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1 MODELACIÓN DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA (Odocoileus virginianus goudotii) EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL CHINGAZA ORLANDO RODRÍGUEZ CASTELLANOS MAESTRÍA EN DESARROLLO SUSTENTABLE Y GESTIÓN AMBIENTAL FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS BOGOTA, D. C. 2016

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MODELACIÓN DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA (Odocoileus

virginianus goudotii) EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL CHINGAZA

ORLANDO RODRÍGUEZ CASTELLANOS

MAESTRÍA EN DESARROLLO SUSTENTABLE Y GESTIÓN AMBIENTAL FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS BOGOTA, D. C.

2016

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MODELACIÓN DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA (Odocoileus

virginianus goudotii) EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL CHINGAZA

ORLANDO RODRÍGUEZ CASTELLANOS Código 20101110020

Trabajo de tesis para optar al título de: Magister en Desarrollo Sustentable y Gestión Ambiental

MSc. MARTHA CECILIA GUTIÉRREZ SARMIENTO Directora

MAESTRÍA EN DESARROLLO SUSTENTABLE Y GESTIÓN AMBIENTAL FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS BOGOTA, D. C.

2016

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Dedico este trabajo a mi Madre,

A mi hija y a mi esposa,

Quienes han sido

El motor material y espiritual

De gran parte de mis proyectos

De vida.

Sin su apoyo

Y sin su constante voz de aliento

No hubiera sido posible

La feliz realización

De mis proyectos

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AGRADECIMIENTOS

El autor expresa sus agradecimientos a:

Martha Cecilia Gutiérrez Sarmiento, docente y directora del trabajo de grado, por sus valiosas

orientaciones y por su invaluable apoyo en la materialización de esta investigación.

A Edgar Ernesto Cantillo y Max Alejandro Triana por los conceptos, recomendaciones y consejos

sobre la presente investigación

A Carlos Lora, excelente amigo, por la información clave sobre el venado cola blanca, la cual

permitió adelantar buena parte de esta investigación.

A Gina Ospina por su excelente asesoría en el componente SIG de esta investigación.

Y a todas aquellas personas y amigos, muchos de ellos que sin saberlo, día a día estuvieron a

nuestro lado como fuerza de apoyo para adelantar y materializar este proyecto

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RESUMEN

En este trabajo se presentan los resultados de la simulación ecológica de la dinámica poblacional del venado cola blanca (Odocoileus virginiaus goudotii) en el Parque Nacional Natural Chingaza para establecer la distribución espacial, tamaño poblacional, posibles rutas de migración fuera el Parque y posibles conflictos con pobladores circunvecinos por ocupación de estos espacios y competencia por los recursos; pero también la modelación permitió analizar el comportamiento de su abundancia poblacional actualmente y frente a varios escenarios como diferentes tamaños de poblacionales de puma (principal predador), diferentes tasas de aprovechamiento cinegético y otro con diferentes tasas de mortalidad debido a predación por perros ferales.

Esta modelación tuvo como propósito adicional aportar información para la conservación y gestión ambiental de la población (metapoblación) de venado cola blanca, en el Parque Nacional Natural Chingaza.

Para adelantar este ejercicio se utilizaron tres programas de Simulación Ecológica que son Maxent 3.3, ARC GIS 10.0 y Stella 8.0®, en los cuales se relacionaron variables de carácter abiótico como biótico. La simulación se adelantó con datos de un escenario real que es el Páramo de Chingaza provenientes de información secundaria.

Para establecer el tamaño poblacional, la distribución, las posibles rutas de migración del venado cola blanca se emplearon los programas ArcGis 10.0 y Maxent 3.3.

Para la simulación de la dinámica poblacional se utilizó el software Stella 8.0®. En esta simulación se propone un modelo de simulación determinístico, que representa la dinámica de poblaciones silvestres de venados, como resultado de procesos biológicos de natalidad y mortalidad. En la simulación se emplearon ecuaciones diferenciales, las cuales utilizan el método Euler de integración en el programa computacional Stella 8.0®. Para determinar la validez de este ejercicio de simulación, se realizó un análisis de sensibilidad el cual reveló que los modelos son estables, tienen buena capacidad predictiva y muestran independencia entre las variables de control y las predictivas.

De la modelación con Sig ArcGis 10.0 y Maxent 3.3 se encontró que el área ocupada por la población de venado cola blanca en el Páramo de Chingaza está estimada en 237,788 km². Esto equivale a 31 % del área total del Parque Chingaza que es de 766 km ². Esta área modelada corresponde a la zona de idoneidad del hábitat para esta subespecie de venado cola blanca en el ecosistema de páramo de las altas montañas andinas tropicales.

En relación a la estimación de la población total de venado cola blanca que podría estar ocupando esta área mencionada, y apoyados en los datos reportados por Matéus (2014) sobre densidad poblacional, la modelación arrojó que la abundancia poblacional para el Parque Chingaza, estaría en alrededor de 4.869 venados.

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De la misma manera, la modelación mostró que las zonas ubicadas al occidente y oriente del parque (donde se ubican las poblaciones de la Calera y Junín respectivamente), van a recibir los individuos expulsados que podrán desplazarse hacia los cultivos de las zonas altas o las zonas semiabiertas con pastos de estas zonas altas, afectando muy probablemente la economía de los campesinos y compitiendo con el ganado en estas zonas; así como también con especies nativas que dependen de estos recursos. Incluso, la zona oriental del Parque Natural Chingaza, que comunica la laguna de Chingaza con el Calvario (Meta), podría recibir una cantidad importante de individuos en busca de recursos para su supervivencia.

Por otro lado, las zonas de migración ubicadas a los costados noroccidente del parque, no representan alto riesgo ni para las poblaciones campesinas, ni para los venados, debido a la escasa población rural allí residente y a qué aún existen grandes extensiones de ecosistema de páramo conservado (IAVH. 2013).

Los resultados de la modelación de la dinámica poblacional del venado cola blanca en el Parque Chingaza muestran que la población de venado cola blanca está creciendo con una tenencia hacia el incremento exponencial debido al bajo efecto de los factores reguladores de su abundancia poblacional. En un tiempo de 15 – 20 años la integridad ecológica del páramo de Chingaza podrá afectarse debido al excesivo impacto sobre la vegetación derivado del aumento poblacional del venado cola.

El papel del puma como regulador poblacional del venado cola blanca en el Parque Chingaza, es mínima y lo que realmente controla el tamaño poblacional de venado es el recurso- vegetación. A una tasa intrínseca de crecimiento poblacional del puma de 0.5, la población de puma no alcanzaría a incrementarse significativamente para controlar la creciente población de venado cola blanca en el Parque Chingaza, en el lapso de 34 años (2014 – 2048), cuando se afectaría significativamente la estructura de la vegetación en el páramo de Chingaza producto de la población de venado cola blanca.

Una población de venado cola blanca como la de Chingaza, sometida a una tasa de predación el 0.228 por perros ferales, puede alcanzar un equilibrio poblacional y de recursos después de más de 100 años de interacciones.

El resultado de la modelación con aprovechamiento cinegético, mostró que los tres escenarios de aprovechamiento del 20, 25 y 30 % sí tienen efecto a corto plazo, para regular la población actual de venado cola blanca en el Parque Chingaza. Pero, ninguno de los dos primeros escenarios evitó que el recurso-vegetación terminara afectándose debido a la presión ejercida por la creciente población de venado cola blanca. Sin embargo, la modelación con aprovechamiento cinegético del 30 %, mostró que este era lo suficientemente efectivo como para evitar que el recurso sea afectado negativamente, y por el contrario, luego de su incidencia en el control del tamaño poblacional del venado, el recurso logra una tendencia al crecimiento que va más allá del año 2100.

En términos generales y como conclusión, los resultados de las modelaciones representaron las interrelaciones entre los componentes bióticos y abióticos del

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ecosistema de páramo y su incidencia en la abundancia poblacional del venado cola blanca. Los resultados obtenidos no son solamente de naturaleza explicativa sino que tienen un carácter predictivo, lo cual le imprime un valor agregado a los modelos elaborados como instrumentos de gestión y manejo de fauna silvestre. Finalmente, con los resultados de la modelación, se hicieron recomendaciones para la conservación y se formulan pautas para desarrollar acciones de conservación y gestión ambiental del venado cola blanca en el Parque Chingaza.

Palabras clave: venado cola blanca, sobrepoblación, modelación dinámica de sistemas, dinámica poblacional, distribución, modelos de distribución de especies, poblaciones ecológicas, hábitat, nicho, migración, Chingaza.

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TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN

TABLA DE CONTENIDO

1 PRESENTACIÓN GENERAL DEL ESTUDIO Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA DE

INVESTIGACIÓN ...................................................................................................................... 16

1.1 INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................... 16

1.2 PROBLEMÁTICA GENERAL Y JUSTIFICACIÓN .................................................................................... 17

1.3 ESTUDIOS REALIZADOS SOBRE VENADO COLA BLANCA EN COLOMBIA .................................................. 18

1.4 MOTIVACIONES PARA REALIZAR ESTA INVESTIGACIÓN ...................................................................... 20

1.5 PROPÓSITO DE LA INVESTIGACIÓN ................................................................................................ 21

1.6 OBJETIVOS ............................................................................................................................... 22

1.6.1 Objetivo General ............................................................................................................ 22

1.6.2 Objetivos Específicos ...................................................................................................... 22

1.7 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN? ................................................................................................. 23

1.8 HIPÓTESIS ................................................................................................................................ 24

1.9 METODOLOGÍA DE MODELACIÓN ................................................................................................. 25

1.10 LITERATURA CITADA ................................................................................................................. 26

2 GENERALIDADES ............................................................................................................. 33

2.1 MARCO BIOGEOGRÁFICO............................................................................................................ 33

2.1.1 Descripción geofísica y biogeográfica del páramo ........................................................ 33

2.1.2 Paisaje y Características Geomorfológicas del Páramo ................................................. 34

2.1.3 Clima de Páramo ............................................................................................................ 36

2.1.4 Temperatura en el páramo ............................................................................................ 37

2.1.5 Precipitación en el páramo ............................................................................................ 37

2.1.6 Suelo del Páramo ........................................................................................................... 38

2.1.7 Vegetación del Páramo .................................................................................................. 39

2.1.8 Fauna de Páramo ........................................................................................................... 39

2.1.9 Localización Altitudinal y Cinturones de Vegetación del Páramo. ................................. 40

2.1.10 Parque Nacional Natural Chingaza y el Complejo de Páramos de Chingaza.

Descripción biogeográfica. ........................................................................................................ 41

2.2 MARCO ECOLÓGICO .................................................................................................................. 45

2.2.1 El venado cola blanca. Aspectos generales de su biología y ecología ........................... 45

2.2.2 Características biológicas y ecológicas del venado cola blanca .................................... 46

2.2.3 Alimentación del venado cola blanca ............................................................................ 46

2.2.4 Importancia del venado en los ecosistemas .................................................................. 47

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2.2.5 Venado cola blanca en Colombia y en el parque Chingaza. .......................................... 48

2.3 MARCO CONCEPTUAL ................................................................................................................ 52

2.3.1 Modelos de Distribución de especies ............................................................................. 52

2.3.2 Antecedentes relacionados con los Modelos de Distribución de Especies ..................... 54

2.3.3 Trabajos en la Península Ibérica .................................................................................... 55

2.3.4 Trabajos en Latinoamérica ............................................................................................ 56

2.3.5 Conceptos Relacionados ................................................................................................ 58

2.4 LITERATURA CITADA .................................................................................................................. 67

3 MODELACION DE LA DISTRIBUCION ESPACIAL DEL VENADO COLA BLANCA EN EL PARQUE

CHINGAZA .............................................................................................................................. 82

3.1 INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................... 83

3.1.1 Poblaciones ecológicas y su gestión en la conservación. ............................................... 83

3.1.2 Hábitat ........................................................................................................................... 84

3.1.3 Modelos de distribución especies. ................................................................................. 85

3.1.4 Maxent 3.3.3 (Maximum Entropy Species Distribution Modeling). ............................... 86

3.1.5 ArcGIS 10 ........................................................................................................................ 87

3.1.6 Insumos .......................................................................................................................... 88

3.2 MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................................... 89

3.2.1 Área de estudio. ............................................................................................................. 89

3.2.2 Proceso metodológico .................................................................................................... 91

3.3 RESULTADOS Y DISCUSIÓN. ....................................................................................................... 100

3.3.1 Primero objetivo. Distribución del venado cola blanca en el Parque Chingaza. .......... 100

3.3.2 Segundo Objetivo. Estimación del tamaño poblacional del venado cola blanca en el

Parque Chingaza...................................................................................................................... 106

3.3.3 Tercer objetivo. Áreas potenciales de conflicto antrópico producto de la dispersión del

venado cola blanca, ubicadas en proximidades del Parque Chingaza. ................................... 108

3.4 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES. ....................................................................................... 114

3.5 LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 115

4 MODELACION DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA EN EL PARQUE

CHINGAZA ............................................................................................................................ 123

4.1 INTRODUCCIÓN ...................................................................................................................... 125

CONSIDERACIONES GENERALES .......................................................................................................... 125

4.1.1 Dinámica poblacional .................................................................................................. 125

4.1.2 Modelación Dinámica de sistemas (Modelación de sistemas ecológicos) .................. 126

4.2 MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................................................... 128

4.2.1 Área de estudio. .......................................................................................................... 128

4.2.2 Proceso metodológico ................................................................................................. 130

4.2 RESULTADOS Y DISCUSIÓN. ....................................................................................................... 135

4.2.1 Simulación de la dinámica poblacional del venado cola blanca en el Parque Chingaza

en condiciones actuales. Modelo de referencia ...................................................................... 136

4.2.2 Modelaciones de escenarios ........................................................................................ 143

4.2.2.1 Modelación bajo un escenario con diferentes tamaños poblacionales de puma ..... 143

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4.2.3 Análisis de Sensibilidad ................................................................................................ 158

4.3 CONCLUSIONES ...................................................................................................................... 165

4.4 RECOMENDACIONES. ............................................................................................................... 167

4.3 LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 168

5 APORTES DE LA INVESTIGACIÓN Y RECOMENDACIONES DE MANEJO DE LA POBLACIÓN DE

VENADO COLA BLANCA EN EL PÁRAMO DE CHINGAZA .......................................................... 177

5.1 APORTES DE LA INVESTIGACIÓN ................................................................................................. 177

5.2 RECOMENDACIONES DE MANEJO ............................................................................................... 179

5.2.1 Introducción de predadores naturales ......................................................................... 179

5.2.2 Aprovechamiento cinegético ....................................................................................... 180

5.2.3 La captura y reubicación de individuos excedentes como estrategia de manejo de la

población. ................................................................................................................................ 182

5.2.4 Interrogantes sobre la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza

producto de los datos generados por el modelo. .................................................................... 184

5.3 CONSIDERACIONES FINALES. ...................................................................................................... 185

5.4 CONCLUSIONES ....................................................................................................................... 185

5.5 LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 187

6 ANEXOS ........................................................................................................................ 191

6.1 DISTRIBUCION Y TAMAÑO .................................................................................................. 191

6.2 DINAMICA POBLACIONAL ................................................................................................... 197

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INDICE DE FIGURAS Y TABLAS

CAPITULO GENERALIDADES

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Distribución geográfica de los páramos en Colombia (Luteyn, 1999) 31

Figura 2. Distribución altitudinal de los páramos en los últimos 50.000 años (fuente: Van

der Hammen, 1992 32

Figura 3. Distribución de las regiones de vida en las cadenas montañosas colombianas

(según pisos altitudinales) y su relación con la exposición de las vertientes (Fuente.

Rangel-Churio, 1995) 38

Figura 4. Parque nacional Natural Chingaza y zona de influencias. Municipios (Fuente:

Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2015) 39

Figura 5. Localización geográfica del Parque Nacional Natural Chingaza (Fuente: Schmidt &

Vargas, 2012) 40

Figura 6. Clasificacion de especies rumiantes de acuerdo con sus hábitos de alimentación

(fuente: Fullbright & Ortega, 2007) 44

Figura 7. Necesidades básicas del hábitat para venado cola blanca: alimento, cobertura,

espacio, agua (Fuente: Fullbright & Ortega, 2007) 63

INDICE DE TABLAS

Tabla 1. Características físico-químicas el suelo de páramo (Rangel-Churio, 2000) 35

Tabla 2. Porcentaje de plantas consumidas en diferentes estaciones del año en Monterrey

(México) (Fuente: Villarreal, 2006) 44

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CAPITULO MODELACION DE LA DISTRIBUCION ESPACIAL DEL VENADO COLA BLANCA EN

EL PARQUE CHINGAZA

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Localización geográfica del Parque Nacional Natural Chingaza (fuente: Schmidt, &

Vargas, 2012) 87

Figura. 2 Mapa de incidencia (presencia) de venado cola blanca en el Parque Nacional

natural Chingaza reporta por Parque Nacionales Naturales (Fuente: Parques Nacionales

Naturales, 2005) 91

Figura 3. Mapa de localización del venado cola blanca en el Parque Chingaza producto de

avistamientos (salidas de campo, reportes de Ramos (1995) y Mateus (2014)) 92

Fig. 4. Zonificación de manejo del Parque Nacional natural Chingaza (Fuente: Parques

Nacionales Naturales, 2005) 93

Figura 5. Área de distribución potencial (nicho fundamental) del venado cola blanca en el

Parque Chingaza 101

Figura 6. Área de distribución real (nicho realizado) del venado cola blanca en el Parque

Chingaza 102

Figura 7. Mapa de zonas de dispersión y / o migración probables del venado fuera del

Parque Chingaza 109

Figura 8. Mapa de localización de las áreas potenciales de conflicto antrópico producto de

la dispersión del venado cola blanca, ubicadas en proximidades del Parque Chingaza 110

Figura 9. Complejo de páramos de Chingaza (Fuente: IAV, 2013) 111

INDICE DE GRAFICAS

Gráfica 1. Estadísticas de la modelación de la distribución del área potencial y real

ocupadas por el vendo cola blanca en el Parque Chingaza 99

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CAPITULO MODELACION DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA EN

EL PARQUE CHINGAZA

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Localización geográfica del Parque Nacional Natural Chingaza (Fuente: Schmidt,

& Vargas, 2012) 127

Figura 2 . Estructura del modelo de la dinamica poblacional del venado cola blanca en el

Parque Nacional Natural Chingaza. Modelo de referencia 133

Figura 3. Modelación del crecimiento poblacional del venado cola blanca en el parque

Chingaza sin ningún control de crecimiento poblacional 135

Figura 4. Resultado de la modelación de la población actual de venado cola blanca en el

Parque Chingaza mostrando el efecto de regulación poblacional por predación de pumas,

cacería ilegal, migración, predación por perros ferales 136

Figura 5. Fuente: Velarde, 2004. Crecimiento poblacional hipotético del venado cola

blanca en ausencia de predadores 137

Figura 6. Modelación con tasa de aprovechamiento cinegético del 20 % 146

Figura 7. Modelación con tasa de aprovechamiento cinegético del 25 % 147

Figura 8. Modelación con tasa de aprovechamiento cinegético del 30 % 148

Figura 9. Dinámica del índice de cacería entre el año 1998 y 2003 en el Parque Chingaza.

(Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005) 149

Figura 10. Mapa de incidencia de cacería ilegal en el parque Nacional Natural Chingaza

durante el periodo 1998 y 2003. (Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005) 150

Figura 11. Modelación de la predación del venado cola blanca en el Parque Chingaza por

perros ferales con tasa del 0.156 153

Figura 12. Modelación de la predación por perros ferales con tasa del 0.228 154

Figura 13. Mapa de incidencia de perros ferales en el Parque Nacional Natural Chingaza

(Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005) 155

Figura 14. Dinámica del índice de Perros Ferales entre el año 1998 y 2003 en el Parque

Chingaza. (Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005) 155

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Fig. 15. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la

situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza 157

Fig. 16. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la

situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Aprovechamiento cinegético

del 20% 158

Fig. 17. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la

situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Aprovechamiento cinegético

del 25% 159

Fig. 18. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la

situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Aprovechamiento cinegético

del 30%. 159

Fig. 19. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la

situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Pumas población = 10 160

Fig. 20. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la

situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Pumas población = 20 161

Fig. 21. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la

situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Pumas población = 30 161

Fig. 22. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la

situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Predación por Perros Ferales

Tasa 0.156 162

Fig. 23. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la

situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Predación por Perros Ferales

Tasa 0.228 163

INDICE DE TABLAS Tabla 1. Variables utilizadas en la simulación de la población actual del venado cola blanca del Parque Chingaza en el modelo de referencia 129 Tabla 2. Variables utilizadas en la simulación de escenarios del venado cola blanca para el Parque Chingaza 130

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1 PRESENTACIÓN GENERAL DEL ESTUDIO Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA DE

INVESTIGACIÓN

1.1 Introducción

Consideraciones generales.

Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que viven

suficientemente cerca unos de otros como para poder cruzarse. Algunas poblaciones

tienen un número de individuos muy estable en el tiempo mientras en otras el número de

individuos aumenta, disminuye o fluctúa.

Las poblaciones ecológicas y su estudio es un tema que es de vital importancia en los

procesos de gestión y conservación de la biodiversidad (Villareal, 2006; Sánchez, 2011).

Conocer sus dinámicas, sus tamaños poblacionales, su distribución, sus tasas vitales, su

distribución, son requisitos importantes para poder conservarlas en el presente pero

también para entender a futuro su dinámica, más aún si se tiene en cuenta que los

cambios ambientales y antrópicos son una constante en el proceso de mantenimiento de

la vida misma (Ojasti, 2000; Mandujano, 2011 (b).

Siendo así, los estudios sobre la dinámica poblacional se realizan con base en cinco

aspectos: la densidad poblacional, la distribución, la estructura de edades, la proporción

de sexos y la tasa de crecimiento (Gallina y Ezcurra, 1981). Dentro de estos tópicos, las

estimaciones de densidad poblacional son necesarias para definir el estado poblacional de

la especie. Así mismo, son el primer paso para establecer estrategias de manejo,

aprovechamiento y conservación, dando pie a que las poblaciones se mantengan y no

disminuyan en número (Gallina y Ezcurra, 1981; Teer, 1994; Ojasti 2000; Villarreal, 2006;

Mandujano, 2011(b)).

Tradicionalmente, se han aplicado métodos para estimar la densidad como una medida

del tamaño de la población en cuestión. Desafortunadamente se ha considerado a la

densidad como el dato básico para la toma de decisiones en el manejo del venado cola

blanca. Sin embargo, estas decisiones deberían de estar basadas más en la abundancia

que en la densidad de la población (Sánchez, 2011).

La distribución es otro parámetro poblacional que enfatiza la disposición espacial de una

especie en cierta área y permite relacionar a la especie con los factores ambientales. El

conocerla y saber qué factores bióticos y abióticos la favorecen, permite establecer y

determinar áreas en las cuales pueda darse un buen manejo, aprovechamiento y

conservación (Villarreal, 2006).

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De igual manera, la dinámica poblacional de ungulados (caballos, cebras, tapires, venados,

etc.) es afectada por una combinación de factores ambientales y denso-dependientes.

Entre los ambientales está el clima, la disponibilidad de alimento, la depredación y la

cacería (Mandujano & Gallina, 2004). En ambientes estacionales la dinámica poblacional

está influenciada por factores denso-dependientes determinados por las condiciones

climáticas, lo cual influye en el alimento. En hábitats templados, la época crítica sucede

durante el invierno, lo cual determina temperaturas ambientales muy frías y baja

accesibilidad al poco alimento debido a la acumulación de nieve; mientras que en

semiáridos y algunos tipos de hábitats tropicales, el periodo crítico sucede durante la

época seca cuando hay escasez de agua, y las plantas tienen baja calidad nutricional y baja

biomasa en pie (Mandujano & Gallina, 2004).

De esta manera, la ecología de poblaciones ayuda a entender cómo las poblaciones de

plantas, animales y otros organismos cambian en el tiempo y de un lugar a otro y cómo

estas poblaciones interactúan con su ambiente y que las poblaciones ecológicas no son

estáticas sino que cambian continuamente ajustándose a los cambios y perturbaciones

ambientales (Fulbright & Ortega, 2007).

1.2 Problemática General y justificación

El impacto negativo de especies de fauna tanto nativas como foráneas sobre ecosistemas

naturales (zonas templadas del norte), ha sido ampliamente documentado en países como

México, Costa Rica y Estados Unidos (Martínez & Hewitt, 2001; Cote et al., 2004; Fulbright

& Ortega, 2007; Rawinski, 2008).

Si bien es cierto que se ha considerado una alta abundancia con un índice de la salud de la

población, en algunos casos una sobrepoblación puede ir en detrimento de los animales

(Van Home, 1983; Sánchez et al., 2011). Para el caso del impacto de las especies nativas,

en muchas áreas de Estados Unidos, por ejemplo, el crecimiento poblacional excesivo de

especies como el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), debido a la completa

remoción de sus predadores naturales como el lobo (Canis lupus) y el puma (Puma

concolor) (Cote et al., 2004), ha ocasionado fuertes impactos sobre los ecosistemas locales

tales como la fuerte competencia por alimentos con otras especies de fauna, la afectación

de comunidades de aves por la reducción de la densidad de vegetación de sotobosque,

etc. (Galindo & Weber, 1998).

La magnitud de estos impactos (crecimiento poblacional excesivo) se puede evidenciar de

igual manera en Rhode Island – USA, donde debido a esta intervención humana, el rango

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poblacional de cola blanca se aumentó de manera considerable. Por ejemplo, de siete

ciervos introducidos en 1967 se llegó a una manada de ciervos de 700 en 1994 (Rawinski,

2008); es decir, se incrementó en un 9.900 %. Como consecuencia de lo anterior, en

algunas zonas de Estados Unidos, el venado de cola blanca ha llegado a ser considerado

como una plaga (Galindo & Weber, 1998).

Por esta razón, los estudios sobre dinámica poblacional como la estimación de la

población y la determinación del uso de hábitat de mamíferos silvestres, resultan ser

aspectos de suma importancia, puesto que si en algún momento las intenciones son

manejar y/o conservar alguna especie, estos parámetros pueden ofrecernos la pauta en la

toma de decisiones referentes a dichas poblaciones (Sánchez et al., 2009); y en particular,

las estimaciones de densidad poblacional, además de ser necesarias para definir el estado

poblacional de la especie, son el primer paso para establecer estrategias de manejo,

aprovechamiento y conservación, dando pie a que las poblaciones se mantengan y no

disminuyan en número (Gallina y Ezcurra, 1981; Ojasti, 2000).

A pesar de la importancia de adelantar estos estudios sobre el venado cola blanca, los

pocos que se encuentran, generalmente se centran en inventarios de fauna y flora, en

caracterización de los componentes bióticos y abióticos, se concentran en pocas

localidades, y no profundizan en aspectos explicativos ni en las interacciones entre sus

componentes (Mandujano, 2004). Es decir, Las investigaciones de carácter funcional y el

desarrollo de modelos explicativos, que permitirían formular y predecir el

comportamiento ecológico de las poblaciones ecológicas, frente a cualquier tipo de

perturbación, no se han realizado para esta especie en Colombia ni en los ecosistemas de

páramo.

1.3 Estudios realizados sobre venado cola blanca en Colombia

Con respecto a las regiones donde se han realizado trabajos sobre venado cola blanca en

Colombia, estos están concentrados en pocas localidades principalmente Cundinamarca,

Boyacá y Casanare y, de estas, muy pocos trabajos han sido adelantados directamente en

el ecosistema de páramo.

Para el caso de Cundinamarca, en ecosistema de páramo, se han realizado seis trabajos

sobre venado cola blanca (Ramos, 1995; Mora & Mosquera, 2000; Mateus et al., 2003;

León et al., 2003; Rodríguez et al., 2004; González et al., 2005; Mateus, 2014). Las

investigaciones se han realizado sobre temas como dieta, hábitat, abundancia, densidad y

estructura poblacional.

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En otros lugares del mismo departamento se han realizado cinco trabajos (Garavito, 2004;

Vélez, 2004; Camargo; 2005; Camargo, et al., 2005; Matéus et al., 2006). Los temas objeto

de investigación fueron hábitat, uso de fauna por comunidades rurales, manejo ex situ,

área de acción, patrón de actividad, dieta.

Para Boyacá se han realizado dos trabajos (Blanco & Zabala, 2005; Alarcón, 2009). Uno

sobre uso por parte de comunidades rurales y el otro sobre poblaciones.

Para Casanare se registran dos trabajos (Pérez & Montenegro, 2006; Rojas, 2010). Uno se

realizó sobre poblaciones y el otro sobre hábitat.

Adicional a lo anterior, hay siete trabajos (Cabrera, 1918; López & Guzmán, 2006; López &

González, 2006; Matéus, 2006; Barragán et al., 2001; Ramírez & Ángel, 2005; Barragán et

al., 2005) sobre temas diversos que tocan temas como taxonomía, experiencias de

manejo, estado de conservación, viabilidad de reintroducción, citogenética, fisiología.

Si a esto se le suma que, los estudios realizados han sido adelantados para sitios o puntos

específicos dentro del área del Parque Chingaza, se tiene entonces que el conocimiento

sobre la ecología del venado cola blanca no es aún suficiente para lograr un verdadero

entendimiento de sus dinámicas.

Finalmente, en caso de necesidad de tomar acciones de manejo y control de estas

poblaciones, como se ha evidenciado, muy pocas han considerado los aspectos de gestión

y conservación de esta especie (Mateus, 2014), así como tampoco se han previsto a

futuro, los posibles impactos que, poblaciones de fauna nativa como el venado cola

blanca, con un crecimiento poblacional en notable incremento (PARQUES NACIONALES

NATURALES, 2005; Matéus, 2014) puedan ocasionar a otras especies. Y mucho menos se

ha considerado los impactos negativos que, por ejemplo, pueda ocasionar a pobladores

rurales circunvecinos a estas zonas protegidas por competencia por los recursos. De

manera que, a pesar de la importancia de estos temas en la gestión ambiental, los

planificadores y gestores ambientales no disponen de instrumentos de carácter científico

suficientes para el desarrollo de acciones orientadas a recuperar y preservar tanto estos

ecosistemas como a las especies que estos contienen (Ojasti, 1996 y 2000; Beltrán, 2013;

Mandujano, 2004, 2011(a); Mesa et al., 2014).

Como se puede colegir de lo anterior, se ha adelantado una cantidad moderada de

investigaciones sobre temas diversos, pero muy pocos sobre la ecología poblacional del

venado cola blanca en el ecosistema paramuno de Chingaza y ninguno sobre modelos

explicativos del comportamiento ecológico de las poblaciones naturales de fauna silvestre

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frente a diversas modificaciones de su dinámica poblacional como la sobrepoblación; de

manera que no es posible aportar gran cantidad de conocimiento en los procesos de

gestión, conservación y manejo de esta especie.

1.4 Motivaciones para realizar esta investigación

Primera. Derivado de la revisión bibliográfica, de los antecedentes investigativos en

Colombia y debido a que las investigaciones de carácter funcional y el desarrollo de

modelos explicativos que permiten predecir el comportamiento de las poblaciones

ecológicas en ecosistemas cómo el de páramo, son bastante insipientes (Mateus, 2014),

se justifica la necesidad de desarrollar modelos explicativos sobre la dinámica poblacional

y ecológica de poblaciones tanto nativas como foráneas, que le permitan al tomador de

decisiones responder algunas a preguntas sobre las acciones de conservación y gestión

tanto en áreas protegidas como fuera de ellas (Mateus, 2014, Mesa et al., 2014).

Segunda. Derivado de la revisión bibliográfica se encuentra que el venado cola blanca en

diferentes países (México, Estados Unidos) en donde hay ausencia de controladores

naturales (como el caso de sus predadores naturales), este ha llegado a incrementarse

convirtiéndose en un problema para tanto las especies de fauna como de flora, llegando a

afectar la integridad ecológica de los ecosistemas (Cote et al., 2004; Galindo & Weber,

1998). Para el caso de Chingaza, según los registros de funcionarios (Lora, 2015) en el

Parque se han registrado tres pumas, de los cuales no se sabe nada sobre su dinámica

poblacional y por tanto debido a su bajo número se desconoce su real impacto sobre el

control de la población de venados. Pero por su bajo número, se considera que su impacto

sobre la creciente población de venados no es significativo para controlar una tendencia

poblacional, como la que parece se insinúa para esta especie, por lo menos a mediano

plazo (Oajsti, 2000; Mateus, 2014).

Tercera. Según los datos que se tienen sobre población de venado cola blanca en Chingaza

todos parecen confirmar que la población está en crecimiento.

- En el Informe Ejecutivo de 2005 – 2009 de Parques Nacionales Naturales (2005), se

afirma que “según el incremento de los avistamientos de venado por parte de

funcionarios y de visitantes en el periodo 2002 – 2003 podría significar que se

estaría presentando un crecimiento poblacional del venado cola blanca”.

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- Según se concluye del estudio realizado sobre poblaciones en el Parque Nacional

Natural Chingaza (Mateus, 2014), las tasa vitales positivas parecen confirmar que

la población de venado cola blanca está en incremento.

- Y al realizar una regresión lineal entre los datos reportados sobre densidad

poblacional de venado cola blanca en Chingaza (Ramos, 1995; Mateus, 2014) se

encuentra que hay un incremento del 520 % en el 2014 y la tasa de crecimiento

poblacional es de 0.904.

- De manera que a la luz de los datos encontrados, parecería confirmarse que la

población de venado cola blanca en el Parque nacional natural Chingaza está en

crecimiento.

Cuarta. Al revisar en la bibliografía los datos sobre la capacidad de carga del venado cola

blanca para algunos lugares en México (Gallina, 1990; Mandujano, 2007, 2008; Plata et al.,

2011), se encuentra que estos valores se parecen bastante a los valores de densidad

poblacional encontrados en Chingaza por Mateus (2014), lo cual sugiere que las

poblaciones del venado cola blanca en Chingaza estarían llegando a su capacidad de carga.

Probablemente, los datos de México comparados con los de Colombia deban manejarse

con precaución por la diferencia de ecosistemas pero, lo que sí genera interrogantes son

los elevados valores de densidad poblacional registrados para Chingaza comparados con

otras zonas.

Quinta. Según el reporte de Molinari (2007) la población de la subespecie de venado cola

blanca Odocoileus virginianus goudotii, sólo están presente en los páramos colombianos,

siendo particularmente la población en Chingaza la que está más conservada. Por lo tanto,

el P. N. N. Chingaza estaría conservando uno de los últimos núcleos poblaciones de esta

subespecie en Colombia (formas andinas) (Mateus, 2014) que merecen especial atención

con miras a su manejo y conservación. Y desde el punto de vista de la conservación, se

justificaría la realización de estudios de ecología poblacional de esta especie, en los

ecosistemas de páramo.

1.5 Propósito de la Investigación

En términos generales y derivado de las razones expuestas, este trabajo pretende

modelar, mediante simulación ecológica, la dinámica poblacional del venado cola blanca

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en el Páramo del Parque Chingaza para analizar la tendencia de su abundancia, con fines

de manejo y conservación de la especie

En tal sentido, los propósitos principales de este trabajo son varios:

Primero, establecer la distribución espacial del venado cola blanca tanto en el parque,

como en áreas circunvecinas que presentan cierto grado de conectividad, y las posibles

rutas de migración del venado hacia esas áreas, para identificar las zonas potenciales de

conflicto antrópico entre este y las poblaciones humanas rurales circunvecinas al Parque

Chingaza.

Segundo, estimar el tamaño poblacional del venado cola blanca en el Páramo de Chingaza

mediante modelos de simulación ecológica.

Tercero, analizar el comportamiento de la población del venado cola blanca actualmente y

frente a diversos factores reguladores del tamaño poblacional (escenarios). Los escenarios

a modelar son diferentes tamaños poblacionales de puma (el principal predador natural

en el Parque), diferentes tasas de aprovechamiento cinegético y diferentes tasas de

mortalidad por perros ferales.

Cuarto, proponer recomendaciones de manejo de la población de venado cola blanca en

el páramo de Chingaza.

1.6 Objetivos

Para el desarrollo de las motivaciones se proponen los siguientes objetivos:

1.6.1 Objetivo General

Modelar la dinámica poblacional del venado cola blanca en el Parque Nacional Natural

Chingaza mediante simulación ecológica

1.6.2 Objetivos Específicos

Establecer la distribución del venado cola blanca en el Parque Chingaza mediante modelos

de simulación ecológica

Estimar el tamaño poblacional del venado cola blanca en el Páramo de Chingaza mediante

modelos de simulación ecológica

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Establecer las áreas potenciales de conflicto antrópico entre el venado cola blanca y

poblaciones humanas rurales circunvecinas al Parque Chingaza.

Evaluar la tendencia actual de la población del venado cola blanca en el Parque Chingaza.

Evaluar el comportamiento de la población del venado cola blanca frente a diversos

factores reguladores del tamaño poblacional (escenarios).

Proponer recomendaciones de manejo de la población de venado cola blanca en el

páramo de Chingaza

1.7 Preguntas de Investigación?

Derivado de lo anterior, se propone para esta investigación varias preguntas de

investigación, que orientarán el trabajo, las cuales son:

Cuál es la distribución espacial y cuál el tamaño poblacional del venado cola blanca en el

páramo del Parque Chingaza?

Cuáles son las áreas potenciales de conflicto antrópico entre el venado cola blanca y

poblaciones humanas rurales circunvecinas al Parque Chingaza.

Evaluar la tendencia actual de la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza.

Cuál es el comportamiento de la población del venado cola blanca en diversos escenarios:

diferentes tamaños poblacionales de puma, diferentes tasas de aprovechamiento

cinegético y diferentes tasas de mortalidad por perros ferales.

En cuánto tiempo empezará a disminuir el recurso alimenticio para el venado cola blanca

en el Parque Chingaza?

En cuánto tiempo la población de venado cola blanca dejará de incrementarse en el

Parque Chingaza?

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1.8 Hipótesis

Teniendo en cuenta que:

- Las tasa intrínseca de incremento poblacional calculadas para el Parque Nacional

Natural Chingaza es positiva (0.25) (Mateus, 2014)

- Que el incremento poblacional estimado de la población entre 1995 (Ramos, 1995)

y 2014 (Mateus, 2014) por medio de una regresión lineal es de un 520 % y una tasa

de 0.904.

- Que el Parque Nacional Natural Chingaza (2005) registra un incremento en el

número de avistamientos y la ausencia práctica ausencia de predadores naturales

para el Parque Chingaza (Lora, 2015)

- Las condiciones favorables de refugio, de disponibilidad de fuentes de agua y de

alimento están generando densidades altas y tasas altas de supervivencia (Matéus,

2014)

La abundante disponibilidad de recursos, una tasa intrínseca de crecimiento poblacional

positiva y la baja incidencia de factores reguladores del tamaño poblacional están

determinando que la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza esté

experimentando un crecimiento poblacional con tendencia a lo exponencial.

El desarrollo y los resultados de estos objetivos se presentan en cinco capítulos

independientes, los cuales se elaboran a manera de artículos: en el primero y segundo se

describen los propósitos y las generalidades de la investigación. En el tercer capítulo se

establece la distribución y se estima el tamaño poblacional del venado cola blanca en el

páramo del Parque Chingaza mediante dos modelos de simulación ecológica Maxent y

ArcGis; de igual manera, se establece las probables rutas de migración que puedan seguir

individuos de la población de venados como resultado de migración o expulsión por

sobrepoblación, competencia por recursos, etc.; lo cual permite determinar las áreas

potenciales de conflicto antrópico entre el venado y las poblaciones humanas rurales

circunvecinas al Parque Chingaza. Esta modelación se llevó a cabo por medio del SIG

ArcGis. El cuarto, presenta un modelo de simulación por computador de la dinámica de la

población de venado cola blanca en el páramo del Parque Chingaza, para analizar el

comportamiento de su abundancia actualmente y frente a diferentes escenarios: en un

escenario con diferentes tamaños poblacionales de puma, otro con diferentes tasas de

aprovechamiento cinegético y otro con diferentes tasas de mortalidad por perros ferales.

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La modelación se realiza por medio del software Stella® 8.0. Y, el quinto capítulo recoge

los resultados encontrados en los capítulos anteriores y propone una serie de

recomendaciones para apoyar la gestión de manejo y conservación del venado cola blanca

en el Parque Chingaza.

Los resultados de las modelaciones representaron las interrelaciones entre los

componentes bióticos y abióticos del ecosistema de páramo. Sin embargo, es necesario

precisar que los resultados obtenidos no solamente son de naturaleza explicativa sino que

tienen un carácter predictivo, lo cual le imprime un valor agregado a los modelos

elaborados como instrumentos de gestión y manejo de especies silvestres.

1.9 Metodología de modelación

Para ello, y debido a que es una problemática de carácter multidimensional y por tanto de

carácter complejo y sistémico, se recurrirá al análisis derivado de la Modelación Dinámica

de Sistemas Ecológicos la cuál ha sido usada para realizar este tipo de investigaciones en

sistemas ecológicos (Seoane & Bustamante, 2001; Jørgensen & Bendoricchio, 2001; Benito

& Peñas, 2007; Mateo et al., 2012; Figueroa et al., 2013; Mesa et al., 2014; Llaven, M.

2014). En la actualidad se cuenta con herramientas computacionales muy robustas como

La Modelación Ecológica y la Simulación de la Dinámica Poblacional; las cuales pueden

ayudar a una comprensión mejor de los procesos bióticos y ecológicos, e inciden de

manera directa e importante en los procesos de gestión ambiental, lo cual, tendría como

corolario, que de operacionalizar estas herramientas, se tendrían argumentos más fiables

para la toma de decisiones con su respectivo impacto en la estabilidad y conservación de

los ecosistemas y por supuesto, de la especies allí contenidas (Ojasti, 2000; Seoane &

Bustamante, 2001; Yañez, et al., 2012)

Para adelantar este ejercicio se utilizaron tres programas de Simulación Ecológica que son

Maxent 3.3, ARC GIS 10.0 y Stella 8.0®, en los cuales se relacionaron variables de carácter

abiótico como biótico. La simulación se adelantó con datos de un escenario real que es el

Páramo de Chingaza provenientes de información secundaria.

Para establecer el tamaño poblacional, la distribución, las posibles rutas de migración del

venado cola blanca se emplearon los programas ArcGis 10.0 y Maxent 3.3 y para la

simulación de la dinámica poblacional se utilizó el software Stella® 8.0.

Con el fin de verificar el carácter determinístico y ejecutar la validación del modelo de

simulación de la dinámica poblacional, se realizaron regresiones simples lineares

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(Legendre, & Legendre, 1998), para comparar los datos registrados en campo con los

resultados modelados. Se trató de evaluar la fortaleza del modelo para lo cual se

determinó el error relativo (Vivanco, 2005). Para comprobar el carácter predictivo se

realizó el análisis de sensibilidad del modelo (Jørgensen & Bendoricchio 2001; Ford, 1999).

1.10 Literatura Citada

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2 GENERALIDADES

2.1 Marco Biogeográfico

2.1.1 Descripción geofísica y biogeográfica del páramo

El nombre de ‘páramo’ fue dado a estas regiones por los españoles durante la conquista,

debido a que en la península ibérica en las mesetas por encima del límite del bosque se

presentan fuertes vientos, lluvia y nieve durante el invierno, están el mayor del tiempo

deshabitadas y no son aptas para la vida humana (Guhl, 1982).

Iniciemos por decir que páramo es un concepto ecológico (bioclimático).

Biogeográficamente es parte de la formación vegetal montano, cuyas condiciones

ecológicas (biogeográficas) están determinadas por la altura sobre el nivel de mar y su

posición geoastronómica (en el caso del páramo, latitudes ecuatoriales). La ubicación

geográfica, o sea las relaciones con los ecosistemas vecinos, tanto horizontales como

verticales de clima y vegetación están determinados por la altura sobre el nivel del mar y

su ubicación geográfica; quiere decir en este caso que el relieve de las montañas y sus

formas, son las que determinan estas unidades de vida (Guhl, 1982; Vargas & Pedraza,

2004).

En términos generales, los páramos son biomas exclusivos de las montañas neotropicales,

localizados aproximadamente entre los 3 200 y 4.700 m. s. n. m., con presencia en los

sistemas andinos de Venezuela, Colombia y Ecuador, y con extensiones en Costa Rica y

Panamá (Rangel-Churio, 2000; Schmidt & Vargas, 2012).

Los páramos en las altas cumbres de los Andes ecuatoriales húmedos de Colombia, en

contraste con los pisos altitudinales inferiores, que están estrechamente interrelacionados

entre sí, los páramos como bioma constituyen un espacio ecológico casi aislado en la

geografía vertical de las cordilleras colombianas (figura 1). Estas, ante todo, por la altura

absoluta sobre el nivel del mar, proporcionan a los ecosistemas un clima exclusivo con

características determinantes, entre las cuales los parámetros termo-hídricos se destacan

especialmente por sus efectos biológicos y físicos. Siendo estos los causantes de su

modelación geomorfológica tipo en cada caso (Guhl, 1982).

Igualmente, los páramos son importantes centros de endemismo de flora y fauna,

contribuyen en la fijación de carbono a través de la necromasa adherida a las plantas, son

cruciales en la regulación de los ciclos hídricos, cumplen importantes funciones culturales

y económicas, las cuales dependen de las culturas de los grupos humanos que los habitan,

prestan múltiples servicios ambientales y cumplen importantísimas funciones naturales,

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relacionadas con su capacidad de interceptar, almacenar y regular los flujos hídricos

superficiales y subterráneos, condiciones que dan el valor estratégico al páramo,

constituyéndolo así en una importante reserva de agua para numerosas regiones de

Suramérica (Rangel-Churio, 2000; Vargas & Pedraza, 2004).

Figura 1. Distribución geográfica de los páramos en Colombia (Luteyn, 1999)

2.1.2 Paisaje y Características Geomorfológicas del Páramo

En sentido geomorfológico, los espacios paramunos son un fenómeno reciente y

específicamente posteriores a la orogenia andina de finales del terciario (Rangel-Churio,

2000).

Una de las condiciones para la existencia de los páramos en las latitudes ecuatoriales son

las altitudes elevadas y las temperaturas relativamente bajas. Estas condiciones no

existían en el actual territorio colombiano antes del terciario. El proceso orogénico de los

páramos se describe así: en el terciario inferior los relieves emergidos eran pocas y

constituían parte de las cordilleras occidental y central. La altitud a las que se hallaban era

inferior a los 500 msnm (Van der Hammen 1958, 1973, 1992). El clima era tropical, de

tendencia seca y con escasa cobertura vegetal (Rangel-Churio, 2000; Vargas & Pedraza,

2004).

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Hacia el terciario medio, hubo un fuerte plegamiento de las formaciones rocosas de los

Andes y comenzó el vulcanismo en el eje de la cordillera central (Restrepo et al., 1981).

La fase principal orogénica o de plegamiento de las cordilleras andinas fue un fenómeno

ocurrido en la mitad del plioceno (7 a 5 millones de años). Proceso que continua

levemente en el cuaternario (Van der Hammen 1973, 1992).

La orogenia andina que elevó las cordilleras a la altura actual, junto con el enfriamiento

correlativo que se presentó a la escala del planeta y las mayores disponibilidad de

humedad a finales del terciario y durante el cuaternario (fig. 2), fueron parte de las

condiciones básicas que facilitaron la conformación biótica de los páramos (Rangel-Churio,

2000; Vargas & Pedraza, 2004).

Figura 2. Distribución altitudinal de los páramos en los últimos 50.000 años (fuente: Van

der Hammen, 1992.

Por lo anteriormente mencionado, los páramos en su existencia fueron condicionados por

la orogenia de finales del terciario y constituyen un complejo físico-biótico del periodo

cuaternario (comienzo del pleistoceno) (Rangel-Churio, 2000).

El cuaternario comenzó bajo condiciones húmedas y altitudes similares a las actuales, al

igual que la ubicación de los andes colombianos, los cuales tenían una similar a la

ubicación actual. Durante los periodos glaciares (fríos del pleistoceno) los límites de los

páramos descendían y en los interglaciares ascendían (Rangel-Churio, 2000; Vargas &

Pedraza, 2004) (fig. 2).

De todo lo anterior se deduce un factor de control muy importante para el cinturón

altitudinal que ocupan los páramos y se relaciona con los cambios térmicos generados por

los ciclos glaciales-interglaciares. Cuando la temperatura aumenta los glaciales

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disminuyen; por tanto, dejan espacios libres, y así, con la mayor temperatura la

vegetación del superpáramo coloniza hacia arriba ganando espacio; pero, las formaciones

vegetales del piso andino ganan también altitud y reducen el cinturón ocupado por el

páramo bajo. En contraste, cuando la temperatura global disminuye la dinámica se

invierte y así el páramo (en general) disminuye por arriba y coloniza hacia altitudes

inferiores a expensas de la vegetación del piso andino (Rangel-Churio, 2000; Vargas &

Pedraza, 2004).

En conclusión, los glaciares fueron modeladores principales de los espacios hoy ocupados

por los páramos y los cambios glaciales-interglaciares hacen que los pisos bioclimáticos se

desplacen hacia arriba o hacia abajo según sea el caso. Los páramos que actualmente

conocemos (con su contenido ecosistémico) son un producto del holoceno, es decir de los

últimos 10.000 – 11.000 años; sin embargo, no hay que olvidar que durante el pleistoceno

existieron páramos que ocuparon otras posiciones altitudinales (Rangel-Churio, 2000;

Vargas & Pedraza, 2004) (figura 2).

Como resultado de estos fenómenos climáticos, en el paisaje de los ecosistemas

paramunos se formaron diques volcánicos, domos, escaleras cortas y altas, escarpes

originados por erosión y ablación glaciar, cubetas de excavación glaciar, flujos de lava

mixtos, valles glaciales y taludes de derrubios que son los que le confieren su actual

apariencia (Rangel-Churio, 2000).

2.1.3 Clima de Páramo

En el orden bioclimático, el ecosistema montano alto se caracteriza por condiciones

ambientales extremas y con gran influencia biológica, baja presión atmosférica, escaza

densidad del aire, baja temperatura media, pero alta temperatura del aire y del suelo con

directa insolación y muy bajos valores de temperaturas cuando no se realiza tal radiación

de calor. En el páramo se presentan fuertes contrastes térmicos diurno (clima diurno-

ecuatorial), los cuales son el resultado de la fuerte radiación solar como consecuencia de

la poca densidad de la atmósfera en las grandes alturas, y además esta es muy seca

durante la insolación por la misma razón. La insolación presenta limitaciones por la alta

nubosidad pero presenta compensación por la elevada intensidad. Debido a estas

condiciones se determina un régimen energético solar totalmente diferente a aquel de las

zonas inferiores. En general, en las montañas en la zona ecuatorial se presentan un clima

diurno ecuatorial, el cual tiene una duración aproximadamente igual para día/noche

(Guhl, 1982; Vargas & Pedraza, 2004).

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La atmósfera, debido a la gran altura donde se localizan los páramos es mucho menos

densa, lo cual permite una intensidad de la radiación solar en el día y un mayor

enfriamiento por la irradiación nocturna; esto se constituye como un cambio de verano a

invierno en un ciclo diurno del clima ecuatorial de 24 horas, con sus correspondientes

alteraciones cíclicas de calor, frio y heladas. Debido a la poca densidad de la atmósfera se

estima que la radiación solar en los páramos suministra el doble de la cantidad de energía

que la que se recibe en altitudes inferiores. Como consecuencia de la fuerte irradiación, el

aire es muy seco. Otro fenómeno derivado de estas condiciones climáticas son la

solifluxión y gelifracción (Guhl, 1982).

Según Guhl (1982), las zonas de heladas nocturnas permanentes se presentan por debajo

del límite inferior de las nieves perpetuas, en tanto que las heladas nocturnas periódicas,

que se presentan de acuerdo a la época del año, pueden llegar hasta los 2.000 metros

sobre el nivel del mar.

2.1.4 Temperatura en el páramo

La temperatura media anual de la región paramuna fluctúa entre los 4 y 10 grados

centígrados (8°C); en el subpáramo se alcanzan valores entre los 8 y 10 grados centígrados

y en el superpáramo de 0°C (Guhl, 1982; Rangel-Churio, 2000; Vargas & Pedraza, 2004).

2.1.5 Precipitación en el páramo

Según Rangel-Churio (2000), de acuerdo con la cantidad de lluvia que reciben los páramos,

estos se pueden clasificar en:

Secos (clase I): cuando la lluvia recibida se ubica entre 623 y 1.196 mm.

Semihúmedo (clase II): precipitaciones entre 1197 y 1770 mm.

Húmedos (clase III): precipitaciones entre 1.771 y 2.344 mm.

Muy húmedos (clase IV): cuando la precipitación oscila entre 2345 y 2918 mm.

Superhúmedo (clase V): precipitación ubicada entre 2919 y 3492 mm.

Superhúmedo-pluvial (clase VI): precipitación entre 3493 y 4066 mm.

Pluviales: cuando la precipitación es superior a los 4.067 mm.

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2.1.6 Suelo del Páramo

A nivel del suelo se forma un manto herbáceo conformado tanto por vegetación viva y

muerta, lo que posibilita una alta absorción y retención de agua. Debido a fenómenos

termo-hídricos, la descomposición de la materia orgánica es muy lenta, lo que permite o

posibilita la formación de una cubierta compacta y húmeda durante la mayor parte del

año (humus crudo) sobre el sustrato rocoso (Gulh, 1982).

Según Rangel-Churio (2000), los grupos de suelos más comunes son los inceptisoles que

son suelos jóvenes, pobremente desarrollados, que incluyen los tipos plaquaquepts,

cryumbrepts y cryaquepts; los andisoles, son suelos con cenizas volcánicas y un horizonte

negro Ah; y finalmente, los suelos histosoles o suelos de pantanos conformados por una

capa gruesa de humus. En relación con los valores del pH se ha encontrado que éstos

oscilan entre 4,5.-5,3, lo que señala que se trata de suelos fuertemente ácidos.

En general, los suelos de los páramos colombianos se caracterizan por la similitud que

presentan en la mayor parte de sus propiedades morfológicas, químicas y mineralógicas

(Rangel-Churio, 2000). Entre estas se destacan:

Tabla 1. Características físico-químicas el suelo de páramo (Rangel-Churio, 2000).

Característica Observación

Acidez Alta

Bases de cambio Baja cantidad

Saturación de la acidez

intercambiable

Mediana a alta

Fósforo disponible Escaso

Carbono orgánico % alto a muy alto

Tipo de suelos Gruesos y oscuros

Fertilidad natural Media

Productividad Baja

Actividad agropecuaria Onerosas (inversión grande

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en correctivos de la acidez y

fertilizantes ricos en sodio,

potasio y elementos

menores).

Fragilidad Alta

2.1.7 Vegetación del Páramo

La vegetación dominante está constituida por fitocenosis cerradas como los matorrales

con especies predominantes de Asteraceae y los bosques achaparrados con especies de

Polilepys (colorados o sietecueros); y formaciones abiertas que incluyen a los frailejonales

(Espeletia) y los pajonales con especies de Calamagrostis (Rangel-Churio, 2000; Vargas &

Pedraza, 2004).

2.1.8 Fauna de Páramo

Entre la fauna de vertebrados, el grupo más diversificado es el de las aves, le siguen los

anfibios, los mamíferos y los reptiles que son el grupo con menor representación. En

relación a los artrópodos se ha encontrado que existen cerca de aprox. 131 especies de

mariposas (Rangel-Churio, 2000; Vargas & Pedraza, 2004).

Las aves para los ecosistemas paramunos registran 31 familias, 84 géneros y 154 especies,

siendo las más representativas el pato (Oxyura jamaicensis), Uropsalis segmentata,

Conirostrum cinereum, Leptasthenura andicola (siete colas), Buthraupis wetmorei y

Urothaupis stolzmanni (saltarín enano) (Rangel-Churio, 2000).

Los anfibios registran 90 especies. El orden Caudata tiene una familia, un género y tres

especies y Anura cinco familias, 11 generos y 87 especies. Entre los elementos más

representativos aparecen Osornophyne bufonifromis, Osornophyne percacrassa, Atelopus

ebenoides, Eleutherodactylus boulengeri e Hylopsis buckleyi (Rangel-Churio, 2000; Vargas

& Pedraza, 2004).

Entre la fauna de mamíferos del páramo colombiano se tienen registros de 21 familias, 45

géneros y 66 especies; entre las especies más llamativas se encuentran: el oso de

anteojos (Tremarctos ornatus), venado cola blanca (Odocoileus virginianus), el venado

soche (Mazama americana), conejo de páramo (Sylvilagus brasiliensis), Borugo de páramo

(Agouti taczanouski), entre otros (Rangel-Churio, 2000; Vargas & Pedraza, 2004).

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Finalmente, los reptiles cuentan con un registro de 15 especies agrupadas así: 11 lagartos

(3 familias) y 4 de serpientes (1 familia). Entre los más comunes se encuentran Liophis

epinephelus y Anadia sp. (Rangel-Churio, 2000).

2.1.9 Localización Altitudinal y Cinturones de Vegetación del Páramo.

La localización del ecosistema páramo en un gradiente altitudinal preciso es muy difícil de

establecer, debido a la complejidad oro-bio-climática (Cuatrecasas, 1958; Rangel-Churio,

1995), a la diversidad en cuanto a las coberturas la vegetación, a los patrones

fitogeográficos y a las características corológicas y ecológicas de su biota (fig. 3); sin

embargo, a pesar de estas condiciones en términos generales es factible reconocer las

siguientes franjas:

Franja alto andina Entre los 3.000 y 3.200 msnm se constituye una zona de ecotonía

entre la vegetación cerrada de la media montaña y la abierta de la parte alta, las

comunidades allí presentes incluyen bosque altos denominados por especies de:

encenillos (Weinmannia), mortiños (Hesperomeles) de Clethra y de rodamonte o tibar

(Escallonia) (Rangel-Churio, 2000; Schmidt & Vargas, 2012).

Páramo bajo (subpáramo). Se define desde 3200 hasta 3500 (3600) m.s.n.m. Se

caracteriza por el predominio de vegetación arbustiva, matorrales (arbustales) dominados

por especies de Diplostephium, Pentacalia y Gynoxys (Asteraceae) y otras de Hypericum,

Pernettya, Vaccinium, Bejaria y Gaulteria (Ericaceae) (Rangel-Churio, 2000; Vargas &

Pedraza, 2004; Schmidt & Vargas, 2012).

Páramo propiamente dicho o páramo de gramíneas. Sus límites se extienden entre los

3.500 (3.600) y 4.100 msnm. La diversificación comunitaria es máxima; eso quiere decir

que se encuentran casi todos los tipos de vegetación aunque predominan los frailejonales

o rosetales (con especies de Espeletia), los pajonales con especies de Calamagrostis, y los

chuscales (Chusquea tessellata) (Rangel-Churio, 2000; Vargas & Pedraza, 2004; Schmidt &

Vargas, 2012).

Superpáramo. Es la franja situada por encima de los 4.100 msnm hasta el límite inferior

de las nieves perpetuas. Se caracteriza por la discontinuidad de la vegetación y la evidente

desnudez del suelo. La cobertura y la diversidad vegetal disminuyen sensiblemente, hasta

llegar a un crecimiento de pocas plantas aisladas y predominio del sustrato rocoso. El tipo

fisionómico más común es la vegetación tipo prado, con especies de Draba, de Senecio y

Loricaria (Rangel-Churio, 2000; Vargas & Pedraza, 2004).

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Figura 3. Distribución de las regiones de vida en las cadenas montañosas colombianas

(según pisos altitudinales) y su relación con la exposición de las vertientes (Fuente.

Rangel-Churio, 1995).

2.1.10 Parque Nacional Natural Chingaza y el Complejo de Páramos de Chingaza.

Descripción biogeográfica.

El Parque Nacional Natural Chingaza hace parte del complejo de páramos de Chingaza

(IAVH, 2013) y fue creado, principalmente, con el objeto de conservar y administrar un

ecosistema, que brinda alrededor del 80% del agua potable de la ciudad de Bogotá y de

algunos municipios aledaños (Vargas & Pedraza, 2004; Schmidt & Vargas, 2012).

El P. N. N. Chingaza, localizado al oriente de Bogotá entre los 4°51’-4°20’ N y 73°30’-

73°55’ W, comprende alrededor de las 76 600 hectáreas con rangos latitudinales que van

desde los 800 hasta los 4 020 m.s.n.m. (Fig. 4). Las temperaturas presentan un amplio

rango que va desde los 6°C en la cima de la serranía de los Farallones hasta los 21°C en la

cota de los 800 m.s.n.m. Las temperaturas máximas medias oscilan entre los 12 y 14°C y

las mínimas medias llegan a valores de -2°C. El régimen de lluvias es de tipo unimodal

biestacional, con las mayores precipitaciones distribuidas entre abril y finales de

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septiembre (máximas en junio) y las menores entre octubre y finales de marzo (mínimas

en febrero) (Schmidt & Vargas, 2012).

En el Parque Nacional Natural Chingaza se encuentran tres importantes ecosistemas boscosos: el bosque tropical, el bosque subandino y el bosque andino. Sin embargo, el páramo es el ecosistema de mayor extensión dentro del Parque (Vargas & Pedraza, 2004).

Figura 4. Parque nacional Natural Chingaza y zona de influencias. Municipios (Fuente: Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2015).

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Figura 5. Localización geográfica del Parque Nacional Natural Chingaza (Fuente: Schmidt & Vargas, 2012).

Según Vargas & Pedraza (2004) la importancia del P. N. N. Chingaza se deriva de sus características abióticas, bióticas y ecológicas, entre las cuales se destacan:

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a. La presencia de un rango altitudinal amplio, de 800 m a 4.020 m de altitud.

b. La existencia de dos grandes conjuntos estructurales:

En la parte central un sector profundo de una intensa acción tecto-orogénica con

las mayores alturas (4.020 m).

Las áreas periféricas diferenciadas por lomas y cuestas de poca elevación.

c. La presencia de dos pisos geomorfológicos: el periglaciar y el de modelado glaciar

heredado, con tres grandes sectores de herencia glaciar: Siecha, Palacio y Chingaza.

d. Los cambios oeste – este en los montos de las precipitaciones, produciendo una alta

diversidad climática con sectores semihúmedos, húmedos y muy húmedos.

e. La gran riqueza de cuencas y microcuencas hidrográficas y en general de sistemas

acuáticos, algunos de los cuales forman parte del Sistema Chingaza del Acueducto de

Bogotá.

f. La heterogeneidad ambiental (climática, geológica, geomorfológica, topográfica, biótica)

ha producido una gran variabilidad en los tipos de suelos.

g. La variedad de topoclimas y microclimas debidos en gran parte a la topografía y al

carácter permanentemente húmedo.

h. La riqueza biológica de la alta montaña del PNN Chingaza es grande.

Hasta el momento se tienen registros de 177 familias, 437 géneros y 1.003 especies

distribuidas en plantas vasculares (20 familias, 31 géneros y 70 especies de helechos; 88

familias, 282 géneros y 641 especies gimnospermas y angiospermas) y en plantas no

vasculares (19 familias, 33 géneros y 100 especies de líquenes; 24 familias, 43 géneros y

104 especies de hepáticas; 26 familias, 48 géneros y 88 especies de musgos). Así como

también 249 especies de animales (81 familias de artrópodos; 10 familias, 10 géneros y 15

especies de anfibios y reptiles; 40 familias, 140 géneros y 187 especies de aves; 20

familias, 40 géneros y 47 especies de mamíferos) (Vargas & Pedraza, 2004).

i. Presenta gran variabilidad en la distribución de las comunidades vegetales con una gran riqueza de comunidades azonales, debido a la diversidad de los contenidos hídricos del suelo y a la heterogeneidad geomorfológica y topográfica.

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Para la región se han descrito 53 comunidades vegetales distribuidas en tipos de vegetación tales como: Pajonales (dominadas por Calamagrostis effusa), frailejonales (con Espeletia killipii, E. uribei, E. grandiflora, E. argentea), matorrales (con especies de Hypericum, Diplostephium y Pentacalia entre otros), prados (con diferentes especies de Cyperaceae), chuscales (dominados por Chusquea tessellata), relictos boscosos de páramo (de Polylepis quadrijuga) y bosques achaparrados (en su mayoría dominados por Escallonia myrtilloides) (Vargas & Pedraza, 2004).

j. Las áreas boscosas del sector Oriental del Parque hacen parte de un posible refugio húmedo del pleistocénico, propuesto por Hernández–Camacho et al. (1992), denominado Refugio de Villavicencio.

2.2 Marco Ecológico

2.2.1 El venado cola blanca. Aspectos generales de su biología y ecología

El venado cola blanca es un rumiante mediano perteneciente al orden de los artiodáctilos

del tipo ungulados que habita a lo largo del continente americano desde el sur de Canadá

(prácticamente desde cerca del límite de crecimiento de los árboles), hasta países

suramericanos como Venezuela, Colombia, Perú y Brazil, alcanzando los 15° de latitud S

(Baker, 1984; Halls 1984; Einsberg, 1989; Emmons & Feer, 1999; Villareal, 2006). Según

Baker (1984) existen 38 subespecies de venado cola blanca bien diferenciadas

morfológicamente.

El venado cola blanca es considerado un cérvido mediano, el cual está emparentado con

cérvidos mayores como el Alce o Ante (Alces alces) y con cérvidos menores como el

venado colorado o Mazama sp. llamado comúnmente ‘temazate’ en México (Galindo y

Weber, 2005).

Esta especie se caracteriza por poseer un marcado dimorfismo sexual propio de los cérvidos. Los machos son más grandes que las hembras, pesan unos 50 kg y poseen astas ramificadas; las hembras pesan unos 30 kg y no presentan astas. Las hembras viven en grupos junto con los cervatillos; los machos tienen hábitos solitarios. Son animales muy adaptables, incluso en su alimentación, lo que les permite vivir en diferentes tipos de hábitats (Smith, 1991; Einsberg, 1989; Smith, 1991; Teer, 1994; Emmons & Feer, 1999).

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2.2.2 Características biológicas y ecológicas del venado cola blanca

El venado cola blanca no es una especie de hábitos gregarios (que vive en manadas o

grupos de muchos individuos); las concentraciones de grupos familiares de hembras con

crías y éstas con grupos de machos, es común que se presenten durante el invierno, en

áreas de cultivo y en áreas de suplementación de alimentos. Sin embargo, es común que

se formen pequeños grupos familiares, compuestos por una hembra (madre) acompañada

de una o dos de sus crías. También es común, que estos grupos estén integrados por una

hembra (madre) y una hembra (hija del año anterior) y una o dos crías de la primera.

Pudiendo presentarse el caso, de dos hembras (madres) acompañadas de sus crías

respectivamente. Los machos también forman grupos de dos o más individuos, los cuales

se mantienen en grupo a lo largo del año, y en la mayoría de los casos, se separan durante

la época de reproducción o apareamiento de los machos con las hembras (diciembre y

enero, en el noreste de México) (Teer, 1994; Villareal, 2006; Fulbright, & Ortega, 2007).

Las concentraciones de veinte o más venados (machos, hembras y cervatos) es común que

se presenta antes del amanecer, antes de la puesta del sol y durante la noche, en las áreas

abiertas de praderas introducidas, áreas de cultivo, sitios de suplementación de alimentos,

minerales o cebado. Sin embargo, este comportamiento, no debe interpretarse como un

comportamiento “gregario” de la especie, ya que la concurrencia de varios venados en

una misma área, es el resultado de la visita a la misma área, de grupos familiares y/o

grupos de machos independientes (Teer, 1994; Villareal, 2006; Fulbright, & Ortega, 2007).

Los machos adultos dominantes (5.5 o más años de edad) se mantienen en áreas

restringidas durante la época de empadre (10 ha. o menos) y limitan sus movimientos, lo

que dificulta su observación en el campo (Teer, 1994; Villareal, 2006; Fulbright, & Ortega-

S., 2007).

2.2.3 Alimentación del venado cola blanca

A diferencia del ganado bovino, cuya dieta alimentaria se basa principalmente en el

pastoreo y consumo de gramíneas (zacates o pastos), la dieta del venado cola blanca, se

basa principalmente en el ramoneo (consumo de hojas y tallos, tabla 2) de especies

vegetales arbustivas y el consumo de hierbas silvestres (Ezcurra et al., 1980; Teer, 1994;

Ramos, 1995; Fulbright, & Ortega, 2007).

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Figura 6. Clasificacion de especies rumiantes de acuerdo con sus hábitos de alimentación

(fuente: Fullbright & Ortega, 2007).

En las grandes extensiones de matorrales xerófilos, es común por ejemplo, que la dieta

anual del venado cola blanca varíe con la estación del año y de acuerdo a los siguientes

porcentajes de consumo promedio (Teer, 1994; Villareal, 2006; Fulbright, & Ortega, 2007):

Tabla 2.

Porcentaje de plantas consumidas en diferentes estaciones del año en Monterrey

(México) (Fuente: Villarreal, 2006)

Estación / Porcentaje de consumo

Primavera: gramíneas (5%) arbustivas (60%) hierbas (35%)

Verano: gramíneas (3%) arbustivas (80%) hierbas (17%)

Otoño: gramíneas (6%) arbustivas (76%) hierbas (18%)

Invierno: gramíneas (4%) arbustivas (85%) hierbas (11%)

2.2.4 Importancia del venado en los ecosistemas

El venado cola blanca tiene una importancia ecológica como herbívoro y presa, formando

parte de redes tróficas, comunidades y ecosistemas diversos (Piña & Trejo, 2014).

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Como herbívoro, es un importante regulador de poblaciones vegetales, actuando como

dispersor de semillas y ejerciendo un efecto en la estructura de la vegetación por el

ramoneo que realiza (Piña & Trejo, 2014). De esta manera, en los ecosistemas, los

venados influyen sobre el establecimiento, crecimiento, reproducción, composición y

estructura de las comunidades vegetales y tienen gran incidencia sobre el flujo de

nutrientes (Vaughan & Rodríguez, 1994; Galindo & Weber 1998; Bolen & Robinson, 2003;

Mandujano et al., 2004).

En cuanto al venado como presa, en México, este actúa como un factor limitante

fundamental para poblaciones de grandes depredadores (afectando las densidades),

siendo presa natural, por ejemplo, del jaguar, puma, lobo gris mexicano y oso gris

mexicano (Galindo & Weber, 1998; Valenzuela, 1991; Waller & Alverson, 1997; Lara et al.,

2011). A medida que disminuye su abundancia, los depredadores pueden cambiar su

dieta, consumiendo ganado doméstico, lo cual ocasiona conflictos humano-vida silvestre

que pueden poner en riesgo la supervivencia de especies en peligro de extinción (Foster et

al., 2009; Núñez et al., 2002; Polisar, 2002; Sáenz & Carrillo, 2002; Medellín et al., 2002).

2.2.5 Venado cola blanca en Colombia y en el parque Chingaza.

2.2.5.1 Distribución geográfica

En Colombia, O. virginianus se distribuye en la Orinoquia y la Amazonia, en la planicie del

Caribe y en las cordilleras Central, Oriental, y en Nariño (López & González, 2006; López &

Guzmán, 2006).

Es una especie que debido a su gran adaptabilidad tienen una amplitud ecológica que

incluye zonas desde el nivel del mar hasta elevaciones superiores a los 4000 m (Grimwood

1969; Ojasti & Pérez, 1996; Cuervo et al., 1986; Alberico et al., 2000), y se distribuye en las

regiones Andina, Caribe, Orinoquía y Amazonía.

Según Guzmán (2005), las poblaciones más grandes se registran en Chingaza y en la

Orinoquía (Casanare y Vichada) y en términos de conservación Alberico et al. (2000) y

López & González (2006) afirman que la especie se encuentra en bajo riesgo, LRcd.

2.2.5.2 Subespecies y distribución

De las subespecies presentes en Colombia preliminarmente se puede definir su

distribución nacional (González, 2001) así:

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Odocoileus v. goudotii (Gay y Gervais, 1849). Se distribuye a lo largo de la cordillera

Oriental (Brokx, 1984), en alturas que van desde los 1850 a 4000m, en los

departamentos de Cundinamarca (Páramo de Sumapaz, Páramo de Chingaza, Guasca),

Boyacá (Sierra Nevada del Cocuy, Chiscas, Iguaque, Páramo de Pisba), Norte de

Santander (Serranía de los Motilones), Cesar (Serranía de Perijá) (López & González,

2006).

Con relación a su estado poblacional en el Parque Chingaza, los funcionarios del

Parque, basados en observación continua, plantean que el número de individuos de

esta especie ha venido en aumento durante los últimos 15 – 20 años, luego que

disminuyera notablemente, junto con el de otras especies, cuando la represa se

construyó, debido a que eran objeto de cacería y predación por parte de los obreros

de la represa y de sus perros, respectivamente (Lora, 2015; Mateus, 2014).

Adicional a lo anterior, se sugiere por parte de estos mismos funcionarios, que

algunos factores como los incendios que se presentan en épocas secas, la presencia de

perros ferales y la cacería sobre la especie (no confirmada plenamente), pueden estar

afectando la estructura de las poblaciones de esta especie en el parque. Sin embargo,

esto no se ha confirmado y sigue siendo objeto de discusión, puesto que hasta la fecha

no existe información fiable y corroborable que valide estas observaciones (Lora,

2015).

Odocoileus v. ustus Trouessart, 1913. Esta subespecie se encuentra en el extremo sur

de Colombia en los Andes de Nariño. Las poblaciones existentes en la Cordillera

Central que se extendían hasta el P.N.N. los Nevados, podrían corresponder a esta

subespecie (González. 2001). En la actualidad se tienen registros de la presencia del

venado pero sin identificación subespecífica en la Laguna de la Cocha, Nariño (López

& González, 2006).

Odocoileus v. tropicalis Cabrera, 1918. Esta subespecie sólo se conoce en la María,

valle del río Dagua (Valle) la cual, eventualmente, podría corresponder a las mismas

poblaciones del bajo Atrato (Chocó) de las que se tienen informes verbales de su

existencia (Cabrera, 1918).

Odocoileus v. curassavicus Hummelink, 1940. Esta subespecie se distribuye en la

planicie costera Caribe desde el sur del departamento de la Guajira hasta Córdoba. Las

poblaciones del alto río Magdalena en los departamentos de Cundinamarca, Huila,

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Tolima podrían corresponder a esta subespecie o a otra aún no descrita (Husson

1978).

Odocoileus v. apurensis Brokx, 1972. Esta subespecie se encuentra en los Llanos

Orientales, sabanas del Yarí (Caquetá), en los enclaves de sabana en el alto río

Cahuinarí, en el oriente de la Chorrera (Amazonas) y se sugiere su presencia a través

de pictografías rupestres en la cuenca del río Inírida, Guainía (Brokx, 1984).

2.2.5.3 Uso por parte de comunidades

Históricamente, las evidencias arqueo zoológicas confirman la presencia del venado cola

blanca para la Sabana de Bogotá hacia el año 12.000 a.P., el cual era objeto de caza por

parte de los primeros habitantes cazadores-recolectores que arribaron a la Sabana de

Bogotá a fines del Pleistoceno y comienzos del holoceno (Peña & Pinto, 1996; Correal &

van Der Hammen, 1977; Rincón, 2001).

En relación al uso del venado cola blanca por las comunidades humanas actualmente, en

los departamentos de Boyacá (principalmente en la zona amortiguadora del Parque

Nacional Natural Pisba y en los municipios de Socha y Tasco) y Cundinamarca (municipios

de la Calera, Mundo Nuevo, Fómeque) las comunidades humanas usan al venado cola

blanca de muy diversas maneras. Por ejemplo es usado como mascota, elemento

decorativo (astas, pezuñas, piel, cráneo y huesos), en el comercio de carne y partes,

intercambio, medicina y en celebraciones religiosas (Blanco & Zabala, 2005; Vélez, 2004).

En estos municipios, la cacería es una actividad tradicional (grupal) transmitida de

generación a generación con fines recreativos y se socialización entre vecinos

principalmente, seguida por la caza de subsistencia y de control (Mateus, 2014). El venado

cola blanca es una de las cuatro especies que presentan mayor presión por uso por estas

poblaciones (Vélez, 2004).

2.2.5.4 Investigaciones sobre venado cola blanca realizadas en Colombia

En Colombia se han realizado 22 trabajos, los cuales se vienen realizando desde 1918

hasta 2014. Estos trabajos se concentran básicamente en tres localidades (Cundinamarca,

Boyacá y Casanare) y los temas objeto de investigación son: hábitat, patrón de actividad,

dieta, poblaciones, taxonomía, uso por comunidades rurales, experiencias de manejo,

estado de conservación, viabilidad de reintroducción, citogenética y fisiología.

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Para el caso de Cundinamarca, entre los trabajos sobre venado cola blanca en ecosistemas

paramunos se encuentran el de Ramos (1995) sobre dieta y hábitat, el de Mora &

Mosquera (2000) y el de Mateus, et al. (2003) sobre dieta, el de León, et al. (2003) sobre

abundancia poblacional, el de Rodríguez et al. (2004) sobre densidad poblacional y

hábitat, el de González, et al. (2005) sobre evaluación del hábitat, y el de Mateus (2014)

sobre la relación entre hábitat y su efecto sobre la estructura poblacional.

Para la misma localidad pero en otros ecosistemas se encuentran otros trabajos como el

de Garavito (2004) sobre hábitat en la reserva forestal protectora del Río Blanco, el de

Vélez (2004) sobre uso de fauna por comunidades rurales en el municipio de la Calera, el

de Camargo (2005) sobre manejo ex situ en un bosque seco tropical en el zoológico de

Piscilago, el de Camargo, et al. (2005) sobre el área de acción y patrón de actividad en un

bosque seco tropical en el zoológico de Piscilago y el de Matéus et al. (2006) sobre dieta y

monitoreo del movimiento del venado cola blanca en semicautiverio en un bosque seco

tropical (en el zoológico de Piscilago).

Para Boyacá se encuentra el trabajo de Blanco & Zabala (2005) sobre usos por parte de

comunidades rurales de Tasco y Socha, en cercanía a ecosistemas de páramo (Pisba) y el

de Alarcón (2009) sobre estado poblacional del venado cola blanca en Soatá.

En Casanare se encuentra el trabajo de Pérez & Montenegro (2006) sobre densidad

poblacional del venado cola blanca en la sabana inundable de Paz de Ariporo y el de Rojas

(2010) sobre uso y calidad de hábitat en la Reserva Natural la Aurora.

Adicional a lo anterior, hay otros trabajos sobre diversos temas como el trabajo de

Cabrera (1918) sobre taxonomía y generalidades del venado cola blanca en Colombia, el

trabajo realizado por López & Guzmán, 2006, sobre experiencias de manejo con fines de

conservación con individuos de venado cola blanca en cautiverio, el trabajo sobre el

estado de conservación del venado sabanero de López & González (2006), el trabajo de

Matéus (2006) sobre la viabilidad de reintroducción del venado cola blanca en el Parque

Nacional Natural de los Nevados, el trabajo sobre citogenética de Barragán, et al. (2001),

el trabajo de Ramírez & Ángel (2005) sobre el ciclo ovárico del venado cola blanca en

cautiverio en el zoológico Santa Cruz y el trabajo de Barragán, et al. (2005) sobre cultivo

de linfocitos y bandeo cromosómico.

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2.3 Marco conceptual

2.3.1 Modelos de Distribución de especies

La comunidad científica que trabaja en biología de la conservación ha desarrollado

herramientas muy potentes capaces de modelar la distribución potencial de las especies

biológicas. Estas herramientas son conocidas como "modelos de distribución de especies"

(Species distribution models, con el acrónimo SDMs), "modelos predictivos de distribución

del hábitat" (predictive habitat distribution models), "modelos de idoneidad del hábitat"

(habitat suitability models, con el acrónimo HSMs), o "modelos de nicho ecológico"

(Benito de Pando & Peñas, 2007; Elith & Leathwick, 2009; Mateo et al., 2012).

El objetivo de estos modelos es predecir la distribución espacial más probable de una

especie o comunidad biológica. Para conseguirlo trabajan sobre una base matemático-

estadística que relaciona el suceso de ocurrencia de la especie con los valores de variables

ambientales que tienen influencia en la distribución, apoyándose en un entorno SIG. El

resultado final es un mapa digital que expresa la distribución espacial del hábitat de la

especie de estudio (Benito de Pando & Peñas, 2007; Elith & Leathwick, 2009; Mateo et al.,

2012).

Este mapa tiene distintas utilidades según su campo de aplicación:

- Diseño de reservas para conservación.

- Diseño de muestreos en campo para localizar poblaciones "ocultas" de plantas o

animales.

- Estudiar el potencial invasor de una especie.

- Predecir los cambios que puede provocar el cambio global en la distribución de las

especies.

- Estudiar los patrones espaciales de la biodiversidad.

- Predecir el patrón geográfico de propagación de enfermedades infecciosas, entre

otras.

El modelamiento de distribución de especies biológicas sirve para pronosticar los lugares

en los que pueden aparecer nuevas poblaciones de plantas o animales, y sus objetivos son

variados: diseñar reservas, buscar nuevas poblaciones, predecir invasiones biológicas, o

analizar el impacto potencial del cambio climático en la distribución geográfica de las

especies (Benito de Pando & Peñas, 2007).

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Los Modelos de Distribución de Especies son generalizaciones realizadas mediante

simulación o formulación matemática, de una realidad que sólo conocemos parcialmente.

En otras palabras, generar un MDE consiste en buscar una relación estadística o

matemática entre los datos disponibles sobre la distribución geográfica de una especie y

diferentes variables que describen las condiciones ecológicas (temperatura, precipitación,

tipo de suelo, etc.) en las que vive este organismo, y posteriormente extrapolar esta

relación a todo el área de estudio problema (Muñoz, 2011).

Los MDE son herramientas complejas que integran nociones de campos muy diversos:

biología (biogeografía, ecología, botánica, zoología, etc.), estadística (inferencia, métodos,

validación de métodos, etc.), cartografía (proyecciones geográficas, sistemas de

coordenadas, etc.), bases de datos, informática, teledetección, climatología, GIS, etc. Su

aplicación en el estudio de la biogeografía, la biología, la ecología y las políticas de

conservación los hace imprescindibles entre las herramientas que deben manejar los

profesionales relacionados con el cuidado, manejo y gestión de la conservación (Muñoz,

2011).

Combinando datos fiables de localización con herramientas tecnológicas y analíticas,

podemos aprender más acerca de la distribución de las especies y hacer modelos de

distribución de una especie particular analizando las características ambientales (variables

predictoras) de sus localizaciones conocidas. Estos modelos definidos matemáticamente

luego pueden combinarse con restricciones conocidas en función de la historia natural de

la especie para predecir en qué otros paisajes podrían localizarse (Mateo et al., 2012).

Una especie tiene un área de distribución actual conocida solo parcialmente y que es

inferida mediante datos constatables de localizaciones (avistamientos directos o de

señales indirectas (restos y rastros) de la especie. El área de distribución actual está

condicionada por factores ambientales, de forma que una especie no estará presente más

que en ciertas combinaciones de valores de esas variables (Mateo et al., 2012).

Los datos recogidos en un muestreo se extrapolan al conjunto del área de interés

mediante la generación de mapas de carácter predictivo, que son fácilmente actualizables

(Pinilla, 2002).

En otras palabras, los modelos de distribución de especies (MDE) son mapas donde la

propiedad representada es la idoneidad de cada lugar (nicho ambiental inferido) para que

una especie pueda estar presente. El concepto de idoneidad representa lo adecuado o

inadecuado que es un lugar para satisfacer las necesidades o requerimientos de una

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especie desde el punto de vista biológico: temperatura, precipitación, sustrato geológico

y, en general, cualquier variable ambiental (Mateo et al., 2012).

En síntesis, hablando en términos técnicos de los MDE, la idoneidad no es más que la

relación matemática o estadística entre la distribución real conocida (variable

dependiente) y los indicadores medioambientales (variables independientes) empleados

en el análisis. Estos indicadores suelen ser geológicos, topográficos o climáticos, y con

ellos se espera definir los factores ambientales que delimiten las condiciones favorables

para la presencia de la especie (Mateo et al., 2012)

La importancia de la metodología de los Modelos de Distribución de Especies radica en

que permiten trabajar con muestras incompletas acerca de la distribución o abundancia

de especies, lo que es especialmente importante en los estudios en áreas remotas o de

difícil acceso, donde no resulta práctico llegar a la totalidad del territorio, o bien en

trabajos en que los recursos sean insuficientes para ello (Pinilla, 2002; Benito de Pando &

Peñas, 2007; Elith & Leathwick, 2009; Mateo et al., 2012).

Para el caso de Chingaza, esta metodología es muy importante pues en un terreno tan

extenso (76.600 ha) y con zonas de muy difícil acceso (como la Serranía de los Órganos o

el piedemonte llanero), se pueden inferir datos necesarios para muchos fines como el

manejo y conservación de especies.

Sin embargo, a pesar de las numerosas aplicaciones de los modelos de las relaciones entre

las especies y sus hábitats, es necesario precisar que éstos son una representación

incompleta de la realidad y, por tanto, tienen limitaciones de las que deben ser

conscientes quienes los desarrollan y quienes los utilizan (Pinilla, 2005).

Finalmente, es necesario recordar que un modelo es una representación parcial de la realidad,

que refleja algunas de sus propiedades, pero no es exactamente el mundo real. Los modelos

son, por tanto, simplificaciones debidas tanto a la necesidad de reducir la complejidad del

objeto real para poder trabajar con él, como a nuestro desconocimiento de muchas de sus

propiedades (Mateo et al., 2012).

Existen muchos software de modelación, pero para este trabajo se utilizaron tres Maxent 3.3, ARC GIS 10.0 y Stella 8.0®,

2.3.2 Antecedentes relacionados con los Modelos de Distribución de Especies

A continuación se presentan tan solo algunos trabajos relacionados con los modelos de

distribución de especies debido a que su número en las bases de datos es bastante

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elevado y la idea en este documento no es presentar toda la información existente, sino

dar una idea general del estado del arte así como de presentar los campos potenciales de

posible aplicación.

2.3.3 Trabajos en la Península Ibérica

Varela (2011) publica su tesis doctoral sobre aplicación de modelos de distribución de

especies hacia el pasado, analizando la distribución y la extinción de las poblaciones de

hiena manchada (Crocuta crocuta (Erxleben), 1777) durante el Pleistoceno. En este

trabajo, en primera medida, analiza los factores que pudieron desencadenar la extinción

de las poblaciones europeas de la hiena manchada a finales del pleistoceno. En segunda

instancia, analiza algunas cuestiones para la aplicación metodológica de los modelos de

distribución de especies hacia el pasado; y finalmente, propone un protocolo para ser

usado en paleontología. La relevancia de este trabajo consiste en que la elección de la

hiena manchada se llevó a cabo por su abundante registro fósil y su amplia distribución

actual, lo cual permite obtener datos suficientes tanto para elaborar y calibrar los

modelos, como para evaluar sus resultados. Entender, a nivel específico, las razones de la

desaparición de las poblaciones de hiena manchada que habitaban Europa hasta hace solo

10.000 años, puede proporcionar información relevante para comprender los procesos

desencadenantes de las extinciones y de esta manera, predecir estos eventos.

Pando & Peñas (2007), adelantaron una investigación titulada ‘Aplicación de modelos de

distribución de especies a la conservación de la biodiversidad en el sureste de la península

ibérica’ en la cual aplicando modelos de distribución de especies basados sólo en

presencias, desarrollaron una estrategia de modelización con múltiples algoritmos y

selección de los modelos óptimos mediante la aplicación de la curva ROC y varias

muestras aleatorias. Como resultado, generaron modelos de hábitat de una especie

vegetal amenazada, Linaria nigricans, y su principal motivo de amenaza, los invernaderos.

Combinando la información de los modelos resultantes confeccionaron un modelo de

riesgo relativo de extinción de poblaciones de la planta causado por la construcción de

invernaderos. Este modelo permitió estimar la viabilidad de las poblaciones de la planta y,

lo que es bien importante, es directamente aplicable al diseño de planes de gestión

ambiental y conservación de la biodiversidad.

En los trabajos realizados por Pinilla (2002, 2005) de la Universidad Autónoma de Madrid

sobre modelos predictivos de la distribución de especies, se pone de relieve su

importancia en la biología de la conservación, puesto que permite responder a las

preguntas básicas que se generan del trabajo con especies, para, por ejemplo, establecer

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listados del estado de conservación (UICN, 2001). Las preguntas fundamentales serían:

cuál es su área de distribución, cuál es su abundancia y, cuál es su tendencia poblacional.

Este trabajo resulta muy pertinente para el desarrollo de la presente propuesta de

investigación ya que se ubica en la misma dimensión del trabajo y además aporta

importantes elementos de carácter conceptual y metodológico para el desarrollo de la

misma.

Pliscoff y Fuentes (2011), publican un artículo titulado ‘Modelación de la distribución de

especies y ecosistemas en el tiempo y en el espacio: una revisión de las nuevas

herramientas y enfoques disponibles’, en el cual presentan el marco conceptual y

metodológico en que se desarrollan las técnicas de modelos de distribución para especies

y ecosistemas. Para ello hacen una revisión histórica de los conceptos que fundamentan

estas técnicas y presentan las principales etapas metodológicas involucradas en estos

análisis. Discuten cómo estos enfoques son de gran utilidad para el desarrollo de nuevas

preguntas en el campo de la biogeografía y de la conservación biológica. Finalmente,

presentan una aplicación de técnicas de modelos de distribución, tomando como caso de

estudio Beilschmiedia miersii (belloto del norte). Esta revisión conceptual y metodológica,

así como el ejemplo aplicado, buscan clarificar la utilidad y el potencial que tienen los

modelos de distribución, con el objetivo de invitar a la investigación en biogeografía y así

seguir avanzando en el conocimiento de los patrones espaciales y temporales de la

distribución de los organismos.

2.3.4 Trabajos en Latinoamérica

Rodríguez (2010) presenta el resultado de una investigación sobre la distribución potencial

del Jaguar (Panthera onca) en México, identificando las zonas prioritarias para su

conservación. Para lograrlo, se propuso un modelo de distribución potencial del jaguar

para México con base en 301 datos de presencia, usando tres métodos (Análisis de

factores de Nicho Ecológico, distancia de Mahalanobis y Maxent) que permitieron

construir un modelo de consenso considerando factores ambientales y antrópicos. Como

resultado se encontró que solo el 16 % del territorio mexicano (312.000 km²) pudo ser

considerado como idóneo para la presencia del jaguar. El hábitat potencial idóneo se

encuentra principalmente en sitios de selva húmeda, los cuales presentan un porcentaje

mayor de presas potenciales y de vegetación subacuática necesarios para su

supervivencia. Sin embargo, solo el 14 % del hábitat potencial del jaguar se encuentra en

un área natural protegida. Esta investigación permitió además proponer nuevas áreas

importantes para la conservación y la conectividad del hábitat del jaguar en México.

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Naoki et al. (2006) publican un artículo titulado ‘Comparación de modelos de distribución

de especies para predecir la distribución potencial de vida silvestre en Bolivia’, en el cual se

compara la eficiencia y exactitud de cuatro modelos comúnmente utilizados por biólogos

(BIOCLIM, DOMAIN, GARP y regresión logística) en la predicción de la distribución

potencial de tres especies de vida silvestre en Bolivia. El modelo DOMAIN, que utiliza el

índice de similitud, mostró el mejor rendimiento. Según los autores, la predicción tiende a

ser mejor cuando se trata de especies especialistas de hábitat que para las generalistas.

De la misma manera, se pone de relieve que los modelos de distribución de especies

basados en un sistema de información geográfica son herramientas útiles para predecir la

distribución potencial de las especies y ayudar a tomar decisiones tentativas en la

conservación. Actualmente existen varios modelos que tienden a predecir distribuciones

significativamente distintas.

Young (2007) publica un libro sobre la distribución de especies endémicas para la

vertiente oriental de los Andes en Perú y Bolivia. En este libro se mapeó la distribución de

plantas y animales endémicos en un área de estudio que comprendió las laderas de los

Andes ubicadas por debajo de la línea de bosque en Perú y Bolivia. Para ello se utilizó

Maxent como método inductivo para hacer los modelos predictivos de la distribución en

los casos en los que fue posible y métodos inductivos para las demás especies. Estos

modelos de distribución facilitaron la predicción de las distribuciones incluso en áreas en

las que no se habían realizado estudios de campo, evitando así, hasta cierto punto, el

prejuicio causado por una distribución dispareja de los esfuerzos de recolección. Los datos

ambientales que formaron la base de los modelos incluyeron variables climáticas, datos

topográficos y de elevación, e índices de vegetación derivados de imágenes satelitales

MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer). Los datos de más de 7.150

localidades únicas contribuyeron a producir mapas de distribución de 782 especies

endémicas en el área de estudio. Este método predictivo de distribución permitió

identificar áreas que previamente no estaban reconocidas y áreas de endemismo que

estaban localizadas fuera de las áreas protegidas.

Para Colombia, Valencia y Armenteras (2004), presentan un artículo en el cual, a partir de

información de campo y literatura, elaboran un modelo con sistemas de información

geográfica incorporando información de sensores remotos, con el fin de predecir lugares

de hábitat potencial para la especie alondra cornuda Eremophila alpestris peregrina

(subespecie endémica amenazada de zonas secas del altiplano Cundiboyacense) según el

concepto de nicho. Este modelo permitió predecir el hábitat esperado con precisión

estimada del 64% y permitió hallar 34 localidades adicionales para la alondra. Allí se

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caracterizó el hábitat e identificaron los factores principales de riesgo de extinción.

Finalmente los autores formularon recomendaciones para la conservación de la especie.

Igualmente para Colombia, Mesa et al. (2014) publican un modelo de simulación

determinístico para representar la dinámica de poblaciones silvestres de chigüiros, como

resultado de procesos biológicos de natalidad y mortalidad y del aprovechamiento

extractivo anual de individuos en los hatos Las Taparas y Miramar del municipio de Paz de

Ariporo (Casanare). El objetivo de este trabajo fue formular una herramienta técnica para

apoyar la gestión de manejo que realiza la autoridad ambiental regional relacionada con el

aprovechamiento sostenible y la conservación de la especie. En este trabajo se diseñó una

interfase para que el funcionario manejador del recurso pueda interactuar fácilmente con

el modelo y construir escenarios para simular diferentes alternativas de manejo.

Para la construcción del modelo se siguieron las etapas teóricas usadas en el análisis de

sistemas de acuerdo a Ford (1999) y Grant et al. (2001): Desarrollo del modelo conceptual,

desarrollo del modelo cuantitativo (formulación), evaluación y uso del modelo. Para correr

las simulaciones se utilizó el programa de computador Stella® 8 para Windows (High

Performance Systems Inc., 2004).

Adicionalmente, este modelo se utilizó para evaluar y comparar la tendencia de la

población bajo un escenario sin aprovechamiento y un escenario con aprovechamiento.

Con el modelo se encontró que al hacer una cosecha del 30 %, las poblaciones responden

de forma diferente entre sí. En el Hato Las Taparas la población tiende a decrecer,

mientras que en el Hato Miramar las diferencias entre la población cosechada y la

población no cosechada son menores.

2.3.5 Conceptos Relacionados

2.3.5.1 Capacidad de Carga.

En términos generales, la capacidad de carga se define como la cantidad de animales de

una población que pueden ser mantenidos de modo permanente por una superficie de un

medio o bien, de una combinación de medios, y se puede medir en peso o en individuos.

El uso del número de individuos es muy práctico para su utilización a efectos de análisis de

poblaciones, aunque en algunas áreas meramente comerciales, como en producción

ganadera, suele emplearse el peso (Rojas, 2004).

La capacidad de carga puede ser matizada en dos formas: capacidad de carga ecológica y

capacidad de carga económica. La primera se refiere a aquélla que puede ser mantenida

en ausencia de extracción de animales (por ejemplo, caza) sin que se produzca alteración

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alguna en las condiciones del medio, mientras que la capacidad de carga económica es la

densidad que permitirá obtener un rendimiento sostenido máximo, y su valor es siempre

inferior a la capacidad de carga ecológica (Rojas, 2004).

En biología de poblaciones, la capacidad de carga o de soporte del medio se simboliza por

la letra K, y representa el mayor número posible de individuos de una especie

determinada que puede mantenerse indefinidamente en una parte dada del ambiente

(Rojas, 2004).

Plata et al., (2011) plantean que la estimación del número de animales que un hábitat

puede mantener en una condición vigorosa y saludable es un problema que tiene sus

orígenes a comienzos del siglo pasado. Por tal razón y a lo largo de todo este tiempo se

han generado y discutido diversos tipos de modelos que permiten su determinación

(McLeod, 1997).

Dependiendo de la especie y función para la que sea utilizada, la capacidad de carga ha

sido definida de diversas maneras: Miller y Wentworth (2000) consideran que en general,

la capacidad de carga ecológica (K) se define como el número máximo de animales que

puede crecer dentro de una población de acuerdo al modelo logístico, mientras que las

restricciones a dicho crecimiento incluyen la disponibilidad de espacio, agua y biomasa

comestible, de tal forma que la tasa de crecimiento (r) es igual a cero cuando una

población alcanza K. Esta K es afectada por la presencia de enfermedades que afectan a la

población, la disponibilidad de agua, la presencia de competidores naturales y

depredadores (Gallina 1990, Mandujano 2007, 2008).

Por otro lado, Plata et al., (2011) establecen que adicional a la capacidad de carga

ecológica está la capacidad de carga económica, la cual se refiere al valor que permite

maximizar el número de individuos a condición de no generar cambios en la composición

botánica del sitio (Beck et al., 2006), mientras que para los productores de ganado

doméstico y los manejadores de pastizales, la estimación de la carga animal representa el

número máximo de animales en un pastizal que permite el mantenimiento o

mejoramiento de la vegetación o de los recursos utilizados, y se utiliza como sinónimo de

K (Jacoby, 1989; Young, 1998; Galt et al., 2000).

En todos los casos, Plata et al., (2011) afirman que la K de una región, es dependiente del

tipo y disponibilidad de vegetación presente, de los hábitos de consumo de la especie y la

época del año.

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Se han evaluado diferentes métodos para determinar la capacidad de carga. Por ejemplo,

Mandujano (2007) evaluó la capacidad de carga de un área del estado de Jalisco (México)

utilizando el concepto ecológico y considerando que K es igual a la densidad estimada de

animales más los animales muertos en el área.

Para bovinos, Paladines & Lazcano (1983) diseñaron una técnica para estimarla

incorporando el concepto de presión de pastoreo (PP), el cual en lugar de estimar el

consumo del animal asigna un porcentaje de su peso vivo como requerimiento de forraje.

En venados, Hobbs & Swift (1985), McCall et al., (1997) y Stuth & Sheffield (2001),

evaluaron los métodos que utilizan la materia seca o los nutrientes disponibles en el área

y los dividieron entre los requerimientos nutritivos. Sin embargo, dichos requerimientos

son definidos en forma fija lo que fisiológicamente no ocurre en los animales, debido a

que los requerimientos nutricionales cambian con la época del año, el género y el estado

fisiológico del animal (Plata et al., 2011).

Moen (1978), desarrolló un modelo para estimar el gasto energético de un venado cola

blanca en función de estos factores y definió a este requerimiento de energía como

metabolismo ecológico del venado (MEV); este modelo fue modificado por Clemente

(1984), para estimar el MEV como requerimiento de energía metabolizable (EM) en

función del peso vivo.

Plata et al. (2011) plantea adicionalmente que la estimación adecuada de K es

fundamental para garantizar tanto el mantenimiento de la población de venados como el

de la comunidad vegetal. Sin embargo, uno de los problemas que se tienen al determinar

la K de hábitats para venado cola blanca en vida libre, es que algunos métodos de

estimación utilizan procedimientos similares a los usados con bovinos domésticos sin

considerar su selectividad (McCall et al., 1997; Stuth & Sheffield, 2001).

Se ha establecido que los hábitos alimenticios del venado son de ramoneo y el tipo de

vegetales que consumen son casi totalmente diferentes a los consumidos por los bovinos

(Plata et al., 2011). Igualmente, se ha establecido que aún bajo condiciones de excelente

pastizal, solo consumen alrededor de un 8% de gramíneas del total de su dieta (Hansen et

al., 1977; Stuth & Winward, 1977; Bryant et al., 1979).

Otros autores han mostrado que la palatabilidad de las arbustivas y las herbáceas es un

factor determinante en la selección de la dieta de venados y que pueden incluso

minimizar el consumo de leguminosas o gramíneas si este tipo de arbustivas están

presentes (Augustine & Jordan, 1998; Plata et al., 2009).

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También se ha demostrado que el uso de hábitat por esta especie es dependiente del tipo

de especies vegetales que lo conforman, de tal manera que aunque un área ofrezca mayor

biomasa vegetal comestible, los venados pueden localizarse en mayor densidad en otras

áreas con menor densidad relativa de alimento (Mandujano et al., 2004).

Finalmente, Plata et al., (2011) plantean que otra de las grandes diferencias de esta

especie con otras de herbívoros es que el metabolismo energético del venado cola blanca

se modifica en una forma dinámica y que el modelo de presión de pastoreo utilizado en

bovinos no ha sido evaluado en venado cola blanca.

2.3.5.2 Poblaciones Ecológicas

Uno de los parámetros demográficos más importantes en el manejo del venado cola

blanca, es el tamaño poblacional. Tradicionalmente, se han aplicado métodos para

estimar la densidad como una medida del tamaño de la población en cuestión.

Desafortunadamente se ha considerado a la densidad como el dato básico para la toma de

decisiones en el manejo del venado cola blanca. Sin embargo, como plantea Mandujano

(2011a), estas decisiones deberían estar basadas en la abundancia de la población.

Según Mandujano (2011 (a) y (b)) por población se entiende “al número total de

individuos de una misma especie que se encuentran en un área y tiempo determinados y

pueden intercambiar información genética, es decir, reproducirse entre sí”. Aunque

aparentemente sencilla la definición, en la práctica muchas veces no resulta fácil definir

los límites físicos o geográficos de una población. En algunos casos los límites pueden

delimitarse cuando la población habita en islas pequeñas, o lugares donde el hábitat

ocurre de manera discreta de tal forma que es posible diferenciarlo y delimitarlo con

relativa facilidad.

Sin embargo, esto no siempre es tan fácil de determinar; y adicional a esto los animales no

permanecen quietos en un lugar sino que se mueven continuamente dependiendo de la

disponibilidad de recursos, amenazas, búsqueda de pareja, etc. Al respecto, Mandujano

(2011b) y Sánchez & Gallina (2007) afirman que si estos movimientos son constantes, es

mejor hablar de una población compuesta por subpoblaciones que habitan parches de

hábitat distintos pero que demográficamente se comportan como una misma población

debido al constante movimiento de individuos entre poblaciones; esto se conoce como

“poblaciones fragmentadas”.

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Para el estudio de poblaciones se consideran los llamados parámetros poblacionales

(tamaño poblacional, densidad, abundancia, etc.). Para el manejo de fauna silvestre, el

tamaño poblacional es uno de los parámetros que con más frecuencia de utiliza. Sin

embargo, como estimar con precisión el tamaño poblacional (N = abundancia) o número

total (censo poblacional) de individuos de una especie es bastante difícil debido a muchos

factores (movimiento de los animales, capacidad críptica, escarpado de los terrenos, tipos

de vegetación, etc.) se utilizan medidas estimativas como la densidad.

Según Mandujano (2011b), la abundancia (N) puede definirse como “el número total de animales en la población, mientras que la densidad (D) es el número de animales por unidad de superficie”

Otros términos relacionados son la abundancia relativa (expresado como “pocos”,

“comunes”, “frecuentes”, “muy abundantes”), la densidad relativa (densidad de una

población respecto a otra expresada en porcentaje), la densidad ecológica (número de

animales por superficie de hábitat), los índices de abundancia (cualquier indicio como

número de huellas, excretas, avistamientos, cantos, fotos, que se relacione

proporcionalmente con la abundancia) (Sánchez & Gallina, 2007)

Todos están relacionados con el tamaño de la población pero tienen diferente definición.

Para fines prácticos, la relación entre estos conceptos es:

N = D X S

Donde N es el número de individuos de la población, D la densidad y S es la superficie

total del hábitat disponible para la población. En este sentido, la abundancia de una

población es una relación entre la densidad promedio y la superficie de hábitat

(Mandujano, 2011b).

Sin embargo, es necesario saber que las poblaciones no permanecen constantes a lo largo

del tiempo ni en el mismo espacio sin que fluctúa. Es decir, la abundancia en un

determinado momento (No) no es una constante sino la constante es el cambio. Una

población puede crecer debido a un incremento en la tasa de nacimientos (b) o de

inmigración (i), o puede decrecer por un aumento en la tasa de fallecimientos (d) o de

emigración (e) (Mandujano, 2011b).

Pero debido a que en la población de venados no existe emigración (e) ni inmigración (i) la ecuación se resume de la siguiente manera:

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Nt = No [(b + i) – (d + e)]

2.3.5.3 Metapoblaciones

La otra situación que se presenta es cuando las poblaciones tienen dinámicas

demográficas independientes una de otras pero están ligadas por el proceso de dispersión

o migración, lo cual es conocido como “metapoblación” (McCullough et al., 1996).

El concepto clásico de Metapoblación ha sido el propuesto por Levins (1969) que plantea

que:

- Todos los parches son +/- parecidos (forma y tamaño).

- Poseen la misma probabilidad de ser colonizados.

- Están separados por distancias similares.

- Las interacciones entre parches son iguales.

- Sus estudios se apoyaron en la dinámica de una sola especie viviendo en una red

de fragmentos de hábitat

Sin embargo, debido a que este planteamiento se basó en la teoría propuesta por

MacArthur & Wilson (1967) basados en la biogeografía de islas, los desarrollos de nuevas

disciplinas como los de la ecología de la conservación, han venido replanteado sus

postulados, estableciendo que las poblaciones son sistemas muchos más complejos que lo

planteado inicialmente y que estas responden de muy diversas maneras a los cambios

ambientales por lo que configuran nuevos sistemas funcionales.

Hoy se plantean de manera alternativa otros tipos de metapoblaciones, adicionales a los

planteados por levins (1969) y por MacArthur & Wilson (1967) que se resumen en tres

clases: las metapoblaciones denominadas fuente-sumidero, las limitadas por la distancia y

las metapoblaciones en desequilibrio. Apoyados en Badii & Abreu (2006) sus postulados

se pueden resumir en:

Metapoblación Fuente-Sumidero:

- Una población fuente o donadora de individuos, se sostiene así misma y sostiene a

otras "poblaciones sumidero" o subpoblaciones que no sobrevivirán en caso de

desaparecer la fuente.

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- Si la distancia de dispersión es larga y la tasa de dispersión alta, entonces la tasa de

extinción de cada subpoblación está en función del tamaño y calidad del parche.

- La supervivencia de la metapoblación depende del equilibrio de fuentes y

sumideros.

- Para una especie un parche puede ser fuente mientras que para otra es un

sumidero.

- Los parches fuentes pueden cambiar con el tiempo a sumideros y viceversa

(causas: alteraciones de los ecosistemas, antrópica, climáticas, etc.).

- En general se ubican en gradientes ambientales (Sánchez y Gallina, 2007).

Limitada por la distancia:

- Hay intercambio de individuos entre las poblaciones locales sucesivas, pero las que

se encuentra en los extremos están limitadas por la distancia que las separan.

Metapoblaciones en desequilibrio:

- Las poblaciones locales no logran mantenerse, lo que provoca un crecimiento

negativo generalizado de toda la metapoblación.

- La población regional se encuentra en riesgo y cada parche es en realidad una

población aislada recientemente.

- Con el tiempo la población puede desaparecer por una fragmentación excesiva de

su hábitat.

Hoy en términos generales, por metapoblación se entiende a un conjunto de poblaciones

locales interconectadas entre ellas por mecanismos de dispersión (Hanski & Gilpin, 1991;

McCullough et al., 1996). En el campo de la biología de la conservación, se considera que

una metapoblación tiene mayor probabilidad de persistencia en comparación a las

poblaciones locales las cuales pueden tener menor probabilidad de viabilidad a largo plazo

(Mandujano, 2011a).

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Al respecto, la definición de metapoblación propuesta por McCullough et al. (1996) es

considerada por algunos investigadores (Sánchez y Gallina, 2007; Mandujano, 2011b,

Mateus, 2014) como la mejor aproximación dado que pone énfasis en aspectos ecológicos

como hábitat, dinámica de poblaciones, ecología de la conservación, nicho ecológico,

aspectos fundamentales procesos de manejo y conservación biológica de la especies. Por

tanto según McCullough et al.(1996) “una metapoblación es una población local que

presenta una distribución discontinua, la cual se distribuye sobre fragmentos disyuntivos

de hábitat adecuado separados por parches de hábitats inadecuados dentro de los cuales

los animales no pueden establecerse. Debido al riesgo de mortalidad que representa el

cruzar las condiciones hostiles de la matriz, el movimiento de los animales entre los

parches no es rutinario; consecuentemente el movimiento entre fragmentos (dispersión) es

restringido”.

En este mismo sentido, Sánchez y Gallina (2007) plantean que es muy probable que

muchos fragmentos adecuados sean pequeños y soporten pequeñas poblaciones, por lo

que la extinción en estos parches (extinción local) puede ser un evento común. Por lo

tanto, la persistencia de la metapoblación depende de la dinámica de extinción y

recolonización entre los diferentes fragmentos a través de la dispersión. Si la tasa de

recolonización excede a la tasa de extinción, la metapoblación puede persistir aunque

ninguna subpoblación puede sobrevivir en un fragmento particular a lo largo del tiempo

(McCullough, 1996).

2.3.5.4 Hábitat y Nicho.

Los requerimientos de hábitat para el venado cola blanca son: alimento (cantidad y

calidad), cobertura, espacio y agua. Estos deben ser apropiados para cubrir las

necesidades de la población de venado cola blanca y garantizar su estabilidad (Sáenz,

1999; Ortiz et al., 2005; Fulbright & Ortega, 2007; Bolívar, 2009; Delfìn et al., 2009).

Una de las claves para el manejo de hábitat es la identificación de los factores limitantes y

sus niveles óptimos para la supervivencia, crecimiento y reproducción.

Existe diferencia en la utilización del hábitat por hembras y machos, por lo cual, es

necesario considerar su manejo como si fueran especies diferentes.

En términos generales el hábitat es el lugar donde vive un organismo que se interrelaciona

con otros organismos (Ramos, 1995; Fulbright & Ortega, 2007).

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El concepto de hábitat y la terminología asociada fue revisado por Hall et al. (1997). Este

autor define el hábitat como “los recursos y condiciones presentes en un área donde se

mantiene una población – lo cual incluye su sobrevivencia y reproducción”.

El hábitat es específico de una especie; por ejemplo, un buen hábitat para venado cola

blanca podría ser un hábitat pobre para venado bura (Hall et al., 1997; Delfín-Alfonso et

al., 2009). Por otro lado, Hall et al. (1997) definieron calidad de hábitat como “la

capacidad del ambiente para proveer condiciones apropiadas para la persistencia de un

individuo y de la población” (Fulbright & Ortega, 2007).

Figura 7. Necesidades básicas del hábitat para venado cola blanca: alimento, cobertura,

espacio, agua (Fuente: Fullbright & Ortega, 2007).

Sin embargo, un determinado hábitat es compartido por varias especies, pero que tienen

una función distinta en el mismo, que se conoce como nicho ecológico, y que es la

"ocupación u profesión de la especie en el hábitat" (Fulbright & Ortega, 2007).

El Nicho Ecológico es un concepto, no un lugar físico. El lugar físico es el hábitat. En

consecuencia, el Nicho Ecológico se define como el hipervolumen de n dimensiones

dentro del cual la especie puede mantener una población viable (Fulbright &

Ortega, 2007).

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Según Hutchinson (1957) se plantean dos tipos de nichos: el Fundamental y el Realizado.

El primero se refiere al conjunto completo de condiciones en la cuales un organismo

puede vivir y reproducirse, correspondiendo al área de distribución potencial. Es la

condición ideal e hipotética.

El segundo se refiere a las condiciones actuales en las cuales vive un organismo, las cuales

son inferiores o superiores al nicho fundamental y coincide con el área de distribución

real. Tiene en cuenta las fuerzas que limitan al organismo como competencia,

depredación y parasitismo.

2.3.5.5 Dispersión.

La dispersión del área natal es el movimiento de un individuo de su ámbito hogareño natal

a otro lugar en el cual se reproducirá, si el individuo sobrevive y encuentra una pareja para

aparearse (Howard, 1960). Los machos de venado cola blanca cambian su ámbito de

acción a la edad de 1 a 3 años (Kammermeyer & Marchinton, 1976). Los animales jóvenes

se dispersan de su sitio de nacimiento entre 10 y 200 km (Nowak, 1991). La dispersión

puede ser el resultado de la competencia intraespecífica o un medio para maximizar la

adecuación genética de su descendencia.

En áreas de matorrales xerófilos, el “ámbito hogareño” promedio de los machos varía

entre 80 y 300 hectáreas, y entre 50 y 200 hectáreas para el caso de las hembras

(Villarreal, 2006).

El patrón general de dispersión del venado cola blanca parece estar fuertemente sesgado

al sexo, siendo los machos los que regularmente forman nuevas subpoblaciones

(Hölzenbein & Marchinton, 1992). Debido a esto, la dispersión en el venado cola blanca

parece ser un medio para evitar la consanguinidad (homocigosis) siendo las madres las

que fuerzan a sus hijos machos a dejar sus ámbitos hogareños natales. De esta manera se

benefician con la llegada de otros machos con alelos nuevos que fortalecen

genéticamente a las poblaciones (Hölzenbein & Marchinton, 1992).

2.4 Literatura Citada

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3 MODELACION DE LA DISTRIBUCION ESPACIAL DEL VENADO COLA BLANCA EN EL

PARQUE CHINGAZA

Resumen.

Es este capítulo mediante programas de Modelación Ecológica se estableció la distribución

espacial del venado cola blanca en el páramo del Parque Chingaza, buscando responder a

tres objetivos: establecer la distribución del venado cola blanca, estimar el tamaño

poblacional del venado cola blanca y establecer las áreas potenciales de conflicto

antrópico producto de la migración del venado cola blanca, ubicadas en proximidades del

Parque Chingaza.

Debido a que la modelación espacial de una especie, para este caso del venado cola

blanca, es una problemática de carácter multidimensional y por tanto de carácter

complejo, se recurrió al análisis derivado de la Modelación Dinámica de Sistemas

Ecológicos (Grant et al., 2001). Para ello, se realizó el modelamiento de su hábitat por

medio de dos programas ARC GIS 10.0 y MAXENT.

Estos programas y en particular MAXENT caracterizan la probabilidad de distribución

desde información incompleta, con base en una fórmula matemática (Phillips & AT&T

Research, 2011). Es decir, se realiza una aproximación correlativa, ya que extrapola la

asociación entre los registros de presencia de una especie con el conjunto de variables

ambientales, para así determinar áreas de presencia que son ecológicamente similares a

las registradas (Soberón & Townsend, 2005; Figueroa et al., 2013).

El resultado de esta modelación permitió establecer que el hábitat potencial para el

venado cola blanca en el Parque Chingaza abarca un área estimada en 372,7524

kilómetros cuadrados, que correspondería al hábitat potencial o nicho Fundamental. Esta

área cubre una superficie equivalente al 48 % del total del área del Parque Chingaza (766

km²). Sin embargo, la distribución real o efectiva del venado cola blanca, se reduce a un

área estimada es de 237,788 kilómetros cuadrados, que equivaldría al 31 % del total del

área del Parque Chingaza y correspondería al Hábitat Efectivo o Nicho Realizado. Esto es

un 17 % menos que el área del Nicho Fundamental.

Con base en estos datos se estimó la población actual del venado cola blanca que estaría

ocupando ese hábitat efectivo, la cual sería de 4868 individuos.

Con respecto a las zonas de dispersión y conflicto antrópico, la modelación mostró que

hay varias zonas con hábitat efectivo pero se destaca un área de considerable extensión

hacia el nor-este y noroeste, localizada fuera de los límites del parque. Esta área hace

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parte del Complejo de Páramos que se encuentran en esta zona de la cordillera oriental,

en Cundinamarca, y que contiene ecosistema de subpáramo como el encontrado en el

Parque Chingaza.

Con respecto a las zonas potenciales de conflicto antrópico, esta modelación permitió

identificar varios sectores externos, localizados fuera del área protegida, en donde pueden

potencialmente presentarse los posibles conflictos antrópicos producto de la migración de

esta especie. Pero el de mayor potencial corresponde a la zona veredal del municipio de

Junín en proximidades con el Parque Chingaza.

Palabras clave. Modelos de distribución de especies, poblaciones ecológicas, hábitat,

nicho, migración, venado cola blanca, Chingaza.

3.1 Introducción

3.1.1 Poblaciones ecológicas y su gestión en la conservación.

Para adelantar procesos de gestión y conservación de la biodiversidad, tanto en el

presente como hacia el futuro, es necesario estudiar las poblaciones ecológicas, así como

su dinámica poblacional (Villareal, 2006; Sánchez, 2011). Entre los parámetros que se

estudian está la densidad, su abundancia, su distribución, la estructura de edades, sus

tasas vitales, etc. (Gallina & Ezcurra, 1981).

Dentro de estos tópicos, las estimaciones de densidad poblacional son necesarias para

definir el estado poblacional de la especie. Así mismo, son el primer paso para establecer

estrategias de manejo, aprovechamiento y conservación, dando pie a que las poblaciones

se mantengan y no disminuyan en número (Gallina & Ezcurra, 1981; Teer, 1994; Ojasti

2000; Villarreal, 2006; Mandujano, 2011b).

Sin embargo, Mandujano (2011(b) y Sánchez (2011) plantean que a pesar de que para

estudiar el tamaño de una población, tradicionalmente se ha considerado la densidad

como el dato básico para la toma de decisiones en el manejo de poblaciones ecológicas

como las del venado cola blanca, lo que en realidad debería hacerse para apoyar las

decisiones de manejo, es emplear la abundancia más que la densidad de la población, lo

cual será uno de los objetivos de este capítulo.

Otro parámetro poblacional que es importarte estudiar, en la toma de decisiones de

manejo, es la distribución espacial de una especie en cierta área, lo cual permite

relacionar a la especie con los factores ambientales. El conocerla y saber qué factores

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bióticos y abióticos la favorecen, permite establecer y determinar áreas en las cuales

pueda darse un buen manejo, aprovechamiento y conservación (Villarreal, 2006).

3.1.2 Hábitat

Otro concepto relacionado con la distribución espacial de las especies y el cual determina

la presencia de una especie particular y, algunas veces incluso, de una población particular

de planta o animal en un lugar en específico es el hábitat (Trefethen, 1964; Morrison et

al., 1998). El hábitat por tanto, es especie-especifico, ya que todos los componentes

necesarios para la reproducción y supervivencia no son los mismos para todas las especies

(Krausman, 1999). Cada animal silvestre tiene requisitos específicos de hábitat y para

cualquier especie, su abundancia y distribución en un área determinada, están limitados

por la calidad, cantidad y disponibilidad de hábitat (Gysel & Lyon, 1980).

Los requerimientos de hábitat específicos se refieren a necesidades de la población como

alimentación, refugio, descanso y reproducción, los cuales pueden variar dependiendo de

la población, pero también pueden cambiar con la edad, el sexo del organismo, la época

del año, la hora del día y la proximidad de un tipo de hábitat a otro (Scalet et al., 1996).

Según lo anterior, el hábitat entonces se define como los recursos y condiciones

ambientales presentes en un área que producen la ocupación, incluyendo supervivencia y

reproducción por un organismo dado (Hall et al., 1997; Sáenz, 1999; Krausman, 1999;

Ortiz et al., 2005; Fulbright & Ortega, 2007; Bolívar, 2009; Delfìn et al., 2009). El hábitat

implica más que la vegetación o su estructura, pues es la suma de los recursos específicos

que son necesarios para una población (Hall et al. 1997; Morrison et al., 1998).

Para el venado cola blanca, el hábitat debe contener cuatro elementos básicos: alimento y

agua disponible; espacio como áreas de apareamiento, nacimiento y crianza; cobertura de

protección contra el clima, depredadores, de traslado, pernoctación y descanso durante el

día (Gallina, 1998; Bello et al., 2004; Lyons & Ginnet, 2001; Ayala & Quintero 2003;

Fulbright & Ortega, 2007). De esta manera, Soto (2002) y Villarreal (2006) plantean que la

riqueza de especies vegetales es de gran valor biológico para el venado cola blanca y, por

tanto, es la clave para la selección del hábitat en el venado, convirtiéndose esta en el

factor importante para la selección del hábitat.

En el tema de la conservación, Fulbright y Ortega (2007) plantean que de no considerarse

estos aspectos sino uno solo como el alimento, pude resultar en un desbalance del

hábitat, lo cual traería como consecuencia la degradación del mismo y su recuperación

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podría tomar años. Por tal motivo, las estrategias de manejo deberían conceder igual

importancia a estos cuatro aspectos.

De la misma manera, en lo relacionado con conservación y manejo de fauna silvestre,

Sánchez (2011) plantea que un aspecto relevante es clarificar qué se considera por

hábitat. Según Sánchez (2011) por hábitat, debe entenderse solamente aquella superficie

que el venado puede habitar realmente en la Unidad de Manejo (UMA) y no toda el área

objeto de intervención o estudio (por ejemplo para nuestro caso el área total del Parque

Nacional Natural Chingaza serían las 76.600 ha). En consecuencia, cuando se obtenga una

estimación de la densidad de venados la densidad, esta debe multiplicarse únicamente

por la cantidad de hábitat favorable que haya en la UMA y no por la superficie total del

predio, lo cual es uno de los objetivos de este trabajo, que es establecer cuál es el área

que la población de venado cola blanca ocupa realmente dentro de todo el Parque

Chingaza.

3.1.3 Modelos de distribución especies.

En los últimos años, para los trabajos en biología de la conservación, se han desarrollado

herramientas muy potentes capaces de modelar la distribución potencial de las especies

biológicas en un espacio geográfico. Estas herramientas son conocidas como "modelos de

distribución de especies o MDE", "modelos de idoneidad del hábitat", “modelos de

sistemas ecológicos”, o "modelos de nicho ecológico" (Benito de Pando & Peñas, 2007;

Elith & Leathwick, 2009; Mateo et al., 2012).

El objetivo de estos modelos es predecir la distribución espacial más probable de una

especie o comunidad biológica. Para conseguirlo trabajan sobre una base matemático-

estadística que relaciona el suceso de ocurrencia de la especie con los valores de variables

ambientales que tienen influencia en la distribución, apoyándose en un entorno SIG. El

resultado final es un mapa digital que expresa la distribución espacial del hábitat de la

especie de estudio (Benito de Pando & Peñas, 2007; Elith & Leathwick, 2009; Mateo et al.,

2012).

Los Modelos de Distribución de Especies son generalizaciones realizadas mediante

simulación o formulación matemática, de una realidad que sólo conocemos parcialmente.

En términos generales, un MDE busca una relación estadística o matemática entre los

datos disponibles de la distribución geográfica de una especie y diferentes variables que

describen las condiciones ecológicas en las que vive o se encuentra la especie

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(temperatura, precipitación, tipo de suelo, etc.) y posteriormente se extrapola esta

relación a toda el área de estudio problema (Muñoz, 2011).

Si bien, hay diversos métodos para modelar el hábitat potencial como Gower Metric,

Ecological Niche Factor Analysis (Enfa), Biomapper, entre otros, se conoce de la eficacia

del Maxent, ya que tiene un buen desarrollo y precisión con pocos registros como es el

caso que nos ocupa (Pearson et al., 2007; Figueroa, et al., 2013)

Debido a que para establecer la distribución, estimar el tamaño poblacional del venado

cola blanca y establecer las áreas potenciales de conflicto antrópico ocasionadas por la

migración del venado cola blanca fuera el Parque Chingaza, se trata de una problemática

de carácter multidimensional y por tanto de carácter complejo, para este trabajo se

recurrió al análisis derivado de la Modelación Dinámica de Sistemas Ecológicos (Grant et

al., 2001). Para ello, mediante los software MAXENT 3.3, ARC GIS 10.0 se modeló la

distribución espacial del venado cola blanca en el Páramo del Parque Chingaza

Esta evaluación permitió interconectar algunas variables ambientales (temperatura,

precipitación, altitud, vegetación, fuentes de agua) con la dinámica poblacional del venado

cola blanca, para determinar el área donde potencialmente puede habitar (nicho

fundamental) y el área idónea o adecuada para su supervivencia (nicho realizado) donde

realmente se encuentra, así como también encontrar las áreas fuera del Parque a las que

el venado podía migrar producto de una expulsión por presión de sobrepoblación y/o por

competencia por recursos. Esto permitió además establecer las potenciales áreas conflicto

antrópico entre el venado cola blanca y los pobladores circunvecinos al páramo del

parque Chingaza.

3.1.4 Maxent 3.3.3 (Maximum Entropy Species Distribution Modeling).

Uno de los programas utilizados para esta modelación fue MAXENT, el cual es un

programa (software) que trabaja con algoritmos para el modelado de la distribución

geográfica de las especies (nicho ecológico) con base en la máxima entropía, escrito por

Steven Phillips, Miro Dudik y Rob Schapire, con el apoyo de los laboratorios de

investigación de AT&T, la Universidad de Princeton y el Centro para la Biodiversidad y

Conservación del Museo Americano de Historia Natural (Phillips y AT&T Research, 2011).

En el contexto de los sistemas, máxima entropía es un concepto derivado de la teoría de

la información y que plantea qué tan aleatorio es algo. Es decir, que cuando todos los

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elementos de un conjunto son equiprobables, su entropía es máxima, o sea la entropía

máxima es igual al evento más probable (Martínez et al., 2006).

MAXENT estima distribuciones que deben de estar de acuerdo con todo lo que se conoce

(aunque sea de manera incompleta) de la información inferida de las condiciones

ambientales de las localidades de ocurrencia.

MAXENT entonces trata de encontrar la distribución de probabilidad de máxima entropía

(cercana a la uniforme) sujeta a las limitaciones impuestas por la información disponible

sobre la distribución observada de las especies y las condiciones ambientales en el área de

estudio (Martínez et al., 2006).

Dicho de otra manera, MAXENT es una herramienta para los procesos de modelación de

nichos y así poder determinar su distribución espacial dentro de un territorio, con lo cual

es posible generar iniciativas de conservación de las especies (Martínez et al., 2006).

El producto final es un mapa de la distribución más probable de una especie (mapa de

idoneidad del hábitat).

MAXENT trabaja básicamente con dos tipos de archivos: un archivo que debe contener los

datos de solo presencia (sitios) de la especie estudiada (muestras) los cuales deben

convertirse al formato .csv y otro con las variables asociadas a cada uno de estos sitios,

para este caso, las ecológicas (vegetación, altura, precipitación, temperatura, etc.) que

deben tener una extensión .asc, la cual es un tipo de archivo de texto ASCII.

3.1.5 ArcGIS 10

Los SIG son sistemas de hardware, software y procedimientos diseñados para auxiliar en la

captura, administración, manipulación, análisis, y presentación de datos u objetos

referenciados espacialmente llamados comúnmente datos espaciales u objetos espaciales

(Esri, 2015).

En los SIG de manejan dos tipos de datos:

Datos en formato vectorial y datos en formato raster (Harmon & Anderson, 2003). Los datos vectoriales usan pares de coordenadas para cada objeto (vértices) y se

representa los objetos mediante puntos, líneas y polígonos. Los datos en formato raster

representan a los objetos mediante la estructuración del espacio en una rejilla compuesta

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de celdas cuadradas llamadas pixeles. Cada pixel tiene un valor (nunca hay pixeles vacíos,

pueden ser transparentes o de valor cero) (Harmon & Anderson, 2003).

En el mercado son muchos los softwares de SIG existentes que permiten realizar análisis

de datos alfanuméricos asociados a una componente espacial y/o realizar operaciones

sobre imágenes existentes, los cuales son una herramienta muy importante para facilitar

la toma de decisiones en diversos temas como la gestión y manejo de la vida silvestre.

Entre estos SIG se encuentran ArcGIS, Grass o La Hierba, GvSIG, Idrisi Taiga, etc. Pero

ArcGis es uno de los más usados tanto por particulares como entidades oficiales (Parques

Nacionales Naturales, 2015; IAVH, 2013) debido a lo robustez en el manejo de los datos y

a la buena presentación de la salida de sus datos.

ArcGIS entonces es una aplicación particular de los SIG, y consiste en un completo sistema

que permite recopilar, organizar, administrar, analizar, compartir y distribuir información

geográfica (Esri, 2015).

En términos más generales, ArcGIS es un sistema de información geográfica (SIG en

español o GIS en inglés) que junto con los sistemas antes mencionados de simulación se

constituye en una herramienta muy importante para generar modelos que permiten la

toma de decisiones en los más diversos campos (Harmon & Anderson, 2003). Para el caso

que nos ocupa, resulta de mucha utilidad para la gestión de la conservación de especies

biológicas.

Para este trabajo los datos utilizados se trabajaron en formato raster (Ascii raster grid) o

simplemente Ascii (ESRI ASCII Raster Format), el cual es un formato para el

almacenamiento e intercambio de la información entre distintos sistemas que utilizan

rasters y su extensión *.asc.

3.1.6 Insumos

Se utilizó principalmente información primaria proveniente en tres salidas de campo

(2014, 2015 primer y segundo semestre) donde se registró la presencia del venado cola

blanca en diferentes sectores el Parque Chingaza. E información secundaria producto de

investigaciones en el área protegida, estudios de ecología poblacional, de ecología del

venado cola blanca, de modelación para áreas protegidas en Colombia y otros países

(México, Costa Rica y Estados Unidos), además de libros especializados, tesis, informes

técnicos, bases de datos entre otros. Más adelante en el trabajo se hará precisión de los

datos y sus fuentes.

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3.2 Materiales y Métodos

3.2.1 Área de estudio.

El Parque Nacional Natural Chingaza hace parte del complejo de páramos de Chingaza

(IAVH, 2013) y fue creado, principalmente, con el objeto de conservar y administrar un

ecosistema, que brinda alrededor del 80% del agua potable de la ciudad de Bogotá y de

algunos municipios aledaños (Vargas & Pedraza, 2004; Schmidt & Vargas, 2012).

El P. N. N. Chingaza, localizado al suroriente de Bogotá entre los 4°51’-4°20’ N y 73°30’-

73°55’ W, comprende alrededor de las 76 600 hectáreas con rangos latitudinales que van

desde los 800 hasta los 4 020 m.s.n.m. (Fig. 1). Las temperaturas presentan un amplio

rango que va desde los 6°C en la cima de la serranía de los Farallones hasta los 21°C en la

cota de los 800 m.s.n.m. Las temperaturas máximas medias oscilan entre los 12 y 14°C y

las mínimas medias llegan a valores de -2°C (Schmidt & Vargas, 2012). El régimen de

lluvias es de tipo unimodal biestacional, con las mayores precipitaciones distribuidas entre

abril y finales de septiembre (máximas en junio con 350.36 mm) y las menores entre

octubre y finales de marzo (mínimas en febrero con un promedio de 61.01 mm) (Rangel &

Ariza, 2000). Los valores de humedad relativa en el PNN Chingaza sobrepasan el 80%

durante todo el año, manteniéndose con frecuencia entre el 85 y 90% (Vargas & Pedraza

2004).

En el Parque Nacional Natural Chingaza se encuentran tres importantes ecosistemas boscosos: el bosque tropical, el bosque subandino y el bosque andino. Sin embargo, el páramo es el ecosistema de mayor extensión dentro del Parque (Vargas & Pedraza, 2004).

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Figura 1. Localización geográfica del Parque Nacional Natural Chingaza (fuente: Schmidt, & Vargas, 2012).

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3.2.2 Proceso metodológico

3.2.2.1 Generalidades

3.2.2.1.1 Establecimiento de la distribución espacial del venado cola blanca y

estimación del tamaño poblacional del venado cola blanca dentro del Parque

Chingaza

El trabajo de modelación de la distribución se hizo mediante MAXENT 3.3.3 y ArcGis con

su aplicación central ArcMap 10 (ESRI 2015). ArcMap es el lugar donde se visualiza y se

explora los dataset SIG de un área de estudio, donde se asignan símbolos y donde crean

los diseños de mapa para imprimir o publicar. Es también la aplicación que utiliza para

crear y editar los dataset. ArcMap representa la información geográfica como una

colección de capas y otros elementos en un mapa (ESRI, 2015).

De manera general, esta modelación se realizó en dos etapas:

La primera consistió en una modelación que se ha denominado, para este trabajo gruesa o

general y otra fina o de detalle.

1. En la modelación gruesa se utilizaron datos generales de la distribución del venado

cola blanca en el Parque Chingaza, que son: distribución altitudinal entre la franja

ubicada entre los 3200 y 3500 m. s. n. m. y el tipo de ecosistema que corresponderían

a ese rango de alturas que es el ecosistema de subpáramo (Rangel, 1995).

En el primer caso se obtiene un mapa de distribución potencial del venado cola blanca

que correspondería a lo que en ecología se conoce como nicho fundamental y que

contendría todos requerimientos (n variables) del espacio y del ambiente donde la

especie puede vivir más los aspectos que restringirían sus supervivencia como otras

especies, algunos tipos vegetación (junto con sus arreglos particulares en el espacio),

etc. (Soberón & Townsend, 2005).

Para este caso con ayuda del software ArcGIS 10.0, se discriminaron los sectores del

parque donde la población de venado cola blanca probablemente no se encuentra o

no habita por presentar, por ejemplo barreras e impedimentos producto de la

actividad antrópica como los espacios construidos, carreteras, etc; barreras

geográficas o accidentes naturales como cuerpos o espejos de agua como la represa

de Chuza, las lagunas, zonas muy pendientes o escarpadas; zonas o barreras

biogeográficas donde el recurso de hábitat es más escaso o limitado, por ejemplo,

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alturas mayores a 3600 m. s. n. m. que corresponde a la zonas abierta y expuesta de

páramo; y finalmente, zonas por debajo de los 3000 – 3200 m. s. n. m. que

corresponde a zonas cerradas de bosque alto andino, donde el venado también

encuentra limitaciones de disponibilidad de hábitat y de desplazamiento. Como

aspecto particular de la modelación en ARCSIG 10.0 y MAXENT 3.3, se excluyeron las

zonas escarpadas como la Serranía de Los Órganos y los Farallones de Medina (Figura

4), ubicadas al occidente del Parque. Esta discriminación tiene como propósito colocar

restricciones al sistema para que estas zonas sean sustraídas del cálculo general de

áreas y no se contabilicen como parte del hábitat del venado cola blanca.

Esta sectorización permite generar una ‘capa’ representada por extensión de terreno

que no es habitada por lo menos permanentemente por el venado cola blanca, la cual

se cruza con la capa generada por MAXENT 3.3, para obtener una capa de distribución

potencial aproximada.

Esta capa representaría el nicho fundamental de la especie; es decir, la distribución

espacial más probable donde se puede encontrar venado cola blanca en el ecosistema

de páramo del parque Chingaza.

El producto final es una mapa de distribución potencial del venado cola blanca en el

páramo del Parque Chingaza (Figura 5)

2. Para el caso de la segunda modelación, a los datos anteriormente expuestos se le

relacionaron dos grupos de datos: los datos de presencia registrada del venado cola

blanca en el páramo del parque Chingaza y datos bioclimáticos correspondientes al

lugar de los avistamientos.

Los registros de presencia del venado cola blanca en el Parque Chingaza provienen de

distintas fuentes:

Parques Nacionales Naturales (2005) (figura 2), tres salidas de campo (septiembre del

2014 y abril y octubre del 2015 primer y segundo semestre), reportes de Ramos (1995)

y Mateus (2014) (figura 3).

Los registros de presencia se ubican en cuatro sectores: primer sector en el Centro

Administrativo del Parque Chingaza localizado en Monterredondo, segundo sector

localizado en alrededores del río La Playa, tercer sector en torno Laguna Seca, y el

cuarto sector ubicado más al norte de anteriores registros en el sitio denominado La

Mina (Parques Nacionales Naturales, 2005) (Figura 4).

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Estos registros de presencia fueron georreferenciados en coordenadas Magnas –

SIRGAS con ayuda de un GPS Garmin Etrex 10 y con Google Earth 2016 (de uso libre).

Figura. 2 Mapa de incidencia (presencia) de venado cola blanca en el Parque Nacional

natural Chingaza reporta por Parque Nacionales Naturales (Fuente: Parques Nacionales

Naturales, 2005).

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Figura 3. Mapa de localización del venado cola blanca en el Parque Chingaza producto

de avistamientos (salidas de campo, reportes de Ramos (1995) y Mateus (2014))

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Fig. 4. Zonificación de manejo del Parque Nacional natural Chingaza (Fuente: Parques

Nacionales Naturales, 2005).

Los valores establecidos de las variables bioclimáticas y sus fuentes utilizados en esta

modelación son:

- Altura: Rango de 3200 a 3500 m. s. n. m. (Rangel, 1995)

- Vegetación: corresponde al ecosistema de subpáramo (Rangel, 1995). Y a

vegetación arbustiva y herbácea de páramo (Parques Nacionales Naturales de

Colombia, 2015) (Anexo 6).

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- Temperatura: la temperatura en el subpáramo registra valores entre los 8 y 10

grados centígrados (Guhl, 1982; Rangel, 2000; Bioclim, 2016).

- Precipitación: los valores se agrupan en tres rangos. El primero entre 2000 – 2500

mm para los avistamientos cerca al Centro Administrativo del Parche Chingaza

localizado en Monterredondo. Otro rango entre 1500 y 200 y corresponde a los

registros localizados cerca al río la Playa y a la Laguna Seca. Y el tercer rango de

1000 a 1500 que se ubica en la parte más al norte de los registros en el sitio

denominado la Mina (MinAmbiente, 2016; Bioclim, 2016) (Anexo 5).

- Para esta segunda modelación de detalle, también se asociaron otro grupo de

datos que son las curvas de nivel y cuerpos de agua (MinAmbiente, 2016).

Como resultado de la segunda modelación se obtiene un mapa de distribución real del

venado cola blanca que correspondería a lo que en ecología se conoce como nicho

realizado y que es la parte del nicho potencial (fundamental) que las especies realmente

usarían, después quitar los efectos de competidores, depredadores y restricciones

ambientales (Soberón & Townsend, 2005; Sáenz & Vaughan, 1998; Sánchez et al., 1997).

Para la edición de las capas ambientales se utilizó el programa ArcGis 10.0 (ArcMap), el

cual permitió recortar y transformar todas las capas con el fin de obtener la misma

extensión, el mismo tamaño de pixel (1 km x 1 km), así como la misma posición de estos.

Es importante mencionar que el objetivo del modelamiento fue el de obtener una

distribución real de la especie sin intervención antrópica. Debido a eso, se optó por utilizar

capas ambientales físicas como clima, altitud, hidrografía, entre otras dentro del área

protegida, en la cual la presencia humana es esporádica y se circunscribe a ciertos

sectores del parque en una escala mínima (Empresa del Acueducto de Bogotá y del Parque

Nacional Natural Chingaza y visitantes esporádicos)

3.2.2.2 Descripción del proceso metodológico

3.2.2.2.1 Establecimiento de la distribución del venado cola blanca del venado cola

blanca en el Parque Chingaza.

Para responder al primer objetivo planteado de conocer la distribución real (nicho

realizado) del venado cola blanca en el Parque Chingaza, se realizó una modelación de la

distribución potencial del venado cola blanca en el parque Chingaza con MAXENT 3.3.3 y

ArcGIS 10.0 (ArcMap)

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Esta modelación comprendió los siguientes pasos:

1. Conversión de los datos conocidos de distribución del venado cola blanca

(presencia a través de coordenadas X y Y) junto con algunas variable

representadas por datos de bioclimáticos de hábitat (altitud, curvas de nivel,

temperatura, precipitación, tipo de vegetación) a archivos reconocibles por

MAXENT. Para MAXENT las coordenadas deben estar como .csv que son

archivos de tabla en donde sus campos están separados por comas y para las

variables climáticas estas pueden estar en formato raster, el tal caso deben

exportarse a un formato .asc.

2. Cargada de los datos en la plataforma MAXENT y llenado de los campos

correspondientes para poder correr el modelo. En esta plataforma debe

indicarle si se trata de una variable continua o categórica según la variable.

Debe indicarse las curvas de respuesta que muestra de manera gráfica como

los mapas resultado modelación. Debe además seleccionarse un tipo de

modelo de tipo acumulative que presenta pixeles con valores de cero y 100.

Siendo 100 el pixel con mayor probabilidad de encontrar a la especie dentro de

nuestro modelo de distribución potencial. Para los mapas se selecciona la

extensión .asc para que sea leído por ArcMap y poder visualizar mejor los

resultados

3. Corrida del modelo.

Una vez corrido el modelo, se van a generar mapas con extensión .asc, los cuales permiten

estimar la distribución del objetivo, la cual corresponde, según la modelación Maxent, a la

distribución de máxima entropía (o lo que corresponde a la que es más cercana a la

uniformidad), y depende de que el valor esperado (de cada aspecto) coincida con su

promedio empírico (Phillips et al., 2006). Esta modelación es útil cuando existen datos de

“solo presencia” (algunas veces con pocos datos) y cuando existe un sesgo de muestreo

desigual como el del presente trabajo.

Para estimar el área con ayuda de ArcGIS (ArcMap), a partir de la distribución establecida

anteriormente en Páramo del Parque Chingaza, con la ayuda de las herramientas Xtools y

mediante la opción Calculate Areas, se determinó el área de más probable localización.

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El resultado de esta modelación es un mapa de distribución real y el dato del área total

ocupada.

Finalmente, es necesario precisar que el presente modelamiento solo propone zonas

como hábitats adecuados, idóneos, con base en los cuales se asume la presencia del

venado de forma indirecta.

3.2.2.2.2 Estimación del tamaño poblacional del venado cola blanca en el Parque

Chingaza.

Para responder a este objetivo se requieren de dos datos el tamaño del área total

ocupada por el venado cola blanca y la densidad poblacional del venado en el Páramo del

Parque Chingaza.

El área total se obtiene como resultado de la modelación anterior.

Para el caso de la densidad poblacional, esta se obtuvo por medio de fuentes secundarias.

Para el parque Chingaza existen solo dos trabajos que reportan densidad poblacional del

venado cola blanca. La primera proviene de Ramos (1995) y la segunda por Mateus (2014).

Las dos densidades poblacionales se obtuvieron por métodos indirectos a partir del censo

de grupos fecales. La primera densidad poblacional de 3,3 individuos por km² y la segunda

es el resultado del promedio de dos densidades reportadas 17,769 y 23,183 individuos por

km². El promedio resultante es 20,476 individuos por km² que es el dato con que se realizó

el cálculo de la población total.

No se realizó el cálculo con el dato de Ramos (1995) que es de 3.3 venados por km²,

porque el objetivo es establecer el tamaño poblacional en el presente.

Para este cálculo se realiza una simple operación matemática que consiste multiplicar el

área de distribución estimada (A) por la densidad (D), lo cual resulta en la población total

(P) presente en el área encontrada en la modelación.

P = A X D

3.2.2.2.3 Establecimiento de las áreas potenciales de conflicto antrópico, producto de la

dispersión del venado cola blanca, ubicadas en proximidades del Parque

Chingaza.

Para responder al objetivo de establecimiento de las zonas de conflicto antrópico, se

realizó una modelación con ArcGIS 10.0 de las zonas probables de dispersión potencial

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(corredores) del venado cola blanca desde el parque Chingaza hacia zonas fuera del

parque que presentan hábitat disponible para el venado cola blanca y que presentan

cierto grado de conectividad desde el Parque Chingaza hacia parches o zonas de hábitat

idóneo para el vendo cola blanca ubicados fuera del área protegida.

De igual manera, para analizar las rutas de migración se colocaron algunas restricciones en

el modelo como las barreras naturales o accidentes geográficos (escarpes o pendientes

fuertes de terreno) o las barreras de carácter antrópico (como vías con alto flujo vehicular,

zonas densamente pobladas, zonas de tipo agrícola o ganadero, etc.) para evidenciar las

barrera físicas que limitan los desplazamientos de los venados, y de esa manera establecer

o identificar las zonas o sectores fuera el Parque y que son de fácil y probable migración

del venado.

Para establecer las áreas de conflicto antrópico, fue necesario seguir tres etapas.

En primera instancia, el establecieron las posibles zonas de migración desde el parque

hacia zonas circunvecinas fuera del Parque Chingaza. Segundo, se localizaron las

poblaciones más cercanas, circunvecinas al Parque. Y tercero, se establecieron las zonas

de probable conflicto antrópico.

Para el desarrollo de la primera etapa de esta modelación, se repitió el mismo

procedimiento de modelación seguido en la primera parte de este capítulo que buscó

localizar las zonas con hábitat potencial idóneo o de nicho realizado, pero esta vez

localizadas fuera de los límites del parque.

Una vez se obtuvo la distribución potencial del venado cola blanca fuera del Parque, se le

adicionaron otros criterios de búsqueda, relacionados con los requerimiento de hábitat

del venado cola blanca (Sáenz, 1999; Ortiz et al., 2005; Fulbright & Ortega, 2007; Bolívar,

2009; Delfín et al., 2009) para determinar un escenario de mayor a menor probabilidad de

migración o desplazamiento. Estos criterios corresponden a los requerimientos de hábitat

del venado cola blanca como disponibilidad de agua, disponibilidad de alimentos, espacios

sin barreras naturales y zonas con baja o ninguna presencia antrópica permanente

representada por casas o cualquier obra de infraestructura. A estos criterios se les generó

una escala de mayor a menor incidencia (5 – 1). Es decir, tenían un valor máximo (cinco)

cuando estaban todos presentes y un valor mínimo (uno) cuando no se cumplía ninguno

de los requerimientos.

De esta manera de configuró un escenario de mayor a menor probabilidad, que para el

caso de nuestro modelo, se relacionó con las zonas de mayor a menor potencial de

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migración, las cuales corresponderían a zonas con mejor disponibilidad de hábitat. Para el

caso del presente trabajo, se descartaron las zonas con bajo puntaje y se seleccionaron las

zonas con puntaje más alto, que corresponderían a las zonas de más probable migración.

Estas zonas de migración podían estar ubicadas tanto a la misma altura de distribución del

venado cola blanca dentro del parque (3200 – 3500 m. s. n. m.) y continuarían como parte

del Complejo de Paramos ubicadas en esta región altoandina (IAvH, 2013). O estar

ubicadas por debajo de la cota de 3200 m. n. n. m. hasta la altura de localización de las

poblaciones más próximas al límite el parque.

Una vez establecido los criterios de búsqueda, con la ayuda de ArcMap 10 (ESRI, 2015), se

le pidió al software que buscará las zonas con esos mismos requerimientos, tanto a nivel

del páramo como en alturas por debajo del límite de distribución del venado dentro del

parque. Para ello se usaron las herramientas Xtools y mediante la opción Calculate Areas

se generó un mapa que representa las zonas de hábitat potencial hacia donde se

desplazaría o migraría el venado cola blanca desde la zona fuente (páramo del Parque

Chingaza) hacia la zona de vertedero o receptora de población expulsada (Hanski, 1999;

Hanski & Gilpin, 1991, 1997; Sánchez & Gallina, 2007), localizadas zonas fuera del Parque

Chingaza.

Para el desarrollo de la segunda etapa, se localizó y georreferenció con ayuda de ArcMap

10 (ESRI 2015), los núcleos poblacionales circunvecinos, localizados fuera del límite de

Parque.

Para el desarrollo de la tercera etapa y poder establecer las zonas de contacto entre el

venado y pobladores circunvecinos al Parque Chingaza, con ayuda de ArcMap 10 (ESRI

2015), se generó un círculo alrededor de cada punto de localización de poblados

circunvecinos al Parque Chingaza, mediante el uso de la herramienta buffer. Este ejercicio

permitió interconectar algunas zonas aledañas del parque Chingaza con hábitat potencial

para el venado cola blanca con zonas de presencia e influencia antrópica.

3.3 Resultados y discusión.

3.3.1 Primero objetivo. Distribución del venado cola blanca en el Parque

Chingaza.

El resultado de esta modelación son dos mapas, uno de distribución potencial (nicho

fundamental) (Figura 5) y otro de distribución real (nicho realizado) (Figura 6)

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Los archivos se encuentran en formato file geodatabase en sistema de referencia Magna-

SIRGAS, Con sistema de proyección Magna Origen Bogotá. Y están acompañados de su

respectivo archivo ASCII del área de estudio y del modelo digital de elevación.

Los análisis estadísticos del modelo se pueden apreciar en la siguiente gráfica:

Gráfica 1. Estadísticas de la modelación de la distribución del área potencial y real

ocupadas por el vendo cola blanca en el Parque Chingaza

3.3.1.1 Distribución potencial del venado cola blanca en el Parque Chingaza.

El nicho fundamental, es decir, todo el hábitat disponible para el venado cola blanca

encontrado en el areal SIG, corresponde a la franja de subpáramo (la franja 3200 – 3600

m. s. n. m.), mas los parches producto de la actividad antrópica que están tanto en el

subpáramo como en la parte superior del bosque alto andino.

A este nicho fundamental se le suprimieron los lugares y zonas que no podían ser

utilizadas por el venado cola blanca. En términos generales estas zonas sustraídas son: la

zona de la represa (cuerpo de agua), las construcciones tanto de la Empresa de Acueducto

y Alcantarillado de Bogotá como de Parques Nacionales, las pendientes fuertes y sitios

escarpados, los sitios de las lagunas (espejos de agua, humedales), las zonas de páramo

propiamente dicho (3600 – 4100 metros sobre el nivel del mar). Es decir, que de las

76.600 ha del Parque Chingaza, el venado solo ocuparía una parte que correspondería al

subpáramo y a las zonas deforestadas del bosque andino, donde se han formado claros de

origen antrópica de vegetación abierta de gramíneas y arbustos. Y También se descontó

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las zonas de bosque andino y selva que hacen parte del parque; sobre todo las ubicadas

en la ladera occidental del piedemonte llanero por ser de vegetación muy densa y tupida

debido a la alta precipitación (Rangel, 2000; MinAmbiente, 2016) (anexos 5).

El resultado de esta sustracción es un mapa de distribución potencial (figura 5) y un área

potencial estimada en 372,7524 kilómetros cuadrados, que correspondería al hábitat

potencial o Nicho Fundamental. Esta área cubre una superficie equivalente al 48 % del

total del área del Parque Chingaza.

En el mapa se aprecia que la mayor parte del área potencial se encuentra entre las zonas

comprendidas desde las poblaciones de San Juanito hasta la población de Guasca (figuras

4 y 5) que es la zona donde se localizaría la mayor proporción de ecosistema de

subpáramo.

También se registró otra zona comprendida entre las poblaciones de San Juanito y

Restrepo hasta Gachalá y el río Toquiza, que es la otra zona del Parque Chingaza que

contiene este mismo tipo de ecosistema. Sin embargo, entre las dos zonas se aprecia un

espacio que corresponde a zonas de menor altitud y cubiertas en gran parte por bosques

densos alto andinos (Rangel, 1995) y pendientes fuertes, los cuales pueden estar actuando

a manera de barreras naturales manteniendo las dos áreas relativamente aisladas.

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Figura 5. Área de distribución potencial (nicho fundamental) del venado cola blanca en

el Parque Chingaza.

3.3.1.2 Distribución real del venado cola blanca en el Parque Chingaza

El resultado de esta segunda modelación es una mapa de distribución efectiva (figura 6) y

un área de distribución de la población del venado cola blanca en el Parque Chingaza.

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Figura 6. Área de distribución real (nicho realizado) del venado cola blanca en el Parque

Chingaza.

El tamaño del área real estimada es de 237,788 kilómetros cuadrados, que equivaldría al

31 % del total del área del Parque Chingaza y correspondería al Hábitat Efectivo o Nicho

Realizado. Esto es un 17 % menos que el área del Nicho Fundamental. Es decir, es la zona

donde efectivamente se encuentra distribuida la población del venado cola blanca dentro

del Parque Chingaza.

Esta área contiene la mayor parte de ecosistema de subpáramo, cual se convierte en un

gran parche continuo de vegetación (de tipo arbustiva y herbácea de páramo, anexo 6) el

cual permite el intercambio y movilidad de individuos entre diferentes calidades de

hábitat. Y lo cual facilita una distribución más continua de la población de venado cola

blanca, permitiendo un mejor flujo genético entre sus individuos, lo que a su vez

determinaría la viabilidad de supervivencia de la población (Van Home, 1983; Vaughan &

Rodríguez, 1994; Teer, 1994; Sánchez & Gallina, 2007; Mandujano, 2011 a y b), pero a su

vez posibilita el libre acceso del venado a los diferentes recursos y calidades de hábitat

requeridos necesarios para su supervivencia.

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El área (hábitat idóneo) estimada (Figura 6) correspondería a lo que diversos

investigadores plantean que prefieren los venados y son zonas con gran diversidad de

recursos. Esta zona, a gran escala, bien podría corresponder una zona de ecotono que

contiene tanto elementos del bosque alto andino (ubicado por debajo del 3200 m. s. n.

m.) como elementos del páramo propiamente dicho (localizado por encima de los 3600 m.

s. n. m) ((Rangel & Ariza, 2000; Vargas & Pedraza, 2004). Esta zona presenta una gran

diversidad de recursos de hábitat como alimentos (Plata et al., 2011), de protección para

su supervivencia (Mandujano, 2011 a y b; SEMARNAT, 2012).

Plata et al. (2009, 2011) y Gallina (1990) plantean que las gramíneas son el grupo que

aporta la mayor cantidad de biomasa, energía digestible y metabolizable, mientras que las

arbóreas y herbáceas aportan cantidades intermedias y las arbustivas son las que menor

cantidad de compuestos nutritivos aportan, lo cual coincide con el tipo de vegetación

presente en los sitios de presencia del venado cola blanca en el Parque Chingaza, una gran

cantidad de gramíneas y herbáceas (Vargas & Pedraza, 2004).

Otra razón por la que probablemente el venado prefiere estas zonas es porque allí

encuentra una zona adecuada para escape ante cualquier peligro (por ejemplo

predadores). Según Villarreal et al., (2012), la cobertura de escape estimada en las áreas

de descanso utilizadas por el venado cola blanca es de 53.9 % en promedio (Avey et al.,

2003). La zona de subpáramo se alterna por parches de vegetación arbustiva cerrada con

zonas de vegetación abierta de herbáceas, lo que bien cumple con estos requerimientos

de hábitat (Schmidt & Vargas, 2012). En las visitas que se realizaron entre 2014 y 2015 era

muy fácil perder de vista al venado cuando este se desplazaba de una zona abierta a una

semicerrada. Lo cual muestra lo adecuado que es este tipo de hábitat. Villarreal et al.

(2012) plantea que si la cobertura de escape es superior al 54 % esta sería la que elegiría

el venado cola blanca y la que determinaría su presencia.

De igual manera Villarreal et al. (2012) y Avey et al. (2003), encontraron que la cobertura

de escape donde se encuentran los venados varía dependiendo del tipo de actividad que

realizan en ella. Es decir, que cuando se alimentan, ocupan una cobertura de escape más

baja que cuando están en áreas de descanso (32.8 y 53 %), lo cual coincide con los

resultados de este trabajo. Aunque esto no fue el objeto de las visitas de campo realizadas

entre 2014 y 2015, sí se evidenció que el venado una buena parte del tiempo dedicado a

su alimentación lo hace en zonas abiertas o semiabiertas. Y nunca fue posible observar un

venado mientras se encontraba descansando.

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Otro aspecto notorio de la modelación se evidencia en el mapa digital de la precipitación

(valores medios anuales) para en el Parque Chingaza (anexo 5), donde la distribución del

venado cola blanca en Chingaza se distribuye entre las zonas con precipitación

comprendida entre los rangos se 2000 – 2500 mm (al sureste de su distribución) y zonas

con precipitación comprendidas entre los 1000 – 1500 mm al noroeste de su distribución.

Esto contrasta con las zonas potenciales ubicadas en la parte más sureste del parque

(zona aislada) en donde se encuentra hábitat potencial pero las precipitaciones son

elevadas y están comprendidas entre los 3000 y 4000 mm y donde no se tiene registro de

su presencia.

Esto que encontramos puede estar significando que entre los factores restrictivos de la

distribución del venado cola blanca la precipitación puede ser uno de ellos. Sin embargo

esto hay que comprobarlo con estudios de campo.

3.3.2 Segundo Objetivo. Estimación del tamaño poblacional del venado cola

blanca en el Parque Chingaza.

Con el dato del área efectiva o de nicho realizado se pudo responder el segundo objetivo

que es estimar el tamaño poblacional (abundancia) del venado cola blanca en el parque

Chingaza.

La población estimada de venado cola blanca del Parque Natural Chingaza, se calculó en

4868 individuos.

Esto es el resultado de despejar la fórmula:

P = A x D

La densidad como se había planteado anteriormente para este cálculo fue de 20,476

individuos por km² y el área efectiva de 237,788 kilómetros². Por tanto,

P = 237,788 x 20,476 = 4868 individuos

Lo que correspondería al total de la población actual de venado cola blanca distribuida en

el área estimada del Parque Nacional Natural Chingaza.

Finalmente, Mandujano y González (2009), determinaron que se requiere un área mínima

critica de entre 1,667 a 50,000 has. para sostener poblaciones mínimas viables de 500

venados, y de 16,670 a 500,000 has. para sostener poblaciones viables a largo plazo de

5,000 venados (SEMARNAT, 2012). Para Chingaza los valores encontrados tanto de hábitat

efectivo (237,788 km² o 237.000 has.) como de población de venados (4868) se encuentra

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dentro la segunda categoría, lo que significaría que está área junto con sus condiciones de

hábitat podría sostener una población de estas características, viable a largo plazo.

Sin embargo, a pesar de que estos datos son sugerentes, esto debe comprobarse con

investigaciones de capacidad de carga, pues no sabemos si Mandujano y Gonzales (2009)

hacen estos planteamientos para todo tipo de poblaciones.

Y la segunda precaución que debe tenerse al manejar estos datos, es que la población de

venados en Chingaza tiene una particularidad y es que prácticamente crece de manera

continua porque sus predadores naturales prácticamente han desaparecido (Lora, 2015),

y no se conoce cómo se regula el crecimiento de la población de venado en el Parque

Chingaza. Aspecto que Mandujano y Gonzales (2009) no discuten y no se sabe si sus

planteamientos aplican a poblaciones en equilibrio o con también algún desajuste en su

dinámica poblacional.

En entrevista en el 2015 al jefe del parque Chingaza (Lora, 2015) este planteaba que en

parque Chingaza solo se tiene registro de tres pumas. Lo cual para regular una población

de estas dimensiones en corto plazo resulta poco probable.

Por qué se considera que la población de venado cola blanca en Chingaza está en

aumento? Se considera que la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza se

encuentra en aumento porque, según los datos sobre densidad población de venado cola

blanca para Chingaza, todos parecen confirmar que es lo que está sucediendo, con sus

respectivas implicaciones tanto positivas como negativas (como la sobrepoblación).

Estos son los daos que parecen confirmar este planteamiento:

- En el Informe Ejecutivo de 2005 – 2009 de Parques Nacionales Naturales (2005), se

afirma que “según el incremento de los avistamientos de venado por parte de

funcionarios y de visitantes en el periodo 2002 – 2003 podría significar que se

estaría presentando un crecimiento poblacional del venado cola blanca”.

- Según se concluye del estudio realizado sobre poblaciones en el Parque Nacional

Natural Chingaza (Mateus, 2014), las tasa vitales positivas parecen confirmar que

la población de venado cola blanca está en incremento.

- Al realizar una regresión lineal entre los datos reportados sobre densidad

poblacional de venado cola blanca en Chingaza (Ramos, 1995 y Mateus, 2014) se

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encuentra que hay un incremento del 520 % en el 2014 y la tasa de crecimiento es

de 0.904, positiva, por lo que su tendencia es al crecimiento.

De manera que a la luz de los datos encontrados, parecería confirmarse que la

población de venado cola blanca en el Parque nacional natural Chingaza sí está en

crecimiento.

3.3.3 Tercer objetivo. Áreas potenciales de conflicto antrópico producto de la

dispersión del venado cola blanca, ubicadas en proximidades del Parque

Chingaza.

El resultado de esta modelación generó dos mapas: uno con los mapas de migración fuera

del Parque Chingaza (Figura 7) y otro mapa con las zonas de contacto (pobladores y

venados) y posible conflicto antrópico (Figura 8)

3.3.3.1 Zonas de dispersión del venado Cola blanca fuera del Parque Chingaza

El primer mapa (Figura 7) mostró que hay un área de considerable extensión con hábitat

efectivo hacia el nor-este y noroeste localizado fuera de los límites del parque. Esta área

hace parte del Complejo de Páramos (IAVH, 2013) (Figura 9) que se encuentran en esta

zona de la cordillera oriental, en Cundinamarca, y que contiene ecosistema de subpáramo

como el encontrado en el Parque Chingaza. Esta primera zona con continuidad de hábitat

desde el Parque Chingaza muestra que el municipio de Guasca es el que mayor área de

hábitat efectivo presenta para el venado cola blanca.

Es importante mencionar que debido a reportes de pobladores locales de la zona de

Guasca (Rodríguez, 2014; Pedraza, 2016), ellos han comprobado la presencia de venado

cola blanca en el páramo de Guasca, lo cual confirma lo planteado y lo hallado en esta

modelación. De manera que las presunciones de requerimientos de hábitat que fueron

objeto de modelación son confirmados por los sofware ArcGIS y MAXENT y por la

evidencia física de la presencia de venado cola blanca en las zonas potenciales hallada en

el modelo.

Le sigue en cantidad, disponibilidad y continuidad de hábitat efectivo los municipios de

Junín y la Calera y Junín. Y finalmente se encuentra Fómeque con la menor cantidad de

área de hábitat efectivo. Es necesario precisar que estas zonas de hábitat efectivo se

localizan en la parte veredal más alejada de las zonas urbanas de estos municipios, las

cuales colindan con el Parque Chingaza, a excepción de Junín, en donde sí se presentaría

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cercanía urbana a los hábitats efectivos para el venado cola blanca, lo que lo pone en el

primer lugar de atención para prever situaciones que puedan generar conflicto entre los

pobladores de esta zona y el venado cola blanca que se desplace por estos lugares.

Hacia el sur-occidente (Quetame, El Calvario y Guayabetal, en el departamento del Meta)

y al nor-occidente (Sopó y Choachí en límites con Bogotá, en el departamento de

Cundinamarca) se encuentran unas pequeñas zonas con hábitat efectivo pero presentan

limitaciones para la dispersión el venado cola blanca porque se encuentran aisladas, en

medio de una matriz de paisaje cultural, conformado principalmente por fincas, zonas de

cultivo y casas de vivienda rural. Además de un entramado de vías carreteables veredales.

De manera que, la única forma para que el venado cola blanca pudiera llegar allá es

mediante la reintroducción. El problema que tendrían estas poblaciones, en dado caso

que se quisieran reintroducirse venados a esos lugares, es que las poblaciones quedarían

aisladas de otros grupos poblacionales (como el de Chingaza), con lo cual podrían

presentarse problemas de endogamia y la viabilidad de supervivencia de la especie para

estos lugares serían limitadas.

En síntesis, de puede decir como resultado de la modelación, que las zonas veredales de

Guasca, La Calera y Junín tienen el potencial de hábitat para recibir los individuos

expulsados o migrantes que provendrían desde el Parque Chingaza y permitirles

sobrevivir. Es importante también mencionar que estos venados no necesariamente van a

restringir su área de acción al área de hábitat efectivo, sino que eventualmente, podrían

desplazarse hacia zonas con cultivos o pastos de estas zonas altas, afectando la economía

de los campesinos al competir por los recursos en estas zonas y generando el conflicto

antrópico.

3.3.3.2 Áreas de probable contacto y posible conflicto entre venado cola blanca y

pobladores circunvecinos al Parque Chingaza.

Esta modelación corresponde en ArGis a una capa (mapa) que permitió establecer las

zonas donde el venado cola blanca puede entrar en contacto con pobladores rurales de

muy diversas maneras como por búsqueda de recursos, exposición a peligros producto de

actividades de tipo cinegético, a peligros como predación por perros ferales o perros

provenientes de fincas circunvecinas (Villarreal et al., 2012), o a peligros como

atropellamiento por tránsito de vehículos.

Esta segunda modelación (Figuras 7 y 8) permitió establecer que hay dos tipos de zonas

hacia las cuales el venado podría desplazarse. Una zona es la ubicada a la misma altura en

que se encuentra el hábitat efectivo en el Parque Chingaza (hábitat fuente de venados,

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Sánchez & Gallina, 2007) y, otra zona es la que se conforma naturalmente por los

corredores naturales (valles interandinos), por los que el venado podría descender hacia

zonas más templadas donde se ha talado el bosque natural andino y, donde se han

formado parches de vegetación antrópica abierta, de gramíneas y arbustos, o con cultivos

activos o en descanso (hábitat vertedero de venados, Sánchez & Gallina, 2007).

Para este trabajo se utilizará la interpretación que Sánchez & Gallina (2007) dan a la

dinámica de hábitats fuente y hábitats vertedero. Estos autores plantean que a los

fragmentos productivos de poblaciones de fauna silvestre (como el caso del venado cola

blanca en el Parque Chingaza) se les debe llamar fuentes y están definidos como áreas

donde el éxito reproductivo es mayor que la mortalidad localmente (como el caso de

Chingaza y donde la tasa intrínseca de crecimiento del venado cola blanca positiva,

Mateus, 2014). Mientras que en los fragmentos menos productivos, el éxito reproductivo

es menor que la mortalidad (como el caso de las zonas ubicadas al noroeste y sureste del

Parque donde se comprobó la presencia de hábitat efectivo pero una baja o exigua

presencia de venados (Parques Nacionales Naturales, 2005)( figura 2)), a estos fragmentos

se les debe llamar vertederos, debido a que sin la inmigración de otras áreas, la población

de estos fragmentos inevitablemente harán una espiral para caer en el vertedero de la

extinción.

Ahora bien, con respecto a las zonas potenciales de conflicto antrópico, esta modelación

permitió identificar los sectores externos localizados fuera del área protegida, en donde

pueden potencialmente presentarse los posibles conflictos antrópicos producto de la

migración de esta especie.

Con respecto al primer conjunto de zonas, la modelación mostró que el municipio de Junín

sería el municipio con mayor potencial para la ocurrencia de conflicto antrópico, pues el

buffer se sobrepone directamente con el área efectiva en ese sector (figura 8).

El segundo municipio que seguiría en proporción de afectación, por su proximidad con las

áreas de hábitat efectivo, es la Calera (figura 8).

Con respecto al segundo conjunto de zonas, la modelación mostró que el principal

corredor natural es el valle que comunica a la laguna de Chingaza con poblaciones como

San Juanito, El Calvario, Monfort y otras poblaciones en el piedemonte llanero

(departamento del Meta). En este corredor se localiza el municipio de San Juanito, que

aunque no presenta hábitat efectivo y el buffer no alcanza a tocar alguna zona de hábitat

efectivo, sí se presenta proximidad entre esta población y parte del hábitat efectivo

localizado dentro del Parque Chingaza. Además que, esta población al estar ubicada en un

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valle natural (cuenca hidrográfica), objetivamente se convierte en un sitio de paso, de

especies de fauna silvestre como el venado cola blanca, que podría eventualmente

desplazarse hacia estas zonas en búsqueda de recursos, llegando a generar conflictos con

los habitante rurales del lugar (figuras 7 y 8).

Figura 7. Mapa de zonas de dispersión y / o migración probables del venado fuera del

Parque Chingaza.

Valle

interandino

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Figura 8. Mapa de localización de las áreas potenciales de conflicto antrópico producto

de la dispersión del venado cola blanca, ubicadas en proximidades del Parque Chingaza.

Valle

interandino

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Figura 9. Complejo de páramos de Chingaza (Fuente: IAV, 2013)

El contacto entre pobladores y venado cola blanca puede ser a través de visitas

esporádicas de los venados a los cultivos de los pobladores en búsqueda de recursos. O a

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través del contacto con los perros de los pobladores o con perros que deambulan en los

alrededores de los poblados. O por medio de cacería de los pobladores para cuidar sus

cultivos y / o para obtener su carne y derivados.

Finalmente, como resultado de esta modelación se localizaron zonas de migración donde

no habría un conflicto potencial entre venados y pobladores (como las zonas ubicadas al

noroeste del Parque Chingaza, figura 7), porque no contener núcleos poblacionales sino

visitantes esporádicos, y porque estas contienen una considerable cantidad de hábitat

efectivo para el venado que por un buen tiempo podría convertirse en el sitio receptor

(hábitat vertedero, Sánchez & Gallina, 2007)) del excedente poblacional de venado cola

blanca proveniente de Chingaza.

3.4 Conclusiones y Recomendaciones.

El resultado de esta modelación permitió establecer que:

- El hábitat potencial para el venado cola blanca en el Parque Chingaza abarca un

área estimada en 372,7524 kilómetros cuadrados, que correspondería al hábitat

potencial o nicho Fundamental. Esta área cubre una superficie equivalente al 48 %

del total del área del Parque Chingaza (766 km²) y se localiza en el sector medio y

noroeste del Parque.

- Sin embargo, la distribución real o efectiva del venado cola blanca, se reduce a un

área estimada es de 237,788 kilómetros cuadrados, que equivaldría al 31 % del

total del área del Parque Chingaza y correspondería al Hábitat Efectivo o Nicho

Realizado. Esto es un 17 % menos que el área del Nicho Fundamental.

- La población actual del venado cola blanca que estaría ocupando ese hábitat

efectivo, sería de 4868 individuos.

- Con respecto a las zonas de dispersión, la modelación mostró que hay un área con

hábitat efectivo de considerable extensión hacia el nor-este y noroeste, localizada

fuera de los límites del parque, la cual hace parte del Complejo de Páramos que se

encuentran en esta zona de la cordillera oriental, en Cundinamarca.

- Con respecto a las zonas potenciales de conflicto antrópico, la modelación permitió

establecer que la zona con mayor potencial corresponde a la zona veredal del

municipio de Junín en proximidades con el Parque Chingaza.

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- La modelación permitió establecer que el venado se distribuye entre las zonas con

precipitación comprendida entre los rangos se 2000 – 2500 mm (al sureste de su

distribución) y zonas con precipitación comprendidas entre los 100 – 1500 mm al

noroeste de su distribución.

- El resultado de la modelación de la distribución vs. la precipitación sugiere que uno

de los factores condicionantes de la distribución del venado cola blanca en el

Parque Chingaza puede ser la precipitación Sin embargo. esto hay que

comprobarlo con estudios de campo.

Como recomendación se plantea que se deben realizar estudios de los factores que

determinan o restringen la distribución del venado cola blanca con especial énfasis en la

precipitación.

Se recomienda establecer si el venado cola blanca se encuentra en la zona sureste del

parque donde se encontró hábitat potencial pero no registros de presencia de venado,

para confirmar o descartar que no se encuentra allí porque las precipitaciones son

mayores a 3000 mm.

Realizar estudios de densidad poblacional en el diferentes sectores del Parque Chingaza

para poder establecer si el tamaño poblacional estimado en esta investigación esta sub o

sobre estimado o si es el real.

Realizar registro una caracterización de los factores (bióticos y abióticos) presentes en los

diferentes lugares de registro de presencia del venado cola blanca en el Parque Chingaza

para poder ajustar los modelos de distribución de especies como los empleados en este

trabajo y poder predecir con mayor certeza su distribución.

3.5 Literatura Citada

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4 MODELACION DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DEL VENADO COLA BLANCA EN EL

PARQUE CHINGAZA

Resumen

Es este capítulo se modeló la dinámica poblacional del venado cola blanca en el Parque

Nacional Natural Chingaza, para evaluar el efecto de diversos escenarios en los cambios en

su abundancia poblacional. Esta modelación se realizó mediante el programa de

Modelación Ecológica Stella® 8.0. El resultado final de la simulación es una serie de

modelos gráficos que interconectan variables (bióticas y abióticas para el caso que nos

ocupa) y permite recrear diferentes escenarios, con lo que se provee información actual o

a futuro para la toma de decisiones para el manejo y conservación de la especie de

venado de páramo.

Para este propósito se plantearon los siguientes objetivos:

Evaluar la tendencia actual de la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza.

Evaluar el comportamiento de la población de venado cola blanca del Parque Chingaza

frente a un escenario con diferentes tamaños poblacionales de puma. Evaluar el

comportamiento de la población de venado cola blanca con diferentes tasas de

aprovechamiento cinegético. Evaluar el comportamiento de la población de venado cola

blanca con diferentes tasas de predación por perros ferales.

De igual manera, para analizar la robustez del modelo y para evaluar la respuesta del

modelo a los diferentes escenarios se realizaron análisis de sensibilidad del modelo.

Los resultados de la modelación de la dinámica poblacional del venado cola blanca en el

Parque Chingaza muestran que la población de venado cola blanca está creciendo con una

tenencia hacia el incremento exponencial debido al bajo efecto de los factores

reguladores de su abundancia poblacional. En un tiempo de 15 – 20 años la integridad

ecológica del páramo de Chingaza podrá afectarse debido al excesivo impacto sobre la

vegetación derivado del aumento poblacional del venado cola.

El papel del puma como regulador poblacional del venado cola blanca en el Parque

Chingaza, es mínima y lo que realmente controla el tamaño poblacional de venado es el

recurso- vegetación.

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A una tasa intrínseca de crecimiento poblacional del puma de 0.5, la población de puma

no alcanzaría a incrementarse significativamente para controlar la creciente población de

venado cola blanca en el Parque Chingaza, en el lapso de 34 años (2014 – 2048), cuando

se afectaría significativamente la estructura de la vegetación en el páramo de Chingaza

producto de la población de venado cola blanca.

El puma como factor regulador de la tendencia poblacional del venado cola blanca en el

Parque Chingaza no es garantía de su éxito ya que debido a su bajo número poblacional su

supervivencia también está en peligro.

Una población de venado cola blanca como la de Chingaza, sometida a una tasa de

predación el 0.228 por perros ferales, puede alcanzar un equilibrio poblacional y de

recursos después de más de 100 años de interacciones.

El resultado de la modelación con aprovechamiento cinegético, mostró que los tres

escenarios de aprovechamiento del 20, 25 y 30 % sí tienen efecto a corto plazo, para

regular la población actual de venado cola blanca en el Parque Chingaza. Pero, ninguno de

los dos primeros escenarios evitó que el recurso-vegetación terminara afectandose debido

a la presión ejercida por la creciente población de venado cola blanca. Sin embargo, la

modelación con aprovechamiento cinegético del 30 %, mostró que este era lo

suficientemente efectivo como para evitar que el recurso sea afectado negativamente, y

por el contrario, luego de su incidencia en el control del tamaño poblacional del venado, el

recurso logra una tendencia al crecimiento que va más allá del año 2100.

Los “análisis de sensibilidad” realizados a los modelos revelaron que son estables, que

tienen buena capacidad predictiva y muestran independencia entre las variables de

control y las predictivas, a pesar de sus limitaciones por falta de datos locales. Y que las

variables predictivas de mayor incidencia en el modelo son las tasas de aprovechamiento

cinegético y la tasa de predación por perros ferales.

Palabras clave. Dinámica poblacional, migración, tasa natalidad y mortalidad, venado cola

blanca, Parque Chingaza, cacería, modelación dinámica de sistemas, Stella 8.0.

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125

4.1 Introducción

Consideraciones generales

4.1.1 Dinámica poblacional

La dinámica poblacional de ungulados (cebras, tapires, venados, etc.) es afectada por una

combinación de factores ambientales y denso-dependientes. Entre los ambientales está el

clima, la disponibilidad de alimento, la depredación y la cacería (Mandujano & Gallina,

2004).

En ambientes estacionales la dinámica poblacional está influenciada por factores denso-

dependientes determinados por las condiciones climáticas, lo cual influye en el alimento.

En hábitats templados, la época crítica sucede durante el invierno, lo cual determina

temperaturas ambientales muy frías y baja accesibilidad al poco alimento debido a la

acumulación de nieve; mientras que en semiáridos y algunos tipos de hábitats tropicales,

el periodo crítico sucede durante la época seca cuando hay escasez de agua, y las plantas

tienen baja calidad nutricional y baja biomasa en pie (Mandujano & Gallina, 2004).

Si bien es cierto que se ha considerado una alta abundancia poblacional con un índice de

la salud de la población, en algunos casos una sobrepoblación puede ir en detrimento de

los animales (Van Home, 1983; Sánchez et al., 2011). Para el caso del impacto por

sobrepoblación de especies nativas, en muchas áreas de Estados Unidos, por ejemplo, el

crecimiento poblacional excesivo de especies como el venado cola blanca (Odocoileus

virginianus), debido a la completa remoción de sus predadores naturales como el lobo

(Canis lupus) y el puma (Puma concolor) (Cote et al., 2004), ha ocasionado fuertes

impactos sobre los ecosistemas locales tales como la fuerte competencia por alimentos

con otras especies de fauna, la afectación de comunidades de aves por la reducción de la

densidad de vegetación de sotobosque, etc. (Galindo & Weber, 1998).

La magnitud de estos impactos (crecimiento poblacional excesivo) se puede evidenciar de

igual manera en Rhode Island – USA, donde debido a esta intervención humana, el rango

poblacional de cola blanca se aumentó de manera considerable. Por ejemplo, de siete

ciervos introducidos en 1967 se llegó a una manada de ciervos de 700 en 1994 (Rawinski,

2008); es decir, se incrementó en un 9.900 %. Como consecuencia de lo anterior, en

algunas zonas de Estados Unidos, el venado de cola blanca ha llegado a ser considerado

como una plaga (Galindo & Weber, 1998).

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126

4.1.2 Modelación Dinámica de sistemas (Modelación de sistemas ecológicos)

En términos generales la Modelación Dinámica de Sistemas es una metodología de uso

generalizado para modelar y estudiar el comportamiento de cualquier clase de sistema y

su comportamiento a través del tiempo con tal de que tenga características de existencias

de dos elementos de su diseño los retardos y los bucles de realimentación. La dinámica de

sistemas suministra un lenguaje que permite expresar las relaciones que se producen en

el seno de un sistema, y explicar cómo se genera su comportamiento (Aracil & Gordillo,

1997; Forrester, 1981; Martínez & Requema, 1988).

El valor de los modelos generados por esta metodología surge cuando éstos mejoran la

comprensión de las características del comportamiento en forma más efectiva que si se

observará el sistema real. Un modelo, que no es más que una representación de algún

sistema real, comparado con el sistema verdadero que representa, puede proporcionar

información a costo más bajo y permitir el logro de un conocimiento más rápido de las

condiciones que no se observan en la vida real (Grant, 1986; Grant et al., 2001).

En la Modelación Dinámica de Sistemas se generan dos tipos de modelos los estáticos y

los dinámicos. Los modelos dinámicos son una representación de la conducta dinámica de

un sistema. Mientras un modelo estático involucra la aplicación de una sola ecuación, los

modelos dinámicos, por otro lado, son reiterativos. Los modelos dinámicos

constantemente aplican sus ecuaciones considerando cambios de tiempo (Sánchez,

2013). El tipo de modelos que se generan en esta investigación son de tipo dinámico.

Para correr las simulaciones se utilizó el programa de computador Stella® 8.0 para

Windows (High Performance Systems Inc., 2004).

STELLA® 8.0 Es un software que ha sido utilizado para la construcción de modelos de simulación

dinámica permitiendo la creación tanto de modelos numéricos simples como complejos, y

es el software más usado desde su introducción en 1985. Hoy es comercializado por ISEE

Systems, y sus siglas en inglés son Systems Thinking for Education and Research. Su

fundamento teórico y práctico se basa en la dinámica de sistemas creada por Jay Forrester

orientada inicialmente hacia la ingeniería (Cervantes et al., 2009).

Stella es un software para la creación de modelos de simulación explícitos, que posibilita

comunicar a otros y a nosotros mismos un punto de vista sobre un tema determinado

(dinámica de poblaciones ecológicas, economía de mercado, dinámica de flujos, etc.) y

cuyo fin es facilitar la toma de decisiones (Cervantes et al., 2009).

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No obstante, como el modelo es sólo un acercamiento a la realidad, Stella resulta muy útil

para entender un problema en particular o para predecir el comportamiento de un

sistema (Stella Research High Perfomances Systems, 2003).

En términos concretos, Stella es un programa de simulación por computadora, que

proporciona un marco de referencia y una interfase gráfica de usuario para la observación

e interacción cuantitativa de las variables de un sistema (Cervantes et al., 2009).

La interfase se puede utilizar para describir y analizar sistemas biológicos, físicos, químicos

o sociales muy complejos.

Esta interfase gráfica vincula tres tipos de variables de estado, de flujo y convertidores y

los conectores que permiten interrelacionar las variables. Con base en estas herramientas

se construyen los modelos que pasan por una formulación matemática, y luego de ser

alimentados con datos, se corren para reproducir diferentes escenarios tanto reales como

figurados (Cervantes et al., 2009).

Conceptualmente, una variable de estado es un stock que es alimentado por una variable

de flujo o varias variables de flujo (de entradas), y que eventualmente puede ser vaciado

por una o varias variables de flujo (de salidas). Las variables de flujo se definen como

aquellas que alimentan o vacían el stock.

El resultado final es un modelo gráfico que interconecta variables (bióticas y abióticas para

el caso que nos ocupa) y permite recrear diferentes escenarios, con lo que se provee

información actual o a futuro para la toma de decisiones.

Stella® 8.0 provee de un modelo determinístico que representa la dinámica o cambio en el

número de individuos de la población de venados y permite analizar su tendencia a través

del tiempo.

En la presente investigación se modeló la dinámica poblacional del venado cola blanca en

el Parque Nacional Natural Chingaza para evaluar la tendencia actual de la población y

para evaluar el efecto de diversos escenarios en los cambios en su abundancia

poblacional. Esta modelación se realizó mediante el programa de Modelación Ecológica

Stella® 8.0.

Para este propósito se plantearon los siguientes objetivos:

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Evaluar la tendencia actual de la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza.

Evaluar el comportamiento de la población de venado cola blanca en un escenario con

diferentes tamaños poblacionales de puma, evaluar el comportamiento de la población de

venado cola blanca con diferentes tasas de aprovechamiento cinegético, evaluar el

comportamiento de la población de venado cola blanca con diferentes tasas de predación

por perros ferales.

4.2 Materiales y Métodos

4.2.1 Área de estudio.

El Parque Nacional Natural Chingaza hace parte del complejo de páramos de Chingaza

(IAVH, 2013) y fue creado, principalmente, con el objeto de conservar y administrar un

ecosistema, que brinda alrededor del 80% del agua potable de la ciudad de Bogotá y de

algunos municipios aledaños (Vargas & Pedraza, 2004; Schmidt & Vargas, 2012).

El P. N. N. Chingaza, localizado al suroriente de Bogotá entre los 4°51’-4°20’ N y 73°30’-

73°55’ W, comprende alrededor de las 76 600 hectáreas con rangos latitudinales que van

desde los 800 hasta los 4.020 m.s.n.m. (fig. 1). Las temperaturas presentan un amplio

rango que va desde los 6°C en la cima de la serranía de los Farallones hasta los 21°C en la

cota de los 800 m.s.n.m. Las temperaturas máximas medias oscilan entre los 12 y 14°C y

las mínimas medias llegan a valores de -2°C (Schmidt & Vargas, 2012). El régimen de

lluvias es de tipo unimodal biestacional, con las mayores precipitaciones distribuidas entre

abril y finales de septiembre (máximas en junio con 350.36 mm) y las menores entre

octubre y finales de marzo (mínimas en febrero con un promedio de 61.01 mm) (Rangel &

Ariza, 2000). Los valores de humedad relativa en el PNN Chingaza sobrepasan el 80%

durante todo el año, manteniéndose con frecuencia entre el 85 y 90% (Vargas & Pedraza

2004).

En el Parque Nacional Natural Chingaza se encuentran tres importantes ecosistemas

boscosos: el bosque tropical, el bosque subandino y el bosque andino. Sin embargo, el

páramo es el ecosistema de mayor extensión dentro del Parque (Vargas & Pedraza, 2004).

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Figura 1. Localización geográfica del Parque Nacional Natural Chingaza (Fuente: Schmidt,

& Vargas, 2012).

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130

4.2.2 Proceso metodológico

4.1.1.1 Generalidades

Debido a que la modelación poblacional de una especie, para este caso del venado cola

blanca, es una problemática de carácter multidimensional y por tanto de carácter

complejo, se recurrió al análisis derivado de la Modelación Dinámica de Sistemas

Ecológicos (Grant et al., 2001). Para ello, se realizaron las simulaciones de su abundancia

poblacional por medio del programa Stella® 8.0, software que se ha utilizado ampliamente

para realizar modelos ecológicos (Duever et al., 1988; Jørgensen & Bendoricchio, 2001;

Casanovas, 2001; Hannon & Ruth, 2001; Mancera et al., 2003; Zhang & Mitsch, 2005;

Hakanson, 2004; Mesa et al., 2014; Llaven, 2014). Stella® 8.0 provee de un modelo

determinístico que representa la dinámica o cambio en el número de individuos de la

población de venados y permite analizar su tendencia a través del tiempo.

Para la construcción del modelo se siguieron las etapas teóricas usadas en el análisis de

sistemas de acuerdo a Ford (1999) y Grant et al. (2001): conocer la naturaleza del sistema

y familiarizarse con él, desarrollo del modelo conceptual, desarrollo del modelo

cuantitativo (formulación, construcción del diagrama de reservorios y flujos), evaluación.

La modelación permitió interconectar algunas variables ambientales con la dinámica

poblacional del venado cola blanca en el Parque Nacional Natural Chingaza, para

determinar de qué manera y en qué momento podrían incidir en cambios en su dinámica.

Con el fin de verificar el carácter determinístico y realizar la validación del modelo se

realizaron regresiones simples lineares (Legendre & Legendre, 1998), para comparar los

datos calculados con los resultados modelados. Con el fin de evaluar la fortaleza del

modelo, se determinó el error relativo y para comprobar el carácter predictivo se realizó

el análisis de sensibilidad del modelo (Jørgensen & Bendoricchio 2001; Hannon & Ruth,

2001).

La modelación objeto de esta investigación se dividió en dos fases: inicialmente se

formuló un modelo para recrear las interacciones de la población actual del venado cola

blanca del Parque Chingaza con algunos factores reguladores (variables) de su tamaño

poblacional. En esta modelación se corrió el modelo con datos reales de la población de

venado cola blanca. Tanto los modelos generados como sus resultados se constituyeron

en el parámetro blanco o referencia con el cual se compararon los resultados producto de

la modelación afectada por los diversos escenarios.

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En la segunda fase, al modelo de referencia se le modificaron los datos de algunas de las

variables para analizar el comportamiento de su abundancia poblacional. Es importante

mencionar que solo se modificaron los datos sobre los cuales se puede hacer algún tipo de

manejo para fines de control y conservación de la especie, los cuales son el tamaño

poblacional del puma, la tasa de aprovechamiento cinegético y tasa de mortalidad por

perros ferales. Para esta segunda fase se utilizó el sistema de interfaz de Stella para

simular cambios y recrear los escenarios.

Posteriormente se corrieron las simulaciones y se compararon los resultados de los

diferentes escenarios con los resultados del parámetro de referencia.

Qué insumos se utilizaron

Se utilizó principalmente información secundaria en su mayoría como resultado de

investigaciones en el área protegida (Parque Nacional Natural Chingaza), estudios de

ecología poblacional, de ecología del venado cola blanca, de modelación para áreas

protegidas en Colombia y otros países (México, Costa Rica y Estados Unidos), además de

libros especializados, tesis, informes técnicos, bases de datos entre otros.

Tabla 1. Variables utilizadas en la simulación de la población actual del venado cola

blanca del Parque Chingaza en el modelo de referencia.

- TOTAL POBLACION VENADOS – STOCK = 4869 VENADOS (Fuente: Modelación de la distribución espacial del venado cola blanca en Chingaza, 2016)

- AREA DISPONIBLE o HABITAT IDONEO ESTIMADO = 237,788 km2 (Fuente: Modelación de la distribución espacial del venado cola blanca en Chingaza, 2016)

- CANTIDAD DE RECURSOS - STOCK DE COMIDA ESTIMADA = 5.257.492,68 kg = 5.257.493 kg (Fuente: Sánchez et al., 1997; Rojas, 2004; Fulbright & Ortega, 2007; Mandujano, 2007 y 2008; Plata et al., 2011).

- TASA REGENERACION VEGETACION = 0.75 (Fuente: Sánchez et al., 1997; Jaimes & Sarmiento, 2002. Rojas, 2004; Fulbright & Ortega, 2007; Mandujano, 2007 y 2008; Plata et al., 2011)

- TASA DE CONSUMO DEL RECURSO ALIMENTICIO POR EL VENADO = 0.2 (Fuente: Sánchez et al., 1997; Rojas, 2004; Fulbright & Ortega, 2007; Mandujano, 2007 y 2008; Plata et al., 2011).

- CONSUMO POR VENADO = 3 kg. / día (Fuente: Sánchez et al., 1997; Rojas, 2004; Fulbright & Ortega, 2007; Mandujano, 2007 y 2008; Plata et al., 2011).

- TASA INTRINSECA CRECIMIENTO VENADO = 0.25 (Mateus, 2014) - TASA NATALIDAD VENADOS = 0.7 (Fuente: Noguera et al., 2002; Llaven, 2014) - TASA MORTALIDAD VENADOS = 0.45 (Fuente: Noguera et al., 2002; Llaven, 2014) - POBLACION PUMAS = 3 (Lora, 2015)

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- TASA NATALIDAD PUMAS = 1.4 (Fuente: Nowak & Paradiso, 1983; Nowak, 1991; Seidensticker et al., 1973; Muñoz, 1995; Foster et al., 2009; Zanón, 2012).

- TASA MORTALIDAD PUMAS = 0.9 (Fuente: Nowak & Paradiso, 1983; Nowak, 1991; Seidensticker et al., 1973; Muñoz, 1995; Foster, 2009; Zanón, 2012).

- TASA INTRINSECA DE CRECIMIENTO PUMA = 0.5 (Fuente: Nowak & Paradiso, 1983; Nowak, 1991; Seidensticker et al., 1973; Muñoz, 1995; Foster, 2009; Zanón, 2012).

- TASA PREDACION POR PERROS FERALES Y OTROS FACTORES = 0.076 (Fuente: Parques Nacionales Naturales, 2005; Pedraza, 2016)

- TASA EMIGRACIÓN: 0.02 (Fuente: Mandujano, 2011 (a) y (b)). - TASA CACERIA ILEGAL VENADO = 0.04 (Fuente: Parques Nacionales Naturales,

2005). - TASA CACERIA LEGAL VENADO = 0.1 (Fuente: Mandujano, S. & González, A. 2009;

Villarreal, 2006; Mandujano, 2011 (a) y (b)).

Tabla 2. Variables utilizadas en la simulación de escenarios del venado cola blanca para

el Parque Chingaza

- El primer escenario modelado corresponde a diversos tamaños poblacionales de

puma. El primer tamaño poblacional del puma = 10. El segundo es una población

de 20 pumas. Y el tercero es una población de 30 pumas que corresponde al dato

más alto reportado para un área como la del parque. Finalmente se comparan

estos resultados con los datos del modelo de referencia. Estos datos se tomaron

con base en referencias bibliográficas y se trató de que los datos poblacionales del

puma coincidieran con la presencia de poblaciones de venado cola blanca en el

mismo territorio (Nowak & Paradiso, 1983; Nowak, 1991; Seidensticker et al.,

1973; Muñoz, 1995; Zanón, 2012).

- Para el segundo caso se realiza la simulación variando los datos de tasa de

aprovechamiento cinegético. Primero se utiliza una tasa del 20 % de la población,

luego con una tasa de aprovechamiento del 25 % de la población y finalmente una

con tasa de aprovechamiento máximo sugerido del 30 % de la población

(Mandujano & González, 2009; Villarreal, 2006; Mandujano, 2011 (a) y (b)). Estos

datos se tomaron con base en referencias bibliográficas. Posteriormente se

comparan estos resultados con los datos de referencia.

- Tercero, se realiza la modelación variando la tasa de predación por perros ferales.

Primero con dos tasas mayores a la actual que es 0.156 y luego con el triple de la

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133

tasa actual 0.228, simulando tamaños crecientes de población de perros ferales

(Fuente: Parques Nacionales Naturales, 2005; Pedraza, 2016).

4.2.2.1 Descripción del proceso metodológico

1. Formulación del modelo conceptual

- Consistió en modelar la estructura base, con todas sus variables involucradas

(principales y secundarias) creando tres submodelos: población de pumas,

población de venados y recursos (fig. 2).

- Se interrelacionan los submodelos según las posibilidades de interacción para

formular un modelo integral o modelo de referencia (fig. 2).

2. Alimentación con datos y corrida del modelo

- Con base en estudios e investigaciones previas (información secundaria) se

obtuvieron los datos con lo que se alimentaron las diferentes variables para la

posterior corrida del modelo (tabla 1).

3. Análisis de resultados y Validación de los modelos conceptuales

Para garantizar que el modelo es consistente y recrea de manera más o menos

aproximada la situación real en torno a la dinámica poblacional del venado cola blanca se

siguieron dos caminos:

En el primero, se evaluó la estructura del modelo, las relaciones representadas en él y la

concordancia de su comportamiento con los patrones esperados. Se realizó esta

valoración con el fin de comprobar y depurar la existencia de errores en la escritura o de

carácter lógico en su formulación (Grant et al., 2001). Una vez se detectaron los errores,

se realizaron las respectivas correcciones o ajustes. De ser necesario, se revisó la

formulación conceptual del modelo para hacer los ajustes y se corrió nuevamente el

modelo, hasta obtener la mayor validez posible.

Debido a que en la actualidad no se dispone de información diferente a la usada en la

construcción del modelo, no fue posible evaluar la concordancia entre la curva que

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134

representa la serie de tiempo predicha por el modelo y la curva que representa la serie de

tiempo para los datos del sistema real.

Para el segundo camino se utilizó una función dentro del programa Stella® 8.0 que es el

‘análisis de sensibilidad’.

Una vez depurado el modelo, se realizó un análisis de sensibilidad para evaluar el grado de

respuesta o sensibilidad del comportamiento del modelo ante el cambio de algunos de

sus componentes importantes (Tipton, 1987; Ford, 1999; Gran et al., 2001).

Los ‘análisis de sensibilidad’ realizados a los modelos revelaron que son estables, que

tienen buena capacidad predictiva y muestran independencia entre las variables de

control y las predictivas, a pesar de sus limitaciones por falta de datos locales.

En concordancia con los resultados de la modelación, se hacen recomendaciones para la

conservación y se formulan algunas pautas para la gestión ambiental del venado cola

blanca en el páramo de Chingaza.

4.1.1.2 Formulación del modelo conceptual

En esta modelación se utilizan tres tipos de variables, que en Stella® corresponden a las

cuatro herramientas que permiten construir el modelo, los cuales son los stocks, los flujos

y convertidores. Estos se interrelacionan a través de una herramienta que se denomina

conectores, la cual no es propiamente una variable.

Los stocks (variables principales o de nivel) en la modelación son tres y corresponden a la

población de venados, a la población de pumas y al recurso alimenticio. Estos son el punto

de partida para consolidar con cada uno de ellos un submodelo (fig. 2).

Los flujos (variables de flujo) de entrada y salida de los stocks son: para los stocks

población de venados y de pumas, los flujos de entrada son los nacimientos y el de salida

las mortalidades. Para la población de venados además se incluyeron otros factores que

controlan el tamaño poblacional como la emigración, la cacería ilegal, el aprovechamiento

cinegético y la predación por perros ferales. Para el stock de alimento / vegetación el flujo

de entrada es la regeneración y el de salida es el consumo (fig. 2).

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Los convertidores (variables auxiliares) para los stocks de venados y de pumas son: las

tasas de nacimiento y de mortalidad. Para el de alimento / vegetación es tasa de

regeneración y tasa de consumo. Y para los factores reguladores de la población están las

respectivas tasas de migración, de cacería ilegal, de aprovechamiento cinegético y de

predación por perros ferales. Estos convertidores regulan los flujos de entrada y salida (fig.

2).

Cada uno de estos componentes antes mencionados corresponde a las variables

(principales y auxiliares) empleadas en el modelo. Adicional a esto en el anexo 1 se

presenta la formulación matemática que soporta la simulación.

Figura 2 . Estructura del modelo de la dinámica poblacional del venado cola blanca en el

Parque Nacional Natural Chingaza. Modelo de referencia.

4.2 Resultados y discusión.

Las preguntas planteadas al inicio de este capítulo se resolvieron con el desarrollo y

análisis de cada modelación.

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Las preguntas planteadas son las siguientes:

Cuál es el comportamiento de la abundancia poblacional del venado cola blanca

actualmente y cuál es su dinámica producto de la afectación debido a los diferentes

escenarios: diferentes tamaños poblacionales de puma, diferentes tasas de

aprovechamiento cinegético y diferentes tasas de mortalidad por perros ferales.

Dadas las condiciones presentes (tabla 1) en cuánto tiempo empezará a disminuir el

recurso alimenticio para el venado cola blanca en el Parque Chingaza? Y en cuánto tiempo

la población de venado cola blanca dejará de incrementarse en el Parque Chingaza?

4.2.1 Simulación de la dinámica poblacional del venado cola blanca en el Parque

Chingaza en condiciones actuales. Modelo de referencia

4.2.1.1 Resultados

Inicialmente se muestra (fig. 3) una simulación que representa el crecimiento hipotético

poblacional de venado cola blanca en un escenario sin afectación por factores reguladores

del tamaño poblacional. La población de esta manera puede crecer de forma exponencial

debido al abundante recurso alimenticio y a la ausencia de restricciones poblacionales. En

el modelo se puede apreciar que en un tiempo relativamente corto 2014 y 2022 la

población de venados se multiplica exponencialmente.

Es decir, que el modelo intenta predecir el comportamiento de la población de venados en

un sistema donde asumimos que no hay competencia con otras especies y que adicional a

lo anterior, la emigración e inmigración son insignificantes o iguales, por lo que la

población solo se incrementa por los nacimientos y disminuye por las muertes debida a

factores naturales.

Seguidamente, en la misma simulación se representa el comportamiento hipotético de la

población de pumas creciendo sin restricciones ambientales. La población de pumas

presenta el mismo comportamiento de crecimiento exponencial que el venado cola blanca

gracias a que dispone de abundante alimento que es el venado cola y al no tener

restricciones a su crecimiento. Sin embargo, debido a que el tamaño inicial de la población

de pumas es de tres individuos, tan solo después del 2028 se incrementa

exponencialmente, mostrando un retardo respecto al del crecimiento exponencial de la

población de venados.

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De otro lado, el recurso alimenticio, en el periodo de 2014 y el 2022 aproximadamente,

también se incrementa pero no de manera exponencial como sucede con las poblaciones

de venado y puma, para luego del año 2022 estabilizarse brevemente e iniciar su

decrecimiento. Este decrecimiento se debe a la presión de consumo que la población de

venado en crecimiento ejerce. Según esta modelación, el recurso alimenticio solo podría

alimentar la población de venado hasta el año 2030 cuando llegaría a su punto más bajo

se stock. Estas situaciones hipotéticas suceden donde las poblaciones de fauna crecen sin

prácticamente ninguna restricción.

9:53 a. m mar, 26 de abr de 2016

Untitled

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2014.00 2018.00 2022.00 2026.00 2030.00

Years

1:

1:

1:

2:

2:

2:

3:

3:

3:

4869

52435

100000

0

1000

2000

1000000

4000000

7000000

1: Poblacion de venados 2: Población de pumas 3: Recruso vegetacion

1

1

2 2

2

2

3

3 3

3

Figura 3. Modelación del crecimiento poblacional del venado cola blanca en el parque

Chingaza sin ningún control de crecimiento poblacional.

La siguiente simulación (fig. 4) muestra los cambios en la abundancia que presenta

actualmente la población el venado cola blanca en el Parque Chingaza, sometida al efecto

regulador del crecimiento poblacional de factores como la predación (por pumas y perros

ferales), cacería ilegal y migración. Esta modelación se ha elaborado con datos reales

(tabla 1).

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Figura 4. Resultado de la modelación de la población actual de venado cola blanca en el

Parque Chingaza mostrando el efecto de regulación poblacional por predación de

pumas, cacería ilegal, migración, predación por perros ferales

A diferencia del modelo hipotético (fig. 3) en que la población de venado crece de manera

exponencial casi desde el inicio, la población actual de venado cola blanca inicialmente

crece con una pendiente menor a 45 grados, evento que se mantiene hasta

aproximadamente el año 2037, para luego de ese año aumentar su velocidad de

crecimiento, logrando un crecimiento de tipo exponencial a partir el año 2048. Es decir, 26

años más tarde que lo que se presenta en el modelo hipotético.

Por su parte, el recurso alimenticio en esta modelación (fig. 4) a diferencia del modelo

hipotético (fig. 3), podrá soportar la población por un periodo de tiempo más (unos 3-4

años), pero de la misma manera, terminará por acabarse hacia el 2035. El lapso de cinco

años en la duración del recurso entre el presentado en el modelo hipotético y esta

modelación, se debe a que ya los factores reguladores del tamaño poblacional de venado

empiezan a tener su efecto en el control de su abundancia y el recurso logra durar un

poco más; sin embargo, estos factores aún no tienen el suficiente efecto para detener el

crecimiento exponencial que se presenta actualmente en la población de venado cola

blanca.

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4.2.1.2 Discusión

Velarde (2004) plantea que en una población de fauna silvestre que crece sin predadores

naturales naturales que regulen su tamaño poblacional (fig. 5), se ha evidenciado que por

ejemplo en los hatos de menos de 100 animales mantienen siempre una población baja,

muy susceptible a decrecer y con alto riesgo de desaparecer si se son afectadas por algún

factor perturbador de su dinámica poblacional. Pero, al contrario después de un punto las

poblaciones grandes crecerían de manera acelerada (no olvidemos que bajo condiciones

benignas la población puede duplicarse cada año), lo cual puede ser el caso del venado

cola blanca en Chingaza y que se muestra el modelo anterior (figura 4) donde después del

2025 la población se duplica para luego crecer a una tasa mayor alcanzando un

crecimiento exponencial hacia el año 2048.

Figura 5. Fuente: Velarde, 2004. Crecimiento poblacional hipotético del venado cola

blanca en ausencia de predadores.

Ahora, los dos modelos (figs. 3 y 4) permiten apreciar que la población de venado cola

blanca se encuentra en un proceso de crecimiento, y que debido a la tendencia

exponencial de crecimiento de su tamaño poblacional, los factores modelados que

regulan su abundancia no son capaces de regular su crecimiento.

El asunto con esta discusión, sobre la dinámica poblacional del venado cola blanca en el

Parque Chingaza, no es si esta está creciendo, porque tanto los modelos aquí planteados

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como los datos de las investigaciones en Chingaza (Ramos, 1995; PARQUES NACIONALES

NATURALES, 2005; Matéus, 2014) así lo están estableciendo, sino cuándo empezará a

generarse una afectación tanto de tipo ecológico y sociocultural, producto de una

sobrepoblación de venado cola blanca y de qué magnitudes serán las afectaciones.

A pesar de que esto es una simulación de la realidad y que requiriere de muchas más

comprobaciones, al alimentar el modelo con los datos actuales, el resultado de la

simulación (fig. 4) muestra que la población de venado cola blanca del Parque Chingaza sí

está en crecimiento. Crecimiento que en pocos años pasará de un crecimiento aritmético

a uno exponencial, debido a que el efecto de los factores reguladores actuales (tabla 1 y

fig. 2) de su tamaño poblacional es insuficiente para controlar esta tendencia. Según el

modelo este crecimiento exponencial se alcanzará en aproximadamente 30 años a partir

de ahora. Lo cual puede tener múltiples efectos y repercusiones en el plano ecológico,

pues una población que ejerza una fuerte presión sobre los recursos que la soportan se

afectará de manera sistémica, afectando tanto los componentes biótico como el abiótico

asociados a este (Margalef, 1981; Odum, 1982; Ricklefs, 1996; Tovar, 2002).

Para el caso de la fauna, las especies pueden afectarse de muchas maneras. Por ejemplo,

para el venado cola blanca podría presentarse un aumento en la tasa de expulsiones y /o

de migraciones por competencia por los recursos, obligando a los individuos a consumir

plantas de menor calidad, con lo que traería una cadena de eventos como un

debilitamiento de los mismos individuos por malnutrición, lo que a su vez tendría como

consecuencia el aumento de enfermedades por efecto del estrés de la competencia y/o de

la morbilidad (Van Home, 1983; Sánchez et al., 2011; Cote et al., 2004; Galindo & Weber,

1998; Rawinski, 2008).

Pero el efecto de esta presión sobre los recursos por la sobrepoblación de una especie no

solo tiene efectos sobre esta, sino que se extiende al conjunto de especies que comparten

el mismo hábitat y que consumen de manera diferente el mismo recurso, debido a que

todos están interconectados en una compleja red trófica (Angel, 1993; Capra, 2003).

Eventos que pueden interconectarse hasta tener un efecto sistémico, que lleve de manera

general a la pérdida de la integridad ecológica del ecosistema. En términos ecológicos, el

efecto de decrecimiento de la vegetación debido a la presión de consumo por la población

de venado, podría tener un impacto negativo sobre otras poblaciones de fauna (ardillas,

curíes, aves, insectos, etc.) que también dependen del mismo recurso y como

consecuencia sobre el ecosistema mismo (Bertalanffy Von, 1976; Rangel, 1995 y 2000;

Rangel-Churio & Ariza, 2000; Mena & Medina, 2001; Palomino, 2010).

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Ahora la magnitud del evento puede tener implicaciones a mediano y largo plazo. Según

Jaimes & Sarmiento (2002), el tiempo mínimo necesario para recuperar una parte

significativa de la vegetación de páramo luego de un disturbio (por ejemplo producto del

cultivo papa), sería de aproximadamente 12 años, cuando se presenta más del 90% de

recuperación de la riqueza de especies nativas del páramo. Aplicando una regresión a

estos datos se tiene entonces que la tasa de regeneración para esta clase de disturbio

sería del 0.7.

La frecuencia de disturbio también puede tener efectos significativos en la respuesta de la

comunidad vegetal debido a que la composición de especies cambia en el tiempo después

del disturbio, y muchas especies requieren un intervalo largo para alcanzar la madurez

reproductiva (Jaimes & Sarmiento, 2002). Si los disturbios se producen con frecuencia, la

composición florística estará dominada por las especies pioneras y la diversidad del

conjunto de la comunidad permanecerá baja. A medida que aumenta el intervalo entre las

perturbaciones, aumentará también la diversidad, ya que habrá transcurrido el tiempo

necesario para que otras especies invadan. Y si la frecuencia de la perturbación es muy

baja, la comunidad alcanzará el clímax, estado en el que la exclusión competitiva reduce la

diversidad (Begon et al., 1995).

En condiciones naturales, el venado cola blanca consume una gran diversidad de plantas

(Ezcurra, et al., 1980; Teer, 1994; Ramos, 1995; Fulbright & Ortega, 2007; Mateus, et al.,

2003; Mateus, et al., 2006) prefiriendo la vegetación arbustiva y las herbáceas (Villarreal,

2006). Su forma de alimentación se realiza mediante el ramoneo, el cual produce un

disturbio bajo que no destruye la planta. Sin embargo, si el ramoneo es permanente

debido a una gran población, como lo sugieren los datos (Mateus, 2914; Parques

Nacionales Naturales, 2005) y esta modelación para la población de venado cola blanca en

el Parque Chingaza, entonces la magnitud del disturbio aumentaría, con lo cual, las

plantas del ecosistema disminuyen su dominancia, su cobertura y su diversidad, dando

lugar a que se inicie un proceso de disclimax y hasta de anteclimax (Clements, 1916;

Margalef, 1981; Odum, 1982; Ricklefs, 1996). Es decir, que si hay una baja presión, los

tiempos de regeneración de la vegetación van a ser cortos y rápidos, en tanto que si la

presión es alta los tiempos de generación van a ser largos y demorados, llegando hasta

detenerse.

Con esta nueva condición, la población de venados se verá obligada a consumir otros

recursos (otros tipos de vegetación algunos talvez nutritivos), lo cual tendrá a su vez como

corolario que la población de venados cambien sus dinámicas poblacionales e incluso

empezará a competir con otras especies por recursos (Mandujano, 2011 (a) y (b)).

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Ahora, respecto a las expulsiones o migraciones que se puedan presentar en individuos de

venado cola blanca de su territorio por presión de competencia por recursos, las

implicaciones no son solo ecológicas sino también socioeconómicas (con lo cual

estaríamos en el plano ambiental), pues los venados se desplazarían a zonas fuera del

parque en búsqueda de recursos, entrando en contacto y en posible conflicto con los

pobladores rurales circunvecinos al Parque. Lo cual debería considerarse de manera

especial, ya que otro de los efectos de un aumento poblacional del venado cola blanca en

el Parque Chingaza y de su migración, serían los encuentros entre el venado cola blanca y

los pobladores rurales, cada vez más frecuentes. Lo cual tendría como corolario el

aumento de probabilidades de afectación de ambos actores, derivando en conflictos entre

venado y pobladores. Esto es muy probable de suceder debido a la tradición de

aprovechamiento cinegético que existe en las comunidades rurales (Vélez, 2004;

Mandujano & Gallina, 2004; Blanco & Zabala, 2005; Villarreal, 2006).

A manera de corolario de este capítulo, se puede decir que los resultados de la

modelación mostraron que en un tiempo de 15 – 20 años la integridad ecológica del

páramo de Chingaza podrá afectarse por el excesivo aumento poblacional del venado cola

y por su tendencia al crecimiento exponencial.

Sin embargo, debido a que esta modelación al recoger algunos elementos parciales del

hábitat del venado cola blanca y de sus factores reguladores de su abundancia

poblacional, los resultados de esta modelación no deben ser tomados de manera literal.

Es decir, que puede que en 20 años no se acabe toda la vegetación que permite alimentar

a la población de venado cola blanca en Chingaza, pero de seguir esa tendencia positiva de

crecimiento poblacional del venado cola blanca en Chingaza hacia lo exponencial y con un

bajo efecto de algunos efectos reguladores, sí se generará un impacto negativo sobre los

recursos y probablemente sobre el ecosistema de páramo, tal vez no en 20 años pero sí en

años posteriores.

Por eso, se recomienda el desarrollo de investigaciones puntuales (por sectores, por

hábitats, etc.) de tal manera que evalúe la capacidad de carga por hábitat vs. la población

de venados existente en ese hábitat, ya que es posible que en la totalidad del parque, no

evidencie, a corto plazo, de la misma manera una afectación por una sobrepoblación de

venados, debido a su capacidad de resiliencia. Pero si se observan sectores particulares,

probablemente sí empiecen a ser evidentes las afectaciones.

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4.2.2 Modelaciones de escenarios

4.2.2.1 Modelación bajo un escenario con diferentes tamaños poblacionales de puma

(Puma concolor)

4.2.2.1.1 Resultados

El propósito de esta modelación era establecer sí, incrementando o favoreciendo el

aumento poblacional de este predador en el área del páramo de Chingaza (independiente

del mecanismo), se podría llegar a tener una población de puma suficientemente grande

para controlar y regular el tamaño poblacional del venado cola blanca, antes de que este

alcanzara un crecimiento exponencial difícil de detener y que este tuviera efectos

negativos sobre el ecosistemas de páramo.

Este modelo bajo un escenario con predadores naturales (puma), mostró que el efecto

regulador de los diferentes tamaños poblacionales de puma modelados no afectan la

tendencia de crecimiento exponencial que el venado cola blanca experimenta en Chingaza

actualmente.

La modelación con diferentes tamaños poblacionales de puma (10, 20 y 30 individuos)

mostró que su incidencia en regular el tamaño poblacional del venado cola blanca en el

Parque Chingaza era mínima y la tendencia de crecimiento de la población de venado cola

blanca se mantenía, de manera similar al modelo de referencia (fig. 4). Es decir, que el

papel del puma como regulador poblacional para este caso, con una población tan baja

(tres individuos registrados en el Parque Chingaza, Lora, 2015), era mínima y lo que

realmente controlaba el tamaño poblacional de venado era el recurso. En el lapso de 34

años (2014 – 2048) a una tasa intrínseca de crecimiento poblacional del puma de 0.5, la

población de puma no alcanza incrementarse significativamente para controlar la

creciente población de venado cola blanca en el Parque Chingaza.

4.2.2.1.2 Discusión.

Empecemos por decir que la importancia de los grandes felinos en Colombia y en el

mundo, radica en el valor de éstos como componentes de la biodiversidad porque

controlan demográficamente sus especies presa, y de manera indirecta esto repercute en

el control del consumo de plantas y semillas, e influye en la estructura y regeneración de

los bosques. Por consiguiente, la presencia de felinos en un ecosistema refleja el buen

estado de conservación del mismo. Como especies sombrilla, los grandes carnívoros

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144

regularán la dinámica de las poblaciones en las áreas donde se presenten, siendo útiles

como indicadores rápidos de biodiversidad (CORTOLIMA, 2009).

Para el Parque Natural Chingaza, la presencia del puma es un indicador de la salud del

ecosistema, porque como se planteó anteriormente contribuye en la consolidación de

estructura de los ecosistemas. Sin embargo, los registros de presencia en el Parque

Chingaza (Lora, 2015) muestran una población bastante exigua (presencia registrada de

tres pumas), lo cual es congruente con información de la UICN (2001) para Colombia y

otros lugares del mundo la cual lo cataloga en la categoría Casi Amenazado NT

(CORTOLIMA, 2009). Una abundancia tan baja probablemente solo tiene efectos muy

puntual sobre sectores de estos ecosistemas, hasta donde alcanza su radio de acción, pero

no sobre grandes áreas como el caso del hábitat idóneo y el nicho realizado que ocupa el

venado cola blanca en el Parque Chingaza Chingaza (237,788 km²).

Pero para poder garantizar su supervivencia se requiere que sus tasas intrínsecas de

crecimiento poblacional sean positivas. Al respecto se ha encontrado que con la tasa de

mortalidad de alrededor del 90% (producto del hambre, depredadores y otros eventos

que ocurren en la naturaleza), puede ser muy difícil para muchos de los jóvenes pumas

llegar a la madurez. Cuanto más grande sea el puma mejor oportunidad tendrá de

sobrevivir (Ojasti, 2000), el problema es llegar a la edad adulta. Esto demuestra la

fragilidad de estas especies clave para la configuración y estructuración de los

ecosistemas. Es decir que, la presencia de estos individuos no es garantía de su

supervivencia y de su efecto regulador en los ecosistemas.

El inconveniente con pensar en aumentar el tamaño poblacional del puma es que este

tiene un límite de densidad y abundancia poblacional en un territorio. Según la revisión

bibliográfica (Nowak & Paradiso, 1983; Nowak, 1991; Seidensticker et al., 1973; Muñoz,

1995; Foster, 2009; Zanón, 2012) el tamaño poblacional varía. Pero una vez se alcanza ese

tamaño poblacional, la población no puede incrementarse mucho más allá de ese valor.

Este límite poblacional se debe a que el puma es territorial, lo cual genera una baja

densidad de población. Las estimaciones del tamaño de su territorio varían mucho. Sus

densidades se han estimado en dos individuos (adultos) por 100 km² con ámbitos de

hogar de entre 24 y >1000 km² (Pacheco et al., 2004). Los machos tienen grandes

territorios de entre 150 y 1000 km²; en el caso de las hembras se reducen a la mitad.

Algunos estudios sugieren una proporción mucho menor del límite inferior (25 km²), con

un límite superior de 1300 km² para los machos. Los territorios de los machos pueden

incluirse o superponerse con las de las hembras, pero no con los de otros machos, lo que

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145

sirve para reducir los conflictos entre pumas. Los territorios de las hembras pueden

superponerse ligeramente entre sí (UICN, 2001; Wilson & Reeder, 2005).

El tamaño del hábitat y, en general, la abundancia de pumas, dependerá del terreno, la

vegetación y la abundancia de presas. Una hembra adyacente a las montañas de San

Andreas (Norte América), por ejemplo, necesitó un amplio territorio de 215 km² debido a

la falta de presas. En América del Sur se ha demostrado que el número de pumas en un

territorio varía entre 0,5 a 7 ejemplares por cada 100 km² (UICN, 2001; Wilson & Reeder,

2005; PARQUES NACIONALES NATURALES DE COLOMBIA, 2016).

En relación a otros limitantes que condiciones su incremento poblacional es su

comportamiento reproductivo. Los pumas hembras alcanzan la madurez sexual recién

entre los dos años y los tres. El período de gestación sucede cada dos o tres años. Una vez

preñadas, luego del apareamiento, gestan a sus crías por un periodo de aproximadamente

91 días (UICN, 2001; Eisenberg, 1986; Ojasti, 2000; Wilson & Reeder, 2005). Periodos que

son muy largos y por lo tanto confieren vulnerabilidad pues aumentan las probabilidades

de mortalidad y del bajo incremento poblacional.

Con respecto a la esperanza de vida en los pumas, si estos logran vivir el primer par crucial

de años, esta oscila entre los 8 y 13 años, comparado con los 20 años que alcanzan los

nacidos y criados en cautividad (Ojasti, 2000). Por tanto, si tenemos que en Chingaza hay

reportados 3 pumas (Lora, 2015) y según los datos de sobrevivencia, a pesar de su

importancia como controladores no es seguro que estos sobrevivan y aumente su

población. (Ojasti, 2000; Wilson & Reeder, 2005; PARQUES NACIONALES NATURALES DE

COLOMBIA, 2016).

En relación a su alimentación, en términos generales, esta es muy variada, ya que puede

alimentarse de animales grandes como el venado, así como también de insectos, ratones,

liebres, puerco espines, aves, reptiles, etc. Su alimentación también variará según el

territorio donde habiten. En algunas regiones de Norteamérica se ha encontrado que en

invierno (de noviembre a abril) los ungulados (entre ellos el venado cola blanca)

representan más del 99% de la dieta de puma; sin embargo, en América Central y del Sur

la proporción de venado en la dieta disminuye, prefiriendo los pequeños y medianos. Los

ungulados representan sólo el 35% de las presa, aproximadamente la mitad que en

América del Norte. Cuando cazan animales grandes, lo hacen cada 15 días o menos, según

tengan o no que alimentar cachorros; en dado caso, cazan un animal grande cada tres días

en la época en que los cachorros son casi maduros (en torno a 15 meses) (UICN, 2001;

Wilson & Reeder, 2005; PARQUES NACIONALES NATURALES DE COLOMBIA, 2016).

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146

La depredación por pumas se ha vinculado a las fluctuaciones en las poblaciones de

diversas especies de venados de una región. En un estudio realizado en la Columbia

Británica se demostró que la población de ciervos mula, una presa favorita de los pumas,

está disminuyendo, mientras que la población de venado de cola blanca, una presa menos

apreciada, está aumentando (Wilson & Reeder, 2005; PARQUES NACIONALES NATURALES

DE COLOMBIA, 2016). En esta parte hay que hacer una precisión. Y es asumir que una de

las presas importantes es el venado cola blanca por lo menos para el caso de Chingaza;

sin embargo, como se ha planteado anteriormente el venado cola blanca es menos

apetecido que otras presas. El asunto es que para Chingaza no se han adelantado estudios

que confirmen o descarten esta condición y como para dar especial importancia a esta

especie como controladora importante del venado cola blanca en Chingaza.

Para el caso del puma como regulador de poblaciones de venado en el Parque Chingaza,

este ha sido prácticamente eliminado, suprimiendo su incidencia y papel como factor

regulador de poblaciones; la población de pumas que podría ser una alternativa para el

control de la población de venado en Chingaza, solo empezaría a aumentar de manera

exponencial después del 2050 (fig. 4), más de veinte años después de haberse afectado la

estructura y funcionamiento de la vegetación de este ecosistema.

Por lo pronto, lo que se aprecia en esta modelación (fig. 4), es que la población de venado

cola blanca está creciendo con una tenencia hacia el incremento exponencial debido al

bajo efecto del puma como factor regulador de su abundancia poblacional.

Finalmente, en términos de acciones concretas de manejo de una sobrepoblación de

venados, según lo anteriormente expuesto, no sería muy conveniente, como plantean

algunos conservacionistas, ‘dejar que el ecosistema se autorregule’, puesto que para el

caso del venado cola blanca, una especie con una alta capacidad de adaptación, tal vez la

condición de autorregulación tarde en llegar o no se dé nunca. Tal vez por esa razón en

países como Estados unidos, México, el crecimiento poblacional excesivo del venado cola

blanca llevó a tomar medidas, un tanto extremas, como la cacería selectiva periódica, para

regular la sobrepoblación de venado cola blanca que nunca se autorreguló sola.

De manera que, en caso de pensarse en la opción del puma como regulador poblacional

como una alternativa para manejo de la población de venado cola blanca a corto plazo,

esta no sería muy viable. Tal vez a largo plazo sea viable pero el inconveniente que

presenta es que mientras se logra una población de pumas lo suficientemente importante

para regular la población de venado cola blanca, esta habría alcanzado tamaños muy

grandes y sus efectos negativos tanto ecológicos como socioculturales en torno al Parque

Chingaza serían notables.

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Como conclusión, se tiene que el puma (como factor regulador de la tendencia

poblacional del venado cola blanca en el Parque Chingaza) y tomando en conjunto

aspectos como su tamaño poblacional actual (tres individuos), su comportamiento

gestacional, de maduración sexual, esperanza de vida y patrones de alimentación

particulares del puma, se constituyen en limitaciones de peso para consolidar una

poblacional estable en corto tiempo como para controlar el crecimiento poblacional del

venado cola blanca en el Parque Chingaza. De manera que, la opción del puma como

controlador de la población de venados en el Parque Chingaza, no es viable, por lo

menos, corto plazo.

4.2.2.2 Modelación bajo un escenario con aprovechamiento cinegético

4.2.2.2.1 Resultados

El resultado de esta modelación a diferencia de la modelación en el escenario anterior, es

que esta sí tiene efecto a corto plazo, para regular la población actual de venado cola

blanca en el Parque Chingaza.

Cuando se modela con un aprovechamiento cinegético del 20% (fig. 6), la población de

venado cola blanca se reduce de manera significativa y a partir del año 2042 se estabiliza,

continuando en una línea asintótica y sufriendo un ligero decrecimiento. Podría decirse

que se estabiliza a partir de ese momento.

Por su parte, los recursos a partir del 2025 empiezan a disminuir de manera gradual, en

una pendiente de 45 %, para finalmente alcanzar su valor más bajo hacia el 2060, 35 años

más tarde que lo encontrado en la modelación bajo condiciones actuales (fig. 4). Los

recursos disminuyen de esa manera debido a que la población de venado cola blanca es

menor y por tanto, ejerce menos presión sobre los recursos.

Con respecto a la población de puma, esta no ve igualmente favorecida ya que al

disminuir el recurso alimenticio (venado), también su población se ve afectada y no logra

crecer a corto plazo. Tan solo a partir del 2060 se incrementa su población de manera

notable y de manera exponencial.

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6:39 p. m mié, 27 de abr de 2016

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2014.00 2025.50 2037.00 2048.50 2060.00

Years

1:

1:

1:

2:

2:

2:

3:

3:

3:

4869

502435

1000000

0

3e+013,

6e+013,

3000000

4500000

6000000

1: Poblacion de venados 2: Población de pumas 3: Recruso vegetacion

11

1 1

2 2 2 2

33

3

3

Figura 6. Modelación con tasa de aprovechamiento cinegético del 20 %.

Con respecto al siguiente escenario que es una tasa de aprovechamiento del 25 % (fig. 7),

la población de venado se ve mucho más disminuida y, tan solo hacia el año 2048, logra

estabilizarse; es decir, seis años más que con una tasa de aprovechamiento del 20 %. A

partir de ese momento, la población continúa con un muy leve decrecimiento, pero

manteniendo su tendencia asintótica, al igual que en la situación anterior.

En otras palabras, si se adelantara un aprovechamiento del 25 % del venado cola blanca,

la población que venía creciendo de manera exponencial, logra disminuir su velocidad y

alcanza a estabilizarse en un plazo de 34 años a partir del 2014.

El recurso alimenticio con esta tasa de aprovechamiento cinegético del venado cola blanca

(25 %), presenta muy poca disminución y se comporta de manera muy similar al escenario

anterior de aprovechamiento del 20 %.

De igual manera, la población de pumas se comporta de forma muy similar al escenario

anterior, tan solo a partir del 2060 se incrementa su población de manera notable y de

manera exponencial.

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6:54 p. m mié, 27 de abr de 2016

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Years

1:

1:

1:

2:

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3:

4869

502435

1000000

0

3e+013,

6e+013,

5100000

5500000

5900000

1: Poblacion de venados 2: Población de pumas 3: Recruso vegetacion

11 1 1

2 2 2 2

3

3

3

3

Figura 7. Modelación con tasa de aprovechamiento cinegético del 25 %.

Para el caso de modelación bajo un escenario de aprovechamiento del 30 % (fig. 8), la

población de venado cola blanca se mantiene en un crecimiento muy lento, continuando

de manera asintótica desde el 2035 y permaneciendo de esa forma más allá del año 2100.

Es decir, que con esta tasa de aprovechamiento cinegético la población de venado cola

blanca logra estabilizarse por mucho más tiempo. Ya que en los casos anteriores, la

población presentaba un ligero decrecimiento después de alcanzar su punto mayor

tamaño poblacional.

Por su parte, los recursos son los que presentan un mayor cambio ya que a diferencia de

los casos anteriores estos no disminuyen, sino que continúa incrementándose de manera

progresiva, pero sin ser de manera exponencial. En la modelación se aprecia que el

recurso continúa su tendencia de aumento más allá del año 2100.

En cuanto a la población de pumas, esta también también presenta una afectación

importante y como se ve en el modelo, su crecimiento se ve afectado por la disminución

en la abundancia de la población de venado cola blanca. Y tan solo a partir del 2100 logra

crecer de manera exponencial.

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Figura 8. Modelación con tasa de aprovechamiento cinegético del 30 %.

4.2.2.2.2 Discusión.

De la información del Programa de Monitoreo y de los operativos de control realizados

por el personal del Parque Chingaza, las especies más perseguidas por los cazadores son el

borugo de páramo (Agouti taczanowskii), el venado cola blanco (Odocoileus virginianus),

el venado soche (Mazama rufina), y el cusumbo (Nassuella olivacea). El oso de anteojos

(Tremarctos ornatus) se caza para utilizar su piel, sus manos (como amuleto), su carne, e

incluso se ha escuchado de un mercado ilegal de vesícula biliar; también es exterminado

como respuesta a los ataques que algunos ejemplares hacen al ganado. Las aves también

son bastante apetecidas, especialmente el Gallito de roca (Rupicola peruviana) y los

mochileros (Passeriformes), para ser comercializados (PNN, 2005).

Los grupos de cazadores, generalmente son campesinos de la región, en donde hay toda

una ‘cultura de caza’, pero también se registran casos de grupos de las cabeceras

municipales o de personas de Bogotá con equipos más sofisticados, perros entrenados y

guías de la región (PNN, 2005).

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Figura 9. Dinámica del índice de cacería entre el año 1998 y 2003 en el Parque Chingaza.

(Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005).

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Figura 10. Mapa de incidencia de cacería ilegal en el parque Nacional Natural Chingaza

durante el periodo 1998 y 2003. (Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005)

Según PNN (2005) en los últimos años se ha visto una tendencia a la disminución en la

cacería dentro del PNN Chingaza (figs. 9 y 10). Desde el año 1998 el índice de cacería

estimado varió de 0.157 a 0.040 en el 2003. Si esto se extrapola hacia el presente los datos

arrojarían datos realmente bajos. Según entrevista realizada a guías del parque Chingaza

(Pedraza, 2016) la cacería se sigue realizando pero principalmente en la zona de

amortiguación y centrada en especies como el Tinajo (Cuniculus sp.). Al parecer la presión

de cacería sobre el venado cola blanca es bastante pequeña (figs. 9 y 10).

Hoy se practica y se recomienda el aprovechamiento cinegético legal en algunos países del

mundo como Estados Unidos, México, Venezuela, etc., como medida de manejo y control

de poblaciones que se encuentran en desequilibrio por alteraciones en su hábitat, porque

los predadores naturales han sido completamente exterminados, etc. (Ojasti, 2000;

Villarreal, 2006; Vaughan, & Rodríguez, 1994; Teer, 1994; Sánchez, 2011; Rawinski, 2008;

Primack, 2002; Mandujano, 2008, 2011(a); Fulbright, & Ortega, 2007; Ezcurra et al., 1980;

Cote et al., 2004; Bolen & Robinson, 2003; Becerra, 2003).

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En los Estados Unidos de América se calcula que aproximadamente 20 millones de

cazadores erogan alrededor de 10,000 millones de dólares por año. Tan solo en el Estado

de Texas, exclusivamente la cacería de venado cola blanca representa ingresos promedio

de 250 millones de dólares al año, mediante la cosecha de 350,000 venados por

temporada (Velarde, 2004).

En México el interés por el aprovechamiento organizado de los animales de caza, como

actividad remunerativa de la explotación de pastizales, se ha incrementado notablemente

en los últimos años. En el noreste de México un considerable número de ganaderos

involucra con bastante éxito el manejo y administración de las poblaciones de venado cola

blanca como una alternativa complementaria a las actividades ganaderas en sus ranchos.

En 1987 se efectuó un análisis financiero comparativo entre la explotación ganadera y el

aprovechamiento cinegético del venado cola blanca en uno de los ranchos del norte de

Coahuila. Los resultados indican que las ganancias monetarias obtenidas por los servicios

brindados para la cacería del venado triplican las utilidades netas totales de la producción

extensiva de bovinos de carne. En promedio, cada cazador paga alrededor de 1,500

dólares por el permiso de entrada a un rancho y los servicios de alojamiento, sin la

garantía del éxito de cacería (Velarde, 2004).

Según Mandujano (2011(a)) una población con abundancia alta y una tasa positiva de

crecimiento, tiene el potencial para ser aprovechada; mientras que una población con

abundancia baja y una tasa negativa de crecimiento, podrá presentar riesgos de extinción.

Para nuestro caso, una población de venado cola blanca con altas densidades 20,476 en

promedio (Mateus, 2014), con una tasa intrínseca de crecimiento poblacional positiva de

0.27, un incremento poblacional del 520% entre 1995 – 2014 (Ramos, 1995; Mateus,

2014), y una tendencia hacia el crecimiento exponencial debido a la supresión de efectos

reguladores como predadores (puma y perros ferales) reúne las condiciones adecuadas

para ser aprovechada por esta vía.

Esta práctica cuestionada, hoy, a la luz de muchos de los desequilibrios ambientales que

nosotros hemos generado, es considerada viable en situaciones en que las algunas

poblaciones han crecido de manera incontrolada cuando los controladores naturales

(predadores naturales) han disminuido y hasta desaparecido. El problema es que para

incrementarla debe conocerse las tasas de aprovechamiento para evitar poner en riesgo

las poblaciones naturales por un mal manejo cinegético. Por tal razón hoy es necesario

adelantar estudios que permitan responder a interrogantes como ¿cuál podría ser la tasa

de aprovechamiento para especies particulares, en diferentes ecosistemas?; incluso,

¿cuáles debería ser las tasas de aprovechamiento por edades y por tipo de hábitat?

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Por lo que se considera que esta práctica no debe permitirse si no se tienen los

respectivos estudios tanto de carácter ecológico, social, económico, etc., que garanticen la

conservación y mantenimiento de la especie en el ecosistema de páramo.

4.2.2.3 Modelación bajo un escenario con predación por perros ferales

4.2.2.3.1 Resultados

Para la primera modelación en un escenario de predación por perros ferales con una tasa

de cacería del 0.156 (fig. 11), se puede apreciar que, al igual que en el escenario de

aprovechamiento cinegético, su efecto en controlar la población de venados cola blanca

es significativo. Ya que con esa tasa de predación, la población de venados logra alcanzar

un máximo poblacional en el año de 2042, a partir del cual se mantiene más o menos

constante con una tendencia al decrecimiento, hasta alcanzar sus valores más bajos luego

del año 2100.

Es decir, el efecto de los perros ferales como controladores naturales es importante ya

que lograrían reducir, de manera significativa, la población de venado cola blanca en el

Parque Chingaza. Sin embargo, de mantenerse esa tasa de predación por los perros

ferales, la población de venado cola blanca terminaría por extinguirse en el Parque

Chingaza.

Igualmente, los recursos debido a la presión de la población de venado cola blanca

tendrían una pequeña recuperación entre el año 2014 y el 2014 para luego decrecer

progresivamente y acabarse alrededor del año 2084.

Es decir, que tanto los recursos como la población de venados con esta tasa predación

terminaría por acabarse.

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Figura 11. Modelación de la predación del venado cola blanca en el Parque Chingaza por

perros ferales con tasa del 0.156

En la segunda modelación (fig. 12) con una tasa de predación por perros ferales del 0.228,

se tiene que la población de venado cola blanca a partir del año 2047 detiene su

crecimiento y luego sigue en un muy leve descenso pero conservando su tendencia

asintótica más allá del año 2150. Pero a diferencia el modelo anterior no se extingue.

Destaca de igual manera, el comportamiento de los recursos sometidos a presión por la

población de venado, los cuales presentan un comportamiento diferente a lo arrojado en

la modelación anterior pues luego de incrementarse durante 16 años, entre el 2014 y el

2030, decrece hasta el 2030 para detener descenso tendiendo a estabilizarse, y

continuando en un comportamiento de tipo asintótico que coincide con el

comportamiento también asintótico que presenta la población de venado cola blanca para

esa tasa predación.

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Figura 12. Modelación de la predación por perros ferales con tasa del 0.228

4.2.2.3.2 Discusión

Se han registrado rastros, ejemplares solitarios y manadas de perros ferales en la región

del Parque, de los cuales se conoce que provienen de fincas vecinas, de cazadores que los

ingresan y se pierden o se quedan en la zona y en los últimos años de grupos de soldados

que los recogen en sus recorridos como compañía y luego los dejan en el Parque. Como la

probabilidad de escucharlos y observarlos es alta, en comparación con los rastros que se

pueden observar, la dinámica del Índice de Perros Ferales puede estar indicando una

reducción de la población en el área, que es manifiesta en sectores como los cercanos al

Embalse de Chuza y que puede ser resultado de las acciones de control que realizan

continuamente los guardabosques (figs. 13 - 14) (PARQUES NACIONALES NATURALES,

2005).

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Figura 13. Mapa de incidencia de perros ferales en el Parque Nacional Natural Chingaza

(Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005).

Figura 14. Dinámica del índice de Perros Ferales entre el año 1998 y 2003 en el Parque

Chingaza. (Fuente: PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005).

El dato estimado a partir de la información de PNN (2005) sobre la tasa de predación del

venado cola blanca por perros ferales es de 0.0756 para el 2003. Según Parques

Nacionales la tendencia ha sido disminuir tanto los avistamientos como la presencia

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debido a los controles que estos han ejercido en los últimos tiempos. De esta manera es

muy probable que hoy la tasa de predación sea aún menor.

Con esta modelación se puede proponer que una población de venado con las

características el páramo de Chingaza anteriormente (tablas 1 y 2) sometido a una tasa de

predación el 0.228 por perros ferales, puede alcanzar un equilibrio poblacional y de

recursos después de más de 100 años de interacciones. Lo cual, para fines de manejo y

conservación, es un dato de referencia que plantea precauciones y retos por el tiempo

prolongado que puede tomar un proceso de balance ecológico en ecosistemas

perturbados, como es el caso del Parque Chingaza; el cual ha sido sometido a fuertes

perturbaciones, desde los años 70 del siglo pasado cuando se construyó la represa de

Chuza, y la segunda cuando por más de 40 años operó la empresa de cementos Samper.

4.2.3 Análisis de Sensibilidad

Realizar el análisis de sensibilidad constituye un punto neurálgico dentro de la evaluación

del modelo porque permite dar respuesta a dos tipos de cuestionamiento: por una parte,

en qué medida el modelo es sensible a variaciones en su estructura y, por otra, cuáles son

los puntos de apalancamiento que indican dónde se deben realizar los cambios más

significativos (Medin, 2006). Mediante el análisis de sensibilidad, se estudian los cambios

que se presentan en los resultados a partir de los valores que asumen las variables del

modelo (Ruz, 2001). El análisis de sensibilidad aportará herramientas que permiten

dilucidar cuales son aquellos puntos de apalancamiento que permitan producir cambios

significativos (Medin, 2006). Por tanto, el objetivo del análisis de sensibilidad es saber si el

patrón básico de resultados es ‘sensible’ a cambios en los valores de los parámetros (Ford,

1999).

Una forma sencilla de realizar este análisis es modificando los valores de la variable que

nos interesa analizar, para ello se incrementa o disminuye la variable en un cierto

porcentaje y se observa cómo varía el comportamiento global del modelo, para establecer

qué trayectorias se modifican y cuáles permaneces inalterables ante dichos cambios. El

análisis de sensibilidad se realiza al ejecutar el modelo varias veces variando el valor de los

parámetros (Medin, 2006). Los valores utilizados en la modelación de sensibilidad pueden

provenir de dos fuentes: valores que sean posibles en la realidad o modelando valores

para los que existan mediciones experimentales que los respalden (Ruz, 2001).

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Si al variar los datos, el resultado de la simulación de análisis muestra que el

comportamiento de los stocks no cambia de manera significativa, es que no hay

significancia (incidencia) de los cambios en el modelo (Medin, 2006).

4.2.3.1 Resultado del Análisis de Sensibilidad

Incialmente se muestra el resultado del análisis del sensibilidad (fig. 15) aplicado al

modelo base (fig. 4) el cual se corrió con los datos actuales de la población de venado cola

blanca en el Parque Chingaza.

El resultado de la modelación muestra que el modelo sí responde de manera consistente a

a las interrelaciones entre las variables y a los valores incluidos en el modelo. De manera

que se considera la robustez del modelo y por tanto la confiabilidad de los resultados

expresados.

Este modelo además sirve de base para realizar el análisis de sensibilidad a los diferentes

escenarios modelados en esta investigación y para comparar los resultados de este

análsis.

Fig. 15. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situación actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza.

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4.2.3.1.1 Análisis Sensibilidad. Escenario Aprovechamiento Cinegético

El análisis de sensibilidad aplicado al primer escenario de aprovechamiento cinegético

(figs. 16, 17 y 18) muestra que sí hay un cambio respecto al modelo base (fig. 14), lo que

indica que esta variable sí incide en reducir la población de venado cola blanca del Parque

Chingaza.

Esta modelación está mostrando que el tiempo es un factor importante en el cambio de la

abundancia poblacional del venado cola blanca ya que en la medida que transcurren los

años, esta variable tiene mayores efectos en reducir el tamaño de la población de venado.

El escenario que tiene más incidencia en reducir el tamaño poblacional es el

aprovechamiento cinegético del 30% ya que es el que más controla el tamaño poblacional

del venado cola blanca en el parque Chingaza. Por tanto es la variable de mayor peso de

las tres modeladas. Por tanto se plantea que esta es la variable sobre la que se deben

apalancar o concentrar los esfuerzos (Medin, 2006), en este caso para adelantar planes

de gestión de la conservación y manejo de a la fauna silvestre.

Fig. 16. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situación actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Aprovechamiento cinegético del 20%.

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Fig. 17. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Aprovechamiento cinegético del 25%.

Fig. 18. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Aprovechamiento cinegético del 30%.

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4.2.3.1.2 Análisis Sensibilidad. Escenario Predación por Pumas

Para el caso del análisis de sensibilidad aplicado al escenario de predación por pumas (fig.

19, 20 y 25), la modelación mostró que a pesar de las modificaciones realizadas a los

valores de esta variable (tamaños poblacionales de 10, 20, 30 y hasta de 100 individuos),

no se aprecia cambios significativos en su comportamiento. De manera que se considera

que esta variable no incide en el control de la población de pumas, por lo menos a corto

plazo. Y por tanto, su peso como punto de apalancamiento es nulo.

Es decir, que es una variable que con las condiciones actuales (tamaño poblacional de

pumas = 3) no tiene incidencia significativa en controlar el tamaño poblacional del venado

cola blanca en el Parque Chingaza.

Fig. 19. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del venado cola blanca en el Parque Chingaza. Pumas población = 10.

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Fig. 20. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Pumas población = 20.

Fig. 21. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Pumas población = 30.

4.2.3.1.3 Análisis Sensibilidad. Escenario Perros Ferales.

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Para el análisis de sensibilidad del escenario de incidencia de la predación de los perros

ferales sobre el control del tamaño poblacional del venado cola blanca en Chingaza (fig. 22

y 23), la modelación mostró que sí hay cambios significativos respecto al modelo base (fig.

15). Esto quiere decir que esta variable también responde de manera sensible y que es

una variable de peso para considerarlas como controladora del tamaño poblacional del

venado cola blanca en el Parque Chingaza.

Esta variable muestra que en tiempo es un factor importante para su efecto sobre la

población ya que en la medida que transcurren los años su efecto es manifiesto. Sin

embargo el análisis no mostró diferencia entre las dos tasa empeladas en la simulación.

De todas maneras, esta es otra de las variables sobre la que se deben apalancar los

esfuerzos de manejo y gestión de la conservación de la fauna silvestre en el Parque

Chingaza para el caso del venado cola blanca.

Fig. 22. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situación actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Predación por Perros Ferales Tasa 0.156.

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Fig. 23. Análisis de Sensibilidad. Recursos vs. Población. Modelo que representa la situacion actual del vendo cola blanca en el Parque Chingaza. Predación por Perros Ferales Tasa 0.228.

De las pruebas realizadas variando las magnitudes de las tasas de predación por perros

ferales y pumas y por aprovechamento cinegético, y del análisis intuitivo de estas, se

obsera que estos parámetros no son claves en la definición ed la conduca del sistema.

De las simulaciones efectuadas se concluye que la conducta del sistema no cambia ante

variaciones de los valores de los parámetros sensibilizados.

4.3 Conclusiones

Lo que se aprecia en estas modelaciones es que la población de venado cola blanca está

creciendo con una tenencia hacia el incremento exponencial debido al bajo efecto de los

factores reguladores de su abundancia poblacional.

Las modelaciones mostraron que en un tiempo de 15 – 20 años la integridad ecológica del

páramo de Chingaza podrá afectarse debido al excesivo impacto sobre la vegetación

derivado del aumento poblacional del venado cola.

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El papel del puma (con una población tan baja de tres individuos registrados en el Parque

Chingaza, Lora, 2015) como regulador poblacional del venado cola blanca en el Parque

Chingaza, es mínima y lo que realmente controla el tamaño poblacional de venado es el

recurso- vegetación.

A una tasa intrínseca de crecimiento poblacional del puma de 0.5, la población de puma

no alcanzaría a incrementarse significativamente para controlar la creciente población de

venado cola blanca en el Parque Chingaza, en el lapso de 34 años (2014 – 2048), cuando

se afectaría significativamente la estructura de la vegetación en el páramo de Chingaza

producto de la población de venado cola blanca.

El efecto del puma como regulador poblacional del venado cola blanca en el Parque

Chingaza, a corto plazo, es mínima. Esto se debe a su bajo número poblacional actual, a

sus limitantes propios de crecimiento poblacional y a aspectos derivados de su

comportamiento territorial que impiden que alcance grandes tamaños poblacionales en

una región.

Esta modelación mostró que una población de venado con las características

poblacionales expresadas anteriormente (tablas 1 y 2) y sometido a una tasa de predación

el 0.228 por perros ferales, puede alcanzar un equilibrio poblacional y de recursos después

de más de 100 años de interacciones, sin que se afecte el recurso - vegetación.

Una vez que se ha establecido, tanto por los modelos aquí planteados, como por los datos

de las investigaciones en Chingaza (Ramos, 1995; PARQUES NACIONALES NATURALES,

2005; Matéus, 2014) que la población venado cola blanca en el Parque Chingaza está

creciendo, las preguntas que deberán ahora guiar las investigaciones es cuándo empezará

a generarse una afectación tanto de tipo ecológico y sociocultural en el parque Chingaza

producto de una sobrepoblación de venado cola blanca, de qué magnitudes serán las

afectaciones y cómo controlarlas.

El resultado de la modelación con aprovechamiento cinegético, mostró que los tres

escenarios de aprovechamiento del 20, 25 y 30 % sí tienen efecto a corto plazo, para

regular la población actual de venado cola blanca en el Parque Chingaza. Pero, ninguno de

los dos primeros escenarios evitó que el recurso-vegetación terminara acabándose debido

a la presión ejercida por la creciente población de venado cola blanca. Sin embargo, la

modelación con aprovechamiento cinegético del 30 %, mostró que este era lo

suficientemente efectivo como para evitar que el recurso sea afectado negativamente, y

por el contrario, luego de su incidencia en el control del tamaño poblacional del venado, el

recurso logra una tendencia al crecimiento que va más allá del año 2100.

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4.4 Recomendaciones.

Se sugiere realizar estudios de densidad poblacional del venado cola blanca para el Parque

Chingaza en diferentes sectores a los ya realizados.

Estudiar de qué manera y en qué magnitud los factores reguladores de la abundancia del

venado están actuando sobre esta población para el Parque Chingaza.

Complementar las modelaciones del crecimiento poblacional del venado cola blanca

incluyendo otros factores reguladores de su abundancia poblacional para poder confirmar

o descartar que el venado está creciendo de manera exponencial.

Los controladores y reguladores de la gestión de conservación en el Parque Chingaza,

deben ponerse especial atención al monitorear el tamaño poblacional del venado cola

blanca, ya que, a pesar de que las conclusiones obtenidas en esta investigación no son

concluyentes, si están sugiriendo escenarios de alarma, que de comprobarse podrían

llegar a tener consecuencias importantes en el equilibrio y conservación tanto de especies

de fauna y flora como de la integridad ecosistémica misma de ecosistemas contenidos en

el Parque Chingaza.

Se recomienda el desarrollo de investigaciones puntuales (por sectores, por hábitats, etc.)

de tal manera que evalúe la capacidad de carga por hábitat vs. la población de venados

existente en ese hábitat, ya que es posible que en la totalidad del parque, no se evidencie,

a corto plazo, de la misma manera una afectación por una sobrepoblación de venados,

debido a su capacidad de resiliencia. Pero si se observan sectores particulares,

probablemente sí empiecen a ser evidentes las afectaciones.

La presencia de pumas en el Parque Nacional Natural Chingaza no es garantía de su efecto

regulador para una población con tendencia al crecimiento poblacional exponencial.

Establecer qué preferencias alimenticias tiene el puma en el Parque Chingaza y qué

porcentaje ocupa el venado cola blanca en la dieta del puma.

Realizar un estudio tallado de las tasas de aprovechamiento cinegético para poblaciones

de venado cola blanca en el Parque Chingaza, incluso, establecer con detalle cuáles

deberían ser las tasas de aprovechamiento por edades y por tipo de hábitat? Esto como

parte de un estudio de factibilidad para un probable aprovechamiento cinegético.

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4.3 Literatura Citada

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Bertalanffy Von, L. 1976.Teoría General de los Sistemas. Editorial Fondo de Cultura Económica. México.

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5 APORTES DE LA INVESTIGACIÓN Y RECOMENDACIONES DE MANEJO DE LA

POBLACIÓN DE VENADO COLA BLANCA EN EL PÁRAMO DE CHINGAZA

Este capítulo recoge los resultados obtenidos en los capítulos anteriores y su propósito es

proponer unas recomendaciones de manejo de la población de venado cola blanca en el

Parque Chingaza. Esta información es un insumo que puede emplearse en el programa de

monitoreo que se lleva para la especie en el PNN Chingaza, y que permitirá realizar un mejor

manejo de la población de venado cola blanca por parte de los gestores del recurso

ambiental en esta área protegida.

5.1 Aportes de la investigación

Con la realización de este estudio se obtuvo información novedosa para Colombia que puede ser

muy importante para ayudar en la toma de decisiones del manejo de la población de venado cola

blanca en el Parque Nacional Natural Chingaza, la cual se resumen así:

Se pudo establecer que el hábitat potencial para el venado cola blanca en el

Parque Chingaza abarca un área estimada en 372,7524 kilómetros cuadrados, que

correspondería al hábitat potencial o nicho Fundamental. Esta área cubre una

superficie equivalente al 48 % del total del área del Parque Chingaza (766 km²). Sin

embargo, la distribución real o efectiva del venado cola blanca, se reduce a un área

estimada es de 237,788 kilómetros cuadrados, que equivaldría al 31 % del total del

área del Parque Chingaza y correspondería al Hábitat Efectivo o Nicho Realizado.

Esto es un 17 % menos que el área del Nicho Fundamental.

Con base en estos datos se estimó la población actual del venado cola blanca en el

Parque Chingaza que estaría ocupando ese hábitat efectivo, la cual sería de

aproximadamente 4868 individuos.

Con respecto a las zonas de dispersión, la investigación mostró que hay varias

zonas con hábitat efectivo pero se destaca un área de considerable extensión hacia

el nor-este y noroeste, localizada fuera de los límites del Parque Chingaza, que

puede recibir venados migrantes o expulsados por competencia por recursos,

provenientes del Parque. Esta área hace parte del Complejo de Páramos que se

encuentran en esta zona de la cordillera oriental, en Cundinamarca, y que contiene

ecosistema de subpáramo similar al encontrado en el Parque Chingaza. El cual,

debe convertirse en una prioridad para conservarlo y declararlo área protegida, ya

que, al protegerse al venado cola blanca y a su hábitat, se garantizaría la

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supervivencia y conservación de esta especie y de otras especies de fauna y de

flora, así como el componente abiótico que las sustentan.

Con respecto a las zonas potenciales de conflicto antrópico, esta investigación

permitió identificar varios sectores localizados fuera del área protegida, en donde

pueden potencialmente presentarse posibles conflictos antrópicos, producto de la

dispersión de esta especie. El sector con mayor potencial de conflicto, por su

cercanía al casco poblacional, corresponde a la zona veredal y al propio municipio

de Junín, ubicado al noreste y en proximidades del Parque Chingaza.

La investigación de la dinámica poblacional del venado cola blanca en el Parque

Chingaza, mostró que la población de venado cola blanca está creciendo con una

tenencia hacia el incremento exponencial debido al bajo efecto de los factores

reguladores de su abundancia poblacional. Se estima que en un tiempo de 15 – 20

años la integridad ecológica del páramo de Chingaza podrá afectarse debido al

impacto sobre la vegetación derivado del aumento poblacional del venado cola.

El efecto del puma como regulador poblacional del venado cola blanca en el

Parque Chingaza, a corto plazo, es mínima. Esto se debe a su bajo número

poblacional actual, a sus limitantes propios de crecimiento poblacional y a

aspectos derivados de su comportamiento territorial que impiden que alcance

grandes tamaños poblacionales en una región.

Debido a la tasa intrínseca de crecimiento poblacional del puma de 0.5, la

población de puma no alcanzaría a incrementarse significativamente para

controlar la creciente población de venado cola blanca en el Parque Chingaza, en el

lapso de 20 años (2014 – 2034), cuando se afectaría significativamente la

estructura de la vegetación en el páramo de Chingaza, producto de la población de

venado cola blanca.

Una población de venado cola blanca como la de Chingaza, sometida a una tasa de

predación el 0.228 por perros ferales, puede alcanzar un equilibrio poblacional y

de recursos después de más de 100 años de interacciones, sin que se afecte el

recurso - vegetación.

De realizarse un aprovechamiento cinegético, la investigación mostró que a unas

tasas de aprovechamiento del 20, 25 y 30 %, se tendría efecto a corto plazo para

regular la población actual de venado cola blanca en el Parque Chingaza, pero,

ninguna de las dos primeras evita que el recurso-vegetación termine afectándose,

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debido a la presión ejercida por la creciente población de venado cola blanca. Sin

embargo, la investigación mostró que un aprovechamiento cinegético del 30 %, era

lo suficientemente efectivo como para evitar que el recurso sea afectado

negativamente, y por el contrario, luego de su incidencia en el control del tamaño

poblacional del venado, el recurso logra una tendencia al crecimiento que va más

allá del año 2100.

La investigación mostró que las variables de mayor importancia para el control de

la población de venado cola blanca en el Parque Chingaza, con las condiciones

actuales de crecimiento poblacional, serían el aprovechamiento cinegético y la

predación por perros ferales.

5.2 Recomendaciones de Manejo

5.2.1 Introducción de predadores naturales

Entre los factores de resistencia ambiental que determinan (limitan y controlan) el

incremento de las poblaciones naturales, tanto de fauna como de flora, están los de tipo

biótico. Para el caso de las poblaciones de venado cola blanca ubicadas en el Parque

Chingaza, el principal factor biótico regulador lo constituiría el puma (Puma concolor), que

es el predador natural principal. Sin embargo, debido que la población de pumas en el

parque Chingaza es muy reducida, constituida por tan solo de tres individuos (Lora, 2015),

se hace necesario inicialmente apuntar a crear una estrategia ya sea de reintroducción o

de zoocría de esos felinos, que puedan ayudar en el control de las poblaciones de venado

cola blanca a largo plazo, mientras se establecen otras medidas de control de la población

de venado cola blanca a corto plazo.

Claro que esto debe evaluarse con mucho cuidado ya que la presencia de poblaciones

importantes de pumas en un área circundada por poblaciones humanas puede traer

consigo una larga serie de inconvenientes que termine en serios conflictos entre

pobladores humanos y poblaciones de fauna nativa, como ha sucedido con la

reintroducción de especies predadoras como el lobo Canis lupus en algunas zonas de

Estados Unidos (Martínez & Hewitt, 2001; Cote et al., 2004; Fulbright & Ortega, 2007;

Rawinski, 2008), en donde además del venado, estos cazaron ganado y animales de las

granjas circunvecinas.

El inconveniente con tratar de aumentar el tamaño poblacional del puma, es que este

tiene un límite de densidad y abundancia poblacional en un territorio. Que según la

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revisión bibliográfica (Nowak & Paradiso, 1983; Nowak, 1991; Seidensticker et al., 1973;

Muñoz, et al., 1995; Foster et al., 2009; Zanón, 2012) esta se sitúa alrededor del valor más

alto utilizado para esta modelación (40 individuos para todo el Parque) y no se podría ir

mucho más allá de eso, so pena de generar impactos negativos en la misma población de

pumas. De manera que, esta alternativa para manejo de la población de venado cola

blanca a corto plazo, para el Parque Chingaza, no es muy viable. Sin embargo, a largo

plazo podría ser viable, pero acompañada con otras medidas de control de la población de

venado cola blanca en el parque Chingaza a corto plazo, para evitar afectación de la

integridad ecológica del ecosistema de páramo.

5.2.2 Aprovechamiento cinegético

En relación al aprovechamiento cinegético, antes llamado caza deportiva (apelativo hoy

un tanto cuestionable), hasta hace algunos años cuando el tema ambiental era secundario

y casi inexistente, y cuando también los recursos eran más abundantes que hoy, era

común que se practicara la caza con fines ‘recreativos’ y hasta de supervivencia para las

comunidades rurales (Ojasti, 1996; Reyna, 1997; Galindo & Weber, 1998; González et al.,

2003; Mandujano, 2011(a)).

Hoy se practica y se recomienda en algunos países del mundo como Estados Unidos,

México, Venezuela, etc., como medida de manejo y control de poblaciones que se

encuentran en desequilibrio por alteraciones en su hábitat, porque los predadores

naturales han sido completamente exterminados (Ezcurra et al., 1980; Vaughan &

Rodríguez, 1994; Villarreal, 2006; Teer, 1994; Ojasti, 2000; Primack, 2002; Bolen &

Robinson, 2003; Becerra, 2003; Cote et al., 2004; Fulbright & Ortega, 2007; Rawinski,

2008; Mandujano, 2008, 2011(a); Sánchez et al., 2011).

En los Estados Unidos de América se calcula que aproximadamente 20 millones de

cazadores erogan alrededor de 10,000 millones de dólares por año. Tan solo en el Estado

de Texas, exclusivamente la cacería de venado cola blanca representa ingresos promedio

de 250 millones de dólares al año, mediante la cosecha de 350,000 venados por

temporada (Velarde, 2004).

En México el interés por el aprovechamiento organizado de los animales de caza, como

actividad remunerativa de la explotación de pastizales, se ha incrementado notablemente

en los últimos años. En el noreste de México un considerable número de ganaderos

involucra con bastante éxito el manejo y administración de las poblaciones de venado cola

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blanca como una alternativa complementaria a las actividades ganaderas en sus ranchos.

En 1987 se efectuó un análisis financiero comparativo entre la explotación ganadera y el

aprovechamiento cinegético del venado cola blanca en uno de los ranchos del norte de

Coahuila. Los resultados indican que las ganancias monetarias obtenidas por los servicios

brindados para la cacería del venado triplican las utilidades netas totales de la producción

extensiva de bovinos de carne. En promedio, cada cazador paga alrededor de 1,500

dólares por el permiso de entrada a un rancho y los servicios de alojamiento, sin la

garantía del éxito de cacería (Velarde, 2004).

En términos generales se establece que a mayor cantidad de machos adultos, la

posibilidad de aprovechamiento aumenta. Es común que el porcentaje de extracción

oscile entre el 10 y 40% de la población. Es decir, del total de machos adultos en la etapa

de aprovechamiento (cuando tienen entre 4 y 6 años de edad), solo se debe extraer cierto

porcentaje (Mandujano & González, 2009; Villarreal, 2006; Mandujano, 2011 (a) y (b)).

En general, es común aplicar la “regla del 10%” basada en el sentido común y en un

principio de precaución, más que en evidencia empírica robusta o en modelos teóricos

(Mandujano & González, 2009; Villarreal, 2006; Mandujano, 2011 (a) y (b)).

Una fórmula sencilla para estimar el número de machos o hembras a cosechar es:

Cosecha = N x % Adultos x Sexratio x Tasa de cosecha (Sánchez, 2011)

Donde:

N = Abundancia poblacional

% Adultos = Adultos / 100

Sexratio = proporción de machos / hembras

Según Mandujano (2011(a)), una población con abundancia alta y una tasa positiva de

crecimiento, tiene el potencial para ser aprovechada; mientras que una población con

abundancia baja y una tasa negativa de crecimiento, podrá presentar riesgos de extinción.

Para nuestro caso, una población de venado cola blanca con altas densidades 20,476 en

promedio (Mateus, 2014), con una tasa intrínseca de crecimiento poblacional positiva de

0.27 (Mateus, 2014), un incremento poblacional del 520% entre 1995 – 2014 (Ramos,

1995 y Mateus, 2014), y una tendencia hacia el crecimiento exponencial debido a la

supresión de efectos reguladores como predadores (puma y perros ferales), reúne las

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condiciones adecuadas para ser aprovechada por esta vía debido a su alta efectividad

como medida de control de poblaciones a corto plazo.

Por tanto, esta práctica de aprovechamiento cinegético, es considerada viable en

situaciones en que las algunas poblaciones han crecido de manera incontrolada cuando

los controladores naturales (predadores naturales) han disminuido y hasta desaparecido.

El problema es que para incrementarla debe conocerse las tasas de aprovechamiento para

evitar poner en riesgo las poblaciones naturales por un mal manejo cinegético. Por tal

razón es necesario adelantar estudios que permitan responder a interrogantes como ¿cuál

podría ser la tasa de aprovechamiento para especies particulares, en diferentes

ecosistemas?; incluso, ¿cuáles debería ser las tasas de aprovechamiento por edades y por

tipo de hábitat?

Se recomienda por tanto, realizar un estudio tallado de las tasas de aprovechamiento

cinegético para poblaciones de venado cola blanca en el Parque Chingaza, incluso,

establecer con detalle cuáles deberían ser las tasas de aprovechamiento por edades y por

tipo de hábitat? Esto como parte de un estudio de factibilidad para un probable

aprovechamiento cinegético. Adicional a lo anterior habría que plantearse quién

controlaría y con qué recursos un programa de estos.

De todas maneras, esta práctica no debe permitirse si no se tienen los respectivos

estudios tanto de carácter ecológico, social, económico, etc., que garanticen la

conservación y mantenimiento de la especie en el ecosistema de páramo.

Pero también es importante precisar que de llegarse a implementar esta práctica, un

estricto control de la caza deportiva es difícil y estos casi siempre son muy costosos y

hasta difíciles de obtener (Villareal, 2006), sobre todo en países como Colombia, donde los

rubros del desarrollo y de la conservación están dirigidos hacia otros renglones de la

economía nacional (minería, fuerzas armadas, etc.).

5.2.3 La captura y reubicación de individuos excedentes como estrategia de

manejo de la población.

La captura de los animales vivos y reubicación de individuos excedentes constituye otra

de las alternativas viables para el manejo de las poblaciones silvestre de venado cola

blanca. Esta alternativa tiene como ventaja la posibilidad de utilizar los excelentes de la

población como ‘pies de crías’ para la repoblación de otras área ecológicas, que por

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alguna razón han perdido o disminuido sus poblaciones originales (Villarreal, 2006). Sin

embargo, para tomar esta decisión deben considerase muchos factores (Mateus, 2006).

Por ejemplo, se debe considerar si esta subespecie se encontraba en el lugar que se

pretende introducir para evitar translocaciones y evitar impactos negativos sobre el

hábitat que va a recibir los individuos.

Igualmente, debe adelantarse estudios de parasitología tanto en el lugar de destino como

a la especie a introducir, para determinar si esta no se verá afectada por parásitos que se

encuentren en el lugar y que puedan afectar negativamente a la ‘población’ a reintroducir.

Deben realizarse estudios sobre la presencia de predadores tanto naturales como

antrópicos con el fin de darle un manejo previo a la reintroducción de la especie en

cuestión para garantizar su supervivencia a largo plazo. Debe establecerse por ejemplo, si

hay especies ferales en el sitio de la reintroducción, las cuales deben manejarse

previamente o de lo contrario este podría ser uno de los factores que contribuyera a su

fracaso (Ojasti, 2000).

También debería establecerse cuando no hay predadores naturales, cuál fue la causa de

su desaparición, por qué fueron eliminados; y en dado caso también debería considerarse

la reintroducción de estos predadores nativos para favorecer la viabilidad de la población

de cérvidos a reintroducir.

En el campo socio-cultural también habría que actuar con las poblaciones rurales o

urbanas circunvecinas al lugar de la reintroducción para sensibilizarlas y, así evitar que

estas se conviertan en otro de los factores del fracaso del proyecto (Ojasti, 2000).

También habría que realizar estudios de calidad del hábitat para establecer si este es el

idóneo para recibir un determinado número de individuos o si por el contrario debe

someterse a un manejo previo que lo mejore y posibilite su recuperación (Primack, 2002).

Incluso, hoy a la luz del tema que afecta a grandes extensiones del planeta, habría que

considerar los efectos del ‘Cambio Climático’ para determinar si la zona donde se

pretende realizar la reintroducción no se va ver afectada negativamente por esta

situación.

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5.2.4 Interrogantes sobre la población de venado cola blanca en el Parque

Chingaza producto de los datos generados por el modelo.

Al estudiar la historia del venado cola blanca en Chingaza, esta tiene varios momentos,

antes de que se construyera la represa de Chuza, cuando se construye la represa (años 70

del siglo pasado) y simultáneamente cuando opera la fábrica de Cementos Samper (quien

realiza trabajos de minería a cielo abierto en el área lo que hoy es el Parque Chingaza),

cuando el Parque Chingaza es declarado como zona protegida (1977) y otro momento

cuando finaliza la operación la fábrica cementos (1999) (Carreño & Ramírez, 1979;

PARQUES NACIONALES NATURALES, 2005; PARQUES NACIONALES NATURALES DE

COLOMBIA, 2015).

Sobre el primer momento no hay muchos datos que nos indiquen como fue la historia del

venado en el Parque Chingaza. Pero después de que el acueducto y Parques nacionales

Naturales hicieran presencia en el Parque hay algunos datos que podemos emplearlos en

la discusión.

Al finalizar la obra de la represa de Chuza y salir todos los empleados, que llegaban a

sumar varios cientos, muchas de las presiones negativas ocasionadas por la fuerte presión

antrópica sobre la población de venados y otras especies de fauna (deforestación, cacería,

presencia de perros, tránsito importante de todo tipo de vehículos, contaminación

atmosférica por fuentes móviles, etc.) disminuyeron y la población de senados que había

disminuido considerablemente aumentó notablemente, hasta alcanzar los niveles que

desde 1995 (Ramos, 1995) de 3.3 venados por km² se vienen registrando de manera más o

menos sistemática (PARQUES NACIONALES NATURALES (2005) hasta el 2014 donde se

hace el último estudio poblacional del venado cola blanca (Mateus, 2014) y se registra una

densidad promedio de 20.476 venados por km² en promedio.

El interrogante surge de un planteamiento realizado por uno de los mayores especialistas

de esta especie en el mundo, Salvador Mandujano (2004, 2011(a)), quien plantea que en

cinco años, una población o grupo de venados sin perturbaciones podrá recuperarse. El

asunto es que ya han pasado más de 40 años del evento de mayor perturbación para la

población de venado cola blanca para el parque Chingaza que llevó a una reducción

importante en el tamaño y en su estructura poblacional. La pregunta que surge es: es

posible que se haya excedido o se esté llegando al límite de capacidad de carga del venado

de cola blanca en el páramo de Chingaza sin que se haya detectado debido a la falta de

conocimiento de las condiciones de equilibrio en el páramo? Pero también porque junto

con la afectación de la fauna se afectó la vegetación, la cual también está en proceso

sucesión sin alcanzar su estado climácico y por tanto, los cambios en la estructura y

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composición tanto de la vegetación como la de las poblaciones de fauna, están aún en

continuo cambio porque no han llegado a su equilibrio ecosistémico (climax) (Margalef,

1981; Odum, 1982; Ricklefs, 1996; Tovar, 2002).

5.3 Consideraciones finales.

Adicional a lo anterior, se recomienda a quienes continúen con estos ejercicios de

modelación y a quienes trabajan en proceso de conservación y manejo de especies:

- Aunque este no es el propósito de la presente investigación, se recomienda diseñar

una interfase interactiva utilizando las herramientas del programa de computador

Stella® 8 para Windows (High Performance Systems Inc. 2004), para que pueda ser

empleado por los funcionarios del Parque Chingaza, para adelantar las acciones

monitoreo y control de las poblaciones de fauna silvestre, incluso de otros grupos

biológicos.

- Esta interfase puede ser parecida a un simulador de vuelo, para que permita a un

usuario del modelo ingresar los valores iniciales de las variables a modificar, con el

fin de generar de forma fácil y rápida diferentes escenarios para probar

alternativas de manejo.

- Debido a que la investigación mostró que de las variables modeladas, dos

(aprovechamiento cinegético y/o predación por perros ferales) podrían controlar

efectivamente, a corto plazo, el crecimiento poblacional del venado en el Parque

Chingaza, sugiero que se estudie la viabilidad de su implementación como medida

de contingencia.

5.4 Conclusiones

Como resultado de esta investigación se pudo establecer que:

De acuerdo a los resultados obtenidos, el modelo de simulación propuesto constituye una

representación adecuada de la dinámica de la población de venados, en términos del

cambio en la abundancia o número de individuos a través del tiempo. Los resultados son

razonables y coherentes a las tendencias poblacionales esperadas a mediano plazo para

una población de venados en condiciones naturales.

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Es necesario precisar que la construcción de un modelo de simulación ecológica puede ser

un proceso interminable, ya que en la medida que aparezca nueva información se pueden

seguir incluyendo elementos (datos, variables y relaciones), lo cual permitirá modificar los

supuestos de trabajo propuestos inicialmente y que se incluyan otros componentes para

mejorar el modelo y así tener una mejor aproximación al sistema real.

La modelación de simulación ecológica propuesta es uno de los trabajos pioneros de

simulación ecológica adelantado en este país y el primero desarrollado en el país para

representar la dinámica de una población de venados como respuesta a la natalidad,

mortalidad y algunos factores restrictivos de su abundancia poblacional para una especie

de la fauna silvestre colombiana, localizada en el ecosistema de paramo húmedo, en la

cordillera oriental.

La investigación permitió identificar vacíos en la información, los cuales deben llenarse

con investigaciones a futuro para así poder realizar predicciones de la tendencia

poblacional más confiables y consecuentes con las condiciones reales de cada lugar

(hábitat) analizado.

Entre las investigaciones a realizar estarían:

Determinar estructura poblacional y tasas de natalidad y mortalidad del venado cola

blanca de páramo, con al menos las tres categorías de edad básicas (crías, juveniles y

adultos), con el fin de generar un panorama más detallado sobre su dinámica y de esta

manera construir y ajustar los modelos de simulación.

Determinar la denso – dependencia, es decir, la relación entre densidad y la mortalidad y

natalidad y factores los reguladores de su abundancia poblacional del venado cola blanca

en el Parque Chingaza.

Estimar la proporción de sexos de la población adulta de venado cola blanca en las

diferentes calidades de hábitat del Parque Chingaza.

Estimar las tasas natalidad y mortalidad específica por grupos de edad, durante los

periodos de lluvias y de sequía, con el fin de determinar si hay algún efecto de la

estacionalidad climática sobre la dinámica poblacional del venado cola blanca para el caso

del páramo.

Determinar la capacidad de carga o de sostenimiento del venado cola blanca para los

diferentes tipos de hábitat durante las épocas secas y las épocas de lluvias. Y establecer si

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ésta coindice con la densidad, ya que para para muchas poblaciones fauna silvestre, las

dos son equivalentes.

5.5 Literatura Citada

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6 ANEXOS

6.1 DISTRIBUCION Y TAMAÑO

Anexo 1. Representación esquemática de un modelo fuente-vertedero de venados o

poblaciones ecológicas (fuente: Sánchez & Gallina, 2007)

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Anexo 2. Área del parque Chingaza localizada entre los 3000 y 3600 metros sobre el

nivel del mar y que contiene el hábitat potencial o nicho fundamental (color verde

oscuro) para el venado cola blanca. Este mapa muestra el hábitat potencial e incluye los

límites del Parque Chingaza (este mapa es resultado de la modelación).

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Anexo 3. Área del Parque Chingaza que contiene el hábitat potencial o nicho

fundamental para el venado cola blanca. El mapa digital solo muestra el hábitat

potencial pero sin incluir los límites y elementos del paisaje que restringen la presencia

el venado cola blanca (como humedales, lagunas, zonas por encima de los 3600 m.s.n,m.

etc.) en el Parque Chingaza (este mapa es resultado de la modelación).

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Anexo 4. Modelo Digital del terreno con diferencias de altura (gradiente altitudinal). En

azul más oscuro se muestran las partes más altas (+/- 3600 m. s. n .m) y en amarillo las

zonas más bajas (800 m. s. n. m.). Este mapa digital es resultado de la modelación.

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Anexo 5. Modelo Digital de la distribución de la precipitación (valores medios anuales)

vs. presencia del venado cola blanca en el Parque Chingaza (gradiente). En azul más

oscuro se muestran los valores más altos (5000 – 7000 mm) y en azul claro los valores

más bajos (1000 - 1500 mm) (fuente: MinAmbiente, 2016). Puntos verdes presencia

registrada del venado cola blanca.

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Anexo 6. Modelo Digital de la distribución de la vegetación (biomas) presente en el

Parque Chingaza y presencia del venado cola blanca (Fuente: MinAmbiente, 2016)

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6.2 DINAMICA POBLACIONAL

ANEXO 1.

Anexo 1. Esta ventana contiene la formulación matemática producto de la modedación de la

dinamica poblacional del venado cola blanca en el Parque Chingaza.