LA SUCESION DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN LOS PINARES REPOBLADOS

DE PZNUS SYLVESTRIS DEL MACIZO DE A n L O N (SISTEMA CENTRAL)

Jaime P m *

El elevado porcentaje de suelo iMrico repoblado con especies de coníferas @CONA, 1979) w n fines de explotación económica y10 de freno a la erosión de las laderas no ha ido acompañado por un interés proporcionado en el impacto de estas prácticas en las comunidades animales afectadas. Aunque la pobreza de datos ha comenzado a paliarse recientemente con la publicación de diversos estudios realizados en el norte de España ( E L O S ~ U I , 1980; BONGIORNO, 1982; S m s y SUAREZ, 1983; CARRASCAL, en prensa a; TELLER~A, en prensa), la situación general contrasta con el elevado nivel de conocimientos sobre este impacto -y el que acarrea la subsiguiente gestión de los bosques creados- en avifaunas europeas (LACK, 1939; TURCEK, 1957; YNP. 1962; WILLIAMSON, 1970; CONSTANT et al., 1973; BLONDEL, 1976; M o s s , 1978; GLOWAC~SKI, 1979; NILSSON, 1979; JESSOP, 1982, etc.), de América del Norte (JOHNSTON y ODUM, 1956; NOBLE y HAMILTON, 1976; FRANZREB, 1977; CONNER el al., 1979; T ~ R I N G T O N et al., 1979, etc.) y Oceanía (FRIEND, 1982; C m y GAZE, 1984, y referencias allí dadas).

Pese a las críticas y alusiones más o menos explícitas a una pretendida pobreza ornitológica de este tipo de medios artificiales, una lectura detenida de los trabajos citados hace ver lo prematuro de toda conclusión o patrón a generalizar con respecto al valor ornitológico de estos medios. EUo se debe, por una parte, a las peculiaridades ecológicas y avifaunisticas de cada región y, por otra -quiza menos importante, pero más trascendente desde un punto de vista operativo-, al problema de fondo que estriba en discernir qué especies y comunidades (o atributos de ellas) son los marcos comparativos más adecuados para valorar un grupo de localidades y hábitats (véanse las diferentes aproxima- ciones de BEZZEL, 1980; FULLER, 1980; MARGULES y USHER, 1981; TELLER~A, 1984). Una alternativa lógica es comparar los atributos o índices seleccionados en el hábitat que se desea valorar con los que toman en los medios autóctonos más extendidos o afectados por este tipo de manejo (por ejemplo, JESSOP, 1982; CLOUT y GAZE, 1984).

El presente estudio aborda, desde un enfoque sucesional, el impacto

Departamento de Zoologia. Facultad de Ciencias. Universidad de Alcaiá de Henans. Alcalá de Henans (Madrid). España.

producido por las repoblaciones de Pino albar (Pinw SylwPh L.) sobre las omitocenosis montanas de matorral (bnzales) del mscüro de Ayllón (Sistema Central, España). El pino a k es una especie actualmente ausente del maciza en forma natural, aunque existen bosques autóctonos cerainos al SW (sierra de Guadarrama) y NE (Sistema Ibérico) del Brea. Nuestro objetivo es documentar los cambios avifaunisticos secuenciales causados por estas plantaciones frente al marco de los brezales, sobre los que han sido masivamente instaladas en los últimos años. Dado que la región ha experimentado diversos programas de reforestación escalonados en el tiempo, es posible encontrar hoy dia manchas forestales de edades homogéneas y diferenciadas que facilitan este objetivo.

Las caracteristicas botanim y climatoiógim del área donde se llevaron a cabo los casos de aves -entre las ascoordenadas 40" 55' N, T 50' W y 41° 20' N, Y 37' W- han si& desCntas por HEmANDa y SAINZ (1984), Izco (1984) y PEINADO Y MARTINE-PARRAS (1985). Se trata de una región montañosa de cerca de 2.000 km.2 de superficie, con precipitaciones anuales comprendidas entre 900 y 1.500 mm. (más cerca de la última cifm a las altitudes aquí consi- deradas, entre 1.400 y 1.900 m.s.n.m.) y temperatura anual media en tomo a 7.1°C (datos en ELM y RUIZ, 1977). En estos niveles del piso supramedited- neo (XIVAS-MARlWíz, 1981) los bosques climáticos de Qumm pyrenaica pertenecientes a la serie húmeda del roble melojo han sido drásticamente alterados, proliferando las extensiones de brezales (Erico australts principalmen- te; altura media de la vegetación, 1 m.; cobertura medi estimada visualmente, 38(%); véase RIVAS MAR- (1979) pata detalles florísticos y sintaxonómi- cos). Gran parte de ellas han sido reforestadas posteriormente con Pim sylwstris. Los estadíos tipificados para el estudio sucesional son los siguientes:

- P-1: repoblados de pinos a los siete años de su instalación, previo aterrazamiento de las laderas. Dado que los brezales preexistentes no son arrancados totalmente, el aspecto de este medio es de un matbrral aclarado en el que crecen los pinos a intervalos regulares (entre 3 y 5 m.). Los árboles alcanzan una altura oomprendida entre 2 y 3 metros.

- P-2: bosques entre 4 y 6 m. de altura (5 m. de media), de unos veinticinco años de edad. El estrato arbóreo ya sobresale netamente sobre el matorral, que sólo medra con densidad en cortafuegos, bordes de pistas y enclaves similares. En las manchas más densas el estrato herbáceo desaparece totalmente. En algunas mnas la repoblación respetó viejos pies de roble, que rebrotan a veces en los claros. - P-3: repoblaciones entre 8 y 12 m. de altura (9 m. de media), de cuarenta años de edad. La pobreza del sotobosque se acentúa con respecto a P-2, habiendo mayor cantidad de ramaje muerto en el suelo.

SVCESION DE AVES 6N P M e S REPOBLADOS 255

- P-4: se trata de un pinar d u r o (aprox. cien años) situado en la falda septentrional de la sierra de Alto Rey (Guadalajara), sobre una superficie cercana a las 7.500 Has. Es una masa forestal monoespecifica y diversificada en edades, con pinos de hasta 25 m. de altura, aunque las más frecuentes están entre 12 y 16 m. (14 m. de media). El bosque es explotado para la extracción de madera y dotado de cajas-nido, en su mayoría del «tipo páridon, aunque muchas de ellas se encuentran en un estado inutilizable. Véase el Apéndice para más detalles.

Se censaron las aves en los meses de mayo y junio de 1981 y 1982 y diciembre y enero de 1981, 1982 y 1983 mediante el método del taxiado (JARVMEN y VAISANEN, 1975), siguiendo el protocolo propuesto por TELLER~ et al. (1983). Los datos se anatizan a nivel específico y comunitario con el toa1 de contactos en la banda principal de recuento (50 m.), aunque ocasionalmente también se utilii la distribución de los iKA especif~ws -o su sumatorio en cada muestra de veinte minutos de duración- para ilustrar estadísticamente algunas diferen- cias interestadios. Ambos tipos de índice están fuertemente correlacionados ( P m , 1985 a), por lo que sólo exponemos aquí los valores de densidades relativas (wntactosj10 Has., valores no transformados; véase TELLER~A, 1978) obtenidos en cada medio en primavera e invierno.

Los parámetros empleados para caracterizar las comunidades son los siguientes:

- s: riqueza media de especies a lo largo del total de muestras de veinte minutos de duración en cada biotopo.

- H': índice de diversidad de SHANNON, valores en nats (véase PEET, 1974). - J': índice de equitabilibd propuesto por ALATALO (1981). - P,: índice de similitud de porcentajes, variable entre O y 100 (véase KoHN

y RIGGS, 1982). - TR: tasa de cambio faunistico entre estadios contiguos, medida mediante

la diversidad y dividida por la diferencia de edad entre los dos bio- topos (GLOWACINSKI y JARVINEN, 1975; véase más abajo).

- AH: amplitud de hábitat, calculada para cada especie mediante el inverso del indice de S ~ N (véase PEET, 1974) a partir de la distribución de los K A en los ciuw medios.

Cada especie fue adscrita a alguna de las categorías ornitogeográficas reconocidas por V- (1960), teniéndose en cuenta también ia wrrección de DE JUANA (1980) para Regulus ignicapillw y la categoría (aves msditerráneas en sentido amplio)) reconocida por BLWEL y HUC (1978). Finalmente se realizó

FIG. 2.-Ewhición de la densidad de aves m el m- si- como en la fim 1. (Ewhuion o/ bi& dmsiNes in winter: sre -&S in figure 1.1

la práctica generaliada de atemizarnientos previos a la plantación de los irboles puede haber favorecido la entrada de Prvur ater en las masas más jóvenes estudiadas, en Wtud de la creación de taludes, removimiento del suelo, fracturación de rocas, etc., que acarrean.

Pese a las llamativas colonizaciones y extinciones comentadas, la distribu- ción cuantitativa de la comunidad de P-1 no varia demasiado con respecto a la del brezal, debido a la persistencia y dominancia común a ambos medios del Acentor (Prunelh mo<iuImi.s) y la Cumica Rabiiga (Sylvia &tu), cuyas poblaciones se mantienen sin variaciones siBnif1~'ativa.s entre ambos medios (tests de M A N N - W m y , pzO.1 en ambos casos; véase figura 1).

En el estadio P-2, a los veinticinco años de establecida la plantación, la comunidad de aves ha adquirido ya un marcado carácter forestal que le confiere grandes similitudes con los medios naturales de este cariz en el macizo (Pom, 1985 a). La causa de eiio es el gran hincmento de densidad de pájaros como el Petirrojo y el Carbonero Garrapinos (P. atm, p<0.05 en primavera e invierno; E. rubecuh, p<0.05 en primavera; véase figura 1) junto a la desaparición y/o rarefacción de otros -AcanthLF cmrnabina, Sylvia undata, Phoeninuos o e h - r o s para los que el cierre del dosel arbóreo implica la desaparición paulatina de los sustratos de nidifcacion y alimentación. Así, desaparecen prácticamente

una clas'icaci6n de las especies. teniendo en cuenta su sustrato de nidificación, alimentación (siguiendo los gremios reconocidos por MAY, 1982) y su compor- tamiento migratológiw PMT: porcnitaje de migrante. tropicales; véase Apén- dice en P m , 1985 b).

Aspectos a v ~ k t i c o s de lo sucesidn

En el Apéndice se detallan las densidades especüícas en cada medio y época de muestreo, así como las diversas categorías en que se ha encuadrado a cada especie. Las figuras 1 y 2 muestran la evolución de la abundancia de las especies más interesantes o extendidas.

A los siete años de iniciadas las repoblaciones (estadio P-l), la desaparición de pájaros como A W armis, O e m h e oenrmrhe y Oenanrhe hispanica (que pueden perdurar, sin embargo -contactos fuera de banda-, en bordes y zonas

. donde los pinos no han prosperado), wntrasta con la col-6n por parte de otros que, al principio en bajas densidades, van a caracterizar etapas futuras de desarrollo de los pinares, como Erithacus rubecuka, P m ater y Reguius spp. (figura 1). Para el Petirrojo y el Carbonero Garrapinos, espenalmente, el desarroilo de los pinos hasta una altura de 213 m. provee un hábitat capaz de albergar abundancias significatiwmente mayores que en el brezal durante la primavera @<0.05 en tests bilaterales de MANN-WHITNEY aplicados a ia distribución de los IKA). Este patrón, que guarda paralelismos con el compor- tamiento de las mismas especies en sucesiones semejantes (por ejemplo, TURCEK, 1957), difiere del obtenido en otros estudios en la Europa atlbtica, donde P. ater, singularmente, no coloniza los repoblados en etapas tan tempranas (por ejemplo, GLOWACMSKI, 1979; MOss et al., 1980). Indudable- mente, la capacidad del Carbonero Garrapinos, para colonizar en Ayllón biotopos tan jóvenes, debe basarse en su espcciaiización de hábitat (SNOW, 1954; PARTRIDGE, 1978; CARRASCAL, en prenso b), junto a su capacidad de nidifiar incluso en bosques como nuestros estadios P-1, P-2 y P-3 casi totalmente caen- de agujeros naturales, merced a la nidificación en el suelo, entre piedras, taludes, etc. (TURCEK, 1957; PURROY, 1974; obs.pers.). En este sentido,

FIG. I.-Evohri6n de la densidad (evw/lO Has) de bs W,P-laP4:csrsdiwdcalady

[Ewhtiian of densily (aves110 Has) of some bird qecies in fk spMg c o m i r i e s . BR: k a i h shnrbhndi; P-l lo P4: ~ l o p m e n r r i l rmí age srages of pyieuoodr]:

SUCESION DE AVES EN PINARES REFUBLAWS

Densidad

SVCESION DE AVES EN PINARES REPOB- 259

las aves que auan en vuelo tras acecho («papamoscas)> o flycatchers), como también ha ilustrado MAY (1982) para los bosques jóvenes norteamericanos, y sufren grandes perdidas las especies granívoras o gtanívoro-insectívoras tipicas de medios abiertos (figura 3).

Por otra parte, el estadio P-2 supone también el biotopo de aparición de nuevas especies en bajas densidades que, o bien perduran posteriormente -Columba palumbus, Turdus viscivorus, Parus cristatus-, o bien aparecen puntualmente en los dos biotopos intermedios (P-2 y P-3), aparentemente siempre ligadas a pequeñas manchas de vegetación decidua (Q. pyrenaica, Crataegus, Sorbus, etc.), respetadas por las prácticas forestales o surgidas tras éstas (Sylvia cantillans, S. atricapilla. S. borin, Aegithalos cmrdntus). Ambos aspectos redundan en una diversificación estructural de los bosques P-2, donde pueden apreciarse los efectos de ecotono temporal observados por GLOWACMSKI y WEINER (1977 y 1983), debido a la coexistencia de grupos de aves adaptados a

. - . . que se comnitao en e l texto.

(Percen@e contribuzion ro tha spnng connmmities of sewral grovps (tropical migrmis. medirerra- mm sgp. granivores,flycatchers) discussed in Iha rexr.]

extremos opuestos del gradiente succsiomi merced a la heterogeneidad y carácter de transición de biotopoe que ofrecen condiciones para ambos.

El estadío P-3, w n el cierre. total de la bóveda arbórea y la desaparición concomitante de los sustratos subyamtes (arbustivo y herbaceo), no supone apenas ganancias en especies nuevas. Por el contrario, debido a esta simpiüica- tión estructural, la comunidad sufre un empobrecimiento especifico. El caso más sobresaliente lo protagoniza el Acentor (Prunella moduhwis), cuya densi- dad (figura 1) se reduce a la mitad con respecto al estadio anterior (P<0.05).

En el bosque de cien años (P4) los mayores cambios cuali- y cuantitativos suceden, lógicamente, con las especies ligadas a los sustratos tipicos de las ckses más maduras de la vegetación, como el tronco y las ramas más gruesas (aendrocopos @r, Parus cristaius, Sitra ewopaea, Certhia bmchydaetyla). Además, y gracias a la mayor apertura del bosque maduro -condicionada también por los aclareos practicados con fines de explotación maderera-, aparecen aquí especies nuevas wmo Serinus citrinella y Ficedula hypolw, incapaces de colonizar los bosques más jóvenes por diferentes razones (disponi- bilidad de semillas y de agujeros naturales para la cria, respectivamente). El incremento más espectacular de abundancia sucede, no obstante, con el Pinzón Vulgar (Fringilla cwlebs; véase figura l), que, contrariamente a lo que onure en otras áreas @or ejemplo, CONSTANT ef al., 1973; LHERITIER, et al., 1979; JESSOP, 1982), aparece ligado casi exclusivamente al bosque maduro.

Como resumen de toda esta información, la figura 4 ilustra la evolución de la importancia en las comunidades de algunos grupos de especies caracterizados en base a su sustrato principal de nidificación. Pueden apreciarse las tendencias lógicas, en el sentido de una mayor y progresiva importancia de los grupos asociados a los sustratos mis aííejos de la vegetación wmo ya mostró HAAPANEN (1965; figura 18) para los bosques fineses. La similitud en los procesos de sustitución de grupos de aves en lwalidades geogrrificas tan alejadas indica que, dado que las aves son sujetos relativamente pasivos en el desarrollo del ecosistema, la dependencia de la estructura de la vegetación es la causa de las convergencias encontradas (véase revisión de BLONDEL, 1979).

Aunque todo lo anterior se refiere mayoritariamente a las omitocenosis reproductoras, el patrón descrito no difiere a grandes rasgos del obtenido con Las wmunidades invernantes (figura 2), salvo por la acusada merma en riqueza específica característica, en mayor o menor grado, de todas las omitocenosis de este macizo (PM, 1985 a). El Herrerillo Común ( P m caeruleus) y el Escribano Soteño (Emberiza cirlus) son las únicas aportaciones al catdogo avifaunístico de la serie, aunque su signif~cación es dudosa debido al bajo número de individuos implicados.

Concluyendo, se puede afirmar que las repoblaciones de f i u s sylvestrh. en el piso montano del macizo de Ayllón, ocasionan, w n el paso del tiempo, una auténtica revolución en la composición avifaunística de los brtzaks sobre los que se instalan. GLOWACINSKI y JARYLNEN (1975) d i i o n un método objetivo de medición de la tasa de cambio faunistioo en gradientes sucesionales,

SUCESlON DE AVES EN PINARES REPOBLADOS

%

FIG. 4.-Evolución de la imponencia (%)en la comunidad de grupos de aves caracterizados por su sustrato de nidificación; cúculos blancor: nidicantes ni arbustos; cimtlos negros: n. en árboks (ramas); cuadrados blancos: n. en el suelo; triángulos negros: n. en cavidades @rincipalmente de

I r h n k 1 " . - - . - , . (Ewhtion o/ imporrmce (%) in ck communities o/ grm<ps ojbird specks c h s i / i d accordmg 10 r k i r neslhg subslrares. Open circles: nesrers in bushes: solid circles; lree nesrers (brancks); opm-wpuires:

growrd-nes~ers; wl id nUuigles: hole-nerrers (moinly in rreesl.1

utilizado desde entonces frecuentemente en este tipo de estudios. Entre los diversos índices propuestos por estos autores hemos elegido el basado en la P diversidad:

donde H'., y H'Ú son, respectivamente, las diversidades (mdice de SHANNON) intrahibitat de las comunidades 1 y 2 y H'.,2 la diversidad resultante de la agrupación de ambas. Si se divide el valor resultante, que sintetiza la modifica- ción estrucmral entre una comunidad y la que le sucede en el tiempo, por el numero de años que separa ambos estadios, se obtiene una estima de la tasa de renovación fau>rlrfiea (TR). Los resultados obtenidos, aplicados a las comunida- des reproductoras e invemntes, se muestran en las figura 5. Puede constatarse que en ambas épocas TR disminuye asintóticamente con la edad de los estadios

SUCESION DE AVES EN PlNAReS RBPOB-

Fio. 6-Valom de amplitud suasional media en cada mmunidad en primavera (P) e invierno O. /Va!xes af memr wcecionol breodrh (Mi) h wch communiry k spruig (P) ami w m m ( 1 ) J

@m TR=O), confumando las conclusiones generales de GLOWACINSKI y JARVINEN (op. cit)., BLONDEL (1981) y CARRASCAL (en prensa a) para las comunidades de aves @ara otros organismos, véase MCNAUGHTON y WOLF, 1970). Más notorias resultan, sin embargo, las diferencias en TR entre las dos estaciones estudiadas, que indican una deceleración de este parámetro en la primavera con respecto al invierno. Ello p a r e deberse a la acusada estacionali- dad que enmarca a toda la serie estudiada, que origina mayores solapamientos interespecif~oos en las preferencias de hábitat en época de reproducción y, a la inversa, comunidades más diferenciadas en el invierno (Porn, 1985 a). Aunque no la demuestra, los resultados sí son congruentes con la hipótesis de una superabundancia de recursos durante la primavera en estos medios, que favoreceria la extensión de las aves a lo largo del gradiente (FRIETWELL, 1972; RABENOLD, 1978). La dureza invernal, por el contrario, reperatiría en una selección de hábitat más fina por parte de las aves, que concentrarían sus efectivos en aquellas partes del gradiente mas apropiadas para sus adaptaciones y limitaciones particulares (ANDERSON et al., 1983; pero véase BILCKE, 1984 a). Esto es precisamente lo que muestra la figura 6, donde se representa la amplitud de hábitat media de cada omitocenosis en cada estación. La comunidad del brezal introduce la mayor discrepancia, que no es tal si atendemos a que es en ella donde los efectos de la estacionalidad se manifiestan con mayor crudeza entre todos los medios serranos (Porn, 1985 a). En estas condiciones resulta lógico el alto valor de AH obtenido en este medio, sólo ocupado ocasionalmente en invierno por las aves más adaptables o de mayor movilidad.

Aspectos &titativos de la sucesión

La tabla 1 sintetiza la evolución de la abundancia, diversidad y otros &metros a lo largo del gradiente sucesional. Toda esta información puede resumirse como sigue:

En primavera, la abundancia total de la avifauna incrementa signif~cativa- mente entre los brezales y los pinares de siete años, y más acusadamente entre estos Últimos y los de veinticinco años. En invierno el patrón es muy simiiar, aunque las débiles diferencias entre el brezal y P-l no alcanzan la signif~cación requerida (al 5 %). Por tanto, el estadio P-2 supone un máximo de abundancia tras el cual este parámetro se estabiüza en ambas estaciones, ya que P-3 no aloja densidades signif~cativamente diferentes a las de P-2. Si acaso, en P-3 la abundancia aviar sufre una ligera recesión solventada posteriormente en P-4, cuya densidad total es signif~cativamente superior a la de los dos estadios anteriores. En invierno, no obstante, la abundancia en aves del bosque maduro no difiere signiiicativamente de la que muestran éstos, aunque el modelo de evolución en la media de los muestreos es signiticativamente parecido al primaveral (r,=0.9, ~ ~ 0 . 0 5 ) .

La serie estudiada muestra, a tenor de estos resultados, grandes analogías con otras naturales (JOHNSMN y ODUM, 1956; WANEN, 1965 y 1966; SHUGART y J m , 1973; BEICEK y TYRNER, 1980; GLOWACINSKI y JARVINEN, 1983; etc.), plantadas (Moss er al., 1980) o sujetas a intenso manejo humano (FERRY y FROCHOT, 1970; CON= et al., 1979). En todas ellas los autores respectivos notaron también el freno al &miento de la población ornitológica que suponen los estadios en que se cierra h bóveda forestal. Debido a la rela- ción entn la diversidad (horizontal -Rm, 1 9 7 6 y de estratificación vertical -MACARTHUR y MAARTHUR, 1961-) del volumen vegetal y de h población de aves, y a la correspondencia existente entre densidad y diversidad de las omitocniosis (ELONDEL et al.. 1973) -que también parea cumplirse en una amplia muestra de comunidades ibéricas (F'orr~, 1985 a)-, la estabilización de la abundancia aviar puede venir de- en cierta forma, por la de su diversidad.

El modelo de evolución de la diversidad (H'; tabla 1) es muy pamido al de abundancia, estando a m b comlscionados (r entre &midad/lO Has. y H' para n=5,0.78 y 0.88 en prirnavcra e invierno, Fespsctivamente; sólo la segunda cifra es significativa a p<O.O5). No obstante, en cuanto a diferencias significativas se refiere, sólo se muestran, con este índice, en primavera e inviemo en el tránsito de P-3 a P-4 y en invierno entre P-2 y P-3. Más descriptiva, como razonamos en otro lugar (l'orn y TELLER~A, en prensa), se muestra la evolución de la riqueza media, estrechamente asociada a la de la densidad &=1.00 y f=0.96 en primavera e invierno, p<0.01 y p=0.01, respectivamente) y que en a m h estaciones alcanza un punto culminante en el bosque maduro. Lo más llamativo

Paiárnctros de la serie sucwional en primavera e invierno; D: densidad (avdlO Has); 1. K. A.: numera medio de aves r>or kilómetro (en taxiadas de 20 minutos de duraeion); S numero medio de espcies por mucsueo (sin Limicr de distancia); H india de dive6idad de Stwmon; Y: india de cquitabilidad propue~to por U T N O (1981); W: pso individual medio (m gr) m la mmunidad. (1): nivclcs de probabilidad asociada al stadistico de MANN.WHI'W~ (prueba de 2 cnlas): ': p<O.OS: O*: p<0,01; '**: pc0,WI; n. s.: p>O,OS; P,: india de srmilitud de

poroentajes entre las avifaunas reproductoras e invernante. -

[Pmmrers o fhe ~~ccesionalseries m spring (primavera) ami winrer (invierno). D: densiry (birdsll0 Ha); I. K. A.: mem nu& o/ bimk sem or !! heard in I k i I' omerer walked (m lino-rrmrsecrs úrrring M min); S: mean number of species in sornples o/ M mUt; evenness Ut&x proposed by ALATAW (1981); H . Shannon's index of diwrsiiy; J': e m e s s index by AUTALO (1981); w: rnem indivfdul weighr (ingr) in rhe communiry: (1,: proba5iIiiy levelr according ro MANN-WI~ITNEY resrs (rwo iailed) among conriguous srages; P; percmrage similnriry index $

among breeding ami winrering commwiries).l m PRIMAVERA INVIERNO

9 D I.K.A.(s.d.) s(s.d.) H' J' D I.K.A.(s.d.) s(s.d.) H' J' W Ps 2

B d 19.82 27,9(10,5) 6,9(2,5) 2.14 0.49 302 2.07 42(3,0) 2,1(1,4) 1.16 0,59 24.3 29.43 E

es el «hundimiento» invernal de divcísidad 6 y H') en P-3, al que en este *w> no corresponde la densidad (tabla 1).

La variación sucaional de la equitabilidad es difmnte se& la del año analizada y tampoco guarda excesiva relación con la de la diversidad. EUo, aunado a las limitaciones ligadas al tamaño mwtral ( A ~ T A L O y ALATALO, 1980), hace que la interpretación sea difícil, aunque son notables los mínimos que también muestra P-3 en esta componente de la diversidad. De cualquier forma, MACMAHON (1980) y SMim y MACMAHON (1981) concluyeron en sus revisiones de las tendenaas sucesionales de ODUM (1969), que, en las comunida- des de aves, la predicción de un aumento de la equitabilidad con el desarrollo de la serie es la que se cumple menos a menudo. Ello puede estar asociado a los altos valores de este parámetro para las omitocenosis en general (TRAMER, 1969; SHORT, 1979).

Nuestros tesultados en cuanto a diversidad guardan, nuevamente, paralelis- mos con los obtenidos por otros autores (véase, a&& de los anteriormente citados, KENDEIGH, 1948, YAPP, 1955; KARR, 1968; KRICHER, 1975; JESSOP, 1982; CARRASCAL, enprensa a), aunque en otros estudios se ba detectado menor diversidad en los estados maduros como posible resultado de un envejecimiento del ecosistema (MARGALEF. 1957; S M ~ y MACMAHON, 1981). Concluimos con estos últimos autores que la tendencia debe variar dependiendo del tipo de serie bajo estudio. Además, no podemos considerar a nuestro estadío P-4 como «climax», ya que el aclare0 forestal y otras prácticas humanas (creación de pistas, caza, etc.) inciden en un «rejuvenecimiento»'del bosque que pone en entredicho dicha definición, de cualquier modo bastante subjetiva (véase M ~ s H , 1980: 50-51).

Oiras vatiables

El peso medio de las aves (tabla 1) no experimenta el aumento predicho por ODUM (1969), encontrado en u n a pocas estudios de esta Mole (FERRY y FROCHOT, 1970; BLONDEL, 1979) y cwstiodado en varios de los m&s recientes o de matiz mis aitico (WILLSON, 1974; S M m y MACMAHON, 1981; GLOWACINS- KI y WEINER, 1983). En Ayllón la magnitud de este parSmetro parece estar ligada más a condicionamientos estnicturales de los biotopos que a la edad de éstos (Pm, 1985 a; véase también WIENS, 1975).

En cuanto a la evolución temporal de grupos restringidos de aves caracteri- zados por su filiación mediterrinea en sentido amplio @LONDEL y HUC, 1978) o migratológica (FMT; v b e F'orr~, 1985 b), puede verse en la figura 3 que ambos presentan una tendencia a d m con la plantación y posterior desarrollo de los pinares (véase BILCKE, 1984 b). Esto es así pese a que el margen de variación de estos porcentajes es bastante estrecho debido a la relación con la altitud y/o el «carácter coníferas)) que muestran ambos grupos (véase TELLERIA,

1980; Pom, 1985 b; PoTn y TELLER~A, en prensa). El incremento de PMT entre P-3 y P-4 es atribuible, en gran medida, a la provisión de cajas anideras que inciden en una apreciable densidad de Papamoscas Cerrojillo (Ficedula hypoleu- ca), lo que advierte sobre la incidencia, por escasa que sea, que factores relativamente tnviales pueden jugar en la determinación de PMT.

En la tabla 11 puede consultarse la evolución de densidades segjn tipos omitogeográficos. Como puede verse, las repoblaciones culminan con una dominancia de elementos europeos y paleárticos, como ya han hecho notar TELLER~A (1980), CARRAXAL (en prensa a) y, en un contexto más general, BWNDEL (1976 y 1981).

La similitud cuantitativa interestacional (P.; tabla 1) aumenta en los pinares con respecto al brezal, aunque no muestra el incremento que podría esperarse a tenor de las hipótesis (por ejemplo, FERRY y FROCHOT, 1970; GWWACINSKI, 1975) que invocan la magnitud del parecido interestacional de la avifauna como indicativo de una mayor estabilidad. La información que se deriva de este trabajo y otro previo (Porrr, 1985 b; figura 2) es algo confusa, pues aunque, en general, se puede afirmar que los bosques son más «estables» (mayor P,) que los matorrales, la muestra de comparación es pequeña y sujeta a diferencias según el tipo de hábitat y piso bioclimático. Por otra parte, hay diversas interpretacio- nes -con más base operativa que funcional- del concepto de estabilidad, como estabilidad interanual (JARYINEN, 1979; GWWACINSKI, 1981; GROSSMAN et al., 1982; NOON et al., 1985), de resistencia al fuego o a las cortas (BOCK y LYNCH, 1970) o a la sequía ambiental (ANDERSEN el al., 1980; SMITH, 1982) o incluso de ralentización en la tasa de recambio (GMWACINSKI, 1975). Nlnguno de estos «tipos» de estabilidad es considerado en la reciente revisión de CONNELL y SOUSA (1983), que advierten contra el empleo poco critico del término y dan las líeas maestras, basadas en la experimentación y manipula- ción, para detectar su presencia en las comunidades.

Las densidades de los diversos gremios se exponen en la tabla ii. Nuestros datos apoyan la tendencia encontrada por MAY (1982) hacia un mayor número de gremios en los estadios avanzados, debido a que el desarrollo de la vegetación leñosa provee a la comunidad con nuevos sustratos de alimentación (WILLSON, 1974; HOLMES, et al., 1979). Sin embargo, como ilustró MAY (op. cit.). la diferencia en el número de gremios es pequeña (1-3). Esto se debe a que a t e numero sólo experimenta un rápido incremento entre los medios herbácsos, no contemplados en este trabajo, y los arbustivos. Desde otro punto de vista,,y como en los restantes medios ayllonenses (Po~TI, 1985 a), ningún gremio es mas denso en invierno que en primavera, siendo en todos los casos los insectivoros o polífagos que rebuscan en el suelo los gremios con mayor contraste interestacio- nal de abundancias. Por el contrario, los gremios asociados al follaje, tronco y ramas de los pinares a partir del estadio P-2, son los que mantienen densidades más cercanas a las estivales, sugiriendo que la rektiva «estabilidad» de estos sustratos favorece la estrategia de residente en estos medios (HERRERA, 1978; CARRAXAL, 1984; CARRASCAL, P O T ~ y SANCHEZAGUAW, en prep.).

DeaYdaaa (¡nd¡v../ilO Has) de ha distintos g r h (densidad pr imD~mWrn0) y eatepiiae ornitogeagdbs de VOOUS (1960) (datos dc )as mmmudada de pnmavcia).

/Dmsities (ind1v.lJ0 Ha) of pudr ( glwi~uer den<i~us) md w n i r ~ o ~ n i p h i e < r I c k s a of VOOUS (IW, (<~%?<hrafrom ik spring conmtun~ries.)

&ewl P-I P-2 P-3 P4

GREMIOS (gidIdr)

FN@WIO ~ V O ~ O S (Jk&vr~ifueffivoru) ..... Inzdmm suelo ( g r d inrcerims). ...... lnsmivoms matorral (lmdergmuiuth Uurctirorrs) . . lasectímm tronco y ramas (bunk & branch Msecliwres) ............. Insstivoros de la cap ( c o ~ p y msccfiwres). ...... Insstívoms de la supcrfi del trolro ( r d - W a c e inireiiv.). .... Oraoivom (grcniwres) ............. Omdmms (omniwres) ............. *Papmoscasn (f i jvatchm) ............

Vit' Mundo (oE W ~ ~ L I I . . : .......... 0.1

SUCESlON DE AVES M PINARFS REWBLAWS

CONSIDERA~NES FINALES. IMPLlCAClONES DE LA GESFI6N FORESTAL

La información reunida en este trabajo y otro más amplio (POITI, 1985 a) indica que en los pinares artificiales de PUnrr sylvestris se constituyen, con el tiempo, wmunidades muy diferenciadas faunísticamente, más densas y diversas en aves que los previos matorrales de brezos. Sin embargo, dado que los dos Últimos parámetros han sido utilizados como criterios de valoración por diversos autores (JARVINEN y VAISANEN, 1978; VAISANEN y JARVINEN, 1979; MARGULES y USHER, 19811, wnviene hacer algunas matizaciones.

La primera se refiere a las aves mediterráneas que, como ya apuntó TELLER~A (1980) y muestra la figura 3, pueden sufrir una pérdida de efectivos casi total si estas plantaciones se generalizan aun más. Pero, debido al dibil componente mediterráneo de la avifauna serrana -y especialmente de los brezales (POTTI, 1985 a)- la situacibn para estos pájaros puede ser más preocupante en el piso basal (POTTI, inbdito). La posible incidencia de las wndiciones biociimáticas particulares (diferentes patrones de estacionalidad; véase P m , 1985 b; SANTOS y TELLER~A, 1985) de la especie vegetal concreta utilizada para repoblar (véase HOLMES y ROBINSON, 1981; AXROLA y BARRETF, 1985) su historia en la región y fauna de invertebrados asociada (SOIJTHWOOD, 1961) hamn quizá poco extrapolables los resultados de este trabajo a otras regiones ibéricas.

En segundo lugar, conviene apuntar las posibilidades beneficiosas para la avifauna, que, a nuestro juicio, conllevaría un manejo apropiado de las masas de Pinus sylvestris. aunque, obviamente, evitaremos cualquier implicación de tipo económico que dicho manejo pueda acarrear. Son varios los autores @or ejemplo, LACK y LACK, 1951; WILLIAMSON, 1970; CURRIE y BAMFORD, 1982; SANTOS y SUAW, 1983) que, trabajando en condiciones similares a las nuestras, han notado una mayor densidad de aves o un notable cambio en la identidad de &as ea enclaves donde los técnicos forestales han respetado la permanencia o el rebrote de vegetación natural decidua. En Ayllón la mayoria de contactos con pájaros como Parus major, Parus caeruleus. Aegithnlos coudotus, Lurcrhia megarhynchos, Sylvia brin, S. alricapilla, S. communis, Phylloscopus bonelli o Hippolaispolyglotta lo han sido en tales enclaves. Aunque la supervivencia de estas especies -por ende, muchas de ellas migrantes tropicales con una problemática particular; véase MOREAU, 1972; BERTHOLD, 1974; WINSTANLEY et al., 1974; K m y MORTON, 1980; P o r n , 1985 b- parecerá asegurada si se conservan los bosques de Quercuspyremica, principales cuarteles de cría para muchas de ellas, lo que nos interesa recalcar aquí es su casi segura colonización de los pinares repoblados si se incrementa y promueve la presencia de robles, fresnos, ~rbales, majuelos, etc., en ellos. Indudablemen- te, además, ello redundaría en la constitución de wmunidades más diversas, menos «monopolizadas» por la ubicua presencia de P a w oler.

Otro tipo de manejo, del que se beneficiarían especialmente los bosques del

estadio P-3, consistiría en un a c h &estas masas monótonas y cerradas. Ya hemos visto que en estos bosques el inmmaito en abundancia y diversidad de aves que mxcbxka ésta y otras sucesiones se ve frenado, aparentemente por la falta de heterogeneidad vartical y horizontal de una vegetación excesivamente apretada. Un aclareo racional de estas manchas probablemente redundaría en una diversificación de su avifauna (véase, por ejemplo, T ~ T ~ N G T O N et d. 1979; HAILA et al., 1980) al permitir la entrada de especies y gremios -granivoros. pájaros del matorral, qapamoS*L8>+ para los que ias asndicio- nes de vida son inadecuadas o imposibles.

Finalmente, parece bastante incongmente limitar la instalaci6n de las cajas- nido al estadio más maduro. donde los r#ijaros pueden encontrar un número relatiiamente elevado de agujeros naturales para nidif~car. La provisión de &as cajas y la realización de algunas practiois arriba sugeridas redundaría, cmmos que mn seguridad, en una diversitiaiaón de las aves de los pinares repoblados del macizo de AyliÓn.

Bate úabajo abo<do los cambios konlstiew y cum~timtivm cn las comiinidada de a m & bnzaks~p inarrsmblpdasmnP6 iu<syI~Msmelma0Ío&Ayl lóadcsdcmia~

wmunidrtdcs, de tal forma aue los maWnos cn cem d m c t r o a ocurrni cn P-2 lantcs dcl cicm & la b5veda fomral) y ni P-4,'l.a equitabilidad y el p& indiiidual medio en la mmunidd muestran un comportamiento mBs dh, posibkmatc debido a limitanones ni el Larnailo mucsual. ca el primer &o. y a la drpndcacis dc !a Mnunva dc la vegetación en el aegundo. La similiNd intnui8bitat intczatacional aumenta cn im pinarrs en rclpnóo al b r d , pro no es dxima en el cxhdío & maduro (tabla 1).

Las e s p i e s mcditmámar y tmpieala disminuyen m importancia a lo Largo dc la suasión, mientras que loa gremios formados por qxcks srani:voras y de caza al acecho (r>apsnmw*) alcanzan dximos en los extremos opmstoa da1 #diante. Las tenda&# cn la e$imAwe de la comunidad en grrmios siguen las dcl drsam>llo & los suslratm forrstales más distintivos. Los

SiJCEStON DE AVES EN FINARES REPOBLAWS 271

gremios asociados al follaje y partes duras de h vegetación son los menos afectados por la estacionatidad, minitras que lo contrario ocurre con los insativoros del suelo (tabla 11).

Se wncluve aue las rewblaciones de otno albar en estos medios oriainan wmunidades más dmsas y di&& que las &&entes. hacen algunas sugerennas en &nto al manejo de los b p q m que probablemmte redundarían en avifaunas d s diversas y m manchas foreslales m8s apropiadas &a numerosos pijaws que encuentran poco atractivos estos medios.

PALABRAS CLAVE: brezales; wmunidades de aves; gestión forestal; pinsm; npobiaciones; Sistema Central: suasión.

The mccesion of bird comuniIies in tk plmitarions of Pinus sylvestris in tk AyllOn massr (Sistema Cenlrd mountains, Spain).

This mner examines the b i i u>ma>sition and wmmunitv s~uctun of unolaated and aiTomted hcaths & d n t a n e lmls in the NE'sistema Central mounkins. In order io smdy a suoxsional gradimt, fow stages of wen-aged Scot pine growth wm chosen. ranging from P-l (7 y. old; mean tmz hciaht 2.1 m.) throuah P-2 (25 v.; 5 m.)and P-3 (40 Y.: 9 m.) lo P-4 (100 Y.; 14 m.). Birds werc e n s u d in 6 pinew-oods aRd hkth shniblands '(~brez<>/#,J'with th; line Ira& method in spring and Mnter.

Communitv cmmosition and b i d densities (fin. 1, 2, 3. 4, 5: A ~ ~ e n d i x ) underno ~rofound . - changes in the su&ional gradimt, othenvioe wmparabk to tho& a h d y d&ibed in the Europcan literature, being the mort striking pul1 the quick wloniuiiion and high dominamrs of the Coal Tit alonn thc &¡es. Tumover o f avian &es is -ter durine thé Mnter ífip. 5 1 . - .. %mingly taause of high seasonality that promotes e;>mmunity-overlap in th; spring. Awrdingly, wintcr wmmunities haie lower mean niche (sumsional amplitude) bmdth values (fig. 6).

Bird deositv and diversitv inrrease in b t h sor in~ and winter alone the sueasionalmien ítabk 0. alihough inwinter some d i ~ m n m between P-4 and earher stages & not slalistically si@i&nt. Both parameten i n c m x from healhiand to P-2. themfter leveling oíf or decmsing in P-3 and inms ina amin in P-4. The P-2 oinewwds s a m to bebave in the m& demibed bv eailier workers as a «time &tonea responsable' of the first peak in density and diversity. i h e s&nd one anirs in the mamre managed forest P-4 (also provided with nest boxes). The evenness componmt of diversity behaves similarly. although low &mple sizes in winter due to vely low dmsities pncludes some seasonal and interhabitat mmparisons.

Mean individual wei~ht in the wmmunity d o s not inmcase alonn the suoc*iion bu1 bdiaves matically. reemingly &use strong syuc&l habita1 wmiatss o i th i s parameter. So does a measure of spnog and wintcr similarity (tablc 1). although in this care the index is distinctly higher in the pinnvcuds as a whole than in the heath shnibland.

Mcditcrranean and tropical migrant bird spacies d snase thmugb thc stnes despite their low importanoe in highlands and pinewcuds. Granivorous. granivore-insectivorous birds and flycatchers peak at the same opposite extremes of the gradimt. Sumsional trmds in guild structure follow the logical trendo linked to the development of vegetalion smta and hard substrates ( m k , branches) (table 11). Guilds that forage in these pam are the less heavily aNwed by Kasonality while the converse is tme for ground inseitivores.

It is concluded that Dine afforestation of htathlaads in &ese mountains orieinates a vm, dist~nctive awiauoa, de& and more diverse than that of heathla&. Fmm a &muvationi;t standpint, however, some management rmmmmdations (clainng, mwuragenient of deciduous undergrowth, eriction of nest-boxes in e a r l t growth stagesjare mide regardiÜg the low structural diversity of some phtations (e.& P-3) and the genetal unsuitability of pinnvoods for oak-living and tropical migrant bird species.

REY WORDs: añorestation; bird wmmunities; fonsny maoagement; hcathlands; pinewwds; Spain; sumsion.

-u, D. A., y BAIIREIT, R. H. (1985). Fon@gsnd WM rdstionahip of inseagkaniDB b i d in a Sicrra Nevada mixcd.conifff Fonet. C w h r , m: 235-216.

A ~ T A u ) , R. V. (1981). Probkms io the waaurrmeat of cvmaan in mlogy. OAos, 37: 159-2M. - & h T u 0 . R. H. (1980). Seasonal variation in rxmw in fonot b i d communitia. Omfr Smnd.. 11: 217-222.

ANDERS~, D. C.; ht\cbw¶o~, J. A. & Wom, M. L. (1980). Herbivorow mammas abng a montane m: wmmunitv smicnirr and nmriitics. J. MII)>M~IOPV. 61: MO.519.

ANDUIE~ON. B. W.; O ~ ~ A R T : R . D. & Rice, J. (1983). Avian and v&&tion community smicnirr and theii sessonal rclaUoathips in Lbe lowr C o l o d o r i m valley. Candor. 85: 39245.

Bezz% E. (1930). Dk Bmtvogel B a y a und ibfe Biotopc: Versuch dcr i k w c r m ~ g ihrn Stml;nu als Gnmdlacoc fur Planunes-und Sehutamotsnahmn. Anz. Om. h. Bawm. 19: 133-169.

Bnrxe, C. (1984 a). casona¡ change in habita1 wc of rcsidmb WsJerink ~ r d u r , 72: 95-99. - (1984 b). Raidcnencr and non-midma ¡u WsJeriner: dcpndeaa on tk wsiation stnaurc. - Ardeo, 72: 22-228

B m e i , J. (1976). L'iníiumec des rrbo-ui sur *s w m m ~ u t ¿ s des oiseaux. L'Crempk du mont Ventoux. Ann. Sn. Forerl.. 33: 221-245. - (1979). Biogéogr4phce et Eeoiogie. Masnon. Puia - (1981). Stnicture and dynamca of bud a>mm\mitia in mcdimmem babitata M ~ t m ~ -

t ~ p e s h d l r u d r (Di CASIRI, F.; GOOOAU, D. W. & S m , R L.), pbes. 361-385. ElscvicI, Ainstcrdam.

-a HUC, R. (1978). htas dcs oiscsux nrbntn de h a c e a bio&ogaphic hk&w. ~ k d a . 46. 107-129. -. , FUUIY, C & Fmam, B. (1973). AviTaunc a vcgetnlio% uza¡ d'smslysc de la divnsité. ALardo ?R. 55-71

Ibb. 124 1-20. C ~ ~ L . M . ( 1 9 8 4 ) . O % a n i r s f i 6 n ~ y ~ & L n c o m M i d s d d e a ~ s & u o ~ u c

sublpuio de Pimu s y l w n u del Sism Cmtral (sima de Gundarrama). Tesis de ümciamn. Univ. Comphiiensc, Madrid. - (enprenraa). Eslluctura d e k w mimidndgdewsdetasnpobhci~~~~deAbtlurodhradel

País V a w a tb t iw . Mirnibe. - ( m p r e n i a b ) . ~ d e h i c l ( f a 6 o d d M b i t a t e o h l c g r r B a c i 6 n b t a g p e d ñ a . ~

con qmfomics» del norte & la Penlnsuk mCriea Doñmtu, Acto Vert. <Iwr, M. N. & G m P. D. (1984). Effsta of plantetion forrstry oo birds UI NCW Zdad. J. AppI.

Ecol. 21: 795-815. -L. J. H. & Sousn, W. P. (1983). ün the cvideDce naeied to judgc mbgird stabüity or

pnsistena. Am. Nat., 121: 789-824. Cmmm R N.; Vu, J. W. & PRAm 1. D. (IVi9). Effcda of piiiboal ckarailthg on wintcr snd

bnodinn b ' i in soutówcdtcm VYninie WUan Bnü.. 91: 301-316. Cmsrm,"~.; ~ u e e ~ i M. C. & ~ " 8 0 , R (1973). Ro;bcrcbes wir lea o h u x lUCbWS dans Les

plantations de résinnu de la forct de Paimponi (Brctagne). A W , 41: 371-384. -E, F. C. & B W ~ R D . R. (1982). nK value to bid liic of rctaioiag small wnifer slands beyond

normal ieUiag agc witbiu fomte. Quwr. J. Foresny, 76: 153.159. DE JUANA, E. (1980). A r h ornirol&uo de ki Rioja. lost. Esnidios Riojanoii, Logrodo.

SUCESION DE A W EN F'INARES REPOBLADOS 273

ELW, F. & RUIZ, L. (1977). Agrocl3Mlologia de Espm?rr. I.N.I.A., cuadernos n6m. 17. Ministko de Agricuitura, Madrid.

Etoseovi, J. (1980). Influencia de la9 reuoblaciom de míferas en ia avifauna. Estudio eeoIdeica v econhico de lar repobhciones de con~ñas exdricns en el Pais Vmco. (Ed. por A R A N U D I ) ~ ~ ~ & 769-836; Csja Laboral Popular, Mondragbn.

FeRRu, C. & F R ~ O T . B. (1970). L'avifaune nidüicatria d'une font de chenes ~ ~ d 0 n a i k s ni Bourgcg~e: etude de deux sucasions wlogiqus. Tewe el Vie. 2: 153-254.

FRANzREB, K. E. (1977). Bird populatioo changes after timber hamsting of a mired conifcr fomt in h n a . USDA Foresr Serv. Res. Pqp., RM-184, págs. 1-26.

FRETWELL, S. D. (1972). Populorions in a semanal envimnmenl. Princeton Univ. Rss, Rinaton. FRIEND. O. R. (1982). Bird populations in exotic pine plantations and indigenous eucalypt f o w in

Gippsland, Victoria. Emu. 82: 80-91. FULLER. R. J. (1980). A method for asseosing the omithological intercst of s i t s for conSerVBtion.

Biol. Conrerv.. 17: 229-239. GWWACMSKI, Z. (3975). Suoce~ion of bid communitis in the Niepolomicc f o m (souihnn

Poland). Ekol. Polska, 23: 231-263. - (1979). Some sological parametea of avian communities in th sucasionai series of a

cultivated pine forest. Bull. Acad. Pol. Sci., 169-177. - (1981). Stability of bird communitis during the ssondary sumeion of a fomt aosystcm.

Ekol Polpka. 29: 73-96, -a I A R ~ E N , O. (1975). h t e ofssondary s m i o n in fomt bid communitis. mis d.,

6: 3 3 4 . -& WE~NER. J. (1977). Encrgetics of bird communitis in aicasional series ofa dmduous fonst.

Pol. Ecol. Snul.. 3: 147-175. - (1983). S m i o o a l mnds in t k encrgetics of fotwt bud communitis. Holme. Eeol., 6: 305-

314. G R ~ ~ A N . G. D.; M o m . P. B. & WHIITAKER Ir., J. 0. (1982). Stochasticity in structwal and

functional characteristis of a Indiana sveam f i h asemblage: a test of community dieory. Am. Nol., 120: 423454.

HMPANEN, A. (1965). Bird fauna of the Finnish fomt in relation to fomt sueasion. 1. Ann. Zool. Fennici. 2: 153.1%. - (1966). Bird fauna of the Finnish fomt in niation to ioml -ion. ii. Ann. %l. Fennici, 3:

17&200. H m , Y.; I A R ~ , O. & VAISANW, R. A. (1980). Elfects of changing fotwt stnicture on long-

term tmds in b id populations in SW Filand, OrnU Scmtd., 11: 12-22. HEUNANDE, J. E. & SAINZ, H. (1984). Eeoiogia de los hayedos meridio~les ibéricas. El macizo de

Ayilon. Ministerio de Agricultura, Madrid. WRA, C. M. (1978). Ecological mmlates of twidenct and non-twidence in a Meditcrraman

passerine bid mmmunity. J. Anh. Eeol., 47: 871-890. HOLMFS. R. T., y R o s t ~ s o ~ , S. K. (1981). Tree species p r e f m a a of foraging insectivorous birds in

a northcm hardwoods forst. Oecologi<i. '48: 31-35. HOLMFS, R. T.; BONNEY JR.. R. E. & PACAIA, S. W. (193). Guild struchue of lhe Hubbard Brook

b id community: a multivariate approach. Ecology. 60: 512-520. l m N ~ (1979). Las conreras en el Primer Inventario Fweslal Naeionnl. M. de Agricultwa. Madrid. Izm, J. (1984). Madrid verde. instituto de Estudios Agrarios, Pesquems y Alimentarios. Madrid. JARMNEN, 0. (1979). Geographical gradients of stability in Europan iand bird communitis.

Oecologia, 38: 51-69. - & VAISANM, R. A. (1975). Finnish h e traamt ansuses. Omu F m i m , 53: 115-118. - (1978). Habitat distribution and wnsemtion of iand b id populations in northern Nomay.

HoLuc. Ecol., 1: 351-361. JESSop, R. M. (1982). The impan of 8íTorestatioo on t k avifauna of a Scottish mor. Arbor idmd

Jollml. 6: 107-119. JOHNS~ON, D. W., y ODUM, E. P. (19%). Brceding bird populations in nlation to plant suarsions

on the piedmont of Georgia. Ecology, 37: M62.

IIuia, J. R. (1%8). HabitBt and avtui disanty m shipmined I d in east ecntral IUinoia C&. 70: 348-357.

KeAsr, A &M-, E. S. (1980). M W f M& 6i <k Neonopica. Ewbgy, Bcihmrla. DimWion md Cmxrsom. smithsonian Inat. w.rhiaetoa

KPIDwH, CH. (1948). Bii populntions d b i oommunitia in northan b w u Micbigsn. Emfqy, 29: 101-114.

K m , A. J. & km A. C. (1982). ampl &a c b p d c m in mcowg of poponiomi siaiüanty. Mm. Ecol. Rog. Ser.. 9: 147-152.

KRIOIW, J. C. (1975). D i w i t y iu nvo aidkr&mmmunit*s: posibk wcatba eñsts. A&. 92 765.777.

-,-D. (1939). F W h diangra m ibeBmkhda~una cdwcd by añ'-tion. J. Anim. Eml., S: 277-299.

-y M , E. (1951). Furthu c l u a p in bird-UN owcd by añomtation. J. Anim. &al., a): 17% 1 7 0 . . ,.

Lwwmeu. J. N.; Dpsusfm, M. & L e ~ m . J. (I!?i9). L'avilpune nicheuse des r e t o ¡ ¡ de Pin noir du cause M-. L'Okau el R. F. 0.. 49: 185-211.

MhcAnm. R H. & MACA~NR. J. W. (IWI). 08 bkd mecica d i ~ n i N . Ecokm. 42: SW598. ~ ~ L \ c M u ( o N , J. A. (1980). Eaeystcrm ovu t i k : &&m pnd Mbrr t y p dehan$.B;kmsu: Fbesh

pnspectivo/ra ecaryna d y s f s @6 por R. H WAW), 27-58, Orcgon Sule Univ. h. CoNallis, w o n . w, R (1957). La tsorfa de la inímpR6a m aniogía. Mem. R. Amü. chciw y Arce de

Bmcelona. 32: 373-449. Wmum C. & U-, M. B. (1981). Crimia uiod in .sssssiiig viidiiie ommatiw po<endab a

renew. Biol. Concerv., 21: 79-109. WY, P. G. (1982). SsondPry wieftlbn ami lweuJing bird wmmuaity dnichuc: pattems of

mura ~ b l h t i 0 n Oecologiu, 55: 208-216. M ~ H , R. P. (1980). 'Ibe rclatmnahip b*wan nrocsion and thc noovcry poccsi b tooQyatems.

Recopery p r w s s in dmmgd ewsystetm (Ed. por J. m), pie. I l d Z Ann Amot Scimcc Publishers Inc. Ann Arbor, Miclugan.

MCNAUGK~ON. S. J. & WOLF. L. L. (1984). Emlarb nmeml. Ed. Omps. Baralom. MORuu. R E. (1972). The ~ a l p m c t ~ - ~ f & m b&'n&ation systm. &emii h, Landm. M o n . D. (1978). Song-bid populalions in fonslry plaalatioiu. Qumf. J. Foresfry, 72: 5-13. -: TAYLOR. P. N. & Ehmm. N. (1980). nY efTm on soon-bid ~o~u la t ions of wlaad - . .

afforcstati~n with spnice. ~orestry, 5 2 1291150. NILWN, S. G. (1979). Effst of fomt managcwnt on the lweuJing ard mmmnnity m aouthcrn

S w h . Bio[. Conserv., 16: 135-143. NOBLE R. E. & HAMILTUN, R. B. (1976). B i d poputo<iow in m-srpJa lobloüy piac f o w of

southeastem Louisiana Proc. Ann. CqJ Smkutan Ass. Gmne & Nsh Comm., T): 441-450. WN. B. R.; DAWSON, D. K. & KEWY, J. P. (1985). A acaxtb for sfability gmdimis in North

Amencan b d i n g b i d wmmunities. Auk, 102: 64.81. <)OUM. E. P. (1964). iñe slrategy of e c a ) n i ~ devclopmmt Scbree, 164: 262-270. PARTRIDOE. L. (1978). Habita1 xlstion. Be-1 Emlogy. An mtuItonmy appmaeh. @d. por

KREBS, J. R & DAVLGT, N. B.), pie. 351-376. BladOvEll, Oxiord. Paer, R K. (1974). 'Ibe m a s u r r m t o f e divrmity. Ann. Rev. Eml. Syst., 5: 285-307. FimuQ M. & PAR PAR RAS, J. M. (1985). E l p l h k vegetal de GuiUb-Lo Mmh. Jmt. de

Comunidades de Castilla-La Mancha, Tokdo. h. J. (1985 a). Las mmunidades de avts del mapzo de Ayüón. Tais doaod .Univ.

Complutcnse, Madrid. - (1985 b). Sobre la disvibwion de de losniigraritfa t imdwhm m La Pmhisuia mkKa

Anieola. 32: 5748. - & RmRtA J. L. (en prmu). ComposiQ6n y gtnvhua de LB1 wmunidade de avts a lo hugo

de un nrPdimv altindinil ni irea d o s nrbist iw del msciso de Aytl6n (Sisima Ceriual). ~nviadó a B h , Acta Vert.

SUC~SION DE AVES EN PM REPOBUWG 275

RniRoy, F. J. (1974). Coattibución al conocimiento omitológico de los pinam pireaaim. Andeola. U): 243-261.

RABENOLD. K. N. (1978). Foraging strategies, diversity. and scasonaliiy in bid communitics of Appalachian spnict-6r fomts. Ecol. Monogr.. 48: 397424.

R~VA%~~ARTW%, S. (1979). Breales y jarales de ia Europa occidental. Revisión ritosociológica de las class C < I b f f l i n ~ e a y Cisto--L<rYlmdirkIea. Larww. 1: 5-127. - (1981). Les étages bioclimatiques de la végClation de la Péninsule bnque. Amies brd. Bor.

Madrid, 37: 251-268. R m , R. R. (1976). Spaiial hetemgmeity and bird species dimity. E?ology. 57: 773-782. S-, T. & SUARE?, F. (1983). The bird commuaities of <he hcathiands of Paiencia. Thc &ts of

conifemus plantations. VI1 Int. Con5 Bird C e w Work. León: 172-179. SANW. T. & TELLER~A, J. L. (1985). Palrones gcmraks de La diitribución inwmd de Wsrnifonns

m la Pminsula Ibérica. Ardeob, 32: 17-30. SHORT, J. J. (1979). Pattcrns of alpkdiversity and abundana in bntding V i communitie amx

Nonh America. Condor. 81: 21-27. SHUGART, H. H. & JAMES. D. (1973). Ecologid s u w i o n of hrading bird populetions in

nonhwestem Arkansas. Auk. 90: 62-77. S M ~ , K. G. (1982). Drougth induad changa in avim mmmuaity stru*ure along a montaoc me.

Ecology, 63: 952-961. -& MACMAHON, J. A. (1981). Bid communitics slong a montanc sere: community stnictun and

mereetics. Auk. 98: &28. SNOW, 6. (1954). Thc habitas of Eurasian ti@ (Pmur spp.). Ibis. 9á: 565-585. S o m a x > , T. R. E. (1961). The number of m i e s of i n w s assoeiated with variow Vct wecies.

J. Anim. Ecol., 30: 1-8. . TEzUNA. J. L. (1978). intmdwión a lo. &todos de eshidio de las comunidades n i d i f i a m de

aves. A&&, 24: 19-69. - (1980). Datos preliminares sobre las características sológicas y b i o p g d k a s de las comunidades nidifimnts de aves del maciw de AyUón. Bol. Esr. Ceni. Ecoi., 9: 45-54. - (1984). La protección de las comunidades de aves. Critmos de alozación. La Gareilb, M: 37-

42. - (en prenui). Datos para ia valoración oraitológica del Psis Vasco. Folla Vertebram. - ; SANIUS, T. & SUARE?, F. (1983). Ttie use of linc iraaseitE in tbc study of Ibcrian babitatg

Adwtages and d r a w k b . VI1 lnr. Cont Bird Couur Work, León: 70-78. T I r T E F m m N , R. W.; CRAWFORD, H. S. & BURGASON, B. N. (1979). Songbii mporisc9 to

mmmncial d c ~ m t t i n g in Mainc spruce-fir fomts. J. Wildl. M m g e , 43: 602609. 'lhMW<, E. J. (1969). Bird spccies diversity: componen6 of Shannon's formula. Ecobgy. WI: 927-

929. IIIRCEK, F. J. (1957). n i e bird sumcsion in the conifer plantations on m a t - m in Slovakia (CSR).

Ibis, 99: 587-593. VIUSANEN, R. A. & JARVMP~, 0. (1977). Dvaamics of pmtccted b i d wmmunities in a Finnish

archipslago. J. Anim. Ecol., 46: 891-908. VODUS. K. H. 119M)). A f h o f E w o m Birds. Nclson. Londns. WIENS; J. A. (1975).Áwan c&ununky and hi&ons in cooiferous fomt babilats. Symp.

M a ~ g e . Forerl and Rmge Ha6itarsfir Nongame Birak 226-265. WILL~AMSON. K. (1970). Birds and modem forcctrv. BNdSnulv. 17: 167-176. W ~ N , M. F. i1974j. Avian community organi;ation and habitat smaclun. Eeohgy, 55: 1017-

1074 -"-,. WrnJsmrm, D.; SPENCLW, R. & WILLUMSIN, K. (1974). Where have al1 tbc Whinhroats gone?

Bird Snuiy. 21: 1-14. Y m , W. B. (1955). The sueasion of birds in developing Quncehim pctracae. Norfh Western

NawaLsI. 26: 5867. - (1962). E&& and W d . Oxford Univ. Ras, Lo&. - .

[Recibido: 12.8.851

Densidades u ~ f i c a s (ind./Hss) m pr imam (PRM) e invierno (INV) en los cinco mcdios~&kud¡¡ ios signw + indican p*<waoa & ia espene Riera de la banda principal de m t o : N? susfraw prlliappl de nidiicaOón (A: &boles; B: arbustai; H: sgujeros (pmcipalmate en &boles); R: roea~ ; S: suelo); P.: auacterizanón del &bo tMm» s@n Las categorías de MAY (1982) (FI: R u g i v o r o - ~ v o m ; m: insectivoms de csla al amho, a v m m nvlo (fiyuirchers); lS: cspaSes que empkan las estrategias FL e IS (112 de la dmsidd admito a cnda categoría): GL: pnivoro-inmivoros; GR: @vorm; IC: inmivoros de la mpa: IM: idcm delmatorral; /S: idcm del suelo; OM:

omnivoros; TR: iosctivorm. tmnm ramas: TS; insectivoros superfd, mnm). [Speeifi demilles (birdrllo Ha) U1 prU18 (PRMJ md winrer ( I N ~ U1 r k 5 habitals snidied; Jfgrrr + denote presence of l k 4peeies ourslde rhe main k l t ; NI: m m nesrmg subsrrare (A: hees; B: bdus; H: M s (minly in irees); R: rcrks; S: graod); Po: n&kchm(v~eriurrion foIImmY MAY (1982) (F1:frvsiwre-inrecrimues: FL:fiycolchers; m: ~ :c l es onpbyin~ r k strategies FL m d l S (11.2 of rk demilies adwibed lo 3 mtegory); GL: grrmiwr~-iwecriuores; GR: graniwrmu; IC: m p y irrreciiwres; IM: imdtrpm!h e c t h o r y IS; g r d insecriwres; OM:

onmiwres; TR; mmk md b rmh hsecriwres; TS: rnrnk sw me ~~(ee~zwms) ]

PRMINY P R M W PRMINY PRMINY P R M W PF-

A.* . :. ................ 0.39 + 0.24 S GR Cpobimbur ................ + 024 072

A GR.

i A GR. S

S.tU?M .................. C. cmronu.. ............... + + + 0.43 P l C 8 021

C . ~ ~ p i n r r ............... + U. epops .................. 0.10 P. virklu. .......... .: ..... H IS E + D. mjor .................. + 0,443 032 H ?S

0% L. mbora.. ............... 0,s 0.43 + + . S GI A. mvouix.. ............... 1,s + + S G1 A. campeslrix.. ............. 0.87 . + S IS ............... A. spinolerla + M. cinoea ................. + 0.16 S 1s L. excubifor.. .............. + . + S T. 1rogMyle3 ........ ; ..... 0.10 0.64 2,42 020 1.53 : O 02'4 B IM P. colhi? ................. + P. modiihis ............... 8,45 OJ7 8.99 132 8.70 0.81 284 + 3.17 + B IS H lyglo~~a.. ............. 0.21 O24 B 1M s : E i n ................... + + 0 2 B IM S.a tricqpiih ............... 024 B IC S. commrmis ....'........... 0.10 + B IM S. crmrillmrs.. .............. 0.48 ' . B .. IM S. rmdoia. ................. 1.65 l 1,71 1.76 0.72 0 3 B IM P. collybyra.. .............. + + + P. bmelli. ................. 0.19 0.21 i,@ 1.31 1.44 S IC

R.@ ................. R. i@apiIlus .............. Re lus sp.. ............... ............... F. %polmca S. rorquata ................ 0,87 o. oe>uutrk.. .............. 0.49 ............... 0. hispanica. 0.19 M. sauicilis.. .............. 0.10 P. ochnrros ................ 0.10 P. phoeninvus .............. E. n i b e d a ................ 039 L. megarhynchos ............ + L. svecica ................. 0.10 T. meruln ................. 0.58 T. philomelos. .............. T. viscivonrr ............... A.cm<dntur. ............... P. crisiahli ................ P. aier ................... P. enemleus.. .............. P. major .................. ................ S. europaea C. brachy<1iictyio ............

.................... E. cul 2.14 E. cirhrr .................. F. coelebs ................. S. cirrinella ................ S. serutus. ................. 0.10 C. chloris.. ..... : .......... c. spinus. ................. C. carduelis. ............... A. cMMbinn.. ............. 0,97 L. mrvirosfra.. ............. ................ S. unicolor. + C. glmtdnrius. .............. Indeterminados ............. Núm. total de contactos. ...... 567 Dentro de banda. ........... 204 Area cesada (Has) .......... 103,O 57,4 Cobenuta arbustiva (%) . . . . . . 38 Cobmuta arbórea (Y). ....... -