MAR 2002, VOL. 27 Nº 3 137

PALABRAS CLAVE / Evolución / Selección Natural / Epistemología / Ecología /

Recibido: 20/09/2001. Modificado: 31/01/2002. Aceptado: 18/02/2002

Luis Marone. Licenciado en Ecología, Universidad Nacional de la Plata. Doctor en CienciasBiológicas, Universidad Nacional de San Luis. Investigador de Carrera, CONICET. Director, Grupo de Investigación enEcología de Comunidades de Desierto (Ecodes), IADIZA. Dirección: IADIZA, Casilla de Correo 507, 5500 Mendoza, Argen-tina. e-mail: lmarone@lanet.com.ar.

Fernando A. Milesi. Licenciado en Ciencias Biológicas y Estudiante Doctoral, Universidadde Buenos Aires (UBA).

Rafael González del Solar. Biólogo y Estudiante Doctoral, Universidad Nacional de Córdo-ba. Profesor de Epistemología y Metodología de la Investigación Científica, Universidad de Congreso, Mendoza, Argentina.

Eduardo Tomás Mezquida. Doctor en Biología, Universidad Autónoma de Madrid.Javier Lopez de Casenave. Licenciado y Doctor en Ciencias Biológicas, UBA. Docente e In-

vestigador, Departamento de Ciencias Biológicas, UBA.Víctor R. Cueto. Licenciado y Doctor en Ciencias Biológicas, UBA. Investigador, Departa-

mento de Ciencias Biológicas, UBA.Todos los autores son miembros del Grupo de Investigación en Ecología de Comunidades

de Desierto (Ecodes), IADIZA, y FCEyN, UBA.

LA TEORÍA DE EVOLUCIÓN POR SELECCIÓNNATURAL COMO PREMISA DE LA

INVESTIGACIÓN ECOLÓGICALUIS MARONE, FERNANDO MILESI,

RAFAEL GONZÁLEZ DEL SOLAR, EDUARDO T. MEZQUIDA,JAVIER LOPEZ DE CASENAVE y VÍCTOR CUETO

0378-1844/02/03/137-06 $ 3.00/0

a teoría de evolución porselección natural (TESN)es un sistema hipotético-

deductivo que integra a las ciencias bio-lógicas y les aporta racionalidad (Laudan,1977). Articulada con hipótesis y datospropios de cada subdisciplina, actúa co-mo premisa para generar deductivamenteenunciados que suelen constituir el puntode partida de la investigación biológica.En el contexto de esta tradición científicase inserta la tarea de muchos ecólogos,que registran e interpretan evidencia deadaptación en organismos o de conver-gencia de patrones en comunidades natu-rales (los cuales se suponen derivados delproceso de adaptación en la escala indivi-dual).

Metodológicamente, laTESN es una fuente de inspiración, perotambién un marco conceptual que fija olimita los alcances de la investigaciónecológica, por lo que buena parte del des-tino de la ecología como ciencia está ata-

do al de la TESN (Peters, 1991). En loque sigue analizaremos el estatus episte-mológico de la TESN cuando se articulacon hipótesis y datos de la ecología. Conese objetivo, centraremos nuestra re-flexión en el papel de la selección naturalcomo mecanismo promotor de adaptacio-nes (o sea, microevolución) pero no deespeciación (o sea, macroevolución), auncuando pensamos que adaptación y espe-ciación pueden ser, en muchos casos, re-sultados de un mismo proceso.

La Teoría de Evolución porSelección Natural

La selección natural esun mecanismo cuya ocurrencia dependede un conjunto de sucesos independientesen la naturaleza. El argumento deductivoque describe el proceso fue propuestooriginalmente por Charles Darwin (1859)y puede formularse como sigue: (1) laspoblaciones naturales pueden incrementar

su densidad a un ritmo geométrico, (2)pero como los recursos son limitantes,(3) el ambiente impone una presión se-lectiva que da lugar a una lucha por laexistencia. (4) Los organismos muestranvariabilidad fenotípica en caracteres queson relevantes para dicha lucha, por loque dentro de las poblaciones (5) haymortalidad no aleatoria –o diferencial–con respecto a esos caracteres (esto es,ocurre selección natural). Como (6) almenos parte de la variabilidad fenotípicaes heredable, luego (7) el cambio evoluti-vo resulta cuando procrean los sobrevi-vientes de (5), es decir, cuando ocurredescendencia con modificación (adaptadoa partir de Naylor y Handford, 1985).

Grant (1986) describe unejemplo de ese proceso cuando sugiereque el aumento del tamaño medio delpico que él y sus colegas registraron enla población de Geospiza fortis, avegranívora de la Isla Daphne Major del ar-chipiélago de las Galápagos, constituyó

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una respuesta adaptativa a la disminuciónde la disponibilidad de semillas relativa-mente pequeñas en la isla después de unasequía severa. El argumento del cual seinfiere esta hipótesis indica, en primer lu-gar, que la disponibilidad de semillas sehizo limitante por causa de la sequía eimpuso una fuerza selectiva que provocócierta lucha por la existencia en una po-blación de aves que ya contaba con va-riabilidad en el carácter ‘tamaño delpico’. Hubo así mortalidad diferencial porinanición (selección natural), muriendomás aves con picos pequeños que con pi-cos grandes porque las últimas contabancon lo que, a la postre, fue un carácteradecuado a las nuevas condiciones am-bientales (esto es, una adaptación). Estasaves eran capaces de alimentarse de lassemillas más grandes y duras, aún dispo-nibles en el ambiente cuando las semillaspequeñas ya se habían hecho muy esca-sas. Como el tamaño del pico es un ca-rácter heredable, la descendencia con mo-dificación aumentó la proporción de indi-viduos con picos grandes en la población(Grant, 1986).

Hay muchos otros ejem-plos de descendencia con modificación enla naturaleza (Endler, 1986), aunque nopuede decirse que constituyan una mues-tra al azar de todos los caracteres, orga-nismos y ambientes que deberían anali-zarse para otorgar un apoyo inductivoconvincente a la premisa de selección na-tural (Gould, 1983).

Algunas Críticas alPrograma Adaptacionista

A pesar de su saludableapariencia, el estatus científico de laTESN ha sido criticado tanto en ámbitosbiológicos (por ejemplo Peters, 1976;1991, Gould y Lewontin, 1979) como fi-losóficos (por ejemplo Brady, 1979).

Algunas de esas críticasestán relacionadas con la conocida obje-ción de Karl Popper (1972; 1974a) acercade que es imposible concebir datos quepongan en serios aprietos a la TESN,porque cualquier resultado empírico pue-de ser reinterpretado ad hoc para termi-nar siendo consistente con la misma. Auncuando se acepta que formula algunaspredicciones, se objeta que la teoría nosuele ser considerada refutada cuandoesas predicciones no coinciden con lasobservaciones. En otras palabras, a pesarde los aparentes requisitos de variabili-dad, heredabilidad y selección presentesen sus premisas, la TESN acepta versio-nes contrarias de los mismos (por ejem-plo, poblaciones genéticamente idénticas,caracteres no heredables, falta de selec-ción de determinado carácter), haciéndose

consistente con resultados tan disparescomo descendencia con modificación, es-tabilidad (o sea, descendencia sin modifi-cación) o extinción (Peters, 1991).

Estas objeciones llevarona Peters (1976) a proponer que la TESNno es sino una “tautología”, definidacomo un constructo sobre cuyo grado deverdad no se decide, en última instancia,a través del análisis empírico. Los alcan-ces del problema pueden ilustrarse usan-do un ejemplo clásico. El cambio de co-lores sufrido por las poblaciones de lapolilla Biston betularia después de que lacontaminación industrial redujera la co-bertura de líquenes en los árboles de losalrededores de Londres es consistente conla TESN y puede tomarse como eviden-cia a su favor (o sea, como evidencia deadaptación). Sin embargo, dice Peters(1991), si el color de la polilla no hubie-ra sufrido las famosas y publicitadas mo-dificaciones, seguramente nadie hubieseestado dispuesto a considerar refutada ala TESN. El punto conflictivo es que,para que una teoría pueda ser consideradacientífica, su alcance (o su poder explica-tivo) no debería aumentar más allá decierto límite: no se puede pretender queuna teoría se adecue a todas las situacio-nes posibles so pena de transformarla enirrefutable. En especial, es deseable queuna misma teoría científica no cobije ensu seno hipótesis contrarias (por ejemplo,contradictorias) y que no sea compatiblecon pruebas empíricas contrarias (Bunge,1985).

Como puede verse, lacrítica de Peters (1991) no se limita a in-dicar que la TESN incluye entre sus pre-misas el conocido razonamiento circularLa evolución es la supervivencia de losmás aptos; y los más aptos son los quesobreviven (Haldane, 1935; Brady, 1979;Sober, 1984; Naylor y Handford, 1985;Brandon, 1990). Tampoco afirma que sushipótesis constituyentes, como las de va-riabilidad, heredabilidad o selección no sepuedan poner a prueba de manera indivi-dual. La objeción es más amplia y seve-ra: debido a que la TESN no excluye desu poder explicativo ningún caso posible,la evidencia empírica no parece poderafectar seriamente su grado de verdad.Así, la TESN es irrefutable y, por consi-guiente, algunos filósofos no la conside-ran suficientemente científica (Popper,1972; 1974a).

Supuestos Filosóficos ySupuestos Científicos en la Ecología

Como puede verse enlos ejemplos citados, la limitación meto-dológica de la TESN se traslada a la in-vestigación ecológica, porque esta última

incorpora a la TESN entre sus premisas.En otras palabras, pasa a ser uno de tan-tos supuestos que los ecólogos afirman,conscientemente o no, al hacer investiga-ción, especialmente durante la puesta aprueba de sus hipótesis. Los ecólogos co-nocen la importancia de este supuesto enparticular. Por ejemplo, para Quenette yGerard (1993) la TESN es “el principiode inteligibilidad de toda la biología”, ypara Wolff (2000) “la teoría darwinianaes el paradigma central y unificador detodas las ciencias biológicas”.

Aunque la objeción deque la TESN es irrefutable ha recibidomucha atención en ámbitos evolutivos yfilosóficos (por ejemplo Brady, 1979;Williams, 1981; Ruse, 1982), los ecólo-gos no suelen reflexionar explícitamentesobre las consecuencias que esa críticapuede tener para sus investigaciones. Sinembargo, la reflexión se hace imprescin-dible y, para llevarla a cabo, es necesariodistinguir los distintos tipos de supuestosque enmarcan la actividad científica.

Cuando hacemos investi-gación los científicos adherimos de mane-ra inevitable, tácita o explícitamente, a nu-merosos supuestos (Bunge, 1998; Llambí,1998). Un conjunto importante de ellosson supuestos filosóficos (también llama-dos “metafísicos” por empiristas lógicosy racionalistas críticos), de los cuales laepistemología enseña –para disgusto dequienes son poco propensos a la reflexiónfilosófica– que no pueden validarse com-pletamente usando medios racionales yempíricos (Bunge, 1997, especialmente elCapítulo XI). Así, por caso, no se puedeverificar experimentalmente que el mundoexterno sea real e inteligible o que seaposible alcanzar algunas verdades objeti-vas (aunque sí es posible argumentaracerca de la conveniencia de adoptarlosdebido a sus consecuencias; véase porejemplo Popper, 1945). Estos supuestosfilosóficos son axiomas que se afirman,pero que generalmente no se revisan, du-rante el proceso de investigación científi-ca.

Otro conjunto de supues-tos, más terrenales, son los supuestos cien-tíficos. Estos, a diferencia de lo que ocurrecon los supuestos filosóficos, pueden serpuestos a prueba, en principio y trabajosa-mente, con la ayuda de la razón y la expe-riencia. Son hipótesis presupuestas, comoaquellas propias del marco teórico (porejemplo, para el ecólogo evolutivo, ciertosenunciados de la TESN como los de va-riabilidad fenotípica, heredabilidad, se-lección natural o adaptación), hipótesisauxiliares (por ejemplo, enunciados pro-piamente biológicos tales como los queafirman que las poblaciones naturalestienen la potencialidad de crecer “geo-

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métricamente” o que sus re-cursos son finitos, u otrosmás metodológicos, como elcaso de los supuestos quesubyacen a las técnicas em-pleadas), y datos preexisten-tes que se afirman a modo dehipótesis (por caso, que du-rante una sequía disminuyóla abundancia de semillas pe-queñas).

El conjunto deambos tipos de supuestos con-forma un sistema de enunciadosque enmarca la puesta a pruebade cualquier hipótesis o teoría yque se afirma junto con ellapara obtener por deducción unaconsecuencia observable (pre-dicción) cuya correspondenciacon la realidad se va a evaluar(Figura 1). Apropósito, Bungeparece haber sido uno de losprimeros metacientíficos en ad-vertir el papel de estos presu-puestos en la puesta a prueba deteorías científicas (véase Scheurer, 1979). Enese sistema, los supuestos científicos debenhallarse, al menos en principio, tan sujetos arevisión y refutación como la propia hipóte-sis que se pone a prueba.

Por ello, los enunciadosde la TESN deberían ser vulnerables alos resultados ecológicos adversos. Du-rante el proceso de investigación, los ecó-logos deberíamos estar dispuestos a revi-sar el grado de verdad tanto de los enun-ciados derivados de la teoría ecológicaespecífica como de la TESN, porque es-tos últimos forman parte del marco teóri-co de la primera. De lo contrario, estaría-mos tratando a la TESN como un supues-to filosófico, un axioma no completamen-te justificable por los medios habitualesde la ciencia.

Ahora bien, ¿revisamosfrecuentemente el estatus de los enuncia-dos de la TESN durante la indagaciónecológica? ¿Concebimos que durante eseproceso pueden aparecer pruebas al me-nos potencialmente refutatorias de la pro-pia TESN?

Investigación Ecológicaen el Desierto del Monte

Como ejercicio, tratare-mos de responder esas preguntas utilizan-do algunos resultados de nuestro progra-ma de investigación en ecología de comu-nidades de desierto. Aunque el número yvariedad de enfoques de nuestros estudiosno proveen de manera alguna una mues-tra adecuada para decidir sobre el gradode verdad de la TESN (Gould, 1983),emprendemos esta reflexión usando nues-

tros propios datos con el fin de aumentarnuestro compromiso con las respuestas alas cuales arribemos. Queremos evitar asíla tentación de criticar a la TESN desdeun punto de vista puramente epistemoló-gico, olvidando el contacto que a diariomantenemos con ella como ecólogos.

Durante la última décadahemos llevado a cabo estudios sobre laecología reproductiva y alimentaria deseis especies de aves granívoras (Figura2) que habitan la Reserva de Biósfera deÑacuñán, en la porción central del desier-to del Monte en Argentina. Un objetivode esos estudios fue identificar potencia-

deado los patrones de selec-ción del hábitat de nidifica-ción de las aves. Luego de va-rios años de estudiar el desti-no de las nidadas naturales(Mezquida, 2000) encontramosque el éxito reproductivo delas aves granívoras en Ñacu-ñán era menor que el 10%, yque la depredación explicabael fracaso de la mayoría deesas nidadas (Mezquida y Ma-rone, 2001). Postulamos, portanto, que la depredación esuna fuerza selectiva importanteque moldea la selección de si-tios donde nidificar. Registra-mos evidencia de que las avesseleccionaban efectivamente si-tios específicos de nidificación,tanto en la escala de planta,como de microhábitat y de me-sohábitat. Sin embargo, los re-sultados indicaron que los si-tios seleccionados no fueronaquellos que sufrían menor

depredación. En la escala de planta, in-cluso, algunos pies vegetales muy selec-cionados como el chañar, Geoffroea de-corticans, sufrían niveles máximos de de-predación (Mezquida, 2000).

De la misma manera, ladistribución espacial del alimento podríahaber moldeado patrones de selección desitios de alimentación por las aves gra-nívoras, ya que en Ñacuñán, como enotros desiertos, la distribución de las se-millas en el banco de suelo es muy hete-rogénea en la escala de microhábitat (porejemplo, en el invierno de 1998 hubounas 1000-1500 semillas de gramíneas

Figura 1. Esquema de las relaciones entre la hipótesis específica ylos supuestos científicos (periferia) durante la puesta a prueba dehipótesis. Las flechas finas indican una relación deductiva. Losorígenes de las flechas están en las premisas de esas relaciones,en tanto que las puntas indican la consecuencia deductiva (porejemplo, la “consecuencia observable”). La flecha gruesa simboli-za la instancia empírica. Los enunciados de la teoría de evoluciónpor selección natural forman parte del “marco teórico” durante lapuesta a prueba de muchas hipótesis ecológicas.

Figura 2. Los seis emberizinos granívoros estudiados en Ñacuñán. Todos están dibujadosen la misma escala. Las especies son Poospiza torquata (TOR), Poospiza ornata (ORN),Phrygilus carbonarius (PHR), Zonotrichia capensis (ZON), Saltatricula multicolor (SAL) yDiuca diuca (DIU).

les presiones selectivas impuestas por elambiente que pudieran ser responsablesde moldear determinados caracteres com-portamentales o morfológicos de las aves.Si hallábamos evidencia de esas presio-nes, adhiriendo al supuesto de uniformis-mo (o sea, que en el pasado actuaronfuerzas selectivas semejantes a las actua-les), postularíamos hipótesis verosímilessobre respuestas adaptativas de las aves.

Nos preguntamos si ladepredación de nidadas podría haber mol-

por m2 en suelo desnudo y bajo árboles,pero alrededor de 7000 semillas de gra-míneas por m2 debajo de los arbustos al-tos y las gramíneas; L. Marone, datos nopublicados). Postulamos, entonces, queesa distribución espacial del recurso actúacomo fuerza selectiva, por lo que esperá-bamos un uso no aleatorio de los micro-sitios por parte de las aves. Sin embargo,el resultado de un experimento de ofertade semillas realizado en el campo sugiereque el uso de los micrositios de alimenta-

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ción no sigue el patrón esperado: todoslos tipos de micrositio fueron utilizadose, incluso, los sitios sin cobertura y consuelo desnudo (Figura 3), que poseen me-nos semillas a lo largo de todo el año,fueron más usados que lo esperado porazar (F. Milesi, datos no publicados).

Finalmente, nos pregun-tamos si ciertas características del recursoalimentario (semillas) podían estar asocia-das a algunas características morfológicasde las aves. En Ñacuñán, el tamaño de lassemillas consumidas por las aves varía enmás de un orden de magnitud (0,06 a0,70mg) (Marone et al., 1998). Dado queel pico es el primer “filtro” del tipo dealimento que las aves pueden ingerir, pos-tulamos que la variación en el tamaño desemillas disponibles actúa como fuerza se-lectiva, moldeando las dimensiones delpico de las aves (Figura 2). De ser así, es-perábamos una relación positiva y signifi-cativa entre las dimensiones del pico y eltamaño de las semillas consumidas. Eva-luamos esta hipótesis comparando el pesode las semillas en la dieta y las medidasdel pico tanto en el nivel específico comoen el individual, pero en ningún caso en-contramos la relación esperada (Lopez deCasenave, 2001). Debido a que la dieta delas aves en el campo puede reflejar la ac-ción de otro tipo de restricciones distintasa las impuestas por el tamaño del alimento(por ejemplo, la disponibilidad diferencialde las semillas), evaluamos también aque-lla relación estudiando las preferencias delas aves por las semillas en condicionescontroladas, en el laboratorio. Tampocoencontramos una asociación positiva entreel tamaño del pico y el peso promedio delas semillas preferidas (Cueto, Marone yLopez de Casenave, datos no publicados).

En resumen, postulamostres posibles fuerzas selectivas (alta depre-dación de nidadas, distribución heterogé-nea de semillas en el suelo, variabilidaden el tamaño de las semillas) y las medi-mos en la naturaleza. Las fuerzas fueronimportantes, por lo que usamos la TESN yalgunos datos ecológicos como premisaspara deducir un conjunto de prediccionespasibles de ser puestas a prueba (o sea,predicciones sobre adaptaciones). Más alláde toda duda que resulte razonable en re-lación con lo que sabemos hoy, no encon-tramos las adaptaciones esperadas. Vol-viendo al ejercicio propuesto, nos pregun-tamos si estábamos dispuestos, a la luz deesos resultados desfavorables para la inter-pretación adaptacionista, a abandonar laTESN como fuente de inteligibilidad delprograma de investigación. La respuestafue negativa. Continuamos pensando quela TESN es una herramienta útil y unapremisa importante de nuestros razona-mientos ecológicos. Alguien podría decir,con cierta razón, que semejante obstina-ción no es propia del método científico(Gould y Lewontin, 1979). Pero hay bue-nas razones para justificar, aunque segura-mente no en forma completa, esta actitudconservadora. Veamos algunas de ellas.

Limitaciones de la Refutabilidadcomo Criterio de Cientificidad

En primer lugar, el derefutabilidad es un criterio de cientificidado demarcación que no todos están dispues-tos a adoptar sin oponer razonables obje-ciones (por ejemplo Lakatos, 1974; Bunge,1998). El mismo Popper hizo hincapié, enescritos posteriores a La Lógica de la In-vestigación Científica (Popper, 1935), en

que su criterio de demarcación es, antetodo, una propuesta metodológica cuyaaplicación requiere cierta flexibilidad (porejemplo, ver Popper, 1974b). Además ymás importante aún, la historia de la cien-cia muestra ejemplos de teorías parcial-mente refutadas a las que se considera nosólo científicas, sino parcialmente verdade-ras (por ejemplo, la mecánica newtoniana).A la vez, hay teorías refutables, o al me-nos parcialmente refutables, que no pare-cen reunir las condiciones mínimas paraser consideradas científicas (por caso, ladoctrina que afirma la influencia de los as-tros sobre las acciones cotidianas de losseres humanos). En consecuencia, la adop-ción de la refutabilidad como criterio úni-co de buena ciencia no está justificadadesde el punto de vista metodológico(Lakatos, 1974; Bunge, 1998).

Por ello, en la práctica,el criterio de refutabilidad se distiendecuando se acepta como legítima la posibi-lidad de modificar las hipótesis propiasde la “periferia” de una teoría ante la al-ternativa de descartarla (Figura 1). De allíque Lakatos (1974) utilizase el nombrede “cinturón de seguridad” para el con-junto de hipótesis presupuestas por todahipótesis o teoría científica que se pone aprueba empíricamente. Esta expresión, sinembargo, no es demasiado recomendable,debido a que parece sugerir que su “fun-ción” es la de “proteger” a las hipótesisespecíficas, cuando en realidad se trata deun elemento inevitable de la puesta aprueba. En ese contexto, la TESN (entanto hard core o núcleo del programaadaptacionista) no pierde cientificidad alhacerse inmune a la refutación cuando unecólogo rechaza una historia adaptativa(por ejemplo, que se seleccionan aquellossitios de nidificación sujetos a menor de-predación) y la reemplaza por otra delmismo tipo (por caso, que se seleccionanaquellos sitios donde es más fácil cons-truir nidos) en lugar de acudir a otro tipode explicación (por ejemplo, una noadaptativa), como reclamaban Gould yLewontin (1979) en su artículo clásicosobre las limitaciones del programa adap-tacionista. Pero el argumento contra el re-futacionismo tal como lo plantea Lakatos(1974) no resuelve el problema porquelleva a una regresión al infinito (Peters,1991). Más aún, la moderna filosofía dela ciencia provee mejores razones para noaceptar que la refutabilidad sea un crite-rio único o universal de buena ciencia y,a la vez, reclama un papel más importan-te para la verificación del que algunos fi-lósofos están dispuestos a aceptar.

En esta línea se inscribela propuesta de Mario Bunge (1985;1998), quien afirma que la confirmabili-dad, si bien no es suficiente, es necesaria

Figura 3. Chingolo (Zonotrichia capensis) alimentándose en un área sin cobertura vegetalni mantillo donde, en promedio, hay menos semillas en el suelo desnudo que en los sitiosubicados bajo árboles y arbustos.

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para que una teoría pueda ser consideradacientífica. Para este autor, la TESN es unsistema de teorías y no una teoría propia-mente dicha y, en la medida en que estossistemas son más generales y profundos,se hace más difícil ponerlos a prueba intoto. Por ello, sólo pueden validarse empí-ricamente de modo indirecto, a través dela puesta a prueba de sus teorías compo-nentes. Como consecuencia, un sistema deteorías es confirmable pero no refutable(Mahner y Bunge, 1997). Bunge (1998)intenta hacer justicia a las complejidadesde la contrastación de este tipo de teoríaproponiendo, no un único criterio episte-mológico de cientificidad, sino un conjun-to de ellos, entre los que destaca la con-sistencia externa (o sea, el grado de acuer-do de cualquier enunciado con el resto delconocimiento científico). La puesta a prue-ba de teorías se transforma así en un ejer-cicio a la vez empírico y racional (Bunge,1998).

Pero hay aún otro argu-mento contra la refutabilidad como criterioúnico de cientificidad. La exigencia derefutabilidad deja a la ciencia sin la posi-bilidad de tratar los eventos accidentales(contingencia histórica) y aleatorios pro-pios de ciertos procesos naturales, puestoque estos sucesos son descriptos por enun-ciados existenciales y probabilísticos. Y laecología evolutiva debe estudiar un mundocon contingencia y variabilidad (Ricklefs ySchluter, 1993). El racionalismo crítico noparece estar preparado metodológicamentepara dar cuenta de los eventos accidentalesporque éstos limitan la capacidad predicti-va de las teorías. Esta doctrina tampocoparece ser capaz de manejar eficientemen-te la variabilidad de la naturaleza debido aque las hipótesis ecológicas se ponen aprueba frecuentemente usando el muestreoy la inferencia estadística, técnicasinductivas que tornan irrefutables a las hi-pótesis según los cánones del hipotético-deductivismo popperiano (Popper, 1972).

Aunque la filosofía de laciencia sigue apreciando la capacidadpredictiva y la refutabilidad como caracte-rísticas deseables de las teorías científicas(Bunge, 1985), también enseña que laciencia es más que predicción y refuta-ción. ¿Habrá que saludar entonces al envi-diable estatus científico del supuesto deselección natural, a la par que abandonarel requisito de refutabilidad como indica-dor de buena ciencia y la predicción teóri-camente controlada como objetivo impor-tante de la misma?

La TESN como Supuesto Científicoy no como Axioma Metafísico

Para profundizar el aná-lisis parece imprescindible recurrir a

nuestras actitudes como científicos en lavida diaria [véase en Sokal y Bricmont(1999) una reflexión acerca del papel quetiene el sentido común en la conforma-ción del conocimiento humano fiable].Podemos preguntarnos, por ejemplo, si enla práctica científica se considera a la ca-pacidad predictiva y la refutabilidadcomo requisitos importantes para evaluarmanuscritos, tesis doctorales y proyectosde investigación. Si la respuesta fuera ne-gativa, el dilema quedaría resuelto. Sinembargo, nuestra impresión es que casisiempre se exige que esos trabajos inclu-yan predicciones claras y precisas, y queesas predicciones sean refutables. Si esta-mos en lo cierto, parece apropiado pre-guntarse por qué exigimos ciertos cáno-nes de cientificidad en la escala ecológicaque suspendemos (¿acríticamente?) cuan-do se trata de la TESN.

Una parte de la respues-ta ya fue dada al analizar las razones porlas cuales el requisito de refutabilidad pa-rece no ser suficiente para caracterizar ala buena ciencia. La TESN no es capazde predecir cambios o adaptaciones espe-cíficas porque depende no sólo de leyesbiológicas sino también de accidenteshistóricos. Ese estado de cosas no socavael estatus científico de la TESN (Mahnery Bunge, 1997). Sin embargo, nuestraimpresión es que tal respuesta no debetomarse como una invitación al confor-mismo. No puede ser una excusa paracruzarse de brazos ante la baja capacidadpredictiva actual de la teoría. No debeusarse como argumento para transformarla ciencia evolutiva en un relato de histo-rias poco probables. Por el contrario, esarespuesta es una invitación enfática a pro-fundizar la investigación en biología evo-lutiva. A buscar las leyes biológicas queaún puedan permanecer desconocidas y aseguir intentando mejorar la capacidadpredictiva de la teoría.

Un camino promisoriopara conseguir esos objetivos es el quepropone la investigación interdisciplinariamediante la integración de ecólogos yotros biólogos evolutivos (en particular,genetistas y biólogos moleculares) enprogramas de investigación comunes. Enellos se podría revisar, por ejemplo, algu-nos enunciados un tanto vagos de laTESN, como el que indica que las muta-ciones ocurren al azar. La interpretaciónmás adecuada de esta afirmación es sim-plemente que las mutaciones no ocurrenporque vayan a ser beneficiosas para elindividuo portador, si no que suceden in-dependientemente de su efecto (Sober,1984). Sin embargo, la expresión al azarpuede interpretarse erróneamente comoque las mutaciones son sucesos equipro-bables. Si esto fuera cierto, todas las hi-

pótesis sobre adaptaciones serían igual-mente plausibles y, por lo tanto, la capa-cidad predictiva de la TESN sería míni-ma. Pero las mutaciones no ocurrenaleatoriamente en el genoma, sino que al-gunas regiones (los hotspots) son máspropensas a mutar que otras (Li, 1997).Este escenario invita a desarrollar progra-mas de investigación con el objeto de en-contrar nuevas leyes (probabilísticas) so-bre adaptaciones, las cuales podrían au-mentar la capacidad predictiva de laTESN.

No sólo es correcto epis-temológicamente concebir a la TESN co-mo un supuesto científico (y no filosófico)sino que también puede ser muy benefi-cioso para la investigación ecológica. Se-gún esta perspectiva, la TESN es un siste-ma de enunciados sujetos permanentemen-te a revisión, inciertos y provisorios –aun-que racional y empíricamente verosímiles–como cualquier hipótesis científica (Gon-zález del Solar y Marone, 2001). Esa ma-nera de interpretarla nos permite a losecólogos continuar usando la TESN paramotorizar nuestra investigación mientrasseguimos intentando mejorarla o modifi-carla. Corolario: la ecología (¡afortunada-mente!) todavía necesita ser pensada y cri-ticada por biólogos y biofilósofos; y estoincluye a sus supuestos más establecidos.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue presenta-do originalmente en una mesa redonda so-bre “Adaptación y Optimización en Ecolo-gía”, durante la Primera Reunión Bina-cional (Chile-Argentina) de Ecología, SanCarlos de Bariloche, abril de 2001. Losautores agradecen a Mariana Lozada, AnaLadio y Marcelo Aizen por su invitación.Mario Bunge y un revisor anónimo apor-taron valiosas sugerencias. CONICET yFONCYT (Pict BID 01-03187), Argentina,financiaron en los últimos años. Contribu-ción Nº 17 del Grupo de Investigación enEcología de Comunidades de Desierto(Ecodes) del IADIZA y la FCEyN (UBA).

REFERENCIAS

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