Membrana plasmática

La membrana plasmática, membrana celular, mem-brana citoplasmática o plasmalema, es una bicapa li-pídica que delimita todas las células. Es una estructuraformada por dos láminas de fosfolípidos, glucolípidos yproteínas que rodean, limita la forma y contribuye a man-tener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) yel exterior (medio extracelular) de las células. Regula laentrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasmay el medio extracelular. Es similar a las membranas quedelimitan los orgánulos de células eucariotas.Está compuesta por dos láminas que sirven de “contene-dor” para el citosol y los distintos compartimentos in-ternos de la célula, así como también otorga protecciónmecánica. Está formada principalmente por fosfolípi-dos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol,glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).La principal característica de esta barrera es supermeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar lasmoléculas que deben entrar y salir de la célula. De estaforma se mantiene estable el medio intracelular, regulan-do el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que man-tiene el potencial electroquímico (haciendo que el mediointerno esté cargado negativamente). La membrana plas-mática es capaz de recibir señales que permiten el ingresode partículas a su interior.Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es ex-pulsada de la célula y se invagina parte de la membra-na plasmática para recubrirlas cuando están en el inte-rior ocurren respectivamente los procesos de endocitosisy exocitosis.Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm (75 Å) y no esvisible al microscopio óptico pero sí al microscopio elec-trónico, donde se pueden observar dos capas oscuras bila-terales y una central más clara. En las células procariotasy en las eucariotas osmótrofas como plantas y hongos, sesitúa bajo otra capa exterior, denominada pared celular.En la actualidad se ha descubierto que es posible que estasestructuras se formen sin la presencia de agua, a partir demetano líquido, lo que abre la posibilidad a encontrar vidafuera de la Tierra.[1]

La membrana celular cumple varias funciones:

• Delimita y protege las células.

• Es una barrera selectivamente permeable, ya queimpide el libre intercambio de materiales de un ladoa otro, pero al mismo tiempo proporcionan el mediopara comunicar un espacio con otro.

• Permite el paso o transporte de solutos de un lado aotro de la célula, pues regula el intercambio de sus-tancias entre el interior y el exterior de la célula si-guiendo un gradiente de concentración.

• Poseen receptores químicos que se combinan conmoléculas específicas que permiten a la membra-na recibir señales y responder de manera específi-ca, por ejemplo, inhibiendo o estimulando activida-des internas como el inicio de la división celular, laelaboración de más glucógeno, movimiento celular,liberación de calcio de las reservas internas.

1 Composición química

Proteína en estructura alfa-hélice

Glucolípido

Fosfolípido

Proteína globular

Segmento hidrófobode la protéinaen alfa-hélice

Colesterol

Cadena deOligosacárido

Esquema de una membrana celular. Según el modelo del Mo-saico Fluido, las proteínas (en rojo y naranja) serían como “ice-bergs” que navegarían en lípidos (en azul). Nótese además quelas cadenas de oligosacáridos (en verde) se hallan siempre en lacara externa, pero no en la interna.

Antiguamente se creía que la membrana plasmática eraun conjunto estático formado por la sucesión de capasproteínas-lípidos-lípidos-proteínas. Hoy en día se conci-be como una estructura dinámica cuyo modelo se conocecomo “mosaico fluido”, término acuñado por S. J. Sin-ger y G. L. Nicolson en 1972. Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en todo el sistemade endomembranas (membranas de los diversos orgánu-los del interior de la célula), como retículo endoplasmá-tico, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otrosorgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que pro-ceden de endosimbiosis.La composición química de la membrana plasmática va-ría entre células dependiendo de la función o del tejidoen la que se encuentren, pero se puede estudiar de for-ma general. La membrana plasmática está compuesta por

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2 1 COMPOSICIÓN QUÍMICA

una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas nocovalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalen-temente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas másnumerosas son los lípidos, ya que se calcula que por cada50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas,debido a su mayor tamaño, representan aproximadamen-te el 50 % de la masa de la membrana.

1.1 Bicapa lipídica

Diagrama del orden de los lípidos anfipáticos para formar unabicapa lipídica. Las cabezas polares (de color amarillento) sepa-ran las colas hidrofóbicas (de color gris) del medio citosólico yextracelular.

El orden de las llamadas cabezas hidrofílicas y las co-las hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutospolares, como sales minerales, agua, carbohidratos yproteínas, difundan a través de la membrana, pero ge-neralmente permite la difusión pasiva de las moléculashidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el mo-vimiento de estas sustancias vía complejos de proteínatransmembranal tales como poros y caminos, que permi-ten el paso de iones específicos como el sodio y el potasio.Las dos capas de moléculas fosfolípidas forman un “sánd-wich” con las colas de ácido graso dispuestos hacia el cen-tro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípi-dos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro yfuera de la célula.

1.2 Componentes lipídicos

El 98 % de los lípidos presentes en las membranas ce-lulares son anfipáticos, es decir que presentan un extre-mo hidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con elagua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Losmás abundantes son los fosfoglicéridos (fosfolípidos) ylos esfingolípidos, que se encuentran en todas las célu-las; le siguen los glucolípidos, así como esteroides (sobretodo colesterol). Estos últimos no existen o son escasosen las membranas plasmáticas de las células procariotas.Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfi-páticos, pero solo representan un 2 % del total de lípidosde membrana.

• Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de glicerolcon la que se esterifica un ácido fosfórico ydos ácidos grasos de cadena larga; los prin-cipales fosfoglicéridos de membrana son lafosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina olecitina, el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina.

• Esfingolípidos. Son lípidos de membrana cons-tituidos por ceramida (esfingosina + ácido gra-so); solo la familia de la esfingomielina poseefósforo; el resto poseen glúcidos y se denomi-nan por ello glucoesfingolípidos o, simplementeglucolípidos. Los cerebrósidos poseen principal-mente glucosa, galactosa y sus derivados (comoN-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Losgangliósidos contienen una o más unidades de ácidoN-acetilneuramínico (ácido siálico).

• Colesterol. El colesterol representa un 23 % de loslípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñasy más anfipáticas en comparación con otros lípidos.Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exteriorde la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con elagua). El colesterol es un factor importante en la flui-dez y permeabilidad de la membrana ya que ocu-pa los huecos dejados por otras moléculas. A mayorcantidad de colesterol, menos permeable y más du-ra es la membrana. Se ha postulado que los lípidosde membrana se podrían encontrar en dos formas:como un líquido bidimensional, y de una forma másestructurada, en particular cuando están unidos a al-gunas proteínas formando las llamadas balsas lipídi-cas. Se cree que el colesterol podría tener un papelimportante en la organización de estas últimas. Sufunción en la membrana plasmática es evitar que seadhieran las colas de ácido graso de la bicapa, me-jorando la fluidez de la membrana. En las membra-nas de las células vegetales son más abundantes losfitoesteroles.

1.3 Componentes proteicos

El porcentaje de proteínas oscila entre un 20 % en lamielina de las neuronas y un 70% en la membrana internamitocondrial;[2] el 80 % son intrínsecas, mientras que el20 % restantes son extrínsecas. Las proteínas son respon-sables de las funciones dinámicas de la membrana, por loque cada membrana tienen una dotación muy específicade proteínas; las membranas intracelulares tienen una ele-vada proporción de proteínas debido al elevado númerode actividades enzimáticas que albergan. En la membranalas proteínas desempeñan diversas funciones: transporta-doras, conectoras (conectan la membrana con la matrizextracelular o con el interior), receptoras (encargadas delreconocimiento celular, adhesión) y enzimas.Las proteínas de la membrana plasmática se pue-den clasificar según cómo se dispongan en la bicapalipídica:[3][4][5]

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• Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa li-pídica, atraviesan la membrana una o varias veces,asomando por una o las dos caras (proteínas trans-membrana); o bien mediante enlaces covalentes conun lípido o un glúcido de la membrana. Su aisla-miento requiere la ruptura de la bicapa.

• Proteínas periféricas. A un lado u otro de la bicapalipídica, pueden estar unidas débilmente por enlacesno covalentes. Fácilmente separables de la bicapa,sin provocar su ruptura.

• Proteína de membrana fijada a lípidos. Se locali-za fuera de la bicapa lipídica, ya sea en la superficieextracelular o intracelular, conectada a los lípidosmediante enlaces covalentes.

En el componente proteico reside la mayor parte de lafuncionalidad de la membrana; las diferentes proteínasrealizan funciones específicas:

• Proteínas estructurales o de anclaje: estas pro-teínas hacen de “eslabón clave” uniéndose alcitoesqueleto y la matriz extracelular.

• Proteínas receptoras: que se encargan de la recep-ción y transducción de señales químicas.

• Proteínas de transporte: mantienen un gradienteelectroquímico mediante el transporte de membranade diversos iones.

Estas a su vez pueden ser:

• Proteínas transportadoras: Son enzi-mas con centros de reacción que sufrencambios conformacionales.

• Proteínas de canal: Dejan un canalhidrofóbico por donde pasan los iones hi-drofílicos.

1.4 Componentes glucídicos

Están en la membrana unidos covalentemente a lasproteínas o a los lípidos. Pueden ser polisacáridos uoligosacáridos. Se encuentran en el exterior de la mem-brana formando el glicocalix. Representan el 8% del pesoseco de la membrana plasmática. Sus principales funcio-nes son dar soporte a la membrana y el reconocimientocelular (colaboran en la identificación de las señales quí-micas de la célula)..

2 Funciones• La función principal de la membrana plasmática esmantener el medio interno separado de la capa fos-folipídica y a las funciones de transporte que desem-peñan las proteínas. La combinación de transporte

activo y transporte pasivo hacen de la membrana en-doplasmática una barrera selectiva que permite a lacélula diferenciarse del medio.

• Permite a la célula dividir en secciones los distintosorgánulos y así proteger las reacciones químicas queocurren en cada uno.

• Crea una barrera selectivamente permeable en don-de solo entran o salen las sustancias estrictamentenecesarias.

• Transporta sustancias de un lugar de la membranaa otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugaresespecíficos de la célula que le puedan servir para sumetabolismo.

• Percibe y reacciona ante estímulos provocados porsustancias externas (ligando).

• Mide las interacciones que ocurren entre células in-ternas y externas.

• Poseen receptores químicos que se combinan conmoléculas específicas que permiten a la membra-na recibir señales y responder de manera específi-ca, por ejemplo, inhibiendo o estimulando activida-des internas como el inicio de la división celular, laelaboración de más glucógeno, movimiento celular,liberación de calcio de las reservas internas, etc.

3 Diferenciaciones de la membrana

Van dirigidas al desempeño de funciones concretas y con-sistentes en algún tipo de alteración morfológica del con-torno de la célula en cualquiera de sus superficies:

• Superficie apical (que da hacia la luz del conducto):son típicas las microvellosidades de algunas célulasepiteliales. Se tratan de evaginaciones con forma dededo de guante que aumentan la superficie de absor-ción intestinal.

• Superficie basal (lado opuesto a la luz del conduc-to): también destacan las células epiteliales, concre-tamente las que en el riñón presentan invaginacionesque aumentan la superficie de reabsorción de aguaen el tubo contorneado proximal de las nefronas.

• Superficie lateral: son las denominadas uniones in-tercelulares que posibilitan las interacciones entrecélulas vecinas. Son de varios tipos: estrechas o im-permeables, que no dejan espacio intercelular al-guno, comunicantes o en hendidura, que dejan unreducido espacio intercelular, y adherentes o des-mosomas, que, aunque con un espacio intercelularmayor, implican una fuerte unión mecánica entre lasneuronas

4 4 PERMEABILIDAD

4 Permeabilidad

La permeabilidad de las membranas es la facilidad de lasmoléculas para atravesarla. Esto depende principalmen-te de la carga eléctrica y, en menor medida, de la masamolar de la molécula. Moléculas pequeñas o con cargaeléctrica neutra pasan la membrana más fácilmente queelementos cargados eléctricamente y moléculas grandes.Además, la membrana es selectiva, lo que significa quepermite la entrada de unas moléculas y restringe la deotras.La bicapa lipídica, debido a su interior hidrofóbico, actúacomo una barrera altamente impermeable a la mayoríade moléculas polares, impidiendo que la mayor parte delcontenido hidrosoluble de la célula salga de ella. Pero poresta misma razón, las células han tenido que desarrollarsistemas especiales para transporte las moléculas polaresa través de sus membranas.Con el tiempo suficiente, esencialmente cualquier molé-cula difundirá a través de una bicapa lipídica libre de pro-teínas, a favor de su gradiente de concentración. Sin em-bargo la velocidad a la que una molécula difunde a travésde una bicapa lipídica varía enormemente, dependiendoen gran parte del tamaño de la molécula y de su solubi-lidad relativa al aceite (es decir, cuanto más hidrofóbicao no polar), tanto más rápidamente difundirá a través deuna bicapa.Lasmoléculas pequeñas no polares se disuelven fácilmen-te en las bicapas lipídicas y por lo tanto difunden con ra-pidez a través de ellas. Las moléculas polares sin carga sisu tamaño es suficientemente reducido también difundenrápidamente a través de una bicapa. Ejemplos de estassustancias no polares son los solventes orgánicos, que pre-sentan una polaridad alta o baja. Por ejemplo: el metanol,la acetona, el etanol, la urea, etc.La reacción que provocan en la membrana plasmática, di-chos solventes, al no ser capaces de atravesar dicha mem-brana, es de degradación, al ser moléculas muy polaresprovocan que la bicapa lipídica se degrade, que sufra undesgaste. Hay que tomar en cuenta que la permeabilidadde cada soluto se expresa como su penetración relativa.Los alcoholes, como ejemplo de ellos el metanol, etanol,butanol, octanol, etc., pueden actuar en las membranasbiológicas fundamentalmente de 3 formas:

1. alterando la fluidez de las membranas, lo que indi-rectamente afectaría el funcionamiento de las pro-teínas como enzimas y canales

2. produciendo una deshidratación a nivel de las mem-branas

3. interactuando directamente con las proteínas de lamembrana.

La membrana plasmática puede sufrir un proceso llama-do lisis, que hace referencia al rompimiento de la mem-

brana, ya sea mecánicamente, químicamente o por algu-na combinación de los dos. Para realizar la lisis química,las células se suspenden en una solución que contiene de-tergentes y otros reactivos que interfieren con los enlacesquímicos que sostienen las proteínas de las membranasjuntas. Esto resulta en la rotura de la membrana y la libe-ración de los componentes intracelulares.Existen dos tipos de lisis: la lisis tradicional(mecánica) yla lisis por medio de detergentes(química) haciendo refe-rencia al párrafo anterior:Dentro de la tradicional se encuentran tres ejemplos; Ho-mogenización líquida, donde las células se rompen al serforzadas a pasar por espacios muy pequeños, Sonifica-ción, aplicada a ondas de alta frecuencia rompen las cé-lulas y Congelamiento, lo cual son ciclos de congelacióncontinuos rompen la célula induciendo la formación decristales. De igual manera esta la lisis por medio de deter-gentes (química), donde los detergentes rompen la barre-ra lipídica de una manera suave, solubilizando las proteí-nas e interrumpiendo la interacción lípido-lípido, lípido-proteína y proteína-proteína. Los detergentes, al igual quelos lípidos, se asocian entre ellos y se unen a superficieshidrofóbicas. Se componen de una cabeza polar hidrofí-lica y una cola no polar hidrofóbica.La permeabilidad depende de los siguientes factores:

• Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se di-suelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no po-lares) penetran con facilidad en la membrana dadoque está compuesta en su mayor parte por fosfolípi-dos.

• Tamaño: la más grande parte de las moléculas degran tamaño no pasan a través de la membrana. Soloun pequeño número de moléculas polares de peque-ño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos.

• Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pue-den pasar, en condiciones normales, a través de lamembrana. Sin embargo, algunas sustancias carga-das pueden pasar por los canales proteicos o con laayuda de una proteína transportadora.

También depende de las proteínas de membrana de tipo:

• Canales: algunas proteínas forman canales llenos deagua por donde pueden pasar sustancias polares ocargadas eléctricamente que no atraviesan la capa defosfolípidos.

• Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustan-cia de un lado de la membrana y la llevan al otro ladodonde la liberan.

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5 Uso del término «membrana ce-lular»

La expresión membrana celular se usa con dos significa-dos diferentes:

• Membrana plasmática, descrita en el presente ar-tículo, es la membrana que siempre envuelve al ci-toplasma de las células. Aunque este uso siemprefue ilegítimo, está extraordinariamente extendido,sobre todo en los textos de habla inglesa (cell mem-brane).

• Pared celular, también llamada membrana de se-creción, es una cubierta más o menos resistente quecubre a todas o la mayoría de las células de las plan-tas, los hongos y los protistas pluricelulares.

5.1 Origen de la ambigüedad

Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigaciónde las células se basó solo en la observación mediantemicroscopía óptica. Esta no puede, por razones físicasrelacionadas con la longitud de onda de la luz, detectarestructuras de menos de 0,25 µm. Se llamó membranacelular al límite de la célula cuando este era distingui-ble, y este sigue siendo el único uso legítimo de la expre-sión. En la mayor parte de los casos lo que se observa-ba era un recubrimiento, más o menos flexible, hecho depolisacáridos, de proteínas o de polímeros mixtos, al quese llama también pared celular. Esta es precisamente laexpresión que debe preferirse para eludir la ambigüedad.A principios del siglo XX, investigaciones experimenta-les de la fisiología celular condujeron a postular la exis-tencia, en todas las células, de una membrana invisible, ala que se llamó membrana plasmática o citoplasmática, yque debía estar compuesta esencialmente de lípidos. Estarepresentaba la envoltura del protoplasma, la parte fisio-lógicamente activada de la célula. Con el uso del micros-copio electrónico, pudo observarse por fin la membranaplasmática.

6 Véase también

• Transporte de membrana

• Vesícula (biología celular)

• Coacervado

7 Referencias[1] «¿Pueden existir las membranas celulares y, por tanto, la

vida, si no hay agua?». Investigación y Ciencia. 2015.

[2] Devlin, T.M. 2004. Bioquímica, 4.ª edición. Reverté, Bar-celona. ISBN 84-291-7208-4

[3] Alberts et al, Introducción a la Biología Celular, pág. 375-376, 2ª edición, Ed. Médica Panamericana

[4] Alberts et al, Biología Molecular de la célula, pág. 595, 4ªedición, Ed. Omega

[5] Cooper, La célula, pág 470-471, 2ª edición, Ed. Marbán

6 8 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMÁGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

8 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias

8.1 Texto• Membrana plasmática Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Membrana_plasm%C3%A1tica?oldid=86363888 Colaboradores: Youssef-

san, Joseaperez, Moriel, Pabloes, JorgeGG, Julie, Robbot, Rumpelstiltskin, Interwiki, Ejmeza, Jynus, Sms, Cookie, Opinador, Murphy eraun optimista, Loco085, Huhsunqu, Renabot, Richy, LeonardoRob0t, Airunp, Natrix, Taichi, Emijrp, LP, Magister Mathematicae, Orgu-llobot~eswiki, RobotQuistnix, Alhen, Superzerocool, Caiserbot, Unificacion, Yrbot, FlaBot, Vitamine, Boku wa kage, GermanX, Mianval,Beto29, Santiperez, Txo, Banfield, SMP, Morza, Er Komandante, Siabef, BOTpolicia, Fabian aguilarm, Gizmo II, CEM-bot, Jorgelrm,-jem-, Alexav8, Salvador alc, Retama, Baiji, Karshan, Antur, Dorieo, Montgomery, FrancoGG, Thijs!bot, Yeza, RoyFocker, Isha, Góngo-ra, Mpeinadopa, JAnDbot, Darolu, Y0rx, Gingada, Kakico, Iulius1973, SDJuanma, Gsrdzl, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Hidoy kukyo,Gustronico, Elisardojm, Humberto, Netito777, Da dinges, Rei-bot, Marvelshine, NaSz, Fixertool, Bedwyr, Pólux, Xvazquez, Biasoli, Delp-hidius, Ralphloren171, VolkovBot, Jurock, L'irie, Snakeyes, Technopat, C'est moi, Galandil, Belgrano, Matdrodes, BlackBeast, Yesydrodri-guez, Lucien leGrey, 3coma14, Jpablo cad, Muro Bot, Edmenb, Yesi tovi, Mjollnir1984, SieBot, Cobalttempest, Rigenea, CASF, BOTarate,Marcelo, Mel 23, Camilo.pua, Ugly, Pascow, Copydays, Tirithel, Mutari, XalD, HUB, Antón Francho, Nicop, Pipiño, Quijav, Eduardosalg,Veon, Leonpolanco, Petruss, Poco a poco, BetoCG, Alexbot, Josetxus, Valentin estevanez navarro, Zidanov, RoyFokker, Açipni-Lovrij,Osado, Gelpgim22, Ravave, SilvonenBot, UA31, Maulucioni, AVBOT, David0811, LucienBOT, MastiBot, RckR, Hemingway10, AngelGN, MarcoAurelio, Winjaime, Diegusjaimes, MelancholieBot, PsychoSam, Arjuno3, Saloca, Argentumm, Andreasmperu, Luckas-bot,Spirit-Black-Wikipedista, ALAN REBORI, Dangelin5, Jorge 2701, Medium69, Rmackay, Rosalie Marie, Nixón, Dr. Qwerty, ArthurBot,SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Babbysi09, Jkbw, Dreitmen, Gregor 0492, Ricardogpn, Torrente, Botarel, Lobbyshook, Xentrex, Juanedlp,BOTirithel, YORUGUA1967, Halfdrag, Rochu.-kapaah, Arianwen, Leugim1972, PatruBOT, Paulo Roberto Moschetta, Ganímedes, Jun-ko, Humbefa, Tarawa1943, BrianNelson, Jorge c2010, Foundling, GrouchoBot, Wikiléptico, Lluviadegatos, EmausBot, Savh, AVIADOR,Sebastianh2000, Allforrous, Mescaicedo, Grillitus, Rubpe19, Emiduronte, Jcaraballo, MadriCR, Waka Waka, Tokvo, Hiperfelix, Bekerr,Antonorsi, MerlIwBot, JABO, TeleMania, Travelour, Joseluismessi, Acratta, Thelastdr, Vetranio, Creosota, Yohane arrepol, Helmy oved,Cyrax, Napier, Alejjoo, Jota.Ce, Syum90, MaKiNeoH, Xxccjuanxxc, Ericalvarezj, LuisGalaxy, Elboy99, Elpoetaazul, Addbot, Mettallzoar,Balles2601, Erick Cossio, Cacalandia, Jimmithupapi, Tatask89, Frankoox, Luiessir, Juandiego1963-, Juancasval, Fabi65loko, AndreaLo-pezCanizales, Jarould, Matiia, PattySilvina, Yormandy valdez rosa, Phyllum, Xxwilixx95, Lectorina, Flor3416, Ginanietoc3107, Roci 123y Anónimos: 851

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