modelo de mosaico fluido
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MODELO DE MOSAICO FLUIDO
DE SINGER & NICHOLSON
El modelo de mosaico fluido es el que describe la estructura de capas de la membrana plasmática.
El modelo actual que describe la organización estructural de la membrana plasmática fue propuesto en 1972 por los científicos Garth Nicholson y S. Jonathan Singer. Este modelo describe la membrana plasmática como un mosaico fluido que contiene diversas proteínas embebidas en una matriz de fosfolípidos.Los fosfolípidos en la membrana forman una bicapa lipídica con las cabezas polares dirigidas hacia el exterior y las colas hidrofóbicas hacia el interior de la bicapa. Esta tiene un grosor aproximado de 75 Å (ángstrom) o 7.5 nanómetros (nm), por ello no es posible visualizarla al microscopio óptico pero sí con el microscopio electrónico, ya que éste ofrece imágenes de la membrana plasmática en la que se pueden observar dos líneas oscuras laterales y una central más clara, imagen que recuerda a las vías del tren.
ESTRUCTURA La membrana plasmática es un mosaico de diferentes tipos de proteínas (generalmente glicoproteínas) embebidas en una bicapa de fosfolípidos. El conjunto se mueve en el plano de la membrana como si fuera un fluido, de ahí el nombre que recibe este modelo de estructura: mosaico fluido.Así pues, todas las membranas biológicas son entidades dinámicas, estructuras fluidas, pues la mayoría de sus lípidos y proteínas son capaces de moverse en el plano de la membrana, además de sufrir un continuo recambio de componentes. Al igual que un mosaico, la membrana plasmática es una estructura compleja construida de diferentes elementos, proteínas, fosfolípidos y esteroides. Cuatro fosfolípidos, tres fosfoglicéridos principales fosfatidilcolina, fosfatidiletalonamina, fosfatidilserina y la esfingomielina constituyen más del 50 % de los fosfolípidos de la mayoría de las biomembranas.Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana biológica regulando su resistencia y fluidez. La cantidad relativa de estos componentes varían de membrana en membrana, y los tipos de lípidos en la membrana también pueden variar.
Las proteínas integrales (llamadas también proteínas transmembrana) cruzan completamente la bicapa lipídica. Las proteínas periféricas se asocian con la membrana principalmente a través de interacciones no covalentes específicas con las proteínas integrales o lípidos de membrana. Las cadenas de oligosacáridos se encuentran unidos covalentemente a muchas proteínas extracelulares y al dominio exoplasmático de muchas proteínas transmembrana.
La membrana plasmática es una estructura asimétrica. Las dos monocapas que forman la bicapa lipídica, la monocapa o cara externa que mira al medio extracelular y la otra que mira al citosol (el medio interno de la célula), la cara citosólica tienen distinta composición, y distribución de fosofolípidos, de colesterol así como también en la organización de las proteínas embebidas o asociadas a la membrana.La cara externa de la membrana plasmática está compuesta principalmente de fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina son los fosfolípidos predominantes de la cara interna o citosólica. Otro fosfolípido, el fosfatidilinositol, también se encuentra en la cara interna de la membrana. Los oligosacáridos unidos a lípidos (gicolípidos) y a las proteínas integrales de membrana (glicoproteínas) miran siempre hacia el exterior celular.
Las proteínas integrales de membrana (PIM) tienen diferentes modos de anclarse a la membrana plasmática: a través de uno o varios segmentos -helicoidales hidrofóbicos con distinta orientación topológica [amino N- Carboxilo terminal] (a,b,c).
Existen también PIM que se anclan por medio de láminas (e.g. porinas, proteínas con estructura en forma de barril construido de 8 a 22 láminas que forman un poro, presentes en la membrana exterior de las bacterias Gram negativas y en la membrana exterior de las mitocondrias). Por otra parte, existen proteínas que se encuentran ancladas exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa) por un larga cadena lipídica hidrofóbica de diferente composición de ácido graso (e.g. ácido mirístico, ácido palmítico) o de grupos prenilo (d). Otras proteínas se anclan exclusivamente a la monocapa exterior de la membrana plasmática través de un anclaje de glicosilfosfatidilinositol (un glicolípido abreviadamente GPI), llamadas por ello proteínas GPI (e).
El colesterol se inserta dentro de la bicapa de fosfolípidos con sus grupos polares hidrófilo (-OH) próximos a las cabezas de los fosfolípidos.
FUNCION DE LA MEMBRANA PLASMATICA
La membrana plasmática, tiene un doble papel fisiológico en la célula, por una parte aísla y por lo tanto diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la interacción entre la célula y su entorno al permitir intercambio selectivo de materia y energía e información (diferentes tipos de señales físicas y químicas) entre ambos, intercambio que es necesario para mantener una adecuada homeostasis del medio interno, clave en el mantenimiento de la vida celular. Esta doble función de la membrana plasmática es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio acuoso proporciona la bicapa lipídica y por otra en las funciones de transporte que desempeñan las proteínas embebidas en la membrana. Es la actividad específica transportadora de dichas proteínas la que determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempeñan un papel crucial en la función de la membrana.
La membrana plasmática es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de unas sustancias pero no de otras. Determina pues qué sustancias entran o salen de la célula. El interior hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable.
Así, la bicapa lipídica tiene un papel fisicoquímico dual, pues sirve por una parte como un solvente de las proteínas de la membrana y por otra actúa como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las moléculas hidrofóbicas, que son solubles en lípidos (e. g. etanol) pueden pasar fácilmente la membrana, moléculas pequeñas como el oxígeno , dióxido de carbono , Nitrógeno pueden difundir entre los fosfolípidos de membrana, pero moléculas hidrofílicas pequeñas como agua, nutrientes como la glucosa e iones [ ,
, protones ,etc.] no pueden pasar directamente a través de los fosfolípidos de la membrana plasmática. Estos compuestos deben pasar a través de proteínas de transporte específico situadas en la membrana.
Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos a varias tipos de moléculas.
Las proteínas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones, algunas de las cuales están relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e. g. transporte, enzimas) y otras que son básicas para integrar una célula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexión y reconocimiento intercelular).
Diferentes tipos de función adscritas a distintos tipos de proteínas de membrana transmembranales: transporte, de anclaje y conexión, receptores y enzimas. Una misma proteína transmembrana puede más de una función por ejemplo ser un receptor y tener actividad enzimática.
TRANSPORTE ESPECÍFICO DE MOLÉCULAS HACIA EL INTERIOR O EXTERIOR CELULAR Esta función de las proteínas de membrana es de vital importancia para la toma de nutriente por la célula, la salida de productos de desecho de la célula; así como el mantenimiento de diferentes tipos de gradientes electroquímicos (e.g. potencial de membrana) y de concentración de diferentes moléculas a través de la membrana necesarios para mantener la vida celular.
Tipos de transporte: pasivo y activo.
TRANSPORTE ACTVO & PASIVO1-TRANSPORTE A TRAVES DE LA MEMBRANA CELULAR
La célula necesita este proceso porque es importante para esta expulsar de su interior los desechos
del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana
celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías de transporte a
través de la membrana celular y los mecanismos básicos para las moléculas de pequeño tamaño son:
Transporte pasivo o difusión
El transporte pasivo es el intercambio simple de moléculas a través de la membrana plasmática, durante
el cual la célula no gasta energía, debido a que va a favor del gradiente de concentración o a favor de
gradiente de carga eléctrica, es decir, de un lugar donde hay una gran concentración a uno donde hay
menor. El proceso celular pasivo se realiza por difusión. En sí, es el cambio de un medio de mayor
concentración (medio hipertónico) a otro de menor concentración (un medio hipotónico).
Difusión facilitada
Es el movimiento de moléculas más grandes que no pueden pasar a través de la membrana plasmática y
necesita ayuda de una proteína u otros mecanismos para pasar a la parte intracelular. También se llama
difusión mediada por portador porque la sustancia transportada de esta manera no suele poder
atravesar la membrana sin una proteína portadora específica que le ayude. Se diferencia de la difusión
simple a través de conductos en que mientras que la magnitud de la difusión simple se incrementa de
manera proporcional con la concentración de la sustancia que se difunde, en la difusión facilitada la
magnitud de difusión se aproxima a un máximo (Vmax), al aumentar la concentración de la sustancia.
Filtración o Diálisis
La filtración o diálisis es el movimiento de agua y moléculas disueltas a través de la membrana debido a
la presión hidrostática generada por el sistema cardiovascular . Dependiendo del tamaño de los poros de
la membrana, sólo los solutos con un determinado tamaño pueden pasar a través de la membrana. Por
ejemplo, los poros de la membrana de la cápsula de Bowman en los glomérulos renales , son muy
pequeños, y sólo la albúmina, la más pequeña de las proteínas, tienen la capacidad de ser filtrada a
través de ella. Por otra parte, los poros de las membranas de los hepatocitos son extremadamente
grandes, por lo que una gran variedad de solutos pueden atravesarla.
Ósmosis
La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son
transportadas a través de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay
mayor concentración a uno de menor para igualar concentraciones. De acuerdo al medio en que se
encuentre una célula, la ósmosis varía. La función de la osmosis es mantener hidratada a la membrana
celular. Dicho proceso no requiere gasto de energía. En otras palabras la ósmosis u osmosis es un
fenómeno consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de baja concentración
de soluto a una de alta concentración del soluto, separadas por una membrana semipermeable. Se
relaciona con el movimiento browniano.
Ósmosis en una célula animal
En un medio isotónico, hay un equilibrio dinámico, es decir, el paso constante de agua.
En un medio hipotónico, la célula absorbe agua hinchándose y hasta el punto en que puede estallar
dando origen a la citólisis.
En un medio hipertónico, la célula elimina agua y se arruga llegando a deshidratarse y se muere,
esto se llama crenación.
Ósmosis en una célula vegetal
En un medio isotónico, existe un equilibrio dinámico.
En un medio hipotónico, la célula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presión de
turgencia.
Turgencia: Fenómeno en la cual aumenta el agua en la vacuola, aumenta el volumen de la célula y la
pared va a dar contención impidiendo que la célula se rompa.
En un medio hipertónico, la célula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye, produciendo
que la membrana plasmática se despegue de la pared celular, ocurriendo la plasmólisis.
Plasmólisis: Se libera agua, disminuye el agua en la vacuola y disminuye el volumen celular. Se separa la
Membrana Plasmática de la pared celular.
1.2-TRANSPORTE ACTIVO
Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, para lo cual se
requiere un gasto energético. En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas
de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la
membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de
membrana (F1F0). El transporte activo varía la concentración intracelular y ello da lugar un nuevo
movimiento osmótico de rebalanceo por hidratación. Los sistemas de transporte activo son los más
abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios
naturales la mayoría de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja
concentración de nutrientes.
Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en que
se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se
maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan
un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la
liberación de la sustancia al interior celular.
El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o
en contra de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en contra un gradiente eléctrico de
presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado
a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de
energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa,
que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP
(un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Comúnmente se observan
tres tipos de transportadores:
Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a través de la
membrana.
Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido mientras que
simultáneamente transportan otra en sentido opuesto.
Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un
protón (H+).Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio.
La bomba de sodio y potasio cumple un rol muy importante en la producción y transmisión de los impulsos nerviosos y en la
contracción de las células musculares. El sodio tiene mayor concentración fuera de la célula y el potasio dentro de la misma. La
proteína transmembrana “bombea” sodio expulsándolo fuera de la célula y lo propio hace con el potasio al interior de ella. Este
mecanismo se produce en contra del gradiente de concentración gracias a la enzima ATPasa, que actúa sobre el ATP con el fin de
obtener la energía necesaria para que las sustancias puedan atravesar la membrana celular.La forma de actuar de la bomba de
sodio y potasio es la siguiente:
1: Tres iones de sodio (3 Na+) intracelulares se insertan en la proteína transportadora.
2: El ATP aporta un grupo fosfato (Pi) liberándose difosfato de adenosina (ADP). El grupo fosfato se une a la
proteína, hecho que provoca cambios en el canal proteico.
3: Esto produce la expulsión de los 3 Na+ fuera de la célula.
4: Dos iones de potasio (2 K+) extracelulares se acoplan a la proteína de transporte.
5: El grupo fosfato se libera de la proteína induciendo a los 2 K+ a ingresar a la célula. A partir de ese momento,
comienza una nueva etapa con la expulsión de otros tres iones de sodio.
La bomba de sodio y potasio controla el volumen de las eucariotas animales al regular el
pasaje del sodio y del potasio. El gradiente generado produce un potencial eléctrico que
aprovechan todas aquellas sustancias que debe atravesar la membrana plasmática en contra
del gradiente de concentración .A medida que sale sodio de la célula, el líquido extracelular
adquiere un mayor potencial eléctrico positivo, lo que provoca atracción de iones negativos
(cloro, bicarbonato) intracelulares. Al haber más iones de sodio y cloruros (Na+ y Cl-) en el
medio extracelular, el agua tiende a salir de la célula por efecto de la ósmosis. De esta manera,
la bomba de sodio y potasio controla el volumen celular.
Transporte activo secundario o cotransporte
Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los
aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de
concentración de los iones sodio de la membrana celular (Bomba Glucosa/Sodio ATPasa).
Bomba de calcio: Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su función
consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula, gracias a la energía
proporcionada por la hidrólisis de ATP, con la finalidad de mantener la baja concentración de
Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo, necesaria para el
normal funcionamiento celular. Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del
Ca2+ (segundo mensajero ) se producen como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en
procesos como la contracción muscular , la expresión genética , la diferenciación celular , la secreción,
y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca2+,
un aumento de la concentración de Ca2+ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento
anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma
se aproxima a un décimo de la del medio externo, el trastorno metabólico producido conduce a la
muerte celular. El calcio es el mineral más abundante del organismo, además de cumplir múltiples
funciones.
Transporte en masa
Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de la célula por dos mecanismos:
Endocitosis
Es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas grandes o partículas,
englobándolas en una invaginación de su membrana citoplasmática, formando una vesícula que luego se
desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta vesícula, llamada endosoma, luego se
fusiona con un lisosoma que realizará la digestión del contenido vesicular.
Existen dos procesos:
Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante pequeñas vesículas.
Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en grandes vesículas
(fagosomas) que se desprenden de la membrana célular.
Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo especifica, captura macromoleculas especificas
del ambiente, fijándose a través de proteínas ubicadas en las membrana plasmatica(especificas). Una
vez que se unen a dicho receptor, forman las vesiculas y las transportan al interior de la célula. La
endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rápido y eficiente.
Exocitosis
Es la expulsión de sustancias como la insulina a través de la fusión de vesículas con la membrana celular.
La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesículas situadas en el citoplasma se fusionan con la
membrana citoplasmática, liberando su contenido.
La exocitosis se observa en muy diversas células secretoras, tanto en la función de excreción como en la
función endocrina.
También interviene la exocitosis en la secreción de un neurotransmisor a la brecha sináptica, para
posibilitar la propagación del impulso nervioso entre neuronas. La secreción química desencadena una
despolarización del potencial de membrana, desde el axón de la célula emisora hacia la dendrita (u otra
parte) de la célula receptora. Este neurotransmisor será luego recuperado por endocitosis para ser
reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre
neuronas.
ORGANELOS CELULARES
Organelas:
Son los "órganos" internos de la célula y, al igual que en nuestro cuerpo, cada "órgano" y aparato tiene una función específica. La célula es, entonces, como un organismo en miniatura.
Las células vegetales presentan una pared celular rígida, hecha de celulosa, que les brinda protección, pero sin impedir el ingreso de agua desde el medio ambiente hacia la membrana plasmática. Tiene tres capas: una laminilla media, la pared primaria y la pared secundaria.
La característica sobresaliente de las células vegetales es que contienen plastidios. Estos organelos se ocupan de sintetizar y almacenar alimentos. Los plastidios más comunes se denominan cloroplastos, porque contienen el pigmento verde denominado clorofila, y son capaces de realizar la fotosíntesis, que consiste en transformar la energía solar en energía química. El resultado de este proceso es la creación de materia orgánica, que es una propiedad exclusiva del Reino Vegetal.
Casi todas las células vegetales poseen una gran vacuola (las animales varias vacuolas pequeñas), que tienen la función de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho.
En 2005, un equipo de científicos argentinos logró un importante avance que podría tener aplicaciones farmacológicas. Han conseguido que células vegetales puedan sobrevivir atrapadas en vidrio, que se reproduzcan y hasta fabriquen proteínas.
Aparato de Golgi. Sintetiza o transforma compuestos previamente sintetizados (carbohidratos, proteínas), ensambla lisosomas y participa en el embalaje y transporte intracelular y la fabricción de membrana plasmática. Mitocondrias. Encargadas de la producción de energía (ATP) a partir de la respiración celular. Vacuolas. Almacenan alimentos o productos de desecho y participan en la homeostasis. Vesículas. Almacenan, transportan o digieren productos y residuos celulares. Lisosomas. Contienen enzimas que digieren materiales de origen externo o interno que llegan a ellos. Centríolos (sólo en la célula animal). Estructuras tubulares que ayudan a la separación de los cromosomas durante la división celular. Cloroplastos (sólo en las células de plantas y algas). Realizan la fotosíntesis. Cromoplastos (sólo en las células de plantas y algas). Sintetizan y almacenan pigmentos. Pared celular (sólo en la célula vegetal, de algas, hongos y protistas). Capa exterior a la membrana citoplasmática que protege a la célula y le da rigidez.
Membrana plasmática, celular o citoplasmática. Separa la célula del exterior y regula la entrada y salida de compuestos. Es semipermeable. Citoplasma. Medio hidrosalino donde se llevan a cabo gran parte de las reacciones químicas de la célula. Citoesqueleto. Entramado interno que da soporte estructural a la célula. Núcleo. Contiene la mayor parte del material genético (ADN), ya sea como cromatina o como cromosomas. Nucleolo. Su función principal es la producción y ensamblaje de ribosomas y la síntesis de ARN. Ribosomas. Realizan la síntesis de proteínas a partir de la información genética que llega del núcleo en forma de ARN mensajero. Retículo endoplasmático rugoso (o granular). Conjunto de membranas que reciben las proteínas que producen los ribosomas adosados a sus membranas y participan en el transporte intracelular. Retículo endoplasmático liso. Conjunto de membranas que realizan varios procesos metabólicos, incluyendo la síntesis de lípidos: triglicéridos, fosfolípidos y esteroides, participan en el transporte intracelular.
FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células para obtener energía.
Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energía luminosa, ellos transforman el agua y el CO2en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno:
LUZ
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2
clorofila
La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia viva.
La radiación luminosa llega a la tierra en forma de"pequeños paquetes", conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintéticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos.
Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren niveles energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energía que sirve para activar una reacción química: una molécula de pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía luminosa en energía química..
En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:
1. Fase luminosa: en en tilacoide en ella se producen transferencias de electrones.2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono
FASE LUMINOSA
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos:
1. Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:o acíclica o abiertao cíclica o cerrada
2. Síntesis de poder reductor NADPH3. Fotolisis del agua
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas(conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la
luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.
La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce,la Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.
En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso , el electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por otro aceptor de electrones , la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH , mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.
Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; ésta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.
FASE OSCURA
En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias.
Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
1. Carboxilativa : El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA
2. Reductiva :El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, también conocido como PGAL ,utilizándose ATP Y NADPH.
3. Regenerativa/Sintética : Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos... etc; y en general todas las moléculas que necesita la célula.
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.