo en mx o se deja todo como Vx residual
Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual
iteroparidadsemelparidad
El realizar un esfuerzo reproductivo implica costos y beneficios
beneficios
costos
Esfuerzo reproductivo0 1
A una determinada edad
Se favorece inversión intermedia: iteroparidad
Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats
Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967)
Ambiente
Inestable
Impredecible
Recursos y condiciones varían
Alta probabilidad de morir para adultos
Alta probabilidad de morir para crías
Estrategia
“r” se selecciona por una alta tasa de incremento
Capacidad de reproducirse rápido
Gran número de crías chicas
Poca inversión en cuidado de crías
Edad de madurez baja
Abundancia variable. Especies irruptivas
Ambiente
Estable
Predecible
Recursos y condiciones constantes
Alta competencia
Supervivencia de adultos depende del tamaño
Supervivencia crías depende de tamaño y cuidado
Mortalidad y natalidad dependientes de la densidad
Estrategia
Reproducción lenta
Pocas crías grandes
Alta inversión en cuidado de crías
Edad de madurez alta
Iteroparidad
Abundancia en equilibrio
“K” estrategas. Seleccionadas para tener éxito en un ambiente con competencia, estable.
N
t
K
N
t
Crecimiento irruptivo Crecimiento hacia equilibrio
Especies r Especies K
Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow
Alta supervivencia de crías
Baja supervivencia de crías
Rápido crecimiento de crías
Crecimiento lento de crías
S G
Influye sobre inversión en reproducción: mayor inversión si sobreviven más
Influye sobre tamaño de crías al nacer: mayor velocidad de crecimiento permite menor tamaño al nacer
Tamaño influye sobre número
Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow
Inversión total baja Inversión total alta
peso bajo peso bajo
n intermedio n muy alto
Inversión total baja Inversión total alta
peso alto peso alto
n bajo n intermedio
Alto
Bajo
G
BajaAlta
S
Variabilidad ambiental
Ambiente rico
Ambiente pobre
edad
tamaño
Edad de primera reproducción fijax
Si se reproduce más chico tiene menos crías o crías más chicas
Variabilidad ambiental
Ambiente rico
Ambiente pobre
edad
tamaño
t
Tamaño de primera reproducción fijo
Variabilidad ambiental
Año bueno
Año malo
edad
tamaño
t
Tamaño de primera reproducción fijo
Variabilidad ambiental
Año bueno
Año malo
edad
tamaño
Edad de primera reproducción fijo
x