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FISIOLOGÍA VEGETAL: Tema 22.- El agua como constituyente de las plantas. Disponibilidad e importancia del agua. La molécula del agua: Propiedades físicas y químicas. Naturaleza del agua celular. Imbibición

y ósmosis.

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No todas las condiciones de clima y edafología permiten el crecimiento de las plantas terrestres. Los requerimientos básicos para las plantas son (en este orden): LUZ, AGUA en estado líquido, TEMPERATURA (que condiciona la existencia o no de agua líquida) y NUTRIENTES MINERALES. Tras el requerimiento primario de la LUZ, el AGUA y la TEMPERATURA son las que determinan, la mayoría de las veces, la distribución de la vegetación natural y la actividad Agrícola.

La disponibilidad de agua en una zona geográfica es la suma, en positivo, de la pluviosidad (expresada en litros por metro cuadrado, L� m-2, ò milímetros de agua, mm: porque 1 L� m-2 = 0,001 m3� m-2 = 0,001 m = 1 mm) y, en negativo, de las pérdidas de agua hacia la atmósfera, por evapotranspiración (desde el suelo y la vegetación –demanda evaporativa de la atmósfera-) que depende de la temperatura y de la humedad relativa del aire, y éstas de la insolación y de la pluviosidad. Realizando los cálculos anteriores a escala mundial se ha obtenido el siguiente mapa de Balance hídrico estimado anual para diferentes zonas geográficas.

Los valores negativos (colores amarillo, naranja y rojo) definen, respectivamente, las zonas semiáridas, áridas y desérticas en un cómputo anual. Por el contrario, los


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bosques lluviosos tropicales son ecosistemas de productividad muy alta (colores azul claro hasta azul oscuro intenso en la zona tropical): tienen condiciones muy ventajosas de agua y temperatura, a pesar de que los nutrientes minerales no suelen estar en el rango óptimo (son, a menudo, suelos lateríticos, muy “lavados” y pobres en sales minerales).

No obstante, incluso en zonas de aridez extrema, como en los desiertos, suelen darse fenómenos esporádicos de pluviosidad alta, o muy alta, que permiten a las plantas herbáceas anuales -no perennes- adaptadas a condiciones xéricas (condiciones ambientales caracterizadas por una alta insolación, temperaturas elevadas y escasez de precipitaciones) realizar su ciclo completo de desarrollo (germinación, crecimientos vegetativo y reproductor muy rápidos, y producción de semillas nuevas) en espacios de tiempo muy cortos. Además, el exceso de estas precipitaciones contribuye a recargar el agua de la capa freática (agua subterránea) de la zona. En estepas y desiertos también pueden medrar plantas perennes arbustivas (con sistemas radicales muy profundos) que captan agua de la(s) capa(s) freática(s): aquí, por infiltración o percolación hacia capas profundas, el agua se conserva a salvo de pérdidas por evaporación superficial (reserva hídrica subterránea).


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En la Agricultura moderna las técnicas de riego son cada vez más especializadas y de aplicación apremiante, ya que se persigue una producción agrícola muy elevada. Sin embargo, el agua superficial escasea en zonas semiáridas y áridas; se recurre entonces a la explotación del agua subterránea, lo que genera, muy a menudo, efectos adversos en entornos naturales próximos. En la siguiente imagen se muestra un esquema de las capas freáticas y su relación con la presión hidrostática de los acuíferos, que, a su vez, condiciona su utilización para uso humano (“minería del agua”).

La importancia ecológica del agua es consecuencia de su importancia en la fisiología de las plantas.

IMPORTANCIA del AGUA

1. El agua es un constituyente esencial del protoplasma y forma el 80-90% del peso fresco de tejidos en crecimiento activo.

2. Es el disolvente (casi universal) en el que gases, sales y otros solutos se mueven dentro y entre las células, y de órgano a órgano.

3. Es un reactivo de la fotosíntesis, un sustrato o producto en muchas reacciones metabólicas y también, es el seno, medio de reacción o “vasija reactora” en la que transcurren los procesos bio-físico-químicos de los seres vivos.

4. Es esencial para el mantenimiento de la turgencia de células y tejidos, ya que

asegura la presencia de la fuerza deformante precisa para la elongación celular (en


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el crecimiento), la apertura estomática y mantenimiento de la forma de hojas jóvenes (“esqueleto hídrico”) y de otras estructuras sólo ligeramente lignificadas.

5. La ganancia o pérdida de agua en las células oclusivas o acompañantes de los

estomas origina las aperturas y cierres estomáticos; y en los de determinadas células o tejidos origina los movimientos vegetales denominados nastias: como el plegamiento nocturno de los foliolos (nictinastia), la sensibilidad al contacto (tigmonastia) o al movimiento (sismonastia).

6. La planta utiliza el agua absorbiéndola y perdiéndola por transpiración, en mayor

grado que cualquier otra sustancia orgánica o inorgánica.

Ejemplo de dependencia del Riego en la Agricultura: Fotografía infrarroja aérea de campos de cultivo en el “Cinturón de Maíz” Corn Belt de EE.UU. Las técnicas de riego en la Agricultura moderna generan estas imágenes peculiares. Los campos de maíz aparecen como manchas circulares de intenso color rojo (fluorescencia de clorofilas), lo que indica una fotosíntesis muy activa. La forma circular se debe al sistema de riego por aspersión con pivote central (center pivot irrigation). En las áreas no regadas la fluorescencia es muy inferior o nula.

Mediante estas fotografías en la banda infrarroja se puede estimar la producción de las cosechas (fue una de las primeras aplicaciones instaladas en los satélites espía). La gradación de los colores permite distinguir fácilmente entre campos recién regados (círculos de color azul oscuro) y los dejados en baldío (círculos azul claro). El agua absorbe infrarrojo y aparece de color muy oscuro o negro (se puede ver un río).


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CUANTIFICACIÓN del ESTADO HÍDRICO y TERMINOLOGÍA

MEDIDAS ESTÁTICAS: son el contenido hídrico y el contenido hídrico relativo.

100(%) ×−

=

FW

DWFWfrescopesoarespectohídricoContenido ;

100(%)sec ×−

=

DW

DWFWopesoarespectohídricoContenido

(FW= Fresh Weight, DW=Dry Weight)

El contenido hídrico (Water content, WC %) suele ser el referido a peso seco (aunque da valores, normalmente, superiores al 100%).

Por ejemplo: secamos 100 g de hojas (FW) y obtenemos 15 gramos (DW)

%85100100

15100100(%) =×

−=×

−=

FW

DWFWfrescopesoarespectoCH

%66,56610015

15100100(%)sec =×

−=×

−=

DW

DWFWopesoarespectoCH

Por el contrario, en unas semillas que pesaran también 100 g (FW) obtenemos un peso seco de 88 gramos (DW):


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%12100100

88100100(%) =×

−=×

−=

FW

DWFWfrescopesoarespectoCH

%64,1310088

88100100(%)sec =×

−=×

−=

DW

DWFWopesoarespectoCH

Otro parámetro estático es el CONTENIDO HÍDRICO RELATIVO% (CHR%) o (Relative Water Content, RWC%)

Para esta medida necesitamos saber el peso fresco, su peso seco y un nuevo valor: el peso a saturación o peso turgente (PT o Saturated Weight, SW).

• FW: fresh weight, peso fresco (PF).

• SW: saturated weight, peso a saturación o turgente (PT).

• DW: dry weight, peso seco (PS).

100(%)100(%) ×

−

−=×

−

−=

PSPT

PSPFCHRo

DWSW

DWFWRWC


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El complementario a 100 es el parámetro Water Saturation Deficit (WSD%) o Déficit de Saturación Hídrica (DSH%):

100(%)100(%) ×

−

−=×

−

−=

PSPT

PFPTDSHo

DWSW

FWSWWSD

Es fácil de probar que RWC (%)+WSD (%)= 100 ò CHR (%)+DSH (%)= 100

Propiedades físicas y químicas

El agua líquida es una sustancia incolora, inodora e insípida y que, desde un punto de vista físico-químico, tiene unas propiedades especialmente “peculiares” o “anómalas”.

• El agua se dilata al congelarse. Normalmente los fluidos disminuyen su volumen al disminuir la temperatura. El hielo tiene un 9 % más de volumen que la misma masa de agua líquida.

• A pesar de su peso molecular bajo (18 g/mol) tiene un punto de ebullición elevado y un gran calor de vaporización. De hecho, el agua permanece en estado líquido entre 0 y 100 ºC, pero otros hidruros de peso molecular semejante (CH4 , NH3 , SH2) están en estado gaseoso en ese rango de temperaturas. Por ejemplo, el SH2 tiene su punto de ebullición a -62 ºC y su calor de vaporización es de 132 cal�g-1, mientras que el agua hierve a 100 ºC y su calor de vaporización varía entre 540 cal�g-1 a 100ºC y 580 cal�g-1 a 25ºC.

Estas propiedades se deben a la existencia de fuerzas de

atracción entre las moléculas del agua. La razón última hay que buscarla en su estructura molecular: el oxígeno está situado en el vértice de un ángulo de 104,5º cuyos extremos son los átomos de hidrógeno. El núcleo de oxígeno tiene mayor afinidad por los electrones y se origina una distribución asimétrica de cargas que da a la molécula su carácter dipolar y la posibilidad de que se formen puentes de hidrógeno.

El carácter dipolar del agua se puede poner de

manifiesto con un experimento sencillo, sólo necesitamos un grifo y una regla: regulamos el grifo para conseguir un caudal mínimo –un hilo de agua en flujo laminar- y a éste le acercamos un objeto de plástico electrizado por frotamiento; veremos como se produce una desviación del hilo de agua, debido a la reorientación de los dipolos de las moléculas de agua frente al campo eléctrico. La molécula de agua forma


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un dipolo permanente, que tiene un momento dipolar que se puede comparar con el de otras moléculas.

La existencia de asociaciones moleculares

enlazadas por puentes de hidrógeno da al agua una “estructura”. Para que una molécula de agua escape de la fase líquida a la de vapor debe adquirir no sólo la energía cinética necesaria, sino, también, una cantidad extra de energía térmica para debilitar sus enlaces de puente de hidrógeno con otras moléculas de agua cercana.

Esto explica las propiedades de COHESIÓN del agua, que dan lugar a los

fenómenos de Tensión Superficial. La cohesión se manifiesta en grado extremo cuando el agua está confinada en los elementos vasculares muy estrechos del xilema (Tenacidad del agua o resistencia a la rotura de las columnas de agua del xilema en tensión). Este

fenómeno no se manifiesta cuando los tubos son de diámetro mayor (en hidráulica o fontanería): entonces la columna de agua sólo aguanta tensiones de -1 atmósfera, o dicho de otro modo, no podemos subir agua, succionando, si el desnivel es mayor de unos 10,33 metros (altura soportada por la presión atmosférica –barra de agua, bar-). En cambio en el xilema el agua muestra una tenacidad extraordinaria, aparecen unas propiedades que se denominan metaestables (en física un fenómeno metaestable se refiere a

aquel que sólo ocurre en condiciones especiales: por ejemplo, una peonza o un ciclista sobre una bicicleta no se mantienen en equilibrio si no hay rotación o no hay pedaleo; pero si se dan dichas condiciones previas, la peonza gira y el ciclista puede viajar en equilibrio sobre la bicicleta) y es capaz de soportar tensiones de -40, -60 atmósferas sin que se rompa el continuo del vaso de xilema.

El agua tiende a pegarse a muchas superficies y materiales que tengan cierta

polaridad, por tener átomos electrófilos como el oxígeno o el nitrógeno. Se adhiere a


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superficies de vidrio, celulosa, arcilla, metales, proteínas... Y se manifiesta en muchos procesos de capilaridad: penetración en fisuras, poros, tubos finos, mallas...

La viscosidad es una medida de la dificultad con que las moléculas se “deslizan”

entre ellas. El agua a pesar de su alta cohesión tiene una viscosidad baja, debido a que los puentes de hidrógeno permiten la rotación y son enlaces relativamente fáciles de romper individualmente. Al estudiar el movimiento del agua en la planta o en el suelo hay que tener en cuenta que la viscosidad aumenta al disminuir la temperatura. Así, a 5 ºC la viscosidad del agua es de 1,5 centipoises (1,5�10-3 Pa�s), a 20 ºC es 1,00 cP y baja a 0,65 cP (6.531 × 10−4 Pa�s) a 40 ºC.

Otras propiedades:

• El agua como disolvente “cuasi”- universal. Disuelve sustancias ionizables, sustancias polares, forma emulsiones (fuerzas de Van der Waals).

• Interacciones con energía radiante: absorbe intensamente infrarrojo y microondas (efectos térmicos). Interacciona con las radiaciones de alta energía (radiaciones ionizantes, formando radicales libres).

• Propiedades de disociación: pH

Naturaleza del Agua Celular En las células vegetales con buena disponibilidad hídrica, la mayor parte del agua

se puede considerar “libre” y móvil. Es fundamentalmente agua vacuolar: la vacuola constituye más del 90 % del volumen de una célula vegetal madura. Esta agua vacuolar consiste en una disolución de sales y sustancias orgánicas.

Por el contrario una fracción pequeña del agua celular está “ligada” a estructuras

por fenómenos de absorción a superficies o macromoléculas (membranas, polisacáridos, proteínas... fenómenos capilares). Esta fracción se llama también “agua matricial” y tiene una fracción de agua ligada por fenómenos de superficie muy potentes: el agua forma parte de la propia estructura de una macromolécula y es muy difícil de arrancar. Lo mismo ocurre en las membranas. Por el contrario, en los fenómenos capilares las fuerzas que actúan son más débiles.

Imbibición y Osmosis Son dos ejemplos de movimiento pasivo del agua. En realidad, que se sepa hoy, el

agua siempre se mueve de manera pasiva a nivel molecular (es una molécula demasiado pequeña como para que las bombas de membrana la manejen de forma directa, aunque sí hay fenómenos pasivos de movimiento de agua, posteriores al transporte activo de ciertos solutos). A escala macroscópica de fluido, el agua puede moverse de manera activa por bombas biológicas (corazones), pero las plantas no tienen, que se sepa, este tipo de bombas.


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Imbibición (de imbibere, empapar): Se refiere a la absorción de agua por los constituyentes protoplasmáticos y paredes celulares, especialmente constituyentes de dimensión macromolecular (proteínas, polisacáridos). El proceso de imbibición implica difusión y acción capilar (los fenómenos capilares ocurren sólo cuando el material que se imbibe está provisto de capilares submicroscópicos). La dirección en el movimiento del agua es, como en todo proceso pasivo, de mayor a menor potencial químico. La imbibición participa, por ejemplo, en la hidratación de las semillas, que ocurre en las primeras horas tras colocar las semillas en agua o suelo húmedo. Es indiferente que las semillas estén vivas o muertas para que ocurra la toma de agua por imbibición. También es fácil observar que la madera (la madera es tejido muerto) al mojarse se hincha, o que una esponja se empapa en agua. Veremos más adelante cómo estas fuerzas de hidratación se designan en células y tejidos como potencial matricial.

Osmosis: Se refiere a un movimiento de agua entre soluciones separadas por una

membrana de permeabilidad selectiva, es decir, una membrana biológica o semipermeable. El agua se moverá desde la solución de potencial químico alto hacia la de potencial bajo. Las fuerzas osmóticas en plantas y tejidos vegetales se engloban en el término potencial de solutos.

La osmosis ocurre normalmente por difusión, pero si hay poros abundantes en las

membranas se pueden observar valores de movimiento de agua que no se pueden explicar únicamente por difusión (que es un proceso muy lento en líquidos, no así en gases). Se habla entonces de que existen procesos de flujo masivo o flujo a presión (flujo en masa, mass flow), ya que la diferencia de potenciales químicos genera un gradiente de presión (que se manifiesta en la presión osmótica).

Existen en las membranas canales selectivos y regulables para la entrada de agua.

Se han denominado aquaporinas. Su capacidad para transportar agua puede regularse por su estado de fosforilación. Este tipo de modulación modifica la velocidad de entrada del agua a la célula, aunque sigue siendo un proceso pasivo: no modifica la dirección del movimiento de agua, ni la fuerza impulsora, aunque sí disminuye la resistencia al flujo.


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Hay que hacer notar que más del 70% del agua en una célula madura se encuentra

en la vacuola y que esta agua se moverá en ambas direcciones atravesando la membrana vacuolar (tonoplasto) por osmosis. Es, por tanto, un proceso cuantitativamente más importante que la imbibición.

El fenómeno de plasmolisis (pérdida de volumen de la célula vegetal al

deshidratarse) depende de la osmosis. También se debe tener en cuenta al preparar soluciones isotónicas cuando se pretender aislar orgánulos como mitocondrias o cloroplastos, que reventarían en agua destilada. Por el contrario, las células vegetales toman agua por osmosis y llegarán a la turgencia absoluta, pero no revientan debido a la elasticidad de las paredes celulares. La célula vegetal se hincha hasta que ya no intercambia agua con el medio externo, pero en su interior aparece una presión hidrostática positiva o turgencia (turgor pressure) que se designa como potencial de presión o de pared.

El hecho de que la célula vegetal sumergida en agua pura ya no tome más agua del

medio externo (la célula o el tejido han llegado al equilibrio con el agua pura) tiene una explicación termodinámica: los solutos de la célula “tiran” del agua externa, pero aparece una presión hidrostática positiva en el interior de la célula que se opone a la toma de agua externa. Este fenómeno lo entenderemos mejor cuando estudiemos el concepto de potencial hídrico y sus componentes en la célula vegetal.

El proceso opuesto a la turgencia plena (de un tejido vegetal que se ha dejado equilibrar en agua pura) es el proceso de plasmolisis: al ponerlo en soluciones cada vez más concentradas, se deshidrata y las células pierden volumen. Un punto interesante es el de plasmolisis incipiente (es decir, plasmolisis inicial o que empieza). En este momento, la pared celular deja de hacer contacto con el protoplasto y por tanto la presión de turgencia se hace cero.

En la siguiente imagen se puede ver el proceso de plasmolisis incipiente y muy

avanzada en epidermis de cebolla puesta al microscopio.


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