lycengraulis olidus (günther) enlasaguasargentinas · 2017. 12. 5. · el instituto debiología...
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Universidades Nacionales de Buenos Aires, La Plata y del Su ~,\c,/l.Cla".\\. ':),./ ;,(
4'~P. E. de la Provincia de Buenos Aires ,/,/''''/", . ,.<{~.
1 N S T 1 T U T O D E B 1 O L O G 1 A M A R 1~ ~:;\,~~.'J.r.\',.':\\
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SERIE CONTRIBUCIONES
Areas de Migración y Ecología de la AnchoaLYCENGRAULIS OLIDUS (Günther)
en las Aguas Argentinas(PISCES, Cam. ENGRAULIDAE)
POR
J\I. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI
NUMERO 1 1961
Reimpresión de Contribuciones Científicas, Universidad de Buenos Aires,Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Serie Zoología, VoL 1, N°. 3,
1961, pp.127-183
-k~
El Instituto de Biología Marina Edita las siguientes publicaciones: AREAS DE MIGRACION y ECOLOGIA DE LA ANCHOA
LYCENGRAULIS OLIDUS (GÜNTHER)
EN LAS AGUAS ARGENTINAS
(PISCES, lam. ENGRAULlDAE)
l° El Boletín 1 1 d.
'. 'en e cua se an a conocimiento los trabajos realizados en el
mismo por sus propios investigadores y colaboradores.
2°. Las Contribuciones, que comprenden los t rabaJ'os de sus investigadores
aparecidos en publicaciones fuera del Instituto.POR
M. L. FUSTER DE PLAZA y E. E. BOSCHI
Deseamos canje con publicaciones similares.(Departamento de Biología, Lab. de Hidrobiología,
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales)
Desejamos permutar com as publicacoes congeneres.
We wisch to establisch exchange of publications
On prie l'echange des publications.
ABSTRACT
Austausch erwünscht.
The purpose of lhe presenl sludy was lo confirm lhe migraloryhabils of lhe anchovy, Lycengraulis olidus (Günlher), belween freshand sea waler environmenls. Anchovies were examined from lhreefreshwaler localilies: Bella Visla and Rosario (Paraná river) andPunla Lara (La Plala river), and from four marine localilies: Mardel Plala, Bahia Blanca, San Blas and Palagones, all in lhe Argen-line Republic.
Five merislic and nine morphomelric characlers were selecled forsludy, namely: verlebrae; dorsal, pecloral and anal fin rays; gill ra-kers on lhe firsl gill arch; head-lenglh; body-deplh; dislance belweenlhe snoul and dorsal, pecloral, venlral and anal fin; eye-diameler;snoul and maxilary.
The five merislic characlers were compared by means of lhe llesland analysis of variance. Selecled characlers showed homogeneily amongall anchovies examined.
The main conclusions are as follows:Sexual dimorphism was found in lolal lenglh and size lhe head
of males and females. The comparison of lhe olher numeric characlersconsidered, . revealed no sexual dimorphism.
Para correspondencia y canje dirigirse a:
Im;tituto de Biología Marina
Casilla de Correo 175.
Mar del Plata, República Argentina.
4 M. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSORI
The following variations were found in merist' h.
45 to 48 with a mea n of 46.76 + 051' d 1e.e e araeters: vertebrae
-. , orsa fm 13 to 18 'th
a mean of 15.98 + 0.47; pectoral fin 13 to 17 w'thrays we
15.20 + 052' l f ' 23. e a mean of
. -" ana m to 30 rays weth a mean of 26 95+gel! raker~ 35 to 42 with a mean oJ 37.84+1.00.
. _°.98 and
The e~edence gathered so far indicates that this species migratwate:s mto t~ hydrographic system of [he La Plata river in e~:p-
s~a~~g bthere tdl the end of November and spawning during the month;
~ ~o er and November when the temperature is between 21 to 24° e
n .ecember the anchovy descends from fresh-water into the sea fo;nourzshment, where it remains until the beginning of May.
.
The food of the anchovy in j h d "
'.1r h d "
res qn sea water consests prmcipally
;aes
~~ Bcrus
htaceans mcludmg copepods, paleamonids, sergestids and
rvae OJ rac yura).The condition factor of the aneh ovy was 1
1ower in the fresh-water
samp es and higher in the marine samples.
INTRODUCCIÓN
Algunas especies de los géneros de la familia Engraulidae, talescomo Anchoa, Anchoviella, Lycengraulis, etc., presentan hábitosmigradores entre ambientes marinos y dulceacuícolas. La especieque nos ocupa, Lycengraulis olidus (Günther), conocida vulgarmenteen nuestros ríos por la denominación impropia de «sardón» o «sardina»y en el litoral marítimo bonaerense por el de «sardina española», estambién un pez migrador que cumple una parte de su vida en el aguadulce y otra en el mar l.
El conocimiento de las migraciones de los peces de valor comercial,es de tanta importancia en la economía pesquera que, desde hacealgunos años, distinguidos hombres de ciencia se dedican intensamen-te al estudio de estos movimientos, utilizando distintos procedimientospara ese objeto. Un método, que se puede denominar directo, consisteen el marcado de peces, ya sea por simples cortes en las aletas omediante la aplicación de marcas en distintas partes del cuerpo,como en la mandíbula, opérculo, aletas, etc., adoptadas en las gran-des centros pesqueros de Europa y América del Norte. La marcacióna veces de miles de peces, y la posterior captura de una parte de ellos,ha permitido establecer con cierto grado de precisión, los despla-zamientos anuales o estacionales de algunas especies, las zonas a lascuales se dirigen y las causas que los llevan.
También mediante el estudio cronológico y comparativo de lasestadísticas pesqueras se puede llegar a conocer los desplazamientos
1 Con la finalidad de evitar confusiones en las denominaciones usuales de lafauna íctica argentina y en razón de que esta especie pertenece a la familia En-graulidae, sería conveniente designarla con el término vernáculo de «anchoa»y no de «sardina», nombre éste más apropiado para los representantes de la fa-milia Clupeidae.
6 M. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI
de los cardúmenes y concentraciones de individuos en distintos áreasy épocas del año.
Generalmente sesiguientes tipos de
observan en el ciclo migratorio de los peces losdesplazamientos periódicos:
1) Migración de individuos sexualmente maduros o en vías de
maduración a una región más o menos definida para repro-ducción;
2) Dispersión de los peces después dél desove, buscando áreaspropicias para alimentarse, que puede ser considerada comouna migración trófica.
La anchoa Lycengraalis olidas (Günther), también está sujeta aeste tipo de migración y de acuerdo con Myers (1949), entraría en elgrupo de los peces diadromos, por sus desplazamientos periódicosentre las aguas continentales y el mar. Efectivamente, en el litoralmarítimo bonaerense se encuentra este pez desde diciembre a mayo,juntamente con otras especies costera s en las capturas de la pesca«fina» y «ordinaria». Asimismo en el mes de mayo comienza a apa-recer en las aguas del río de la Plata, para remontar las corrienteshacia los grandes tributarios que alimentan el río mencionado. Deeste modo la anchoa realiza durante su ciclo vital y en forma perió-dica dos tipos de migraciones, a saber:
1) Una migración río abajo hacia el mar con fines de nutrición;
2) Una migración río arriba, desde el mar, con fines de repro-
ducción.
De acuerdo con este planteo, el objeto del presente trabajo es,en primer lugar, determinar las áreas de desplazamientos migratoriosde la anchoa entre ambientes de aguas dulces y saladas y en segundolugar establecer si existe unidad específica en el material estudiadode las distintas regiones, mediante el análisis comparativo de los ca-racteres merísticos y morfométricos. Por último y como comple-mento a este estudio, se agregan varios datos ecológicos en relacióncon los diferentes habitats que la anchoa frecuenta en la amplia dis-tribución geográfica, que se extiende en el territorio argentino desdelos 290 Lat. S. (Bella Vista, Corrientes), hasta los 410 Lat. S. (Carmende Patagones, Río Negro).
ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGfA DE LA ANCHOA7
AGRADECIMIENTOS
utores se complacen en agradecer al señor Amb~osio Ro-Los. adiE t ión Hidrobiológica de BeJIa Vista (Comentes) ~lsenvaIg e
Ca1
sa~'d 1 de la Estación Hidrobiológica de RosarioDr. Juan ,ar lOSD
1 aS h E Cabrera de la Estación Hidrobioló-(Santa Fe), a a ra. ar~ -' Raymundo Castagnola de la Esta-gica del río de la Plata y a senor
1 bTd d de haber.,de Biología Marina de Mar del Plata, por a am~ 11 a
b"cIOn. . te del material estudiado en este trabaJo, como tam I~nremItIdo par .
. d l b' 1 gía de esta especie. Ademas,1 datos relacIOna os con a 10 oN
.,a gunos . destacar la atención de Obras Sanitarias de la aCIOnse hace necesariO1 P
. . de Buenos Aires que facilitaronS. .
de a rOVIllCla ,y lObrast am:a:;:tos de los análisis químicos del agua de las regionesa os au ores o . ,de la Plata de mucha utilidad en lasde Bella Vista, Rosario y rIO ,
.conclusiones obtenidas en el presente estudIO.
!¡
I\t
,INVESTIGACIÓN1. MATERIAL
y METODO DE
. 1 b' f enunciado se revisaron 710 anchoas,ca::~:a~:~~:r d~~~n:o~ ~:~:~ntes de agua dul?e y ~arinos, distri-
1 'ndica a contIlluaCIOn.buídos de norte a sur ta como se 1. ) 1 t de los meses de agostoBella Vista (Prov. de Corrientes, tres o es,
y setiembre de 1958.. d S t Fe) cinco lotes, de los meses de mayo,Rosario (Prov. e an a ,
julio, setiembre y octubre de 1958.
L ' de la Plata (Prov. de Buenos Aires), seis lotes,Punta ara, rIOd 19~9 b '1 y mayo
de noviembre de 1949, mayo y diciembre e;) y a rI
de 1960.
M del Plata (Prov. de Buenos Aires), ocho lotes, de los meses1 ar . . d 1958 Y mayo de 1959.de abril, mayo y dIcIembre e , marzo
Isla Trinidad, Bahía Blanca (Prov. de Buenos/Aires), un lotedel mes de enero de 1950.
San BIas (Prov. de Buenos Aires), un lote del mes de enero de 1952.
Carmen de Patagones, río Negro (Prov. de Buenos Aires), un lotede enero de 1952.
8 M. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI
El material de las últimas tres reO'iones fue' col 'P f E S.
d. o ecclOnad 1
ro. . lccar 1 y pertenece a la Secc " 1 t .1 '
o por a. . IOn c 10 ogm del M
tmo de CIencias Naturales «Bernardino Rivadavia» de Buuseo Ar~en-Con el fin de realizar compar ' t 1
enos AIres.aClOnes en re as mue"tra .,
en ~a~a uno de los ejemplares estudiados los sig~ien~~:e c::nSltdero
menstIcos y morfométricos:ac eres
Caracteres merísticos
Número de vértebras'N ~mero de radios de' la aleta dorsal;
N~mero de radios de la aleta pectoral;N~mero de radios de la aleta anal;Numero de b "ranqUIspmas del primer arco branquial izquierdo.
Caracteres morfométrz:cos
Longitud total;Longitud standard'Distancia hocico-p;edorsal'Distancia hocico-prepector~l'Distancia hocico-preventral"Distancia hocico-preanal;
,
Longitud cabeza;Altura cuerpo;Longitud hocico;Longitud maxilar'Diámetro ojo. '
La técnica empleada 1la obtención de las med~~a: ~ec~ent
do. de los caracteres merísticos y
r de as lferentes partes del cuerpo ut'
lZ~ as, como en los cálculos biométricos, fi ura en . 1-
tenores, referentes a la sistemática y biolo í ~ 1 los, tr~baJos an-
zados por los mismos autores (Fuster de P~a:a ~ ~~s:~r;~~~o;, 1~~;I{~
11. CARACTERÍSTICAS TAXONÓMICAS yDISTRIBUCIÓN DE LA ESPECIE
a) Descripción y ubicación sistemática
Esta especie de anchoa fué descri t ..sobre un ejemplar procedente del
p,a Pp
or G~nthe~ en el año 1874,no arana, qUIen la denominó
ÁREAS DE :YIlGRACIÓNy ECOLOGíA DE LA ANCHOA 9
Engraulis olidus. Posteriormente, Hildebrand (1943), al realizar larevisión de los engráulidos americanos la coloca en el género Lycen-graulis como actualmente se la conoce.
Las características morfológicas externas de esta especie son muysimilares a las de otros engráulidos. Su cuerpo es alargado, fusiforme,no muy alto, de carne blanca, consistente, aceitosa y cubierto degrandes escamas cicloides, delicadas, que se desprenden con sumafacilidad. La cabeza de igualo mayor tamaño que la altura del cuerpo,presenta una boca amplia, inferior, con el maxilar y dentario provistosde dientes cónicos, agudos, algo irregulares en tamaño, especialmenteen el dentario. Además, en la bóveda bucal, a cada lado de la líneamedia, se observan dos pequeñas placas dentarias de forma ovaly también existe en la parte inferior de la boca una banda central
de pequeños dentículos. El maxilar alargado, fino, con su borde su-perior convexo termina en una punta roma. La parte distal del ma-xilar sobrepasa ampliamente la unión de las mandíbulas, y nuncallegó a pasar el borde del opérculo. El ojo es grande, antt.rior, cubiertocon una fina película. El hocico más pequeño que el ojo, forma sobrela boca una ligera protuberancia. (Ver fig. N.o 1).
Fig. 1. - Lycengraulis olidus (Günther)
I
Todas las aletas están constituídas por radios segmentados y rami-ficados. La pectoral y ventral inician con un solo radio segmentado;la dorsal y anal con tres radios segmentados de distinto tamaño ylos restantes son ramifica dos. En la base de la pectoral y ventral seencuentra una gran escama axilar y la base de la dorsal y anal mues-tran una fina vaina de aspecto transparente.
La aleta dorsal se encuentra ubicada más cerca de la punta del ho-cico que del extremo de la aleta caudal. La aleta anal se inicia por
10 :1\1. L. FüSTER DE PLAZA Y E . E. BOSCRI ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGíA DE LA ANCHOA II
detrás de la dorsal y es equidistante entre 1extremo de la ca udal. La Pect l . ~punta del hocico y el
dora se mserta mmedi t d b
.e la cabeza y la ventral ant ' 1 d
a amente e aJo. '
enor a a orsal, se hall .tercIO de la lon gitud tot 1 d l
a en el pnmer. . a e cuerpo.
Las vanaCIOnesdel número de radios ue se b'a través de 710' 1 .
q o servo en las aletas,eJemp ares exammados fué el siguiente:
Dorsal. . . .
Pectoral ..:::::::::::"'"Anal "'"
Ventral'. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13 a 18 radios13 a 17 radios23 a 30 radios
7 radios
a 48 Y el número de branquispinas para la rama superior e inferiordel primer arco branquial izquierdo de 15 a 20 + 19 a 25.
Coloración: Color plateado con brillo metálico, dorso verde azuladooscuro, con una banda lateral más clara, irisdicente. Vientre plateado.Aleta pectoral, ventral y anal transparentes. Parte anterior y basalde la aleta dorsal ligeramente amarilla. Ambos lóbulos de la caudalcon un fuerte pigmento anaranjado y sus bordes ennegrecidos. Globoocular blanco, iris azul intenso. Esta coloración corresponde a los ejem.plares de los ambientes de agua dulce, presentando los del mar unatonalidad más pálida y sin anaranjado en las aletas.
La posición relativa de las aletas en eltamaño di' h . cuerpo, como también el
be OJO, OCICOy maxilar en relación con la longitud de la
ca eza, en ambos sexos mantuv hdistintas tallas de anchoa's estudi
o muc a constancia dentro de los
los altos índices de l., ada
bs, c~mo puede apreciarse mediante
corre aCIOn o temdos entre:
Ojo/largo de la cabezaHocico/largo de la cabe~~"
. . . . . . . . . . . . . . . . . .. r= 0,90 ::1::0,004
Maxilar/largo de la cabeza'. . . . . . . . . . . . . . . . . .. r
= 0,80 ::1::0,008
Cabeza/longitud total. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. r
= 0,91 ::1::0,004
Predorsal/longitud totai. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. r
= 0,95 ::1::0,004
Prepectoral/longitud tot~i.
.' .' .' .'. . . . . . . . . . . . r
= 0,97 ::1::0,001
Preventral/longitud total. . . . . . . . . . . . . . .. r
= 0,96 ::1::0,001
Preanal/longitud total. . : : : .. . . . . . . . . . . . . . . . .. r = 0,93 ::1::0,002. . . . . . . . . . . . .
',' . .. r = 0,97 ::1::0,001
.De acuerd? a estos índices, se evidencia la uniformidad del'mIento relatIvo de las distintas partes del creCI-
se da l'cuerpo, por cuya razón
n as proporCIOnes que figuran en la Tabla 3 1b
.comparadas c 1 b .
d 'con e o Jeto de
on as o tem as por otros autores De ell d dque los val?r:s de dichas proporciones, tanto para' machoso ys~ eb uce
son muy sImIlares entre sí poniendo en e'd' em ras,
:é:~~~adel material analiz~do. Entre todasv;a::~~i~:su~~~:~=l~:-
bra del cuerpo es, por estar intima mente ligada con el g d d'
r? ~stez o adelgazamiento individual, la que presenta ma yra o e
naCIones cuando se la ores va-compara con la longitud t ti' .
que se reflejan en el factor de condición K o a ; vanaCIOnes
La variación del n' d'.
umero e vertebras en nuestro material es de 45
b) Elementos utilizados en la diagnosis de la especie
Hildebrand (1943) al ocuparse de las distintas especies del géneroLycengraulis, destaca la estrecha relación que existe entre L. grossi-dens y L. olidus. Al describir la especie L. olidus, expresa que éstaparece intergradar en las regiones de latitud menor con L. grossidens,motivo que lo hace suponer que podría considerársela como unasubespecie de aquella. Sin embargo, al comparar entre sí ejemplaresde anchoas procedentes de distintas localidades distrubuídas de nortea sur, desde Venezuela a Uruguay, encuentra ciertos elementos dejuicio, tales como mayor número de vértebras y branquispinas, quele permite separar la especie del sur.
A pesar de haber examinado Hildebrand muy pocos ejemplares(n = 56), en comparación con los estudiados en este trabajo (n = 710),
las características que presenta aquel material y éste son muy simila-res, especialmente las que se refieren al número de vértebras y bran-quispinas, que resultan ser de mayor significación taxonómica parala distinción de las especies de engráulidos. Efectivamente, Hilde-brand señala para su material una variación de 46 a 48 vértebras ybranquispinas de 15 a 20 + 18 a 25 (más frecientemente 15 a 17
+ 20 a 22), sobre el primer arco branquial, que es casi idéntica conla observada en nuestro material.
De acuerdo con lo que antecede, podemos expresar que los elemen-tos que definen a la especie L. olidus (número de vértebras y bran-quispinas), están perfectamente establecidos, permitiendo su distin-ción de otras especies afines. Este hecho y la ausencia de intergrada-ción en el material conocido hasta este momento, es decir, ejemplares
12 M. L. FL'STER DE PLAZA Y E. E. BOSCRI
II
CHACOcon menor número de vértebras y de branquispinas, nos induce amantener su categoría específica hasta que se realicen nuevos estudiosbasados en la revisión de numerosos ejemplares de las zonas inter-medias entre ambas especies, para comprobar si realmente inter-gradan 2.
Por otra parte deben referirse a L. olidus todas las citas de L.grossidens, basadas en ejemplares coleccionados en Argentina, Uru-guay y sur de Brasil.
II1
SGo.oEl 1--.----.----.-I
ESTERO I
I
I
I
.~- I- - -\/
J,"'c) Dislribución geográfica
Según los distintos autores que se han ocupado en el estudio de losengráulidos sudamericanos, (Berg 1895, Devincenzi 1924, Evermany Kendall1907, Fowler 1948, Günther 1874, Hildebrand 1943, Peru-gia 1891, Thompson 1916; v. Ihering 1897, etc.), esta especie seencuentra en los ríos Paraguay, Uruguay, Paraná y río de la Plata,comprendiendo la República Argentina, Uruguay y Sur de Brasil(Porto Alegre y Río Grande do Sul).
A las localidades mencionadas e incluyendo la reciente comunica-ción de A. Alonso de Aramburu (1959), podemos agregar las siguientesprocedencias sobre el litoral marítimo argentino: Mar de Ajó, Mardel Plata, Necochea, Orense, Quequén Salado, Monte Hermoso,Bahía Blanca y también Carmen de Patagones, ubicada en la desem-bocadura del río Negro. De todos estos datos resulta que su distri-bución geográfica abarcaría una extensa zona comprendida entrelos 15° LS (Brasil meridional) y Carmen de Patagones 41
° LS (Repú-blica Argentina). (Ver mapa, fig. N.o 2).
Como la mayor parte de los autores que mencionan a esta especieno han hecho un análisis de sus caracteres merísticos y morfológicosy dada su gran similitud externa con L. grossider:s, sería conveniente
realizar la revisión de numerosos ejemplarei' procedentes de distintaslocalidades de ambientes marinos y dulceacuícolas, distribuídas denorte a sur, para llegar a conocer con precisión sus límites geográ-ficos. De este modo también podría establecer hasta qué latitudes,la anchoa L. olidus extiende sus migraciones en el mar y si realmentellega a tener en el litoral marítimo áreas de contacto con L. grossidens.
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URUGUAY
BUENOS AIRES
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BAHIA BLANCA
40"
54 5Z
2 A. Alonso de Aramburu (1959), sustenta el criterio de que esta anchoadebe ser considerada como una subespecie: Lycengraalis grossidens olidas (Gün-ther 1874).
6Z" lO
Figura 2 - Mapa indicando las localidades d; losa~~~ni::.
de agua dulce y salada de don e proce
muestras estudiadas.
I!
~14 M. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI
,í.REAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGfA DE LA ANCHOA 15
50 N=65
4'0
CORRIENTES N:182 o ROSARIO
distintas localidades, empleando un intervalo de clase de 20 mmo(Tabla 1). De esta agrupación le corresponde a los machos un largototal medio de 189 mm y a las hembras de 199 mm. La diferencia de10 mm entre ambos valores resulta ser altamente significativa (t =
3,81; P < 0,01).
Asimismo se ordenó el material para obtener los valores mediosdel largo de la cabeza, con un intervalo de 5 mm. Los machos tambiénpresentaron un valor medio del largo de la cabeza más pequeño (35
. mm) que el de las hembras (37 mm)o La diferencia de 2 mm es superiora la que permite la probabilidad estadística, dando un valor de t = 3,3;
P < 0,01, que indica heterogeneidad.
Por otra parte, el análisis comparativo entre machos y hembrassegún los caracteres merísticos mencionados (vértebras, radios de lasaletas y branquispinas), se realizó separadamente por cada localidady en conjunto para todo el material, no revelado en ningún caso di-ferencias significativas. Por tal motivo las comparaciones que figuranmás adelante, de los valores medios de los caracteres merísticos, serealizaron tomando en consideración ambos sexos en conjunto.
IlI. DIMORFISMO SEXUAL
De la comparación del valor medio d 1 dO oJizados entre machos Y he b
e os lstmtos caracteres ana-m ras, se pone en ev'd o , o
mente existe dimorfismo sexual secundario en 1 ; en?la que umca-
largo de la cabeza. Mientras que para el númer: deong~t
tud
btotal Yoel
% ver e ras, radIOs60
30
20
10
60
50 N= 1+2 RIO DE LA PLATA N:277 MAR DEL PLATA
40
30
20
10 IV. CARACTERES MERÍSTICOS
60
50 ISLA TRINIDAD(frente ¡ B. BJ¡nc¡)
1) VértebrasN=14 SAN SLAS
40
30
a) Composición de la media vertebral en el material estudiado
El recuento del número de vértebras de 708 individuos, de los cua-les 395 fueron capturados en distintos ambientes de agua dulce (ríoParaná Y río de la Plata) Y 313 en el litoral marítimo de la provinciade Buenos Aires (Mar del Plata, Bahía Blanca, San BIas Y Patagones),
muestra una amplitud de variación reducida, entre 45 Y 48 vértebras,con una distribución de frecuencias casi análoga en todos los lotes.Las anchoas con un promedio de 46 Y 47 vértebras son las que másabundan, figurando en el total estudiado con el 25,14 % Y 69,50 %respectivamente. Las variantes extremas, escasamente representadasalcanzan sólo el 0,85 % para 45 Y 4,51 % para 48 vértebras (Tabla 2).
Los valores medios vertebrales para cada localidad, son muysimilares entre sí y la diferencia entre el valor medio vertebral infe-rior46,71 :::!::0,45 (San Bias y Carmm de Patagones) y el superior
20
10
O 09,5 149,5 1895, 29,S 269, 109,5 149,5 189,5 229.5 2695
Fig. ? - ~istribución de las anchoas L '.LI.en mm
de seIS localidades, agrupadas Con interYal~:d;a;J¡s ohdus, según el largo total
expresa el porcentaje del númt t l
mdm. Cada clase representada
ero o a e esa localidad.
doorsales, pectorales, anales y branquispinas no s 'o
ClaS estadísticamen te S. .
fi . e encontro dlferen-19m IcatIvaso
Con el fin de realizar las. o
de acuerdo con el largo tot ~ompar~cIO~es entre machos y hembras,a, se or eno el material estudiado de las
16 M. L. FUSTER DE PLAZAY E. E. BOSCHI
ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGíA DE LA ANCHOA 17
46,84 ::1::0,51 (Corrientes ) de O 13b "
no es significat" L d'verte ral para ]a totalidad d ] , , IVO, a me la
e materIal analIzado es de 46,76 ::1::0,5l.
b) Comparación del valor de la media v t b l
localidadeser e ra por muestras y
y ;;=á~a:] 7~~t:~:~0~: rev~sadas p;rtenecen a distintas localidades
cierto número de muestraca a una e ellas está constituído por uns, que corresponden a diferentes fe h d
~~~:;:~ei~a~ec:~ri~,a tl,análisis de ~~riancia para determinar s~ ::ist:
s a IS lea en relaclOn con ]a f' 1 bel total de los ind' 'd'
ormu a verte ra], en
geográfica,IVI uos provementes de tan amplia distribución
El anál,isis aislado d(; las muestras de cuatro localidades revelóhomogeneIdad, obteniéndose los siguientes valores:
E] valor medio de los radios dorsales a través de todas las ]oca-
lidades, osciló entre un mínimo de 15,80 ::1::0,40 (Bella Vista, Corrien-tes) y un máximo de 16,14 ::1::0,63 (Patagones), Esta pequeña dife-rencia de 0,34, revela homogeneidad para este carácter en las anchoasexaminadas (F = 0,27; P > 0,05), La media general es de 15,98::1::0,47.
3) Aleta pectoral
Bella Vista, 3 lotes, F = 2,26; P > 005Rosario, 5 lotes, F = 1,06; P > 0,05
'
Punta Lara, 6 lotes, F = 1,04; P > 0,05Mar de] Plata, 8 lotes, F
= 1,06; P > 0,05
El número de radios pectorales se estableció entre 13 a 17 radios,mediante el recuento de 702 ejemplares. Las anchoas de todas las re-giones mostraron idénticas distribución de frecuencias, figurando enprimer término las aletas con 15 radios, que representan el 68,30 %del total. Tabla 6,
La diferencia que existe entre el valor mínimo de 15,13 ::1::0,49de la media de los radios pectorales del material del río de la Platay el valor máximo de 15,28 ::1::0,45, correspondiente a San Blas,mostró, por medio del análisis de variancia, homogeneridad para estecarácter (F = 0,10; P > 0,05), La media general en el material
estudiado se determinó en 15,20 ::1::0,52,
Las localidades restantes n fiun solo lote,
o Iguran por estar representadas por
La comp ",
haraclOn conJunta de la media vertebral del total de 1
c oas correspondientes a las siete localidades 'd as an:homogeneidad (F = 1,61; P > O05 '
mencI~~a, as, mostro
tivo de los d' t" t "). Ademas, el anahsls compara-
IS m os promedIOs vertebrales entre sí por medio d 1prueba de t, cuyos valores figuran en la tabla 5 f "einsignificantes Ponien do d ' fi '
ueron estadlstIcamente, e mam !esto la hom 'd d d 1 'considerado a través de este ' t
ogenel a e materIalcarac er.
4) Aleta anal
2) A leta dorsal
El recuento de lo radios anales obtenidos a través de 698 anchoas,muestra una amplitud de variación de 23 a 30 radios, mayor que ]aobservada en las aletas anteriores, Es explicable que esto ocurra,dado que la anal esta íntimamente vinculada a los cambios en el nú-mero de vértebras de la columna vertebral en la región caudal y comolo han demostrado ciertos experiencias, es en esa región donde seproducen mayores variaciones, que modifican a su vez el númerode radios.
Las anchoas de todas las localidades, presentan una distribuciónsimilar recayendo las mayores frecuencias en los ejemplos con un nú-mero de 26, 27 y 28 radios anales, que logran el 28,10 %, 37,40 % y
22,34 %. Tabla 7,
Los valores medios obtenidos entre las anchoas de tan diversasáreas oscila entre un mínimo de 26,66 ::1::1,13 (Babía Blanca) y unmáximo de 27,43 ::1::0,90 (Patagones), También, en este caso el aná-
La variación encontrada en la aleta dorsal de 701 h'das, es de 13 a 18 rad ' El '
anc oas estudla-lOS. materIal de 1 d' t' 1 .
muestra una distribu cI' o' n d f '
as IS mtas ocalIdadese recuenClaS mu "1
predominio de las ale tas d 1y slml ares, con neto
orsa es con un núme d 16 d 'alcanzan el 72,80 % del total. Tabla 4.ro e ra lOS, que
rll
18 M. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSOR!
1,3 14 1,5 1,6 17, 1~
ÁREAS DE l\IIGRAOIÓ~y EOOLOGÍA DE LA ANOHOA
.'en articular una ligera modificacióntotal. En cambIO se observa. .
p
en relación con la edad. En losd 1 t t ura de las branqurspmasl.
de a es ruc .,
se Presentan finas, de lea as,1. 'les las bra nqurspmasejemp ares Juve~I
A d'da que el pez aumenta en largocon diminutos dIe~tes agudos.::se ;entículos pierden agudeza. Poréstas se hacen mas robus
.
tasl
Yl d las branquispinas y el diámetro. 1 relación entre e argo eel contrarro a
t . te siendo siempre menor su ta-d 1.
Permanece bastantes cons an ,e OJO, .maña que el diámetro del mIsmo.
19
lisis de variancia revela homogeneidad para este carácter (F= 1,10;P > 0,05). El promedio general es de 26,95 ::1=0.98.
VERTEBRASRADIOS ALETA DORSAL
45 4,6 47 48
., 65,
Bella Vistae rIIIk-1 65...
182,Rourio ¡ ,
181...
.1 ... r 142J
, 277,
BRANQUISPINAS
35 36 37 38 39 40 4) 4~ 43 44 13
RADIOS ALETAPECTORAl
1~ 1,5 1~ 17.,!
R"o de la Plata r , 14~
M¡rde' Plata .. 277,
. J.
I 154Isla Trinidad
(lrente a Bih"a Blanca)
,..., 65 BellaVista, ,65.
I....
I 1SJ
. ,11San Bln f880n 14,
.. 181. Ros¡rlo, 182,
I r. ,
7 Patagones ,7~ H2 Río de la Plal¡ r-a--, H2 ,
Fig. 4. - Variación de] número de vértebras y radios de la aleta dorsal. La líneahorizontal representa la amplitud de variación; el triángulo la media; el rectándulovacío y el lleno indican una desviación standard y una fluctuación media a cada
lado de la media
, 275, Mar del Plata~ 277,
.1 15, Isla Trinidad
(frente a Bahía alanca)
1.
I 155) Branqúispinas
En la cámara branquial de Lycengraulis olidus se encuentran cuatroarcos branquia les y una pequeña pseudobranquia adherida a la carainterna del opérculo. Los arcos llranquiales tienen forma de «V»,con la rama superior más corta que la inferior. El borde externo llevados hileras de filamentos prácticamente del mismo largo y el internoestá provisto de dentículos cónicos. Próximo al borde interno seimplantan las branquispinas. Estas llevan en su margen interno unaserie irregular de fuertes dentículos y a cada la.do y en ubicacióninferior existen también un número menor de dentículos más peque-ños. (Fig. 8). Esta estructura general del arco branquial se conservaatravés del material examinado, como podrá apreciarse en la fig. 7,donde se ha representado esquematicamente tres rastrillos branquia-les correspondientes a ejemplares de 75, 185 Y 250 mm de longitud
II
..I 14 San Bias 1
.114
. 7, Pa tagones,
,uis inas y radios de la aleta pector~l.Fig. 5. - Variación del numero de
brf¡~id de variación; el triángulo la me~l,a;La línea horizontal represent~ Ida. amp
a d esviación standard y una fluctuacron' '1 lleno ID lcan un .el rectangulo vacro y e
media a cada lado de la medIa
. 1 material estudiadoa) Variación del número de branquispmas en e
b uiales de anchoas procedentes deEl recuento de 705 arcos ranq.,damente para la ramalas localidades enunciadas, se reahzo separa
l con los valores dados. .f
. 1 objeto de comparar ossuperIOr e m error, con e .1 t d' do se encontró unapor Hildebrand (1943). En el materra es u la
--Bella Vista .... ... .... 1 10 41 12 1Rosario. . . . .
" """.. 3 41 112 26 -
Punta Lara .. ....... .... - 23 104 H 1Mar del Plata'"
1 67 160 44 3Bahía Blanca" "
- 3 9 3 -San BIas ..
"' "- 4 10 -- -
Patagones'" '"
- 2 4 1 -
~Bella Vista .... ...... ..... - 12 42 11 - - -Rosario""'"
..... ... .. - 34 115 32 1 - -Punta Lara
" '"3 26 88 25 - - -
Mar del Plata'" "
3 51 167 46 7 - 1Bahía Blanca"" " - .t 8 2 - - -
San BIas" " '" '"
- 6 7 1 - - -Patagones.
- 1 6 - - - -
11,[Ir
i 20 M. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI..\REAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGÍA DE LA ANCHOA 21
variación casi idéntica a la dada por este autor como puede verifi-carse en los cuadros siguientes.
Localidad
I
N. o de branquispinas de la rama superior
b) Relación entre el número de branquispinas y la talla.. ha encontrado una variación relacIOnadaEn esta espeCIe no se ..
1 1 total como fué observa-1 u,mero de branqmspmas y e argo ,entre en,
15 16 17 18 19 23I
24I
RADIOSALETA ANAL
2,5 2~ 2,7 2,8 ~ 30,
. 65, Bella Vista
Totales. . . ." ./ 5 150 440 100 5 .. 182 I Rosario
Localidad
I19 Ni <~o
b"n"ni,"'n", de 1, "ill' inlerimr 21
I
22I
23I
24I
25
... 142 , Río de la Plata
. 273, Mar del Plata
6I
131
. 15, Isla Trinidad(frente a B.Blanca)T~tales
/431
1
117 :.
II
8 1-1 1
Los cálculos biométricos en cambio se llevaron a cabo sobre labase del número total de branquispinas (Tabla 8). La amplitud devariación en nuestro material no es muy grande y se halla comprendi-da entre 35 y 42 branquispinas. Las anchoas con un número de 37,38 y 39 branquispinas son las más representadas y figuran en el totalcon el 20,28 %, 42,55 % y 20,28 % respectivamente. Los promediosresultantes para cada una de las localidades estudiadas fluctúan entreun mínimo de 37,50 ::1::0,82 (San BIas) y un máximo de 37,99::1:: 1,12(Mar del Plata). El análisis de variancia entre localidades, comoen los casos anteriores señala gran homogeneidad (F
= 1,35;P > 0,05).
.I ,14 San Bias
I.
I 7 , PataoonesI
h' t 1.de la aleta anal. La línea Oflzon ~Fig. 6. - Variación del númer.o ?: ~ajlOt~iángulola media; el re~tángul~
y~~representa la amplitud de ya~~aclOtn¡ndard y una fluctuación media a ca a a.
d.
una desvlaclOn s .y el lleno m lcan.'
de la media
,1d s (Engraulisda por los mismos autor:s. ~n otras especies de engrau i o
anchoita y Anchoa marmu).d' 'tmética entre machos yAl realizar la comparación de la me la an
1)11
!
1:
'I
22 ]\1. L. FUSTER DE PLAZA YE. E. BOSCHI
ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGÍA DE LA ANCHOA23
o
hembras de los distintos caracteres estudiados, para establecer laexistencia o ausencia de dimorfismo sexual secundario, se puso enevidencia que esta especie muestra un claro dimorfismo en relacióncon la longitud total y el largo de la cabeza. Sin embargo, la compa-ración de los valores medios del número de branquispinas evidencióhomogeneidad, lo cual indica que el número de branquispinas no seve afectado por la desigualdad en el crecimiento absoluto del cuerpoentre machos y hembras.
La ausencia de modificaciones en el número de branquispinas enrelación con la talla, hace que la especie tienda a mostrar una compo-sición branquial constante y homogénea, que facilita su individua-lización entre otras anchoas del mismo género.
1cm
b1cm
I
6) Interpretación biométrica de los caracteres merísticos
El análisis estadístico realizado con las muestras de las distintaslocalidades como asimismo entre los lotes procedentes de una mismaregión, pone de manifiesto una franca homogeneidad de los caracteresmerísticos en todas las anchoas estudiadas. Las comparaciones reali-zadas mediante el análisis de variancia y la prueba de t reveló entodos los casos valores estadisticamente insignificantes (ver párrafosanteriores y Tabla 5). Ello pone en evidencia una perfecta identidadespecífica del material considerado, confirmando de este modo quelas anchoas capturadas en el agua dulce corresponden a la mismaespecie que la del mar.
Por otra parte, es posible que por ser esta anchoa un pez migradorde tipo anadromo, es decir, que realiza sus desoves en determinadaszonas de agua dulce, con pocas diferencias en la temperatura de losambientes, sus caracteres merísticos se mantengan dentro de unmargen limitado de variación, a través del titmpo y espacio, hechoque faciJita su reconocimicto mediante el recuento del número devértebras, radios de las aletas y branquispinas.
eFig. 7. - Tres rastrill b .tamañ l r
os ranqmales corres d'b) Anc~¿ao~: ~~~. f)1A
pnlchoa del~ío de la p¡~t~~ ~~~t~~aal eje!ll
tPdlares de di8tinto
e ata, longItud total 185 ongl u total de 75 mm.
gitud total 250mmm. e) Anchoa de Rosario, lon-
m.
V. CARACTERES FÍSICOS Y QUÍMICOS DE LOS AMBIENTES EN RELACIÓN
CON LA BIOLOGÍA DE LA ANCHOA
La acción que ejercen los diversos factores físicos y químicos delmedio, tales como la temperatura, salinidad, turbidez, intensidad
24 lIf. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI
de la luz, etc., sobre los caracteres merísticos durante el períodocrítico de desarrollo del embrión de los peces y estadios larva les,ha sido comprobado por numerosos investigadores, como tambiénpor medio de trabajos experimentales (Andreu, Gabriel, Hempel,Hubbs, Lindsey, Mottley, Navarro, Schmidt, Taning y otros),citas comentadas en la contribución sobre los caracteres merísticosde Engraulis anchoila (Fuster de Plaza y Boschi, 1958).
Por este motivo y dada la influencia que tienen los factores eco-lógicos, sobre la constitución de los caracteres numéricos de los peces,se hace imprescindible el conocimiento físico y químico de los am-bientes donde se produce el desove y desarrollo embrionario de losmismos.
Los análisis químicos del agua de la localidad de Rosario y Corrien-tes y de la toma de agua de la Capital Federal, facilitados por ObrasSanitarias de la Nación, nos permite tener una idea sobre la composi-ción química de las dos primeras áreas del río Paraná y de la últimadel río de la Plata.
El río Paraná en la zona de Rosario y Corrientes, como el río dela Plata en la Capital Federal, muestran un pH alcalino, que oscilaentre 7,1 a 8,6. También los valores de la dureza total para las treslocalidades estudiadas son muy próximos, correspondiendo a la Ca-pital Federal las cifras mayores. Con relación a los datos obtenidos,estas aguas se pueden clasificar como blandas en la región de Corrien-tes (río Paraná) y blandas o moderadamente duras en Rosario (ríoParaná) y río de la Plata 3.
Donde se encuentra cierta discrepancia es en los valores del residuosólido. La zona de Corrientes figura con una proporción muy escasade 0,045 a 0,075 g de residuo sólido por litro; mientras que en lasaguas próximas a la Capital Federal el residuo sólido aumenta sensi-blemente y se mantiene con cierta uniformidad entre 0,110 a 0,180 gil.Para Rosario los valores de este factor se modifican algo y variandesde 0,080 a 0,175 gil. No obstante las diferencias señaladas, lastres zonas se pueden considerar de acuerdo con la clasificación deRinguelet y Olivier (Ringuelet 1958), como ambientes hipohalinos.
Los cloruros son muy escasos en Corrientes, apenas unos milígramos
3 Según la clasificación dada por Cox, C. R. 1936. Water works Engineering,pp. 1022.
.
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í
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ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGíA DE LA ANCHOA 25
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"inas centrales de los mismos rastrillos d!-Fig. 8. - Proyección de las, branq~lsPmodificaciones de los dentículos a travesbujados en la Fig. 7, deta~anJo~e p~s
t . b) Anchoa de Mar del Plata; e) Anchoade la edad a) Anchoa del no e a
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'":;s .~I:;S .....,.""" blJ '';:: I"¡) o .~
~~,d5iOz;¡O
Punta Lara 1948 25 i 25 22118 12 12 10 11115 '...... 16 18 23
Rosario ....... ... 1957 24 21 21! 18 19 13 14 13115 18 20 23» .... ... .... 1958 25 23 22 i 19 17 14 14
::'1::20 23 24
» .............. 1959 25126 25.21 16 15 15 18 20 23
Bella Vista-Corrientes..!
1959 27 131 27 i23 19 18 18 18 20 24 26 27
26 1\1. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCH! ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGíA DE LA ANCHOA 27
Promed~o mensual de temperaturas en o C. correspondientes a las aguas
superficlaJes de Punta Lara (río de la Plata), Rosario y Corrientes (río Paraná)
través de todos los meses del año diferencias apreciables. Entre Rosa-rio y Bella Vista, estas se atenúan.
Sin embargo, el hecho de figurar el río de la Plata con los valoresmás bajos de temperatura, tiene poca importancia en la composiciónmerística definitiva de las anchoas, debido a que este ambiente repre-senta solo un lugar de paso en sus migraciones ascendentes y descen-dentes, como lo confirman los registros mensuales de pesca de la Es-ción Hidrobiológica del río de la Plata. Fuera de los meses vinculadoscon sus movimientos la anchoa aparece muy rara vez en las capturas.
De acuerdo con las observaciones llevadas a cabo por Mastrarrigo(1947), durante un lapso de cinco años en la anchoa de la cuenca delrío de la Plata y por referencias recibidas por parte del Dr. Vidalde la Estación Hidrobiológica de Rosario (Santa Fe) y del Sr. Ro-senzvaig de la Estación Hidrobiológica de Bella Vista, sabemos quela anchoa desova en las dos localidades mencionadas. Durante elperíodo de freza (octubre-noviembre), los adultos buscan generalmentepequeños arroyos y zonas protegidas donde la temperatura del aguaoscila entre 210 y 240 C. En razón de lo enunciado se puede afirmarque esta anchoa es una especie estenoterma en cuanto al momentode desove y si además se ajusta en sus migraciones al comportamientogeneral de las especies anadromas, que vuelven para reproducirse alos cursos de agua dulce donde nacieron (Allen, 1959; Hasler y Wisby1953; etc.), se puede esperar que los individuos tiendan a presentarcaracteres merísticos muy similares que los distinguen claramente deotras especies 4. Este planteamiento explicaría la gran homogenei-dad que existe entre las anchoas de Bella Vista, Rosario, río de laPlata, Mar del Plata, Bahía Blanca, San Blas y Patagones.
por litro, en cambio en Rosario y en la Capital Federal aumentanen forma notable, hasta 21 y 25 mgil, respectivamente. Lo mismose comprueba para los sulfatos. Tablas 9, 10 y 11
Los resultados enumerados son las diferencias más importantesque se observaron a través de los datos de los análisis químicos delagua de cada localidad.
Si bien estas características químicas tienen importancia sobre lavida de los peces, de lo que hasta ahora se conoce, parece que la tem-peratura es el factor que más influencia tiene en cuanto al númerodefinitivo de vértebras, brariquispinas y radios de las aletas y queesta actúa sobre algunas etapas del embrión del pez aun en el huevo,como asimismo en los primeros estadios larvales. Por ello resultande gran utilidad los datos térmicos de los ambientes de procedenciadel material, cuando se realizan recuentos y comparaciones de loscaracteres merísticos. Afortunadamente el personal técnico de las
Estaci~n~s Hidrobiológicas de Rosario y Bella Vista, realiza regis-tros dlanos de temperatura en las aguas del río Paraná, de modoque se CUtnta con los datos pertenecientes a esas dos localidades.También por intermedio de Obras Sanitarias de la provincia de Bur-nos Aires, se tuvo a disposición las temperaturas mensuales del río,de la Plata, en la zona de Punta Lara, correspondiente al año 1943que en conjunto se presentan en el cuadro siguiente.
VI. MIGRACIONES
La bibliografía que se conoce sobre las migraciones de los peceses muy amplia, especialmente aquella que se refiere a los salmones ytruchas 'del Océano Pacífico y Atlántico Norte. Aunque numerososinvestigadores se han ocupado de este tema hasta el momento no
De acuerdo con estos valores, los promedios mensuales menorescorresponden, como es de esperar al río de la Plata y los más elevadosa la zona de Bella Vista (Corrientes), existiendo entre ambas y a
4 Uno de los autores (Fuster de PJaza) ha1l6 en los mismos ambientes estudiadosy mediante el análisis de los elementos merísticos, una especie nueva de Lycen-graulis, con caracteres somáticos muy similares a Lycengraulis olidus (Physis,reuni6n de comunicaciones del 31 de mayo de 1960, 26 (62): 336).
28 M. L. FUSTER DE PI,AZAy E. E. BOSCHI ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGíA DE LA ANCHOA
29
Como se ha dicho anteriormente, un aspecto que todavía no seha resuelto satisfactoriamente son los mecanismos mediante los cua-les los peces anadromos vuelven a los mismos lugares de nacimiento.Hay quienes comparten la idea de que los peces se orientan por ciertosestímulos físicos y químicos del ambiente, como variaciones en laintensidad de la luz, temperatura, gradientes de salinidad en el mary modificaciones de la tensión de dióxido de carbono en el mar y ríos,
materias orgánicas y minerales en suspensión, contaminación de lac~rriente por grasas o toxinas, etc. (AlJen 1959, Bullough 1939, Clarkey Backus, 1956, Collins 1952, Fry 1947, Graig-Bennett 1931, Hasler1956, Hasler, Howall, Wisby y Braemer 1958, Houston 1957, Koz-lovsky 1956, Powers y Clark 1943, Powers y Hickman 1928, Verwey1949, Ward 1921 y 1939).
En cambio, algunos autores opinan que los juveniles retienen ensu memoria el lugar donde ellos se criaron, volviendo a esos ambientespara su reproducción. Otros atribuyen la orientación en las migra-ciones a causas de índole sensorial, como por ejemplo, percepcionesauditivas y tactíles, mediante las cuales pueden los peces detectaraumentos en la presión del agua por las terminaciones nerviosas dela línea lateral. Diversos autores sostienen que el sentido de la vistajuega un papel importante en el reconocimiento del lugar nativo.También hay quienes se inclinan a suponer que el sentido del olfatoes el elemento más importante en la selección de las rutas de migra-ción, permitiendo reconocer las diferencias que existen entre las dis-
tintas corrientes. Además se ha observado que en algunas especies,como Phoxinus laevis, Roccus chrysops, Lepomis machrochirus, L.gibbosus, etc, existe un mecanismo de dirección en sus movimientos,relacionados con la posición del sol, similar al hallado en aves e insec-tos. Por último, debe tenerse en cuenta los cambios fisiológicos queexperimentan los organismos antes que las mgraciones se produzcan.Interesantes trabajos experimentales haa comprobado que ciertosfactores externos, como la longitud del día y la temperatura, pro-ducen cambios en la actividad endócrina, especialmente en el sistematiroide-pituitario. La cantidad de hormonas tiroides en la sangre,señala en los peces anadromos y catadromos una evidente preferenciapor las aguas dulces o saladas. Motivo por el cual se la consideracomo uno de los principales agentes de inducción para migrar. (Aron-son 1951, Baggerman 1958 y 1960, Brett y Mackinnon 1952 y 1954,Hasler 1954, 1956, 1957 y 1959, Hasler y Wisby 1951, Hoar 1958,MacKinnon y Brett 1953. Russelll937, Wisby y Hasler 1954, Woo-dhead 1959).
La anchoa Lycengraulis olidus como ciertos engráulidos, clupéidosy salmónidos, es un pez migrador del tipo anadromo, que pasa unaparte de su vrda en el mar y migra hacia el agua dulce a desovar.Su presencia en ambos ambientes en nuestro país ha podido ser con-firmada por registros de captura en la pesca comercial. Además, elestudio analítico y comparativo de los caracteres merísticos y bio-morfológicos del material utilizado en el presente trabajo, pone demanifiesto la identidad que existe entre los ejemplares procedentesde distintas localidades de agua dulce y del litoral marítimo bonaerense.
A través de los datos biológicos reunidos se pone en evidencia queesta especie en una época determinada del año busca aguas con tempe-ratura adecuada para desovar y ambientes propicios para el posteriordesarrollo de las larvas y juveniles. Finalizado el desove, los adultosse dispersan y migran hacia áreas con abundante alimento. En térmi-nos generales, la anchoa se encuentra comprendida dentro del esquemamigratorio común que cumplen los peces anadromos, tal como semenciona a continuación.
existe uniformidad de criterio respecto de los factores que determinanlas migraciones de los peces, como también, las causas que motivan,en las especies anadromas, durante la época de madurez sexual, elretorno a los cursos de agua dulce de donde ellos proceden. Sin embargo,las observaciones realizadas, tanto en la naturaleza como en ellabo-ratorio, han permitido establecer dos puntos principales, a saber:
1) Que algunos peces anadromos migran al mar recorriendograndes distancias desde los lugares de su nacimiento en losambientes dulceacuícolas; y
2) Que cuando regresan desde el mar sexualmente madurosal agua dulce para desovar, buscan los cursos donde nacierono ambientes con características similares.
1) Mig{'ación de individuos maduros o en vías de madurez ríoarriba, en busca de un área más o menos definida para repro-ducción; y
Temperatura o C. Salinidad 0100
MesO m 20 m Om 20 m
I
I
julio 10,05 9,93 33,96 33,94setiembre 10,12 9,39 34,00 33,93octubre 12,33 13,27 33,73 3:3,71noviembre 15,16 10,81 33,27diciembre 15,72 15,15 33,41 33,43
enero 22,20 20,25 33,12 33,16marzo 20,07 20,01 33,69 33,66abril 16,66 16,61 33,78 33,78
I mayo 14,50 14,45 33,52 33,61
I
junio 12,02 11,89 33,82 33,79
30 ]\1. L. F1:STER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI AREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGÍA DE LA ANCHOA 31
2) Dispersión de los adultos después de cumplir un ciclo sexual,corriente abajo, hacia regiones con abundante alimento.
xima a la costa y que figura en el trabajo «Estudio biológico pesquerodel langostino de Mar del Plata en conexión con la Operación nivelmedio» (ver Angelescu y Boschi, 1959, pág. 11 a 17).
a) Duración y extensión de la migración en el marTemperaturas mensuales y salinidad de supe~ficie y de la cap~ ,de 2.0 m. de .lasaguas de la región del litoral bonaerense obtemdos en la "ÜperaclOn Nivel medIO».
(Estación A: 37057 a 38002 Lat. S y 56° 15 a 57° 17 Long. W.).Teniendo en cuenta los registros de pesca que desde hace algunosaños lleva a cabo el personal de las Estaciones de Biología Marina deMar del Plata, Hidrobiológica del río de la Plata, de Rosario y deBella Vista, como las fechas de captura de nuestros lotes procedentesde distintas localidades de agua dulce y mar, se observa que esta es-pecie se encuentra en el litoral marítimo bonaerense generalmentea partir de la primera quincena de diciembre, donde permanece hastael mes de mayo.
Durante esos seis meses la anchoa aparece con cierta frecuenciajunto con otras especies en el producto de los lances de la pesca finay ordinaria, que realizan los pescadores de Mar del Plata, utilizandoredes de arrastre a una distancia de 700 a 1.000 m de la costa. Hastala fecha se desconocen registros de captura de esta especie procedentesde alta mar.
El hábitat de la anchoa en el mar según los lugares actuales de pesca,se vería reducido a la franja del litoral marítimo bonaerense. Deacuerdo con las observaciones de expediciones extranjeras, los traba-jos de Balech (1949) y Capurro (1955) y los datos obtenidos por lascampañas oceanográficas de la Secretaría de Marina, que hemosobtenido la oportunidad de consultar, las aguas del litoral de la pro-vincia de Buenos Aires, estarían incluídas dentro de las masas denomi-nadas «residuales». Estas aguas se diferencian de las del borde y taludcontinental por tener una temperatura mayor y una menor salinidad;su origen no es bien conocido, pero sí se han observado en la costaargentina movimientos periódicos de avance y retroceso de nortea sur y viceversa. Durante los meses de verano las masas de aguasresiduales llegan hasta el sur del Golfo San Jorge y en la estación fríase retiran hacia el norte del sector bonaerense.
Con el fin de caracterizar las aguas de la región de Mar del Plataque frecumta esta anchoa, se dan a continuación algunos valores detemperatura y salinidad de las capas de O y 20 m, obtenidos durantelos cruceros de la «Operación Nivel Medio» del Servicio de Hidro-grafía Naval, correspondientes a la Estación A, que es la más pró-
Año
1957
1958
b) Duración y extensión de la migración en el río
En el mes de mayo la anchoa inicia el movimiento ascendentehacia las aguas del sistema hidrográfico del río de la Plata y comienzaa remontar los grandes tributarios que lo forman. Así es como en eltranscurso de ese mismo mes aparece en los registros de pesca del ríoParaná en Rosario y más tarde, en junio, en el mismo río frente aBella Vista (Corrientes). En estas dos localidades, la anchoa perma-nece hasta fines de noviembre, momento en el cual empieza su migra-ción descendente hacia el mar. Durante ese lapso se la encuentra enla corriente principal del río Paraná, como en sus pequeños tributariosy arroyos. Asimismo Teague (1942) observó que en el río Uruguay
a la altura de Paysandú que si bien la anchoa no desaparece total-mente durante el año, su frecuencia aumenta en los meses de mayoa octubre.
c) Tamaño de las anchoas que llegan al mar
Del litoral marítimo bonaerense se consiguieron muestras de an-choas de cuatro zonas diferentes, a saber: Mar del Plata (8 lotes),
32 M. L. F1éSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI.,(REAS DE :lIIGRACIÓN y ECOLOGíA DE LA ANCHOA 33
Bahía Blanca (1 lote), San Blas (1 lote) y Patagones (1 lote). Losonce lotes esta n formados por ejemplares bien desarrollados, de tallaelevada, cuyos promedios oscilan entre 172 y 220 mm.
El estudio de las escamas para la dÜerminación de la edad sólopudo hacerse en algunos pocos ejemplares, porque como en otrosengráulidos se desprenden con suma facilidad, llegando las muestrasal laboratorio casi desprovista de ellas. Las escamas mostraron unaestructura compleja y particular, con uno, dos o más anillos fuerte-mente marcados en comparación con otros de muy poca intensidad.En razón de que el estudio de las mismas demandaría cierto tiempoy por no ser este el fin perseguido en el presente trabajo, sólo seña-laremos a continuación y a título de breve información el númerode anillo que se distinguieron con mayor facilidad en algunos ejempla-res examinados.
durez logrados en ese medio. Las características observadas se podríansintetizar de la siguiente manera:
1) Todos los machos y hembras del mes de diciembre comogran parte de los individuos del mes de enero, presentaronlas gláúdulas sexuales en estado de post-evacuación.
2) Los ejemplares correspondientes al mes de marzo mostraronlas goúadas en preparación, tal como se especifica a continua-ción:
1215445
233
3 ó 43 ó 43 ó 44 ó 5
Machos: Testículos muy delgado, filamentoso o apenas unaligera hojuela.
Hembras: Ovario bien delgado, cilíndrico, de color rosadotenue o transparente, alcanzando su largo la mitad de lacavidad general del cuerpo. Ovas microscópicas, poligonales,unidas entre sí, transparentes, núcleo visible, ligeramentegranulado.
3) Las anchoas del mes de abril y mayo tenían las glándulassexuales en un estado más adelantado:
Machos: Testículos en forma de lámina fina, con bordes irre-gulares; su sección transversal en la parte central adquierela forma típica de triángulo que lo caracteriza, color ligera-mente blanquecino.
Hembras: El ovario aumenta su largo y espesor; la red sanguí-nea bien visible intensifica su color rosado; las ovas aúnpequeñas, microscópicas comienzan a diferenciarse en dis-tintas camadas.
Longitud total en mm
150 - 159160 - 169170 - 179180 - 189190 - 199200 - 209210 - 219
N. o de ejemplares N. o de anillos
Las anchoas más jóvenes capturadas en el mar y de acuerdo alnúmero de anillos observados en sus escamas tendrían más de dosaños de edad. De todas maneras la marcación de un gran númerode ejemplares de anchoas de distinto tamaño, incluyendo juvenilesy adultos, realizado en diferentes regiones de pesca en los ríos Paraná,Uruguay, etc., permitiría establecer con precisión a qué edad la anchoamigra por primera vez al mar y si este movimiento lo efectúan todoslos años de su ciclo vital.
d) Esladios de madurez sexual de las anchoas en el ambienle manno
El examen de las ganadas de cada uno de los ejemplares, a travésde las distintas muestras mensuales procedentes del mar, permitetener un panorama más exacto acerca de los distintos grados de ma-
Los estadios de madurez de los machos y hembras descriptos enlos puntos 2 y 3, corresponden a los grados 1 y 11 respectivamente,de acuerdo con la escala de maduración sexual empírica de los engráu-lidos y clupéidos utilizadas por distintos autores (Andreu, 1950/1951;Andreu y Pinto, 1957; Bas y Morales, 1951; Clark, 1934; Corbin, 1950;Hickliag, 1945; Hickling y Rutenberg, 1936, etc).
Las anchoas con las ganadas en estas condiciones inician su migra-ción ascendente hacia el río de la Plata y los grandes tributarios deeste sistema hidrográfico.
3
34 },l. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI ÁREAS DE 1IIGRACIÓ~ y ECOLOGÍA DE LA ANCHOA 35
e) Estadios de madurez sexual de las anchoas en el ambiente dulce-acuícola
claro, se extiende a lo largo de toda la cavidad general; ovassemitransparentes, redondeadas, sueltas, con la zona nuclearoscura; diámetro de 0,85 a 0,95 mm.
El mismo método se empleo con las anchoas procedentes de lasdistintas regiones de pesca de agua dulce, tales como Punta Lara(río de la Plata),Rosario y Bella Vista (río Paraná), con el fin de de-terminar la época de reproducción.
El examen de las gonadas llevado a cabo en las muestras mensua-les, nos permitió reconocer los siguientes estadios de desarrollo sexual:
5) Las anchoas de las muestras del mes de octubre de Rosario,se encontraron bastante avanzadas en su grado de madura-ción y algunas pocas hembras con los ovarios maduros, co-rrespondiendo a cada sexo los estadios descriptos a conti-nuación:
Machos: El testículo engrosa sus paredes, su sección triangularse hace más evidente y dismiüuye la ramificación sanguínea;color blancuzco.
Hembras: El ovario maduro, voluminoso, de color rosado
Los estadios más arriba mencionados en el material procedentedel ambiente dulceacuícola, indican un proceso adelantado en el desa-rrollo de las gonadas, similar a los grados III, IV y V de la escala demadurez sexual en los peces.
El examen de las glándulas sexuales de nuestro material y especial-mente el que corresponde a las zonas de Rosario y Corrientes, com-prueba que esta especie comienza a desovar en el mes de octubre yque en el mes de noviembre debe encontrarse en plena freza. En esosmeses la temperatura del agua del río Paraná frente a Rosario, alcanzavalores promedios de 19° 2 C y 22° C y a la altura de Bella Vista de24° C y 26° C, respectivamente.
También Mastrarrigo (1947), observó que la anchoa en la zona deRosario, realiza sus desoves en los meses de octubre y noviembre,cuando la temperatura del agua en el río supera los 21
° C.Según informaciones recibidas por parte del Dr. Vidal y del Sr.
Rosenzvaig, de las localidades de Rosario y Bella Vista respectiva-mente, sabemos que esta especie en el momento de freza se dirige alos pequEños arroyos o lugares protegidos, que aseguren el desarrollode las larvas y juveniles. Estos últimos, a partir de la segunda quin-cena del mes de noviembre, suelen aparecer en grandes cantidadesen las cercanías de las playas.
Los ejemplares procedentes del río de la Plata, Rosario y Corrientesse encontraron con sus glándulas sexuales en preparación a partirde una longitud total de 120 mm, en los de tallas infuiores no fuéposible identificar el sexo y según Mastrarrigo (1947), la primerareproducción se produce a una edad de dos años.
1) Las anchoas del río de la Plata, pertenecientes al me.sd~ ~ayo,presentaron un estado similar al alcanzado por los mdlvlduosdel ambiente marino durante ese mismo mes.
2) Las anchoas de los meses de mayo y julio de la localidad _~eRosario, también se encontraron con las gonadas en el estadIOanteriormente mencionado.
3) Las del mes de setiembre de esa localidad y las del mes deagosto y setiembre de Bella Vista, tenían las glándulas sexua-les en estadios aún más adelantados:
Machos: El testículo, de bordes ligeramentes ondulados, abar-ca en longitud las tres cuartas partes de la cavidad generaldel cuerpo; aumenta su opacidad y el grosor de sus paredes;color blancuzco.
Hembras: El ovario de color rosa tenue aumenta su volumeny ocupa en largo las tres cuarta parte de la cavidad general;ovas visibles a simple vista, ovales, traslúcidas, granuladas,redondeadas; diámetro de 0,38 a 0,50 mm.
f) Relación entre la temperatura de los ambientes y la extensión
de las áreas de migración
La anchoa durante los meses de diciembre a mayo se la encuen-tra en el litoral marítimo bonaerense, cerca. de la costa en las masasde aguas «residuales». Por lo tanto, esta especie llega al mar en laestación cálida, cuando la temperatura del agua comienza a elevarse,
°cAMBIENTE MARINO 28 .
26
24
22
20
18
16
14
12
10
36 M. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHIÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOaíA DE LA ANCHOA 37
para alcanzar sus valores máximos en los meses de enero, febrero ymarzo (22°, 21° Y 20° C). En relación directa con el aumento de latemperatura, también en estas áreas se produce el incremento pro-gresivo de los organismos que la pueblan, tales como tleme.ntos delfito y zoo-plancton y pequeños organismos del necton, especralmentecrías y juveniles de peces. De esta manera, la anchoa puede cumplircon el propóÚto que la lleva al mar, que es el de realizar un períodode nutrición intensa para reponer el desgaste sufrido en el momentode maduración y freza.
Desde el mes de mayo, cuando la temperatura de las masas de aguas«residuales» descienden hacia los 14° C, la anchoa emprende su regresoal estuario del río de la Plata. En este mes los cardúmenes penetranen las aguas del estuario y continúan con su migración ascendentehacia los ríos Paraná, Uruguay, etc., apareciendo en ese mismo mesen los registros de pesca de la Estación Hidrobiológica de Rosarioy con posterioridad en Bella Vista. Teague (1942), también comprobóque la anchoa en la localidad de Paysandú (río Uruguay), aumentasu frecuencia a partir del mes de m8YO a octubre. En mayo las aguasdel río Paraná frente a Rosario alcanzan una temperatura de 17° Cy en el mes de junio en Bella Vista de 18° C. Es en junio cuando ~atemperatura del agua del río Paraná, en las localidades de Rosanoy Bella Vista presenta sus valores mínimos (14° y 18 C respectivamen-te). A partir de eses mes la temperatura aumenta en forma paula-latina, describiendo en ambas zonas una curva ascendente bien pro-nunciada, desde setiembre a diciembre. Durante los meses de octubrey noviembre, la temperatura del agua muestra valores promediosde 19° y 22° C en la zona de Rosario y 24° y 26° C en Bella Vista,
época en la cual la anchoa se halla con sus gonadas maduras y enplena freza.
En consecuencia, la anchoa tanto en el ambiente marino comoen el dulceacuícola, por lo general, se la encuentra en masas de aguascon una temperatura no inferior a los 14° C.
Sería interesante comprobar si las anchoas que frecuentan el li-toral marítimo bonaerense provienen únicamente de los ríos queforman parte del sistema hidrográfico del río de la Plata o si tambiénpenetran en otros cursos de agua dulce, que desembocan directa-m€nte en el mar. Entre el material estudiado, se contó con una muestrade anchoas obtenidas, en el mes de enero, en la localidad de Carmen
de Patagones, ubicada en la desembocadura del río Negro. Estosejemplares revelaron en el contenido estomacal larvas acuáticas deEphemeroptera y Diptera. La presencia de estos insectos de aguasdulces o salobres puede ser accidental o capturada por los peces enambientes de aguas salobres, que se producen en esas zonas por lamezcla de aguas dulces y saladas. Como la fecha de captura corres-ponde a la época en la cual las anchoas se enCUtntran en el mar y dadoque no se conocen registros de pesca de esta especie en otros cursosde agua dulce, es razonable pensar que procedan del sistema del ríode la Plata y que su migración marítima se extienda hasta esa latitudo más al sur.
N DMeses
Fig. 9. - Temperatura superficial del mar, correspondiente a la zona delimitadapor los 37° 57' a 38° 02' Lat. S. y 56° 15' a 57°17' Long. W. y de los ambientes de
agua dulce, en los meses que la anchoa se encuentra en los mismo&
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Este problema sólo puede resolverse, como se ha dicho, mediantemarcaciones, que permitirían conocer con exactitud la extensión delárea de los desplazamientos de esta especie entre el agua dulce y elmar, la edad de las anchoas que migran por primera vez y si las migra-
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ciones se realizan periódicamente en todas las clases de edad de losadultos.
VII. NUTRICIÓN
Con el fin de conocer el tipo de alimentación de esta especie deengráulido, se procedió a examinar el contenido estomacal de todoslos individuos estudiados, lo que permitió establecer los distintoselementos faunísticos que intervienen en su dieta y las variacionesdebidas a los cambios ambientales. En relación con la e~tructura deltubo digestivo, se puede afirmar que se ajusta a las característicasgenerales de otras especies de la familia Engraulidae )ver figo Noo 10y Harder, 1958; Fuster de Plaza y Boschi, 1961).
Del número total de 700 anchoas estudiadas, 396 pertenecen a am-bientes de agua dulce y 314 a las aguas costera s del litoral marítimobonaerense. En ambos casos se encontraron cerca del 60 %
de los
ejemplares con el estómago vacío o con restos muy digeridos. El restode las anchoas se presentaron con el estómago parcial o totalmentelleno de alimento, sobre las cuales se pudo determinar en cada caso elgrupo sistemático al que pertenecen los organismos ingeridos.
El análisis de la alimentación de la anchoa reveló que se trata deun pez esencialmente carnívoro. Los ejemplares procedentes de lazonas de Bella Vista, Rosario y Punta Lara muestran una composi-ción muy similar en los organismos hallados en sus estómagos, COJ1un claro predominio de los peces.
Teniendo en cuenta el número total de estómagos con contenido(n = 123), de las anchoas procedentes de las diferentes áreas de agua
dulce, se puede sintetizar que su alimentación está compuesta delmodo siguiente: peces, especialmente mojarras (Astyanax sp), clu-péidos (Clupea arcuala), juveniles de patí (Luciopimelodus sp) ypejerrey (Basilichthys bonaerensis), son los más representados
y al-
canzan una frecuencia del 53,90 % del total observado. Les siguen
los palemónidos (Palaemonetes argenlinus) con el 28,14 %y los copé-
podos (Pseudodiaptomus, Acanlhocyclops, Nolodiaplomus, etc.) conel 14,84 %. En menor orden, figuran con escasa representación larvasacuáticas de Ephemeroptera y Diptera con el 2,30 % e isópodos
(género Braga), que son especies ectoparásitas, solamente con elo,n %. Este último debe ser un alimento accidental. Además se
40 M. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGfA DE LA ANCHOA 41
comprobó la presencia ocasional de restos de insectos acuáticos como
noctonéctidos y algunos crustáceos ostrácodos (Fig. ll).Mastrarrigo (1947), al estudiar la alimentación de la anchoa, duran-
te un período de cinco años, en los ejemplares capturados en el río
pocos casos observó la presencia de otros organismos, como crustá-ceos del género Palaemoneles.
Las anchoas capturadas en la regiones de Mar del Plata, BahíaBlanca, San BIas y Patagones, muestran también una gran predilec-
pq!qe
tr]Ol1et~8,1f. es
peces53,90
crustáceos57,15
~Fig. 1]. - Representación gráfica, en por ciento, de la frecuencia por gruposde organismos que componen la alimentación de la anchoa en el ambiente dulce-
acuícola. (128 estómagos analizados)
Fig. 12. - Representación gráfica, en por ciento, de la frecuencia por gruposde organismos que componen la aliméntación de la anchoa en el ambiente marino.
(121 estómagos analizados)
Paraná (zonas de Rosario, Esquina y Bdla Vista), río de la Plata(frente a Punta Lara) y río Uruguay (frente a Gualeguaychú), encuen-tra también una marcada predilección por el alimento animal, conpredominio obsoluto de peces (mojarras, cíclidos y pejerreyes). En
ción por los peces y crustáceos. Considerando en conjunto el totalde 124 estómagos hallados con alimento, su composición presentalas características siguientes: crustáceos tales como copépodos, larvasde Brachyura y un sergestido (Sergesles sp), con una frecuencia de
42 M. L. FL'STER DE PLAZA Y E. E. BOSCHIÁREAS DE J\nGRACIÓ~ y ECOLOGfA DE LA ANCHO.'- 43
57,15 % del total ingerido;(Clupea arcuata) anchoítael 42,74 %. Fig. 12.
Las anchoas procedentes del mar y del agua dulce, revelan gransimilitud en los organismos que componen la base de su alimentación.Asimismo, el análisis de las diversas muestras, procedentes de las dis-tintas áreas de pesca, no evidencian variaciones estaciona les en laalimentación, ni diferencias relacionadas con el tamaño de las anchoasestudiadas.
Teniendo en cuenta los grupos de organismos que componen lanutrición de esta especie de engráulido, como también la gran aber-tura de la boca, armada a su vez por dientes cónicos, agudos y lamorfología del aparato digestivo, se puede afirmar que la anchoaLycengraulis olidus es un zoófago que se nutre casi exclusivamentede organismos animales que forman parte del zooplancton y necton.
peces (juveniles de pejerrey, clupéidos(Anchoa marinii), pescadilla, etc.) con
Finalizado el desove, las anchoas se dispersan e inician su migra-ción hacia el mar en busca de áreas en las cuales el alimento abunda.Las anchoas recién llegadas al mar presentan un factor de condiciónmuy bajo, como el valor promedio de 0,53 que muestra tllote de fecha15-XII-1953 de Mar del Plata, integrado por ejemplares con glándulassexuales en estado de post-evacuación. En las muestras restantes,procedentes del mar se observa que el estado de condición se elevaen forma paulatina hasta lograr en los últimos meses los valores má-ximos, que en algunos individuos alcanza la cifra de 1,44.
Lo anteriormente expuesto confirma la hipótesis de que la anchoamigra hacia el mar, en busca de zonas propicias para un período denutrición intensa, que le permita mejorar su estado de condición yprepararse para el ciclo sexual siguiente.
IX. SUMARIO Y CONCLUSIONES
VIII. RELACIÓN ENTRE EL ESTADO DE CONDICIÓN DE LA ANCHOA Y
LAS ÁREAS DE MIGRACIÓN
Del estudio comparativo de las anchoas (Lycengraulis olidus)procedente de las aguas próximas a las localidades de Bella VistaRosario y Punta Lara, ambientes éstos de agua dulce y de Mar delPlata, Bahía Blanca, San BIas y Carmen de Patagones, en el litoralbonaerense, se infiere la existencia de una franca homogeneidad enlos caracteres marísticos y morfométricos de las mismas, poniendoen evidencia que esta anchoa frecuenta aguas marinas y dulces. Ade-más las principales conclusiones de este estudio se pueden enumerarcomo sigue:
El factor de condición resultó ser un auxiliar 'valioso para estimarel estado de nutrición individual de las anchoas e interpretar lasdiferencias existentes entre las muestras procedentes de los ríos ydel mar.
En la Tabla 12, donde figura el valor mínimo, promedio y máximodel factor de condición para cada una de las muestras de las distintaslocalidades, se observa la presencia de algunas variaciones regionales,a través de las cifras correspondientes a cada una de las muestrasanalizadas.
Sin lugar a dudas, estas diferencias están intima mente relacionadascon el tipo de migración de la anchoa y su metabolismo. Como se hadicho anteriormente este es un pez anadromo, que migra al aguadulce a desovar y al mar en busca de regiones ricas en alimento.Cuando la anchoa se encuentra en el agua dulce, su estado de condi-ción disminuye en comparación con el que logra en el mar y presentasus valores mínimos después de período de maduración sexual y deso-ve. En el proceso de madurez de las gonadas, las anchoas gastantodas sus reservas grasas y posteriormente al desove, aparecen ente-ramente flacos y desnutridos, con K individuales de 0,33.
1) La especie Lycengraulis olidus (Günther) se encuentra perfec-tamente identificada por una serie de caracteres anatómicos que semantienen muy uaiformes a través del tiempo y espacio. Entre ellos,los que más contribuyen a individualizarla es el número de vértebras,que en nuestro material presenta una amplitud de variación pequeñade 45 a 43, con neto predominio de las anchoas con 47 vértebras quealcanzan el 69,50 % del total y el número de branquispinas del primer
arco branquial, que oscila entre un número total de 35 a 42. Lasanchoas con 37, 33 y 39 branquispinas son las más representadas yfiguran en el total con el 20,23 %, 42,55 % y 20,23 % respectivamente.Variaciones que concuerdan con los valores dados por Hildebrand(1943) para esta especie.
44 M. L. FUSTER DE PLAZA Y E. E. BOSCHI ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGfA DE LA ANCHOA 45
Asimismo el valor de la media vertebral para el total de 708 anchoasestudiadas es de 46,07 ::!::0,51. La media del número de radios dela aleta dorsal para 701 ejemplares es de 15,98::!:: 0,47. A los radiosde la aleta pectoral, en 702 especimenes, le corresponde el valor mediode 15,20 ::!::0,52. A la aleta anal, en 698 ejemplares, 26,95 ::!::0,98
Y finalmente el valor de la media aritmética del número de branquis-pinas del primer arco branquial izquierdo de 705 anchoas es de37,84::!:: 1,00.
. 2) Se halló dimorfismo sexual en el largo total y en el largo dela cabeza. La comparación de los caracteres merísticos (vértebras,branquispinas y radios de las aletas) no reveló diferencias entre ma-chos y hembras.
3) La anchoa del sistema hidrográfico del río de la Plata cumpledos tipos de migraciones bien definidas. Una de reproducción en elambiente dulceacuícola y otra trófica en el ambiente marino. Enconsecuencia esta especie de engráulido es un pez diadromo de tipoanadromo, con un ciclo bien definido en el agua dulce y otro en el mar.
4) En el ambiente marino se la encuentra a lo largo del litoralbonaerense principalmente desde los meses de diciembre a mayo.En los ambientes de agua dulce de mayo a noviembre. En ambosambientes frecuenta, según nuestras observaciones, aguas con unatemperatura no inferior a los 14° C. En las zonas de Rosario y BellaVista la reproducción se realiza en pequeños arroyos o lugares pro-tegidos, durante los meses de octubre y noviembre, cuando la tempe-ratura del agua oscila entre 20° y 24° C.
5) El estudio del contenido estomacal permite afirmar que. estaespecie, tanto en los ambientes marinos como dulceacuícola, es unpez zoófago que se nutre de organismos animales que forman partedel zooplancton y necton, tales como juveniles de peces, copépodos,camarones, etc.
6) Los valores del factor de condición K guardan una relacióndirecta con el ciclo biológico anual de esta especie, característico paralos ambientes de agua dulce y marino. En efecto, en los ríos la anchoava gastando sus reservas grasas, que culminan en el momento de ma-duración sexual y desove, época en la cual alcanza un K promediode 0,53. En cambio cuando llega al mar inicia un período de nutri-ción intensa y de esta manera pronto recupera su buen estado dI}condición, con valores individuales hasta de 1,40.
7) Finalmente en este trabajo se pone en evidencia la utilidad deltratamiento biométrico con el cual fué posible individualizar per-fectamente, mediante el estudio comparativo de los caracteres merís-ticos y morfométrico, a este engráulido y distinguido de otras especiesmuy afines en todas las áreas estudiadas tanto en los ambientes deagua dulce como marinos.
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TABLA 1 - Distribución de las anchoas de todas las localidades estudiadas,separadamente por sexo, según clases de largo total y peso medio
I Punto medio
I
N." ,1, ;od;>;duooI
PCM.med;"= g"Clases
i = 20 mmci'ci' \'\'
I
ci'ci' \'\'I Total
I 109,5 H 7 8 9 2111 129,5 H 13 16 15 27
111 149,5 42 27 22 21 69IV 169,5 70 52 32 32 122V 189,5 71 54 47 48 125
VI 209,5 108 81 62 62 189VII 229,5 4,3 55 85 80 98
VIII 249,5 10 39 97 112 49IX 269,5 2 6 142 146 8
Totales. . . . 374 33.t 57 58 708
Número de vértebras
Localidad I I , n Media (j FI. M.45
I
46.1 47 I 48I
Bella Vista71
11
46,84 1::1:: 0,51 I ::1:: 0,21(Corrientes) . . .. - 16 50 5Rosario(Santa Fe) , , . . 1 41 132 8 18211 46,81 1::1:: 0,50 I ::1:: 0,13Punta Lara(Río de la Plata) - 45 91 6 142 46,72 ::1::0,59 ::1::0,17Mar del Plata, 5 66 194 12 277 46,77 ::1::0,54 ::1::O,llBahía Blanca. - 4 10 1 15 46,80 ::1::0,53 ::1::0,46San BIas ..... - 4 10 - 1i
I
46,71 ::1::0,45 ::1::0,40C. de Patagones - 2 5 - 46,71 ::1::0,45 ::1::0,36
II
I4921
I70811 46,76 !::I:: 0,51
I::1::0,26Totaleb ... I 6 178 32
i
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46 Mo L. FUSTER DE PLAZA Y E. Eo BOSCEI
TABLA 2. - Distribución de las anchoas de las localidades estudiadassegún el número de vértebras
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ÁREAS DE ::\IIGR.\CIÓN y ECOLOGíA DE LA ANCHOA 49
TABLA 6. - Distribución de las anchoas de las localidades estudiadassegún el número de radio.~ de la aleta pecloral
Número de .odios pectoralesLocalidad
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15,1315,2515,2015,28
::1::0,49 ::1::0,14::1::0,57 ::1::0,12::1::0,40 ::1::0,35::1::0,45 ::1::0,41
7 15,14 ::1::0,63 ::1::0,81
17021115,20 1::1:: 0,521 ::1::0,31
4
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i 48 57 25 28Agosto.. .. 7,8 153 51 62 25 29SetiembnJ . . .. ... 7,8 153 47 62 24 28Octubre. . . .. .... 7,7 114 37 52 20 16Noviembre ....... 7,7 115 40 48 17 18Diciembre. . .. ... 7,7 147 60 44 17 21
I
Valores promedios expresados en mg/l.
Meses pH Residuo
I
Dureza IAlcalinid'l Cloruros
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Agosto.. ..... .... 7,1 92 30 32 21 14Setiembre. . . .. ... 7,1 80 57 30 12 6Octubre. .. .. .. 7,7 128 40 35 16 20Noviembre. .. .. .. 7,9 85 28 28 13 10Diciembre. . .. ... . 7,1 80 22 28 18 '20
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ÁREAS DE MIGRACIÓN Y ECOLOGfA DE LA ANCHOA 51
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TABLA 9. - Análisis químico de algunos factores del agua del río de la Plata enla zona de la Capital Federal (Buenos Aires), correspondientes al año 1958.
Facilitados por Obras Sanitarias de la Nación-ti
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Julio .. ........ 7,2 - 56 19 2 -Agosto. . .. ....... 7,5 71 28 21 2 13Setiembre ..... 7,5 60 28 20 1,5 7,5Octubre. ......... 7,0 55 1'1 17 3 6Noviembre .. .. .. 7,8
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52 M. Lo FUSTER DE PLAZA Y Eo E. BOSCHI
TABLA no - Análisis químicos de algunos factores del agua del río Paraná en lazona de Corrientes, correspondientes al año 1957.Facilitados por Obras Sanitarias de la Nación
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Valores promedios expresados en mg/l.
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Abstract ,...........Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Agradecimientos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1. Material y método de investigación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
lI. Características toxónomicas y distribución de la especie. .a) Descripción y ubicación sistemática. . . . . . . . . . . . .b) Elementos utilizados en la diagnosis de la especiec) DIstribución geográfica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
IlI. Dimorfismo sexual. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
IV. Caracteres merísticos . . '.' . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1) Vértebras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
a) Composición de la media vertebral en el materialestudiado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
b) Comparación del valor de la media vertebral pormuestras y localidades. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2) Aleta dorsal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3) Aleta pectoral .................................4) Aleta anal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5) Branquispinas .................................a) Variación del número de branquispinas en el material
estudiado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .b) Relación entre el número de branquispinas y la talla6) Interpretaciónbiométrica de Jos caracteres merísticos
V. Caracteres físicos y químicos de los ambientes en relación conla biología de la anchoa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
VI. Migraciones........................................a) Duración y extensión de la migración en el mar.b) Duración y extensión de la migración en el río. . .c) Tamaño de las anchoas que llegan al mar. . . . . . .d) Estadios de madurez sexual de las anchoas en el am-
biente marino. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .e) Estadios de madurez sexual de las anchoas en el am-
biente duIceacuícola ,... . . . . . . . . . . . . . . . .f) RelacIón entre la temperatura de los ambientes y
la extensión de las áreas de migración. . . . . . . . . . . .
VII. Nutrición. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
V In. Relación entre el estado de condición de la anchoa y lasáreas de migración. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
IX. Sumario y conclusiones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tablas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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SE TERMINÓ DE IMPRIMIR EN LA IMPRENTA
DE LA U:SIVERSIDAD DE nUENOS AIRES
EL 1 DE MAUZO DE 1962