los bÚhos neotropicales diversidad y conservaciÓn

LOS BHOS NEOTROPICALES DIVERSIDAD Y CONSERVACIN

Paula L. EnrquezEditora

Ilustrado por Rina Pellizzari y Lynn Delvin

Los bhos neotropicales: diversidad y conservacin DR El Colegio de la Frontera Surwww.ecosur.mxEl Colegio de la Frontera SurCarretera Panamericana y Perifrico Sur s/nBarrio de Mara AuxiliadoraCP 29290San Cristbal de Las Casas, Chiapas, Mxico

Ilustraciones y diseo de portada: Rina Pellizzari Raddatz

Primera edicin, 2015. ISBN 978-607-8429-16-5 Queda prohibida la reproduccin total o parcial de esta obra por cualquier medio, sin previa autorizacin de los editores.

Impreso en Mxico / Printed in Mexico

LOS BHOS NEOTROPICALES DIVERSIDAD Y CONSERVACIN

Paula L. EnrquezEditora

Ilustrado por Rina Pellizzari y Lynn Delvin

DedicatoriaA la memoria de mis padres: Genaro Enrquez y Bertha Rocha,

porque mucho de lo que soy se lo debo a ellos.

A los Doctores Leon H. Kelso y Joe T. Marshall Jr., precursores

en el estudio de los bhos neotropicales.

ndice

Prlogo/Preface 15 IntroduccinLas aves de la regin neotropical Jos Luis Rangel-Salazar y Paula L. Enrquez 21

Una revisin de la taxonoma y sistemtica de los bhos neotropicalesPaula L. Enrquez, Knut Eisermann,

Jose Carlos Motta-Junior y Heimo Mikkola 29

Los bhos de ArgentinaAna Trejo y Mara Susana B 43

Los bhos de BeliceOwls of BelizeH. Lee Jones and Jan C. Meerman 63

Los bhos de BoliviaDiego Ricardo Mndez Mojica 93

Los bhos de BrasilOwls of BrazilJos Carlos Motta-Junior, Ana Claudia Rocha Braga

and Marco Antonio Monteiro Granzinolli 115

Los bhos de ChileRicardo A. Figueroa Rojas, Sergio Alvarado O., E. Soraya Corales S.,

Daniel Gonzlez-Acua, Roberto Schlatter V. y David R. Martnez P. 173

Los bhos de ColombiaSergio Chaparro-Herrera, Sergio Crdoba-Crdoba, Juan Pablo Lpez-Ordoez,

Juan Sebastian Restrepo-Cardona y Oswaldo Cortes-Herrera 277

Los bhos de EcuadorJuan F. Freile, Esteban Guevara, Cecilia Pacheco y Tatiana Santander 333

Los bhos de El SalvadorRicardo Prez Len, Iselda Vega y Nstor Herrera 357

Los bhos de GuatemalaKnut Eisermann y Claudia Avendao 381

Los bhos de Guyana FrancesaOwl of French GuianaJohan Ingels, Olivier Claessens and Nyls De Pracontal 439

Los bhos de la Espaola (Repblica Dominicana y Hait)Hispaniola OwlsRussell Thorstrom 463

Los bhos de MxicoPaula L. Enrquez y Jos Ral Vzquez Prez 475

Los bhos de NicaraguaAna Trejo y Martn Lezama-Lpez 513

Los bhos de PanamBelkys Jimnez Ruz, Karla Aparicio Ubillz,

Francisco Delgado Botello e Isis Tejada 526

Los bhos de ParaguayAlejandro Bodrati y Ana Trejo 563

Los bhos de SurinamOwls of SurinameSerano Ramcharan and Otte Ottema 577

Los bhos de UruguayHeimo Mikkola 591

Los bhos de VenezuelaAdrin Naveda-Rodrguez y Denis Alexander Torres 605

Revisores de los Captulos

Dr. Jos Luis Alcntara CarvajalGanadera-rea de Fauna Silvestre, Colegio de Postgraduados, Km. 36.5 carretera Mxico-Tex-coco, Montecillo, 56230 Texcoco, Estado de Mxico, Mxico.

Dr. Alberto Anzures Dadda Departamento de Conservacin de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, carretera Pa-namericana y Perifrico Sur s/n, Barrio Mara Auxiliadora, 29290 San Cristbal de las Casas, Chiapas, Mxico.

Dra. Mara del Coro Arizmendi ArriagaUBIPRO-FES Iztacala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Av. de los Barrios s/n, Los Reyes Iztacala, 54090 Tlalnepantla, Estado de Mxico, Mxico.

Dr. Richard Cannings1330 Debeck Road Site 11, Comp. 96, RR#1, Naramata, British Columbia V0H 1N0, Canada.

Dr. Gilberto Chvez LenInstituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias, Av. Latinoamericana 1101, Huertas Del Cupatitzio, 60500 Uruapan, Michoacn, Mxico.

Dr. Richard J. ClarkYork College of Pennsylvania, York, PA 17405-7199, USA.

Dra. Patricia Escalante PliegoDepartamento de Zoologa, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Apartado Postal 70-153, 04510 Coyoacn, Mxico, D.F.

Dr. Iigo FajardoPza. Arzobispo, 1. Umbrete, Sevilla 41806, Espaa.

Dr. Claus KnigKnigsberger Str. 35, D-71638 Ludwigsburg, Germany.

Dr. Huw LloydDepartment of Environmental and Geographical Sciences, Manchester Metropolitan University, Chester Street, Manchester M15GD, UK.

Dr. Bruce MarcotUSDA Forest Service. Pacific Northwest Research Station, 620 S.W. Main St., Suite 400, Port-land, OR., 97205, USA.

Dr. Miguel ngel Martnez Morales*Departamento Conservacin de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, Av. Rancho Pol-gono 2-A, Ciudad Industrial, 24500 Lerma, Campeche, Mxico.

M. en C. Alejandro Melndez HerradaLaboratorio de Ecologa y Conservacin de Fauna Silvestre, Departamento El Hombre y su Am-biente, Universidad Autnoma Metropolitana Unidad Xochimilco, Calzada del Hueso 1100, Villa Quietud, 04960 Coyoacn, Mxico, D.F.

Dr. Borja Mil Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (CSIC) Jos Gutirrez Abascal 2, Madrid 28006, Espaa.

Dra. Patricia Ramrez BastidaFacultad de Estudios Superiores Iztacala (FES-Iztacala), Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Los Reyes Iztacala, 54090 Tlalnepantla, Estado de Mxico, Mxico.

Dr. Jos Luis Rangel-Salazar*Departamento Conservacin de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, carretera Panamericana y Perifrico Sur s/n, Barrio Mara Auxiliadora, 29290 San Cristbal de Las Casas, Chiapas, Mxico.

Dr. Jaime R. Rau AcuaUniversidad de los Lagos-Campus Osorno, Av. Fuschlocher 1305, Osorno, Chile.

Dr. Lus Fbio Silveira Departamento de Zoologia, Universidad de So Paulo, Caixa Postal 11461, Cep 05422-970, So Paulo, SP, Brasil.

Dr. J-M Thiollay CERSP, CRBPO Museum Nacional dHistorie Naturelle, UMR 5173, 55 rue Bufn 75005, Paris, Francia.

Dr. Fernando Urbina TorresLaboratorio de Ornitologa, Centro de Investigaciones Biolgicas, Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001, Chamilpa, 62209 Cuernavaca, Morelos, Mxico.

M. en C. Jos Ral Vzquez PrezDepartamento Conservacin de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, carretera Panamericana y Perifrico Sur s/n, Barrio Mara Auxiliadora, 29290 San Cristbal de Las Casas, Chiapas, Mxico.

Dr. James W. WileyPatuxent Wildlife Research Center, U. S. Fish and Wildlife Service, Laurel, Maryland 20708, USA.

Dr. Iigo ZuberogoitiaDepartamento de Medio Natural de Estudios Medioambientales, ICARUS, S. L., Apartado 106, 48940, Leioa, Bizkaia, Espaa.

* Revisaron ms de un captulo.

Agradecimientos

E ste libro fue un proyecto de varios aos: un logro que no hubiera sido posible sin el apoyo de todos y cada uno de los colegas autores que contribuyeron con sus captulos. Reconoz-co infinitamente su paciencia y apoyo en cada fase de este largo proceso. Agradezco mucho el inters que han mostrado en este proyecto, pero sobre todo en este grupo de aves (las rapaces nocturnas o bhos) increble, fascinante, extraordinario, y as de importante y tan poco estudiado en las reas neotropicales. Un sincero agradecimiento a los revisores de los captulos, por-que sus aportaciones y comentarios ayudaron a mejorar sus-tancialmente la calidad de los mismos. Al Dr. Jack C. Eitniear por su inters en escribir el prlogo y por su gran apoyo. A Jos Ral Vzquez Prez por su ayuda en todo el proceso editorial. A Brock Huffman por su apoyo incondicional y econmico en va-rias fases del proyecto, as como a Mateo Ruiz Taylor por sus comentarios y revisin de los resmenes en ingls. A Lynn Del-vin y Rina Pellizzari Raddatz por sus excelentes y extraordina-rios dibujos para ilustrar y hacer ms llamativo este libro. A Rina Pellizzari Raddatz quien dise y diagram esta obra. As como a Nicols Cruz.

A los fotgrafos por permitir el uso de sus fotografas para los dibujos de las portadillas; en especial a Alberto Martnez. Al De-partamento de Difusin de El Colegio de la Frontera Sur, por el apoyo econmico utilizado en el proceso editorial y de diseo; particularmente a Laura Lpez Argoytia por su inters en este proyecto. A mi amada familia (Jos Luis, Natalia y Paula Rangel), por su apoyo incondicional y siempre estar presentes. A todos les agradezco infinitamente el haber hecho posible este sueo.

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Los Bhos NeotropicaLes: DiversiDaD y coNservaciN

H ace muchos aos tuve el placer de traba-jar con el National Wildlife Federation en el diseo y distribucin de un cartel bilinge sobre las aves rapaces. El propsito de distri-buirlo en las Amricas era poner en tela de juicio algunos de los mitos ms comunes sobre las rapaces. Para m, este tema era muy familiar. Pese a las creencias populares, las guilas (y sobretodo las tropicales) no matan corderos, los buitres no propagan enfermedades sino que ayudan a controlarlas, y no todos los gavilanes comen gallinas (de hecho, muchos comen cule-bras). Sin embargo, cuando de bhos se trataba, me di cuenta que saba muy poco de los mitos y que tena que investigar el tema ms a fondo. Me qued sorprendido.

Segn el pueblo kwakiutl del noroeste de Ca-nad, si un bho canta tu nombre, significa que tu muerte es inminente. En la cultura de los hopi, una tribu uto-azteca del suroeste de los Estados Unidos, los bhos son asociados con la brujera y otras fuerzas del mal. Ms al sur, para los aztecas, los mayas y otras etnias mesoameri-canas, los bhos son smbolos de la muerte y la destruccin y frecuentemente aparecen en re-presentaciones del dios azteca de la muerte, Mictlantecuhtli. En Mxico, esta creencia persis-te hasta la fecha, inmortalizada en el dicho cuando el tecolote canta, el indio muere. El Popol Vuh, un texto religioso de los mayas, des-cribe a los bhos como mensajeros de los dioses de Xibalb, el inframundo. Hasta el da de hoy, algunas personas creen que los bhos te pueden

Prlogo

sacar los ojos o hasta el corazn, mientras la madre de un amigo mo de Mrida, Yucatn, simplemente crea que los bhos traan la mala suerte. As, me di cuenta que abundan los mitos sobre de los bhos.

Tal vez no es de sorprenderse, ya que la mayora de las personas temen cualquier entidad que ronda en la oscuridad de la noche. Ciertamente, algunas personas han sufrido los ataques de los bhos al acercarse a sus nidos y esto tal vez ayude a perpetuar los mitos. Es ms, es posible que el origen de estos mitos tenebrosos se deba a tales ataques. Sin embargo, igual que en muchos casos, estos mitos reflejan una falta de conocimientos reales sobre estas aves. Mientras que la mayora de las personas saben muy poco sobre los bhos, tambin es cierto que muchas especies no han sido estudiadas ni por los ornitlogos.

Sin embargo, no faltan libros sobre los bhos. Entre los ms recientes, se destacan dos con el ttulo Owls of the World o Los Bhos del Mundo (John A. Burton.1992. Eurobook Ltd; Third Edition, 208 pp. y Claus Knig, Friedhelm Weick y Jan-Hendrik Becking. 2009. Yale University Press; Se-cond Edition, 528 pp.). El libro Owls of the World: A Photographic Guide de Heimo Mikkola, publica-do por Firefly Books en 2012, es tal vez lo mejor disponible para la identificacin de los bhos por medio de las fotografas. Para una resea ms general de todos los bhos, el Handbook of the Birds of the World: Vol. 5. Barn Owls to Humming-

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birds de Josef Del Hoyo, Andrew Elliot, y Jordi Sargatal es una referencia obligada.

Hasta ahora, no exista una recopilacin de in-formacin detallada y cientficamente compro-bada sobre los bhos que concurren a travs de Mxico, Centro y Sudamrica. La literatura cien-tfica contiene algo de informacin, as como un libro publicado recientemente por el Peregrine Fund (David F. Whitacre & J. Peter Jenny. 2012. Neotropcal Birds of Prey: Biology and Ecology of a Forest Raptor Community. Cornell University Press, Ithaca, NY. 428 pp.). Mientras este ltimo se trata principalmente de las aves rapaces diur-nas, tambin se incluyen varios bhos.

Considerando los magros conocimientos que tenemos sobre esta familia de aves nocturnas tan interesante, Los Bhos Neotropicales, diver-sidad y conservacin sin duda llenar algunas de las mayores lagunas. El valor de los libros de esta naturaleza radica en los conocimientos de sus colaboradores. En este sentido, Los Bhos Neotropicales, diversidad y conservacin no es simplemente una resea de la literatura por par-te de un solo autor, sino que contiene las apor-taciones de las autoridades ms destacadas de los bhos de la regin. En lugar de presentar las especies por orden taxonmico, los autores op-taron por la elaboracin de perfiles de cada pas, incluyendo tablas, listados, y algunas descrip-ciones de las especies registradas en cada uno, mientras su formato bilinge (espaol ingls) facilita el acceso a informacin importante para un pblico mucho ms amplio.

Por si la informacin contenida en el libro no fuera suficiente para justificar su incorporacin a sus bibliotecas ornitolgicas, la alta calidad de

las ilustraciones debera de inclinar la balanza. Las obras de dos artistas renombrados, Lynn Delvin y Rina Pellizzari Raddatz, estn generosa-mente distribuidas a travs del libro. Lynn Del-vin egresado del Programa de Artes de la Univer-sidad de West Michigan, se interes por los bhos desde una edad muy temprana. Su traba-jo aparece en el Michigan Breeding Birds Atlas (El atlas de las aves reproductoras del estado de Mi-chigan), as como en varias revistas y se exhibe en numerosas exposiciones en el sur de Michigan. Oriunda de Santiago de Chile, Rina Pellizzari es-tudi Artes en la Universidad de Chile y Diseo con mencin en Comunicacin Visual en la Uni-versidad Tecnolgica Metropolitana de Santiago. Entre sus proyectos se encuentra el trabajo de ilustracin cientfica y diseo editorial para diver-sas publicaciones cientficas y de divulgacin, tanto en Mxico como para Centroamrica y Chile.

Sin duda, Los Bhos Neotropicales, diversidad y conservacin har una contribucin duradera a nuestra valorizacin de este grupo de aves poco conocido. Felicitemos a Paula Enrquez y a sus co-laboradores por habernos obsequiado un producto extraordinario, lo cual promete convertirse en una referencia clsica sobre estas aves nocturnas de la regin Neotropical.

Jack Clinton EitniearDirector

Center for the Study of Tropical Birds, Inc.Texas, 24 de marzo de 2015.

Traduccin: Paul Wood

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M any years ago I had the pleasure of working with the National Wildlife Fed-eration on the design and distribution of a bilin-

gual poster about birds of prey. For distribution

throughout the Americas the poster was to dis-

pel some of the common myths about raptors.

Most of them were familiar; eagles do not kill

lambs (especially those in the tropics), vultures

do not spread disease, and all hawks do not eat

chickens (in fact many feed on snakes). But

when it came to the owls not being familiar with

any myths I had to do some research. I was as-

tounded with the results.

According to the Kwakiutl people in the Cana-

dian northwest if you hear an owl call your

name, your death is imminent. In the American

southwest the culture of the Uto-Aztec tribe, the

Hopi, taboos about owls are associated with sor-

cery and other evils. Further south the Aztecs

and Mayan, along with other natives of Meso-

america, considered the owl a symbol of death

and destruction. In fact, the Aztec god of death,

Mictlantecuhtli, was often depicted with owls.

There is an old saying in Mexico that is still in

use: Cuando el tecolote canta, el indio muere

(When the little owl sings, the Indian dies). The

Popol Vuh, a Mayan religious text, describes

owls as messengers of Xibalba (the Mayan Place

of Fright). In modern day some people believe

owls will tear out your eyes or heart! The mother

of a friend living in Merida, Yucatan-Mexico sim-

ply thought owls were bad luck! So it would

Preface

appear that there is no shortage of myths about

owls! Most people fear anything that moves

about in the night. Modern day reports of nest-

ing territorial owls attacking people likely just

reinforce the myths! Perhaps such attacks in

earlier times resulted in the creation of the vari-

ous myths in the first place! As with most myths

they reflect a lack of accurate knowledge about

the animal. Not only do most lay people lack

even the basic knowledge about owls but many

species have also been little studied by scientist.

There is certainly no shortage of books on

owls. A few of the most recent include two titled

Owls of the World (Burton, John A.1992. Euro-

book Ltd; Third Edition 208 pp. and Claus Knig,

Friedhelm Weick, and Jan-Hendrik Becking .

2009 Second Edition, Yale University Press 528

pp.). Heimo Mikkolas 2012 book titled Owls of

the World: A Photographic Guide published by

Firefly Books is likely the best book available for

identification using photographs. For a more

general overview of all the owls one should con-

sult Josef Del Hoyo, Andrew Elliot and Jordi

Sargatal Handbook of the Birds of the World; Vol.

5 Barn Owls to Hummingbirds. Until now no sin-

gular source existed for detailed scientifically

accurate information on the owls throughout

Mexico, Central and South America. The scien-

tific literature contains some information as

does a recently published book by the Peregrine

Fund (David F. Whitacre and J. Peter Jenny

2012. Neotropical Birds of Prey: Biology and Ecol-

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ogy of a Forest Raptor Community. Cornell Uni-

versity Press, Ithaca, NY. pp. 428). While the

vast majority of the Peregrine Funds book is on

diurnal birds of prey several owls are included in

the treatment. Considering our lack of knowl-

edge about this interesting family of nocturnal

birds Los Bhos Neotropicales, diversidad y con-

servacin will certainly fill in some of the major

gaps.

Books of this nature are only as valuable as

the knowledge of their contributors. Clearly not

simply another book written by a single author

who simply reviewed the literature Los Bhos

Neotropicales, diversidad y conservacin con-

tains contributions from the regions authorities

on owls. Rather than presented in a species for-

mat the book contains country profiles, which

include tables, lists and even some species accounts

of the owls that have been recorded within the

various countries. Its bi-lingual (Spanish-English)

format allows individuals conversant in either

language to extract important information con-

tained within the accounts. If the data contained

within the book was not enough to justify adding

it to your ornithological libraries the artwork

certainly should provide such justification.

Throughout the book illustrations by renowned

artists Lynn Delvin and Rina Pellizzari Raddatz

are liberally distributed. A graduate of the arts

program at Western Michigan University Mr. Del-

vin developed an interest in owls at an early age.

His work is included in the Michigan Breeding

Birds Atlas as well as in various magazines and

can be viewed at numerous private shows in

southern Michigan. Born in Santiago de Chile

Ms. Pellizzari studied Arts at the University of

Chile and Design at the Metropolitan Techno-

logical University of Santiago. Some of her proj-

ects include scientific illustration and editorial

design for scientific publications and scientific

outreach, in Mxico but also for Central America

and Chile.

Without a doubt Los Bhos Neotropicales, di-

versidad y conservacin will make a lasting con-

tribution to our knowledge of this little known

group. Kudos to Paula Enrquez and her staff for

producing such a stellar product which will

likely become a classic reference on these noc-

turnal birds in the neotropics.

Jack Clinton EitniearDirector

Center for the Study of Tropical Birds, Inc.Texas, March 24, 2015.

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L as aves han fascinado a la humanidad des-de que han coexistido en el planeta. Es sencillo identificar las razones: las aves son di-versas, muy conspicuas, llamativas tanto en sentido visual como auditivo, y estn presentes en prcticamente todos los ambientes. De algu-na manera pueden ser la representacin e indi-cadores de la variedad de la vida en la Tierra. La fascinacin que los seres humanos han tenido respecto a las aves durante los ltimos dos si-glos, ha permitido y fomentado la definicin y clasificacin de la mayora de las especies que existen. Con la identificacin de las especies de aves podemos describir y evaluar los patrones de variacin de la riqueza de especies a diferen-tes escalas espaciales y temporales. Por ejemplo, entender la variacin en la composicin de las especies entre regiones biogeogrficas, o a una escala espacial ms fina, entre hbitats que componen un paisaje, o distintos paisajes que componen una regin. Con el tiempo, hemos lo-grado parcialmente entender estas variaciones a travs de la historia de la Tierra y de los ciclos anuales, como los periodos reproductivos y mi-gratorios (Attenborough 1998).

Otro aspecto fascinante de las aves, es que nos han permitido entender cmo afectan los factores ecolgicos contemporneos, como son

Introduccin Las aves en la regin neotropical

Jos Luis Rangel-Salazar y Paula L. EnrquezDepartamento de Conservacin de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristbal de Las Casas,

Apartado Postal 63, San Cristbal de Las Casas, 29290 Chiapas, Mxico. E-mail [email protected]

la variacin en la distribucin del hbitat, los recursos y el clima en los patrones de migracin de las especies de aves a nivel de regiones bio-geogrficas (Newton 2003). Pero igual de impor-tante es determinar cules y cmo las activida-des humanas estn influyendo de forma directa e indirecta en los cambios en abundancia y dis-tribucin de las especies. Sobre todo porque mientras pocas especies de aves pueden ser fa-vorecidas por estas actividades, la gran mayora son afectadas negativamente.

La regin biogeogrfica neotropical o neotr-pico se define como la regin tropical del conti-nente americano, que va de los 20 latitud Norte hasta cerca de los 57 latitud Sur, y de 112 longitud Oeste a 35 longitud Oeste; esta rea representa aproximadamente 18.2 millones de km2 (Newton 2003). Esta regin incluye la parte tropical de Mxico, Centroamrica, las Antillas y Amrica del Sur, hasta la Tierra del Fuego. El neotrpico presenta una elevada diversidad bio-lgica e incluso comparte linajes de especies con otros continentes, debido a que en algn mo-mento todos los continentes estuvieron unidos. La regin presenta diversos ecosistemas, princi-palmente bosques tropicales, pero tambin bos-ques templados y ambientes de montaa (e.g., paramos, yungas) e incluso desiertos y pampas.

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As como los ecosistemas, tambin contiene y mantiene la mayor diversidad de vertebrados te-rrestres (Jenkins et al. 2013), que son en gran medida representantes de la diversidad biolgica del planeta. Si consideramos que la Diversidad Biolgica Biodiversidad constituye la variacin de las distintas representaciones de la vida desde sus unidades biolgicas conocidas como los ge-nes, individuos, especies, poblaciones, comuni-dades y ecosistemas, y los mecanismos y dimen-siones que les limitan, como el espacio y tiempo; entonces la Biodiversidad no slo es lo que es ahora, sino lo que fue y lo que ser a travs del tiempo. Sin embargo, el concepto de Biodiversi-dad parece ser an pobremente entendido (e.g., Martnez-Meyer et al. 2014), y se han sugerido li-najes biolgicos como la biodiversidad (e.g., Navarro-Sigenza et al. 2014), cuando los linajes biolgicos son unidades de, pero distan de ser, la biodiversidad. Quizs esto es comprensible cuan-do el entendimiento de los patrones de la diversi-dad biolgica han sido un reto desde los siglos XVIII y XIX, y una variedad de mecanismos y factores han sido propuestos para explicar su variacin (Ricklefs 2004), lo que ha generado di-versos puntos de vista, algunos divergentes.

Las aves han sido reconocidas como uno de los indicadores de la biodiversidad. En la Regin neotropical se han registrado aproximadamente entre 3 500 y 4 037 especies de aves (Stotz et al. 1996, del Hoyo et al. 2013). Esta diversidad va-ra a lo largo de la regin, tanto latitudinalmente como altitudinalmente, as como temporalmente debido a los movimientos anuales migratorios de las especies. Las mayores diversidades se en-cuentran alrededor de la lnea del Ecuador, en pases como Colombia y Per, con 1 879 y 1 800 especies, respectivamente (Schulenberg et al.

2010, McMullan et al. 2014). Sin embargo, el en-tendimiento de esta diversidad y distribucin ha sido una tarea difcil (Newton 2003, Ribas et al. 2012). Aproximadamente 340 especies de aves pertenecientes a 38 familias se desplazan de sus ambientes neotropicales para reproducirse en ambientes templados en Norteamrica. Al pare-cer la variacin climtica y sus implicaciones en la variacin de las capacidades de carga de los ambientes promovieron el desplazamiento de blo-ques ambientales que fueron seguidos por orga-nismos, actualmente migratorios, obligados a moverse por el incremento en la densidad repro-ductiva en hbitats tropicales. La hiptesis de la denso-dependencia reproductiva (Newton 1998) parece ser complementaria con la hiptesis del fondo reproductivo (Greenberg y Marra 1995), para explicar la migracin de aves neotropicales que se reproducen en ambientes templados.

Dentro del grupo de las aves tenemos a los bhos y lechuzas que pertenecen al orden Strigi-formes, y son un buen ejemplo de los procesos de diversificacin de especies. Actualmente se han descrito un total de 250 especies de bhos y lechuzas en todo el mundo (secundum Knig et al. 2008), y se distribuyen prcticamente en to-dos los ambientes, a excepcin de la Antrtida y algunas islas ocenicas. Muchas especies de bhos son arbreas y pocas son terrestres, prin-cipalmente presentan hbitos nocturnos pero algunas especies son diurnas; sus tamaos pre-sentan una gran variacin, desde la especie ms pequea que mide 14 cm o menos (Micrathene whitneyi) hasta la de mayor tamao que mide 80 cm (Bubo bubo). A pesar de que las especies de bhos y lechuzas se encuentran ampliamente distribuidas en todo el mundo, la mayora se distribuyen en reas tropicales, y aproximada-

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mente un tercio, el 35% del total de especies se distribuye en la regin neotropical. Existen tres gneros ampliamente representados en esta regin (i.e., Megascops, Glaucidium y Strix), y cinco gne-ros son endmicos a la misma (i.e., Gymnoglaux, Lophostrix, Pseudoscops, Pulsatrix, y Xenoglaux).

Los fsiles encontrados con caractersticas de bhos datan del Eoceno, era Cenozoica hace 65 millones de aos. En esta poca posiblemente existi la mayor diversificacin de las aves, ya que aparecieron la mayora de los rdenes mo-dernos de aves (Welty 1982). Durante este tiem-po la Tierra present cambios climticos impor-tantes en donde hubo un enfriamiento a largo plazo, pero tambin cambios geolgicos que ge-neraron el movimiento de los continentes a sus posiciones actuales, permitiendo entonces la formacin de cadenas montaosas. Durante la primera mitad del perodo Terciario se diversifi-caron muchos pequeos mamferos lo que posi-blemente contribuy y aceler la radiacin adap-tativa de los bhos (Burton 1973).

Algunos fsiles con caractersticas de las fa-milias Strigidae y Tytonidae ya estn extintos, pero otros pueden representar gneros recien-tes. Sin embargo, estos fsiles no representan verdaderos bhos y no se ha encontrado uno similar que permita identificar un ancestro co-mn. Sin embargo, se reconoce la elevada diver-sificacin y caractersticas evolutivas propias del grupo. Por ejemplo son las nicas especies de aves con los ojos dirigidos hacia adelante, su vi-sin es estereoscpica y altamente desarrollada; aunque con limitada movilidad de los ojos pre-sentan un amplio campo visual porque pueden mover la cabeza hasta 270; la estructura de los ojos les permite ver a bajas intensidades de luz;

los tarsos son semi-zigodctilos, donde el dedo exterior tiene movilidad hacia adelante o hacia atrs y el plumaje es extremadamente suave y muy denso. Otra caracterstica importante para algunas especies es la evolucin del odo asim-trico, posiblemente para mejorar sus estrategias de localizar a sus presas en ambientes noctur-nos con vegetacin densa (Norberg 1987). Los g-neros que presentan esta caracterstica son: Tyto, Phodilus, Strix, Asio (Rhinoptynx), Pseudoscops, y Aegolius. Sin embargo, existen diferencias en esta asimetra. Por ejemplo, en el gnero Strix el grado de asimetra vara entre las especies, as como en las estructuras involucradas. Pero en los otros gneros aunque el grado de asimetra no vara entre las especies, si vara sorprenden-temente en la estructura y forma entre ellos. Por lo que se considera que la evolucin de esta ca-racterstica fue independiente en cada grupo o gnero (Norberg 1977, Norberg 2002).

An falta mucho por conocer y entender en este grupo tan diverso, llamativo, sorprendente, pero muy poco estudiado en la regin neotropi-cal. Claramente el estudiarlos es un reto por ser poco comunes, muchas veces pasan desaperci-bidos, presentan hbitos generalmente noctur-nos y la mayora vive en ambientes de difcil ac-ceso. Al igual que otros grupos de aves con hbitos nocturnos (e.g., Caprimulgiformes) de-bern considerarse en futuros estudios ecolgi-co-evolutivos para mejorar nuestro entendi-miento en estas aves tan fascinantes.

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Literatura CitadaAttenborough, D. 1998. The life of birds. Dominio Books Ltd., London, UK. 320p.

Burton, J.A. 1973. Owls of the World: their evolution, structure and ecology. P. Lowe, New Hemisphere. U.S.A. 208p.

del Hoyo, J., A. Elliott, J. Sargatal & D. A. Christie (Eds.). 1999 Handbook of the Birds of the World (Lynx Editions, 19922013).

Greenberg, R. & P. P. Marra (Eds.). 2005. Birds of two worlds: The ecology and evolution of migration. The Johns Hopkins University Press. Baltimore, MD. USA.

Jenkins, C.N., S.L. Pimm & L.N. Joppa. 2013. Global patterns of terrestrial vertebrate diversity and conservation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110:E2602-E2610.

Knig, C., F. Weick & J-H. Becking. 2008. Owls of the World. Christopher Helm Publisher. 2nd Editions. London. 528p.

Martnez-Meyer E., E. Sosa-Escalante & F. lvarez. 2014. El estudio de la biodiversidad en Mxico: una ruta con direccin?. Revista Mexicana de Biodiversidad Supl. 85:S1-S9.

McMullan M., T. M. Donegan & A. Quevedo. 2014. Gua de las aves de Colombia. Fundacin Proaves, Colombia. 226p.

Navarro-Sigenza A. G., M. F. Rebn-Gallardo, A. Gordillo-Martnez, A. Townsend Peterson, H. Berlanga-Garca & L. A. Snchez-Gonzlez. 2014. Biodiversidad de aves en Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad, Supl. 85:S476-S495.

Newton, I. 1998. Population limitation in birds. Academic Press Limited, London, UK. 557p.

Newton, I. 2003. The speciation and biogeography of birds. Academic Press Limited, London, UK. 668p.

Norberg, R. A. 1977. Occurrence and independent evolution of bilateral ear asymmetry in owls and implications on owl taxonomy. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. Ser. B. 280:375-408.

Norberg, R. A. 1987. Evolution, structure and ecology of northern forest owls. Pp. 3-34. En R. Nero, R. Clark , R. Knapton, & R. Hamre (Eds.). Biology and Conservation of Northern Forest Owls. Proceedings Symposium. Manitoba, Canada.

Norberg, R. A. 2002. Independent evolution of outer ear asymmetry among five owl lineages; morphology, function and selection. Pp. 329-342. En I. Newton, R. Kavanagh, J. Olsen & I. Taylor (Eds.). Ecology and Conservation of Owls. CSIRO Publishing. Collingwood, Australia.

Ribas, C.C., M. Maldonado-Coelho, B.T. Smith, G.S. Cabanne, F.M. dhorta, & L.N. Naka. 2012. Towards an integrated historical biogeography of the Neotropical lowland avifauna: combi-ning diversification analysis and landscape evolution. Ornitologa Neotropical 23:189-208.

Ricklefs, R.E. 2004. Community diversity: relative roles of local and regional Processes. Science 235:167-171.

Schulenberg, T. S., D. F. Stotz, D. F Lane, J. P. O`Neill, & T. A: Parker III. 2010. Aves de Per. Series Biodiversidad Corbid 01, Lima, Per. 660p.

25


Stotz, D.F., J.W. Fitzpatrick, T.A. Parker III & D.K. Moskovits. 1996. Neotropical Birds: Ecology and Conservation. Conservation International and the Field Museum of Natural History. The University of Chicago Press, Chicago, U.S.A. 478p.

Welty, J. 1982. The life birds. Sounders College Publishing. Philadelphia USA. 623p.

Una Revisin de la Taxonoma y Sistemtica de los Bhos Neotropicales

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Mapa de la Regin Neotropical.

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L a Clase Aves es uno de los grupos de fauna ms estudiados. Sin embargo, a pesar de los esfuerzos en investigacin, la taxonoma y sistemtica de varios Ordenes es an incierta. Aunque la clasificacin de un grupo debe reflejar el orden y la historia evolutiva de este, la utiliza-cin de diferentes metodologas taxonmicas ha resultado en clasificaciones opuestas sobre las relaciones filogenticas entre los grupos (Nava-rro 1988). Desde un inicio, el Orden Strigiformes (bhos) present caractersticas propias (i.e. plumaje suave, adaptacin de rapaz, visin este-reoscpica y hbitos nocturnos) que fueron sufi-cientes para considerarlos un grupo aparte. Sin embargo, su parentesco con otros grupos ha sido difcil de determinar (Cracraft 1981, Sibley y Ahlquist 1990, Ericson et al. 2006, Livezey y Zusi 2007). A continuacin proveemos una revi-sin del desarrollo actual de la taxonoma y sis-temtica de los Strigiformes del neotrpico.

Los fsiles ms antiguos que se han registrado con caractersticas de bhos datan de 50-10 mi-llones de aos atrs, algunos del Paleoceno, y registros extensos del Eoceno (Brodkorb 1971, Mayr 2010), posiblemente este sea el perodo de mayor florecimiento de las aves, ya que en este perodo aparecieron al menos el 80% de los orde-

nes de aves que existen actualmente (Welty 1982) y empezaron a divergir a mediados del Cretcico (Pacheco et al. 2011). Pero a pesar de varios registros fsiles y que representan verda-deros bhos, no se ha encontrado un fsil que pueda ayudar a identificar que otras aves pue-den compartir un ancestro comn con los Strigi-formes (Grossman y Hamlet 1988). La mayora de los registros fsiles de Strigiformes han sido localizados en el hemisferio norte, ninguno en el neotrpico (Mayr 2010).

El orden Strigiformes est compuesto de dos familias, Tytonidae conocidos como lechuzas y Strigidae, conocidos como los bhos tpicos, lla-mados tecolotes o bhos. Existen varias diferen-cias morfolgicas entre ambas familias, inclu-yendo la forma del sternum y del odo, y la longitud relativa de los dedos y de la garra ase-rrada del dedo medio (Ridgway 1914, Sibley y Ahlquist 1972, Knig et al. 2008). Ambas fami-lias se dividieron tradicionalmente en dos subfa-milias cada una (Peters 1940): para Tytonidae las subfamilias son Tytoninae y Phodilinae con aproximadamente 27 especies. Strigidae se divi-de en las subfamilias Buboninae y Striginae con aproximadamente 223 especies. Esta ltima sub-familia se establece por la presencia del odo

Una Revisin de la Taxonoma y Sistemtica de los Bhos Neotropicales

Paula L. Enrquez1, Knut Eisermann2, Jos Carlos Motta-Junior3 y Heimo Mikkola4

1 Departamento Conservacin de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, San Cristbal de Las Casas, Chiapas, Mxico, E-mail: [email protected]. 2PROEVAL RAXMU Bird Monitoring Program, Cobn, Alta Verapaz, Guatemala. Apartado postal 98 Perifrico,

Guatemala, Guatemala. 3Laboratrio de Ecologia de Aves LABECOAVES Departamento de Ecologia, Instituto de Biocincias da Universidad de So Paulo, 05508-090 So Paulo, SP, Brazil. 4Departamento de Biosciencias, Universidad de Finlandia Este, Finlandia.

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asimtrico, del que se cree, posiblemente evolu-cion en altas latitudes por una fuerte seleccin para mejorar las habilidades de localizacin au-ditiva de las presas bajo una capa de nieve (Nor-berg 1987). Con base en caractersticas osteolgi-cas, se ha propuesto dividir la familia de Strigidae en tres subfamilias (Surniinae, Striginae y Asioni-nae; Ford 1967, Marks et al. 1999). Wink et al. (2008) propusieron con base en anlisis molecu-lares una nueva clasificacin de tres subfami-lias: Surniinae, Striginae y Ninoxinae, en la cual las especies de la subfamilia Asioninae fueron integradas en la subfamilia Striginae.

Sibley y Ahlquist (1972) realizaron una revi-sin histrica de la clasificacin de los bhos. Adems de marcar significativamente las seme-janzas y diferencias entre la divisin del Orden en dos familias, tambin mencionan las relacio-nes de parentesco entre los Strigiformes y los Caprimulgiformes (chotacabras y otras especies afines; segn Frbringer 1888 y Shufeldt 1904), as como con los Falconiformes (halcones y gui-las; segn Seebohm 1890, Cracraft 1981) e in-cluso con los Psittaciformes (loros y pericos) (segn Gadow 1892). Ericson et al. (2006) posi-cionan a los Strigiformes en un grupo con rapa-ces diurnas (Accipitridae), zopilotes (Catharti-dae), trogones (Trogonidae) y otros. Aunque se marcan relaciones notables de los bhos con los

chotacabras, y hay evidencias anatmicas y bio-qumicas de su relacin con los halcones (Live-zey y Zusi 2007); otros autores mencionan que esta relacin no es legtima (Gibb et al. 2007, Pratt et al. 2009). Sin embargo, ms reciente-mente se ha encontrado la relacin con los Psittaciformes (Pacheco et al. 2011). A pesar de los estudios recientes a propsito de las posibles relaciones de parentesco de los bhos con otros grupos de aves, las conclusiones aun estn por resolverse.

La clasificacin de los Strigiformes ha cam-biado, ms an para aquellos grupos tan com-plejos que presentan una amplia variacin en coloracin de plumaje y vocalizaciones como el grupo Otus (Marshall 1967), ahora Megascops para las especies de Amrica (Banks et al. 2003). Y tambin para el grupo Glaucidium (Howell y Robbins 1995, Robbins y Stiles 1999). La revi-sin en la taxonoma y la distribucin de ambos gneros ha ocurrido en los pasados 70 aos (Moore y Peters 1939, Buchanan 1964, Howell y Robbins 1995, Wink et al. 2008, Eisermann y Howell 2011). Debido a la variacin geogrfica y al incremento de estudios moleculares, el total de especies de bhos descritas ha ido incremen-tando, pero sta vara actualmente segn el au-tor (Tabla 1).

Tabla 1. Total de especies de bhos para el mundo por familia segn diferentes autores.

Familia Peters (1940)

Burton (1973)

Marks et al. (1999)

Knig et al. (1999)

Knig et al. (2008)

Morris (2009)

Clements et al. (2011)

Tytonidae 11 10 16 11 26 15 16

Strigidae 133 120 189 201 224 183 192

Total 144 130 205 212 250 198 208

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La nomenclatura de los Strigiformes del neo-trpico no ha sido estandarizada. En la ornitolo-ga de esta regin se aplican varias nomenclatu-ras. Por ejemplo para la ornitologa de Sudamrica se utiliza una lista estndar de esta rea (Rem-sen et al. 2012) que considera 44 especies de bhos para la regin; para Centroamrica se si-gue la nomenclatura estndar de American Or-nithologists Union (AOU 1998) y suplementos, tambin con 44 especies. Pero tambin se utiliza a Knig et al. (2008), quienes consideran para el neotrpico 80 especies. Debido a esta variacin taxonmica, en los diferentes captulos del pre-sente libro no se sigui una nomenclatura espe-cfica. Aqu aplicamos la nomenclatura segn Knig et al. (2008) como base de discusin. Usa-mos la cita AOU 1998 y suplementos para la nomenclatura de la American Ornithologists Union (1998) y sus suplementos a la fecha (lti-mo suplemento: Chesser et al. 2013). A conti-nuacin mencionamos los cambios taxonmicos propuestos para las especies que se distribuyen en el neotrpico:

Tyto furcata: Anteriormente esta especie fue considerada conspecfica con Tyto alba del Viejo Mundo. Estudios recientes sugieren una separa-cin de las poblaciones en Amrica, y se ha pro-puesto el nombre de Tyto furcata para las lechu-zas de Amrica considerando cuatro subespecies (Wink et al. 2008). AOU (1998 y suplementos) y Remsen et al. (2012) no han reconocido esta se-paracin taxonmica.

Psiloscops flammeolus: Estudios recientes sugieren que la especie pertenece al gnero mo-notpico Psiloscops (Wink y Heidrich 1999, Pen-hallurick 2002, Knig et al. 2008, Wink et al.

2008), como era anteriormente clasificada (Coues 1899). Con base en secuencias del gen mitocon-drial citocromo b, Proudfoot et al. (2007) encon-traron que Otus flammeolus est ms estrecha-mente relacionado con los Megascops del Nuevo Mundo que con los Otus del Viejo Mundo.

Complejo de Megascops cooperi: Knig et al. (2008) reconocen dos especies: Megascops lambi en Oaxaca, Mxico, y M. cooperi en la vertiente del Pacfico desde el sur de Mxico hasta Costa Rica. AOU (1998 y suplementos) no reconocen M. lambi, y Dickinson (2003) lo considera como subespecie de M. cooperi.

Complejo de Megascops watsonii: Knig et al. (2008) reconocen dos especies: Megascops watsonii en el norte de Suramrica al norte del Amazonas, y M. usta en el norte de Suramrica al sur del Amazonas. El Comit Brasileiro de Registros Orni-tolgicos (CBRO 2011) acepta el estatus de ambas especies, pero Remsen et al. (2012) reconocen so-lamente una especie, M. watsonii.

Complejo de Megascops guatemalae: Knig et al. (2008) reconocen cinco especies: Megascops guatemalae con distribucin de Mxico hasta el norte de Costa Rica; Megascops vermiculatus, en el sur de Centroamrica (Costa Rica y Panam) y norte de Sudamrica; M. roraimae, en el norte de Venezuela y en las montaas de Roraima y Duida (norte de Brasil y Guyana); M. napensis, en el norte de la vertiente oriental de los Andes; y M. pacificus, en las tierras bajas en el noroeste de Per. Algunos autores como Hilty (2003) aceptaron el estatus como especie de M. roraimae. Sin embargo, el Comit Brasileiro de Registros Ornitolgicos (CBRO 2001, 2011) han manteni-

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do M. guatemalae hasta que exista un anlisis ms completo. Una sola especie, M. guatemalae, fue reconocida por Remsen et al. (2012) para Suramrica y por AOU (1998 y suplementos) para Mxico y Centroamrica.

Complejo de Bubo virginianus: Knig et al. (2008) separan Bubo magellanicus en los Andes de Per, Bolivia, Argentina, Chile y todo el cono sur de Suramrica de Bubo virginianus. Pero Remsen et al. (2012) reconocen una sola especie, B. virginianus.

Gnero Pulsatrix: Knig et al. (2008) reconocen cuatro especies de Pulsatrix: P. perspicillata, P. pulsatrix, P. melanota, y P. koeniswaldiana. Bencke (2001), Ramrez-Llorens y Bellocq (2007) y Remsen et al. (2012) consideran prematuro el reconocimiento como especie de P. pulsatrix en el este de Brasil, Paraguay y quizs noreste de Argentina, con la necesidad de un mayor anli-sis, incluyendo ms muestras de vocalizaciones.

Gnero Ciccaba: Knig et al. (2008) incorpora-ron todas las especies anteriormente clasificadas en Ciccaba en el gnero Strix, como otros autores anteriormente (Norberg 1977, Sibley y Ahlquist 1990, Howell y Webb 1995, Wink y Heidrich 1999, Norberg 2002, Weick 2006, Wink et al. 2008, Knig et al. 2008), con base en anlisis moleculares, as como el grado de asimetra del odo externo, mismos que indican que el gnero Ciccaba no es reconocido (Sibley y Monroe 1990). Otros autores mantienen el gnero Ciccaba (Clements et al. 2011, Remsen et al. 2012). El comit taxonmico de la American Ornitholo-gists Union ha considerado el cambio pero an no lo ha aceptado (Banks et al. 2003). Dickinson

(2003) une S. virgata y S. albitarsis al gnero Strix, pero mantiene el gnero Ciccaba para S. nigrolineata y S. huhula, con base en Voous (1964).

Complejo de Strix virgata: Knig et al. (2008) reconocen dos especies: Strix squamulata en M-xico, Centroamrica, y el noroeste de Suramri-ca, y S. virgata en Suramrica al este de los An-des. Sin embargo, una sola especie, Ciccaba virgata, fue reconocida por Remsen et al. (2012) para Suramrica y por AOU (1998 y suplemen-tos) para Mxico y Centroamrica.

Strix fulvescens: Esta especie es morfolgica-mente similar a Strix varia, misma que se distri-buye en Norteamrica y norte de Mxico: ante-riormente se consideraba una subespecie de S. varia (J.T. Marshall, com pers.; Enrquez et al. 1993). Probablemente ambos taxa forman una sola especie (AOU 1998). Sin embargo, existen diferencias en sus vocalizaciones. Registros re-cientes en Mxico confirman su presencia al oeste del istmo de Tehuantepec, Oaxaca y sugie-re entonces una distribucin simptrica con S. varia (Gmez de Silva 2010, Ramrez-Julin et al. 2011). Esta ltima especie hibrida con Strix occidentalis en localidades simptricas en Nor-teamrica (Hamer et al. 1994).

Complejo de Glaucidium gnoma: Knig et al. (2008) reconocen tres especies neotropicales: Glaucidium hoskinsii (pennsula de Baja Califor-nia), G. gnoma (Mxico al norte del istmo de Te-huantepec) y G. cobanense (Mxico al sur del istmo de Tehuantepec, Guatemala y Honduras). Otros autores clasifican todos o algunos de los cuatro taxones como subespecies de G. gnoma (Dickinson 2003, Weick 2006, Clements et al.

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2011). Un reciente anlisis comparativo de las vocalizaciones de G. cobanense y de G. gnoma (Eisermann y Howell 2011, Howell y Eisermann 2011) determin diferencias significativas que apo-yan la clasificacin como especies de G. cobanense, como fue originalmente propuesto (Sharpe 1875, Griscom 1931). Faltan anlisis comparativos con base en estudios moleculares para aclarar el estatus de las poblaciones al norte de Centroa-mrica (Heidrich et al. 1995). AOU (1998 y su-plementos) reconoce solamente una especie, Glaucidium gnoma.

Complejo de Glaucidium minutissimum: Knig et al. (2008) reconocen cinco especies: Glaucidium sanchezi en el noreste de Mxico, G. palmarum en la vertiente del Pacfico de Mxico, G. griseiceps en el sur de Mxico y en Centroamrica, G. sicki en el este de Brazil, y G. minutissimum en el no-reste de Brasil.

Anteriormente esta especie era considerada politpica con ocho subespecies descritas (Peters 1940). Buchanan (1964) clasific cinco subespe-cies en Mxico con base en datos morfomtricos. Posteriormente Howell y Robbins (1995) propusie-ron lmites de distribucin de cuatro especies: G. palmarum, que incluye las subespecies palmarum, oberholseri, y griscomi; distribuida al oeste de Mxico; G. sanchezi, con distribucin en el no-reste de Mxico; G. griseiceps, en el sur de Mxi-co, Centroamrica, y la vertiente del Pacfico del norte de Suramrica (incluye las subespecies griseiceps, rarum, y occulturn) y G. minutissimum, con distribucin en el sureste de Brasil y Para-guay. Remsen et al. (2012) no reconocen G. sicki y consideran las poblaciones en el este de Brasil como G. minutissimum. Las poblaciones que K-nig et al. (2008) reconocen como Glaucidium

minutissimum, Remsen et al. (2012) lo consi-deran como G. mooreorum. Recientemente Gran-tsau (2010) ha propuesto Glaucidium pumila como especie para el sureste y suroeste de Bra-sil. Pero otras autoridades no reconocen este taxn (e.g., Sigrist 2006, Knig et al. 2008, CBRO 2011, Remsen et al. 2012).

Complejo de Glaucidium brasilianum: Knig et al. (2008) reconocen tres especies; Glaucidium ridgwayi en el sur de los Estados Unido, Mxico, Centroamrica y noroeste de Suramrica, G. brasilianum en Suramrica al este de los Andes, y G. tucumanum en el Chaco de Bolivia, Para-guay y Argentina, y posiblemente suroeste de Brasil. Otros autores reconocen G. ridgwayi (Heidrich et al. 1995, Wink y Heidrichm1999, Weick 2006, Proudfoot et al. 2006, Wink et al. 2008, Knig et al. 2008), pero el comit taxon-mico de la American Ornithologists Union (AOU) ha considerado el cambio pero an no lo ha aceptado (Chesser et al. 2009). Remsen et al. (2012) reconocen una sola especie para Suram-rica, G. brasilianum.

Athene cunicularia: Fue reclasificada en el g-nero monotpico Speotyto (Clark 1997). Pero es-tudios posteriores basados en caractersticas anatmicas, de comportamiento, vocalizaciones y osteolgicas recomendaron su reclasificacin en el gnero Athene (AOU 1998, Knig et al. 1999, Knig et al. 2008).

Aegolius ridgwayi: Briggs (1954) y Mayr y Short (1970) consideraron este taxn semejante a A. acadicus. AOU (1998) menciona que ambos taxa forman una superespecie. Por falta de muestras de tejido, A. ridgwayi an no ha sido incluido en

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estudios moleculares (Wink y Heidrich 1999, Wink et al. 2008).

Asio clamator: AOU (1998 y suplementos) y Remsen et al. (2012) mantienen esta especie en el gnero Pseudoscops. El comit taxonmico de la American Ornithologists Union ha considera-do el cambio de Pseudoscops a Asio, pero no lo ha aceptado (Banks et al. 2003).

Por la dificultad de observar bhos en compa-racin con la mayora de aves diurnas y por el parecido morfolgico entre varios taxones, nue-vas especies de bhos siguen siendo descritas. En los ltimos 40 aos se han descrito varias nuevas especies de bhos para el neotrpico, in-cluso un gnero nuevo, Xenoglaux (ONeill y Gra-ves 1977). A continuacin incluimos una lista en orden cronolgico de especies de bhos neotro-picales descritas desde 1977, ya sea por descu-brimientos nuevos en el campo o por anlisis y revisiones de especimenes, tejidos y grabaciones de vocalizaciones: Xenoglaux lowery descrita por ONeill y Graves (1977); Megascops marshalli des-crita por Weske y Terborgh (1981); Megascops pacificus y M. koepckeae descritas por Hekstra (1982); Megascops petersoni descrita por Fitzpa-trick y ONeill (1986); Megascops hoyi descrita por Knig y Stranek (1989); Glaucidium hardyi descrita por Vielliard (1989); Glaucidium bolivianum, G. peruanum, y G. tecumanum descritas por K-nig (1991); G. parkeri descrita por Robbins y Howell (1995); G. nubicola descrita por Robbins y Stiles (1999); Glaucidium mooreorum descrita por Silva et al. (2002); y Glaucidium sicki descrita por Knig y Weick (2005). Nueva descripcin de Megascops koepckeae y la subespecie M.k. hockingi por Fjelds et al. (2012). Recientemente

se encontr una nueva especie de Megascops sp nov. en Colombia en la Sierra Nevada de Santa Marta, Municipio de Minca que an no ha sido descrita (Knig et al. 2008, Chaparro-Herrera et al. 2015).

La sistemtica y taxonoma de las especies de bhos neotropicales contina cambiando rpi-damente. Nuevas muestras de plumas, graba-ciones de vocalizaciones e informacin sobre su distribucin apoyarn nuestro entendimiento sobre la evolucin, taxonoma y filogenia de es-tas aves.

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Literatura citadaAmerican Ornithologists Union (AOU). 1998. The American Ornithologists Union Check-list of North

American Birds. 7th edition. American Ornithologists Union, Washington, D.C. U.S.A 829p.

Banks, R.C., C. Cicero, J.L. Dunn, A.W. Kratter, P.C. Rasmussen, J.V. Remsen, Jr., J.A. Rising & D.F. Stotz. 2003. Forty-fourth supplement to the American Ornithologists Union check-list of North American birds. Auk 120:923-931.

Bencke, G.A. 2001. Lista de referncia das aves do Rio Grande do Sul. Fundao Zoobotnica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brazil.

Briggs, M.A. 1954. Apparent neoteny in the saw-whet owls of Mexico and Central America. Proceedings of the Biological Society of Washington 67:179-182.

Brodkorb, P. 1971. Catalogue of fossil birds: part 4 (Columbiformes through Piciformes). Bulletin Florida State Museum, Biological Sciences 15:163-266.

Buchanan, O.M. 1964. The Mexican races of the Least Pygmy Owl. Condor 66:103-112.

Burton, J.A. (Ed). 1973. Owls of the world: their evolution, structure, and ecology. Peter Lowe/Eurobook Ltd. Wallingford, UK. 216p.

CBRO (Comit Brasileiro de Registros Ornitolgicos). 2001. Resoluo N 44 Incluir Otus guatemalae (Sharpe, 1875) na lista principal de aves brasileiras, inserindo-o imediatamente aps Otus atricapillus (Temminck, 1822). Nattereria 2:52.

CBRO. 2011. Lista das aves do Brasil. 10 Edio. Comit Brasileiro de Registros Ornitolgicos. http://www.cbro.org.br/CBRO/listabr.htm (Consultado 02 Mayo 2011).

Chaparro-Herrera, S., S. Crdoba-Crdoba, J. P. Lpez-Ordez, J. S. Restrepo-Cardona & O. Corts-Herrera. 2015. Los Bhos de Colombia Pp.277 - 329. En P. Enrquez (Ed.) Los Bhos Neotropicales: Diversidad y Conservacin. ECOSUR. Mxico.

Chesser, R.T., R.C. Banks, F.K. Baker, C. Cicero, J.L. Dunn, A.W. Kratter, I.J. Lovette, P.C. Rasmussen, J.V. Remsen, Jr., J.D. Rising, D.F. Stotz & K. Winker. 2009. Fiftieth supplement to the American Ornithologists Union check-list of North American birds. Auk 126:705-714.

Chesser, R.T., R.C. Banks, F.K. Barker, C. Cicero, J.L. Dunn, A.W. Kratter, I.J. Lovette, P.C. Rasmussen, J.V. Remsen, Jr., J.D. Rising, D.F. Stotz & K. Winker. 2013. Fifty-fourth supplement to the American Ornithologists Union check-list of North American birds. Auk 130:558-571.

Clark, R. J. 1997. A review of the taxonomy and distribution of the Burrowing Owl (Speotyto cunicularia). Journal of Raptor Research 9:14-23.

Clements, J.F., T.S. Schulenberg, M.J. Iliff, B.L. Sullivan, C.L. Wood & D. Roberson. 2011. The Clements checklist of birds of the world: Version 6.6. http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/downloadable-clements-checklist (Consultado 15 Diciembre 2011)

Coues, E. 1899. On certain generic and subgeneric names in the A. O. U. check-list. Osprey 3:144.

Cracraft, J. 1981. Toward a phylogenetic classification of the recent birds of the word (class Aves). Auk 98:681-714.

Dickinson, E.C. 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of the world. 3rd Ed. Princeton University Press, Princeton, NJ. U.S.A

Eisermann, K. & S.N.G. Howell. 2011. Vocalizations of the Guatemalan Pygmy-Owl (Glaucidium cobanense). Journal of Raptor Research 45:304-314.

Enrquez, P.L., J.L. Rangel-Salazar & D.W. Holt.1993. Presence and distribution of Mexican owls: a review. Journal of Raptor Research 27:154-160.

36


Ericson, P.G.P., C.L. Anderson, T. Britton, A. Elzanowski, U.S. Johansson, M. Kllersj, J.I. Ohlson, T.J. Parsons, D. Zuccon & G. Mayr. 2006. Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. Biology Letters 2:543-547.

Fitzpatrick, J.W. & J.P. ONeill. 1986. Otus petersoni, a new screech-owl from the eastern Andes, with systematic notes on O. colombianus and O. ingens. Wilson Bulletin 98:1-14.

Fjels J., J. Baiker, G. Engblom, I. Franke, D. Geale, N. K. Krabbe, D. F. Lane, M. Lezama, F. Schmitt, R. S. R. Williams, J. Ugarte-Nez, V. Ybar & R. Ybar. 2012. Reappraisal of Koepckes Screech Owl Megascops koepckeae and description of a new subspecies. Bulletin British Ornithologists Club 132:180-193.

Ford, N. L. 1967. A systematic study of the owls based on comparative osteology. Ph.D. thesis, University of Michigan, Ann Arbor, MI. U.S.A

Frbringer, M. 1888. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vgel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Sttz- und Bewegungsorgane. Vol 1-2. Van Holkema, msterdam, Netherlands. 1751p.

Gadow, H. 1892. On the classification of birds. Proceedings of the Zoological Society of London 1892:229-256.

Gibb G.C, O. Kardailsky, R.T. Kimball, E.L. Braun & D. Penny. 2007. Mitochondrial genomes and avian phylogeny: complex characters and resolvability without explosive radiations. Molecular Biology and Evolution 24:269-280.

Gmez de Silva, H. 2010. Spring migration, March through May 2010: Mexico. North American Birds 64: 503-507.

Grantsau, R. 2010. Guia completo para identificao das aves do Brasil. Volume 1. Vento Verde, So Carlos, SP, Brazil.

Griscom, L. 1931. Notes on rare and little-known neotropical pygmy-owls. Proceedings of the New England Zoological Club 12:37-43.

Grossman, M. & J. Hamlet 1988. Birds of the prey of the world. Bonanza Books. New York, U.S.A 496p.

Hamer, T.E., E.D. Forsman, A.D. Fuchs & M.L. Walters. 1994. Hybridization between Barred and Spotted owls. Auk 111:487-492.

Heidrich, P., C. Knig & M. Wink. 1995. Bioakustik, Taxonomie und molekulare Systematik amerikanischer Sperlingskuze (Strigidae: Glaucidium spp.). Stuttgarter Beitrge zur Naturkunde, Serie A 534:1-47.

Hekstra, G.P. 1982. Descritpion of twenty-four new subspecies of American Otus (Aves, Strigidae). Bulletin of the Zoological Museum Amsterdam 9:49-63.

Hilty, S.L. 2003. Birds of Venezuela. Princeton University Press, Princeton, NJ, U.S.A 928p.

Howell, S.N.G. & K. Eisermann. 2011. Guatemalan Pygmy-Owl Glaucidium cobanense is a good species. Neotropical Birding 9:74-76.

Howell, S.N.G. & M.B. Robbins 1995. Species limits in the Least Pygmy Owl (Glaucidium minutissimum)complex. Wilson Bulletin: 107:7-25.

Howell, S.N.G. & S. Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford University Press, New York, U.S.A 851p.

Knig, C. 1991. Zur Taxonomie und kologie der Sperlingskuze (Glaucidium spp.) des Andenraumes. kologie der Vgel 13:15-76.

Knig, C. & R. Straneck. 1989. Eine neue Eule (Aves: Strigidae) aus Nordargentinien. Stuttgarter Beitrge zur Naturkunde, Serie A 428:1-20.

Knig, C. & F. Weick. 2005. Ein neuer Sperlingskauz (Aves: Strigidae) aus Sdostbrasilien. Stuttgarter Beitrge zur Naturkunde, Serie A 688:1-12.

Knig, C., F. Weick & J.-H. Becking. 1999. Owls: a guide to the owls of the world. Yale University Press, New Haven, CT, 462p.

37


Knig, C., F. Weick & J-H. Becking. 2008. Owls of the World. 2nd Ed. Christopher Helm London, England. 528p.

Livezey B.C. & R.L. Zusi. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149:1-95.

Marks, J.S., R.J. Cannings & H. Mikkola. 1999. Strigiformes. Pp. 76-242. In J. E. del Hoyo, A. Elliott, & J. Sargatal (Eds.). Barn owls to hummingbirds. Handbook of the birds of the world. Vol. 5. Lynx Edicions. Barcelona, Espaa.

Mayr, G. 2010. Paleogene fossil birds. Springer, Heidelberg y Berlin, Germany. 262p.

Mayr, E. & L.L. Short. 1970. Species taxa of North American birds. Publication Nuttall Ornithological Club, No. 9.

Marshall, J.T., Jr. 1967. Parallel variation in North and Middle American screech-owls. Western Foundation Vertebrate Zoology. Monograph No. 1. Los Angeles, CA. U.S.A

Moore, R.T. & J.L. Peters. 1939. The genus Otus of Mxico and Central America. Auk 56:38-56.

Morris, D. 2009. Owl. Reaktion Books, London, England. 216p.

Navarro, A. 1988. Filogenia y clasificacin de aves. Ciencia 12:16-29.

Norberg, R.A. 1977. Occurrence and independent evolution of bilateral ear asymmetry in owls and implications on owl taxonomy. Philosophical Transaction of the Royal Society London B 280:375-408.

Norberg, R.A. 1987. Evolution, structure, and ecology of northern forest owls. Pp 3-34 En E. Nero, R. Clark, R. Knapton & R. Hamre (Eds.). Biology and conservation of northern forest owls. U.S. Dept. of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station, Fort Collins, CO.

Norberg, R.A. 2002. Independent evolution of outer ear asymetry among five owl lineages, morphology, function, and selection. Pp. 329-342 En I. Newton, R. Kavanagh, J. Olsen & I. Taylor (Eds.), Ecology and conservation of owls, CSIRO, Collingwood, Australia.

ONeill, J. & G. Graves. 1977. A new genus and species of owl (Aves: Strigidae) from Peru. Auk 94:409-416.

Pacheco, M.A., F.U. Battistuzzi, M. Lentino, R.F. Aguilar, S. Kumar & A.A. Escalante. 2011. Evolution of modern birds revealed by mitogenomics:timing the radiation and origin of major orders. Molecular Biology and Evolution 28:1927-1942.

Penhallurick, J.M. 2002. The taxonomy and conservation status of the owls of the world: a review. Pp. 343-354 En I. Newton, R. Kavanagh, J. Olsen & I. Taylor (Eds.), Ecology and conservation of owls, CSIRO, Collingwood, Australia.

Peters, J.L. 1940. Check-list of birds of the world. Vol. 4. Harvard University Press, Cambridge, MA, U.S.A 291p.

Pratt R.C., G. C. Gibb, M. Morgan-Richards, M. J. Phillips, M. D. Hendy & D. Penny. 2009. Toward resolving deep neoaves phylogeny: data, signal enhancement, and priors. Molecular Biology and Evolution 26:313-326.

Proudfoot, G.A., R.L. Honeycutt & R.D. Slack. 2006. Mitochondrial DNA variation and phylogeography of the Ferruginous Pygmy-Owl (Glaucidium brasilianum). Conservation Genetics 7:1-12.

Proudfoot, G.A., F.R. Gehlbach & R.L. Honeycutt. 2007. Mitochondrial DNA variation and phylogeography of the Eastern and Western Screech-Owls. Condor 109:617-628.

Ramrez-Julin, R., F. Gonzlez-Garca & G. Reyes-Macedo. 2011. Registro del bho leonado Strix fulvescens en el estado de Oaxaca, Mxico. Revista Mexicana de Biodiversidad 82:727730.

38


Ramrez-Llorens, P. & M.I. Bellocq. 2007. New records clarify the southern distribution of the Spectacled Owl (Pulsatrix perspicillata). Journal of Raptor Research 41:268-276.

Remsen, J.V., Jr., C.D. Cadena, A. Jaramillo, M. Nores, J.F. Pacheco, J. Prez-Emn, M.B. Robbins, F.G. Stiles, D.F. Stotz & K.J. Zimmer. 2012. A classification of the bird species of South Ame-rica. American Ornithologists Union. Version 7. http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCBa-seline.html (Consultado 5 Mar 2012).

Ridgway, R. 1914. The birds of North and Middle America. Part 6. Bulletin - United States National Museum 50. 882p.

Robbins, M.B. & S.N.G. Howell. 1995. A new species of Pygmy-Owl (Strigidae: Glaucidium) from the eastern Andes. Wilson Bulletin 107:1-6.

Robbins M.B. & F.G. Stiles 1999. A new species of Pygmy-Owl (Strigidae: Glaucidium) from the Pacific slope of the Northern Andes. Auk 116:305-315.

Seebohm, H. 1890. Classification of birds: an attempt to diagnose the subclasses, orders, suborders, and some of the families of existing birds. R. H. Porter, London, 53p.

Sharpe, R.B. 1875. Contributions to a history of the accipitres. Notes on birds of prey in the museum at the Jardin des Plantes and in the collection of Mons. A. Bouvier. Ibis 5 (Ser. 3):253-261.

Shufeldt, R.W. 1904. An arrangement of the families and the higher group of birds. American Naturalist 38:833-857.

Sibley C.G. & J.E. Ahlquist. 1972. A comparative study of the egg white proteins of non-passerine birds. Bulletin / Peabody Museum of Natural History. 39:593-624.

Sibley, C.G. & J.E. Ahlquist. 1990. Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, CT. U.S.A. 1080p.

Sibley C.G. & B.L. Monroe, Jr. 1990. Distribution and taxonomy of birds of the world and its 1993 supplement, http://www.ornitaxa.com/SM/SMOrg/sibley4.html (Consultado 5 Mar 2012).

Sigrist, T. 2006. Aves do Brasil: uma viso artstica. Editora Avis Brasilis, So Paulo, SP, Brazil.

Silva, J.M., G. Coelho & L.P. Gonzaga. 2002. Discovered on the brink of extincion: a new species of pygmy-owl (Strigidae: Glaucidium) from Atlantic forest of northeastern Brazil. Ararajuba 10:123-130.

Vielliard, J. 1989. Uma nova especie de Glaucidium (Aves: Strigidae) da Amazonia. Revista Brasileira Zool. 6:685-693.

Voous, K.H. 1964. Wood owls of the genera Strix and Ciccaba. Zool. Meded., Leiden 39:471-478.

Weick, F. 2006. Owls (Strigiformes): annotated and illustrated checklist. Springer, Berlin, Heidelberg, Germany, 350p

Welty J. 1982. The life of birds. Saunders College Publishing, Philadelphia, U.S.A. 623p.

Weske, J.S. & J.W. Terborgh. 1981. Otus marshalli, a new species of screech-owl from Peru. Auk 98:1-7.

Wink, M., & P. Heidrich. 1999. Molecular evolution and systematics of owls (Strigiformes). Pp. 39-57 En C. Knig, F. Weick & J.-H. Becking, Owls: a guide to the the owls of the world. Pica Press, Sussex.

Wink, M., P. Heidrich, H. Sauer- Grth, A.-A. Elsayed & J. Gonzlez. 2008. Molecular phylogeny and systematics of owls (Strigiformes). Pp 42-63 En C. Knig, F. Weick & J.-H. Becking. Owls of the world. 2nd Ed. Christopher Helm London, UK.

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Los Bhos de Argentina

(Athene cunicularia)

ILU

STRA

CI

N:

RIN

A PE

LLIZ

ZARI

43


Los Bhos de ArgentinaAna Trejo1 y Mara Susana B2

1Centro Regional Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, 8400 Bariloche, Argentina. E-mail: [email protected], 2 Departamento de Biologa. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC), CONICET-Facultad de Ciencias Exactas y

Naturales-Universidad Nacional de Mar del Plata. Argentina. E-mail: [email protected]

Resumen.- En Argentina se han registrado entre 18 y 24 especies de Strigiformes, con variaciones debido a los distintos criterios taxonmicos y a considerar como vlidos o no al-gunos registros dudosos. Los Strigiformes se distribuyen en todo el territorio (incluyendo is-las), aunque el mayor nmero de especies se encuentran en las regiones selvticas subtropi-cales: Selva Paranaense (15 spp.), Chaco (11 spp.) y Yungas (9 spp.). Las especies se asocian con tres tipos generales de hbitat: selvas subtropicales, bosques templados y pastizales. Argentina no registra especies endmicas. El estado de conservacin de las especies ha sido reconsiderado recientemente, y se ha categorizado a 5 especies como Amenazadas y a 4 como Vulnerables. Se consideran como principales amenazas la alteracin y destruccin del hbi-tat (principalmente la deforestacin y el avance de la agricultura sobre los pastizales natura-les) y la toxicologa. Se revisaron 456 publicaciones, el 44% de ellas son sobre distribucin, el 32% sobre alimentacin, el 12% sobre comportamiento, 7% sobre biologa reproductiva y 5% sobre taxonoma y nomenclatura. La distribucin de las especies sobre las cuales existe un mayor conocimiento indica que los trabajos se han centrado en las regiones de la Pampa y en la Patagonia norte (principalmente en la estepa patagnica). Todas las especies presentan al menos un grado de conocimiento mnimo en distintos aspectos de su biologa, y estn en la categora de conservacin No Amenazada. De las nueve spp. en categoras de riesgo de con-servacin, seis habitan exclusivamente en la Selva Paranaense, una en los bosques secos subtropicales del Chaco (Strix chacoensis), una la zona boscosa cordillerana de la Patagonia (S. rufipes) y una se distribuye en la Selva Paranaense, el Chaco y las Yungas (Asio stygius).

Abstract.- Between 18 and 24 Strigiformes species have been registered in Argentina, with some variations due to the different taxonomic criteria and to taking as valid or not some uncertain records. Strigiformes are distributed throughout the territory (including islands), although the largest number of species is found in the subtropical forest regions: Parana rainforest (15 spp.), Chaco (11 spp.) and Yungas (9 spp.) The species are associated with three broad habitat types: subtropical forest, temperate forests and grasslands. There are no endemic species recorded in Argentina. The conservation status has been reconsidered re-cently, five species have been classified as threatened and four as vulnerable. Alteration and destruction of habitats (especially deforestation and agricultural encroachment onto natural grasslands) and toxicology are considered the main threats. We reviewed 456 publications, 44% of them about distribution status, 32% about foraging, 12% about breeding ecology and 5% about taxonomy and nomenclature. The distribution of those species for which there is better information suggest that studies have focused on the Pampa and northern Patagonia Regions (mainly Patagonian). There is at least minimum knowledge of different biological aspects for all the species and they are categorized as non-threatened. Of the nine endan-gered species, six exclusively inhabit the Parana rainforest, one species (Strix chacoensis) is in the Chaco subtropical dry forest, one (S. rufipes) in the forested Patagonian Andes and one species is found in the Parana rainforest, Chaco, and Yungas (Asio stygius).

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INTRODUCCINEn este trabajo se hace una revisin de la diversi-dad taxonmica, distribucin, conservacin y es-tado del conocimiento de aspectos biolgicos y ecolgicos de los Strigiformes de Argentina. La in-formacin presentada en esta revisin se basa to-talmente en bibliografa recopilada por las autoras, que consisti en libros, publicaciones nacionales e internacionales y estudios de campo y observacio-nes propias, as como de la llamada literatura gris, es decir, dispersa o en publicaciones de di-fusin escasa o muy restringida.

DIVERSIDAD TAXONMICAEn Argentina se han registrado entre 18 y 24 especies de Strigiformes, segn la fuente consi-derada. Un anlisis de las listas de especies, guas de campo y libros de uso ms difundido (e.g., de la Pea y Rumboll 1998, Knig et al. 1999, Marks et al. 1999, Mazar Barnett y Pear-man 2001, Clements 2007, Narosky y Yzurieta 2010, Remsen et al. 2011) muestra que el nme-ro de especies vara de acuerdo a la inclusin o no de un registro dudoso (J. C. Chbez, com. pers.) como es el caso de Glaucidium minutissimum en el NE del pas (Misiones), pero sobre todo a la aplicacin de distintos criterios taxonmicos. Sintetizando, las diferencias encontradas depen-den de considerar o no a los siguientes taxa como especies vlidas: Glaucidium bolivianum (separa-do de G. jardinii), G. tucumanum (separado de G. brasilianum), Strix chacoensis (separado de S. rufipes), Megascops hoyi y M. sanctaecaterinae (separados de M. atricapilla), y Bubo magellanicus (separado de B. virginianus).

Glaucidium bolivianum fue recientemente des-crito (Knig 1991a). Este taxn tradicionalmente se incluye en G. jardinii (e.g., Meyer de Schauen-

see 1970). Knig (1991b) y Heidrich et al. (1995b) proveen evidencias de tipo bioacstico y molecu-lar para considerarlo una especie vlida.

La subespecie G. brasilianum tucumanum fue descrita por Chapman (1922) a partir de espec-menes obtenidos en la provincia de Salta, no-roeste argentino. El autor se basa en una des-cripcin morfolgica de los ejemplares, y aunque los reconoce como un taxn separado, muestra dudas acerca de si el taxn tiene rango de espe-cie o subespecie. Este taxn es considerado como especie separada de G. brasilianum por Heidrich et al. (1995b) y Wink y Heidrich (1999), basndo-se en datos genticos y diferencias vocales. Marks et al. (1999) y Knig et al. (1999) siguen este criterio, notando adems diferencias en h-bitat y plumaje.

Strix rufipes (King 1928) fue descrito a partir de un ejemplar obtenido en el extremo sur de Chile. Posteriormente Cherrie y Reichenberger (1921) estudiaron ejemplares del Chaco paraguayo y lo asignaron a S. rufipes. Estos autores reconocieron, sin embargo, diferencias en la coloracin de sus individuos con respecto al tipo, diferencia ratifica-da por Dabbene (1926) estudiando ejemplares del norte y del sur. Straneck y Vidoz (1995) separaron el taxn norteo (S. chacoensis) del sur (S. rufipes) basndose no solo en diferencias en la coloracin, sino tambin en las medidas y las vocalizaciones. Si bien S. chacoensis ha sido considerada una subespecie de S. rufipes, es posible que est ms relacionada con S. hylophila, dada la semejanza en las vocalizaciones (Straneck y Vidoz 1995, Knig et al. 1999, Marks et al. 1999).

Anteriormente se inclua al taxn sanctaecatarinae dentro de la especie M. atricapilla (e.g., Meyer de Schauensee 1970, Olrog 1979). Este criterio es se-

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guido por algunos autores ms recientes (Sibley y Monroe 1990), que incluyen tambin al reciente-mente descrito M. hoyi (Knig y Straneck 1989, des-cripcin basada en individuos de la provincia de Salta, noroeste de Argentina) dentro de M. atricapilla. Los criterios para esta clasificacin se basan en una supuesta amplia variacin intraespecfica de tamaos y en considerar idnticas las vocalizacio-nes. Sin embargo, Heidrich et al. (1995 a), Knig (1994) y Marks et al. (1999) consideran a M. sanc-taecatarinae y M. hoyi como especies vlidas, ba-sndose en diferencias moleculares, morfolgicas y acsticas.

Traylor (1958) reconoce para Argentina dos subespecies del gnero Bubo: B. virginianus nacurutu (NO y centro) y B. v. magellanicus (re-gin cordillerana). Este autor reconoce diferen-cias morfolgicas significativas entre los indivi-duos de las dos subespecies, siendo B. v. magellanicus mucho menor en tamao. Poste-riormente Knig et al. (1996) proponen la eleva-cin a especie vlida del taxn magellanicus, separndolo de B. v. nacurutu sobre todo con base en diferencias en las vocalizaciones y a nivel gentico. Si bien la especie Bubo magellanicus ha sido ampliamente aceptada en muchos libros generales (Marks et al. 1999, Knig et al. 1999), la American Ornithologists Union no lo ha in-corporado a su Clasificacin de las Aves de Am-rica del Sur (Remsen et al. 2011) debido a la consideracin vlida de que poblaciones crticas intermedias no han sido estudiadas.

En este trabajo (ver Apndice 1) se conside-ran para Argentina los taxones reconocidos en Mazar Barnett y Pearman (2001). En cuanto a la nomenclatura de las especies, seguimos a Rem-sen et al. (2011).

DISTRIBUCIN Y ASOCIACIONES DE HBITATArgentina constituye una gran planicie bordea-da en su sector oeste por la Cordillera de los Andes, con una variacin altitudinal que va des-de los 7000m hasta el nivel del mar. El pas presenta una gran diversidad climtica y de ambientes, como selvas subtropicales, bosques xerfilos y matorrales, bosques templados, am-bientes desrticos, pastizales y humedales. El rea total del pas es de 3.7 millones de km2, incluyendo Tierra del Fuego, Antrtida e Islas del Atlntico Sur. Las reas continentales totali-zan 2.7 millones de km2 (Brown et al. 2006). En esta diversidad de ambientes y climas se han determinado regiones ornitogeogrficas (segn Mazar Barnett y Pearman 2001 basado en Nores 1987, Figura 1), que intentan establecer reas coherentes en cuanto a la distribucin de las aves y que se caracterizan por la presencia de endemismos locales (es decir, especies que solo se encuentran en la regin considerada). Estas regiones ornitogeogrficas varan en cuanto a la riqueza especfica de Strigiformes y al nmero de endemismos locales (Tabla 1). Argentina no pre-senta especies endmicas de Strigiformes en sen-tido global. Asio flammeus presenta poblaciones residentes en algunas islas (Couv y Vidal 2003) y la poblacin residente de Athene cunicularia en Tierra del Fuego est actualmente extinta (Clark 1986). La regin insular argentina presenta una subespecie endmica, A. flammeus sanfordi que nidifica en las Islas Malvinas (Couv y Vidal 2003). Adems, existen registros ocasionales de las especies patagnicas continentales en Tierra del Fuego e Islas del Atlntico del Sur.

Las especies de Strigiformes de Argentina presentan distintos grados de asociacin con las comunidades vegetales. Un grupo de especies se asocia principalmente a comunidades arbreas

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Figura 1. Regiones ornitogeogrficas de Argentina. Entre parntesis, las formaciones vegetales predominantes. A: Pampas (pastizales hmedos); B: Sabanas Mesopotmicas (bosques xerfilos y en galera, pastizales y humedales); C: Selva Paranaense (selva subtropical); D: Chaco (bosques xerfilos, pastizales); E: Yungas (selva subtropical); F: Prepuna, Puna y Altos Andes (desiertos y pastizales de altura); G: Desierto del Monte (matorrales); H: Patagonia (bosque templado andino y estepa); O: Argentina extra-continental (reproducido de Mazar Barnett y Pearman 2001).

selvticas como es el caso de Megascops hoyi, M. atricapilla, M. sanctaecatarinae, Pulsatrix koeniswaldiana, Strix hylophila, Ciccaba virgata, C. huhula, Glaucidium bolivianum y Aegolius harrisii. Otras especies se asocian a bosques tem-plados o xerfilos y matorrales, como Megascops choliba, Pulsatrix perspicilliata, Glaucidum nanum, G. brasilianum, S. rufipes, G. bolivianum y Asio stygius. Un grupo de especies, como Tyto alba, Bubo virginianus, B. magellanicus, Strix chacoensis y Pseudoscops clamator son ms ge-neralistas y se asocian tanto con ambientes bos-cosos como con ambientes abiertos. Por ltimo, las especies que frecuentan principalmente am-bientes abiertos son Athene cunicularia y Asio flammeus.

Athene cunicularia

J.P.

ISA

CCH

47


Tabla 1. Distribucin de especies de Strigiformes en las distintas regiones ornitogeogrficas continentales de Argentina segn Mazar Barnett y Pearman (2001).

Especie Pampas Sabanas Mesopotmicas

Selva Paranaense

Chaco Yungas Prepuna, Puna y Altos Andes

Desierto del Monte

Patagonia

Tyto alba X X X X X X X X

Megascops choliba a

X X X X X X

Megascops atricapilla

X

Megascops hoyi X

Megascops sanctaecatarinae

X

Pulsatrix perspicillata b

X X X

Pulsatrix koeniswaldiana

X

Bubo virginianus X X X

Bubo magellanicus

X X X X

Strix hylophila X

Strix rufipes X

Strix chacoensis X X

Ciccaba virgata X

Ciccaba huhula X X

Glaucidium bolivianum

X

Glaucidium brasilianum

X X X X X X

Glaucidium nanum X

Athene cunicularia

X X X X X X X

Aegolius harrisii X X

Pseudoscops clamator

X X X X

Asio stygius X X X

Asio flammeus c X X X X X X X

Riqueza especfica

7 7 15 11 9 4 7 6

Endemismos locales

- - 5 - 2 - - 2

a Presencia ocasional en Desierto del Monte (Casares 1944, Mazar Barnett y Pearman 2001).b Presencia ocasional en Selva Paranaense (ver referencias en Ramrez Llorens y Bellocq 2007).c Presencia ocasional en Selva Paranaense (Chbez 1996).

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ESTADO DE CONSERVACIN A NIVEL NACIONAL Y ESTRATEGIAS DE CONSERVACINTodas las especies de Strigiformes presentes en Argentina se encuentran incluidas en el Apn-dice II del CITES (2010), esto es, especies que no necesariamente estn en peligro de extincin, pero cuyo estatus podra cambiar si no se con-trola su comercio. A nivel global, solo una espe-cie de Strigiformes residente en Argentina (Strix hylophila) se encuentra en alguna categora de riesgo (Near Threatened) segn los criterios de IUCN (International Union for the Conservation of Nature 2011). A nivel nacional, recientemente se han recategorizado las especies de aves (L-pez-Lans et al. 2008, Res 348/10 Secretara de Ambiente y Desarrollo Sustentable-Fauna Sil-vestre) tomando en cuenta informacin biolgica y ecolgica, con criterios explicitados en Reca et al. (1994). De las especies de Strigiformes consi-deradas en esa recategorizacin, cinco fueron categorizadas como Amenazadas y cuatro como Vulnerables (Apndice 1). De las nueve spp. en categoras de riesgo de conservacin, seis (M. atricapilla, M. sanctaecaterinae, P. koeniswaldiana, S. hylophila, C. virgata y C. huhula) habitan ex-clusivamente en la Selva Paranaense, una (Strix chacoensis) en los bosques secos subtropicales del Chaco, una (S. rufipes) la zona boscosa cor-dillerana de la Patagonia y una (Asio stygius) se distribuye en la Selva Paranaense, el Chaco y las Yungas. En general estas especies son localmente endmicas, con distribucin restringida a muy restringida (caso de Megascops sanctaecatarinae) en el territorio nacional, poco abundantes, que utilizan un nico tipo de ambiente (en la mayo-ra de los casos bosques o selvas).

Parte fundamental de las estrategias nacio-nales de conservacin de la biodiversidad imple-

mentadas por Argentina, el Sistema Federal de reas Protegidas consta de ms de 300 reas (que cubren aproximadamente el 7% del territo-rio nacional) bajo algn sistema de proteccin, ya sea estatal o privado (Bukart 2006). Existen 29 Parques Nacionales, ocho Monumentos Na-turales, una Reserva Educativa, cinco Reservas Naturales y tres Parques Marinos a cargo de la Administracin de Parques Nacionales (APN), y un nmero mucho mayor de reas a cargo de otros rganos de gobierno nacionales, provincia-les o municipales, de ONGs o privados. Sin em-bargo, el esfuerzo relativo de preservacin de las distintas regiones ha sido muy desigual (Brown y Pacheco 2006), y el nivel efectivo de proteccin que reciben las distintas reas es en gran parte, deficiente, ya sea por falta de control sobre el terre-no, falta de presupuesto, equipamiento, recursos humanos, entre otros (Burkart 2006). Todas las especies de Strigiformes en categoras de riesgo (Apndice 1) se encuentran bajo algn nivel de pro-teccin (Chbez et al. 1998, Lpez Lans et al. 2008).

AMENAZASEn primer lugar, es til diferenciar entre las amenazas que sufren los Strigiformes a nivel individual, de las que los impactan a nivel pobla-cional. Entre las primeras, se han mencionado la caza o matanza intencional, la electrocucin y el atropello en ruta (Newton et al. 1997). Otros factores, como la persecucin debida a temor, repulsin o creencias supersticiosas o errneas, necesitan ser investigados. Si bien los estudios realizados en Argentina son escasos, pareciera que uno de los peligros ms importantes a nivel individual son los atropellos en ruta o caminos.

Un estudio realizado en la regin boscosa de la Patagonia norte (Trejo y Seijas 2003) indica

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que de las aves encontradas muertas en ruta du-rante un perodo de 3 aos, el 42% corresponda a Strigiformes (35% a Strix rufipes y 7% a Tyto alba). Entre los factores que predisponen a estas aves a dichos accidentes se han mencionado el uso de perchas de cacera situadas sobre las ru-tas, el desplazamiento a nivel del suelo persi-guiendo a sus presas y la visin en tnel, casi sin visin perifrica (debido a sus ojos frontales) que les impide percibir los vehculos aproximndo-se cuando cruzan perpendicularmente la ruta.

A nivel poblacional, los principales impactos que afectan o pueden afectar a los Strigiformes son la alteracin y destruccin del hbitat, y la contaminacin por sustancias txicas. La trans-formacin del hbitat y su fragmentacin, en especial en hbitats boscosos, afectan negativa-mente la abundancia, la riqueza y la diversidad de las aves rapaces (Carrete et al. 2009). La des-truccin del hbitat incrementa el riesgo de mor-talidad, modifica los recursos trficos y dismi-nuye los sitios de nidificacin con un drstico efecto sobre la productividad. La fragmentacin del hbitat trae aparejada interferencia en la dispersin natural de las especies como tambin de sus presas (Marks et al. 1999).

En Argentina, el principal problema es la de-forestacin junto con problemas asociados como son la desertificacin y la fragmentacin. En los ltimos 75 aos la reduccin de la superficie forestal natural en Argentina alcanz el 66 % de

su superficie original (Prez Pardo 2006). La de-

forestacin actualmente alcanza una tasa de apro-

ximadamente 2500-2000 km2/anuales, principal-

mente en las regiones del Chaco, Selva Paranaense

y Yungas (Gasparri y Grau 2006). Actualmente

quedan pocos espacios en los sistemas forestales

que no estn intervenidos, tanto dentro como

fuera de las reas protegidas. La prdida de la

cobertura forestal est dada principalmente por

el desmonte para la ganadera y la agricultura, el

sobrepastoreo, el fuego y la explotacin forestal

con destinos tanto maderero como energtico.

Estas actividades ocupan ms del 80% del terri-

torio argentino, y generan un impacto importante

en la base de sus recursos naturales (Prez Pardo

2006). La excepcin la constituyen, en gran medi-

da, los bosques patagnicos, cuya rea represen-

ta un porcentaje elevado dentro del total de las

reas protegidas y presentan un buen estado ge-

neral de conservacin. Sin embargo, son suscep-

tibles a los incendios vinculados, muchas veces,

con perodos particularmente secos (Prmoli et al. 2006). Estos incendios son muy frecuentemente

intencionales y, junto con otros impactos de ori-

gen antrpico (tala y reemplazo por especies ex-

ticas, contaminacin, ganadera) generados por

la expansin de centros urbanos y emprendi-

mientos tursticos, amenazan especialmente a

Strix rufipes, la nica especie de lechuza patag-nica estrictamente circunscripta al bosque tem-

plado austral (tanto en Chile como en Argentina).

En Argentina, recientes estudios realizados en el

norte de la Patagonia cordillerana, muestran po-

blaciones saludables (Trejo et al. , datos no publi-cados). Sin embargo, debido a sus requerimientos

de hbitat restringidos, la situacin de conserva-

cin de esta ave es incierta (Trejo et al. 2006), sobre todo en Chile donde sus poblaciones pare-

cen estar declinando, probablemente a una redu-

cida disponibilidad de hbitat debido a la tala

(Jaksic et al. 2001, Omland et al. 2001).

En los ltimos aos se ha registrado el avan-ce de los sistema agrcolas extensivos en los pastizales pampeanos (Viglizzo et al. 2006), in-

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clusive en muchas zonas que hasta no hace mucho estaban dedicadas mayormente a la gana-dera extensiva sobre pastizales naturales. Este avance de los agroecosistemas afecta especial-mente a varias aves, entre ellas a Asio flammeus, una especie estrechamente dependiente de pas-tizales naturales o seminaturales, tanto para su alimentacin como para su nidificacin. Estu-dios indican una sensible retraccin de esta es-pecie en la provincia de Buenos Aires (Bilenca et al. 2009). Sin embargo, as como algunas espe-cies son afectadas negativamente, otras pueden verse beneficiadas (Filloy y Bellocq 2007). La modificacin de ambientes naturales en agro-ecosistemas y zonas urbanas, puede resultar beneficioso para especies generalistas de hbi-tat, como Tyto alba y Athene cunicularia, dado que posiblemente tambin se incrementen las poblaciones de sus presas. Estudios recientes han demostrado para Athene cunicularia una asociacin positiva con los campos de cultivo y de pastoreo (Filloy y Bellocq 2007, Pedrana et al. 2008), aunque se conocen casos de destruccin de nidos por maquinarias agrcolas (Bellocq 1993). As mismo, la presencia de esta especie en ambientes urbanos ha sido documentada

los bÚhos neotropicales diversidad y conservaciÓn

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