La reproducción de las gimnospermas

 

n la gimnospermas, al igual que en las angiospermas, los gametofitos son microscópicos y crecen siempre a expensas del esporofito diploide. Sin embargo, a diferencia de aquellas, el órgano reproductor donde se encuentra el esporangio no es una flor con cáliz y corola, sino una estructura denominada cono. Los frutos y semillas de las gimnospermas son anemócoros, es decir, se polinizan ayudados por el aire, nunca por insectos u

otros métodos.

Las semillas se desarrollan dentro del gametofito femenino, que es rico en nutrientes. Igualmente, se asemejan a las angiospermas en que faltan los flagelos en sus espermatozoides. Sin embargo, la característica evolutiva de las angiospermas de poseer flores hermafroditas no existe en las gimnospermas, salvo algunas excepciones, sino que los carpelos o los estambres siempre se hallan sobre flores distintas, y rodeadas o no por hojas estériles, que como sucede en el pino, forman la piña.

El pino como ejemplo de reproducción de las gimnospermas

La mejor forma de exponer el proceso de reproducción de las gimnospermas es referirnos al pino, que aunque presenta variaciones secundarias en cuanto a la estructura floral y de reproducción, es en general representativo de estos vegetales.

Gimnosperma de la clase conífera

Los pinos son especies monoicas. El ciclo reproductivo abarca dos estaciones vegetativas, como sucede en el resto de las gimnospermas. Existen flores masculinas portadoras de polen que son conocidas como cono de polen; éstas se desarrollan en la base del árbol y están formados por unos múltiples microsporófilos que están dispuestos en hélice, con un pequeño pedículo y dos sacos polínicos, los microsporangios, donde se encuentran las células madre del polen. Estas células, por meiosis, forman gran cantidad de granos de polen (microgametofito), cuyo protoplasto se divide en dos células denominadas célula protalial (sin función aparente), y célula anteridial productiva, que es generativa y dará lugar a los espermatozoides y la célula tubular, encargada de formar el tubo polínico.

Los conos de semilla o flores femeninas están compuestas por escamas ovulíferas con dos óvulos cada una, consistentes en ramas reducidas y desplegadas en espiral rodeando un eje central; están situadas en la parte superior del árbol, es donde se produce la fecundación y la formación de la semilla. Durante la polinización el cono es pequeño, blando y verde. En cada una de sus escamas hay dos óvulos jóvenes, con la nucela o esporangio femenino, donde aparece una célula madre de la megaspora rodeada del integumento, presentando un orificio para la entrada del tubo polínico, al igual que en las angiospermas. En este estado y con las escamas del cono de semilla  ligeramente separadas se produce la polinización. Es entonces cuando las escamas del cono se endurecen y se cierran en un cono compacto, que permanece así durante el verano hasta el invierno siguientes, que es cuando la célula madre de la megaspora se divide por meiosis formando cuatro megasporas; solo una de ellas se transformará en el gametofito femenino. Esta megaspora está formada por un tejido de almacenamiento y dos o tres arquegonios ovíferos, dentro del óvulo. En verano, al año aproximadamente de la polinización, finaliza este proceso y se produce la fecundación.

Como ya se dijo, los frutos y semillas de las gimnospermas son anemócoros, es decir, se dispersan por el viento. La polinización se realiza por este medio, ya que los granos de polen poseen dos alas globosas. El polen es depositado en las proximidades del óvulo y queda fijado por una sustancia pegajosa que éste libera. Cuando sucede más tarde la germinación, la célula del tubo forma el tubo polínico, auque no se produce la división de la célula generativa hasta el verano siguiente, en que se produce la fecundación. El tubo polínico penetra a través del micrópilo y la célula generativa se transforma en una célula pedicular y otra somática, que originará los dos núcleos espermáticos. Uno de ellos es expulsado del tubo y degenera; el otro se une a la ovocélula formando un cigoto, que se desarrolla en la semilla, la cual una vez madura en otoño, sale del cono, cuyas escamas se separan y se encorvan.

Las semillas desarrollan un ala que les permite su dispersión por el viento. El embrión consta, como en las angiospermas, de un hipocotilo, varios cotiledones y un ápice caulinar. Se trata de un esporofito inmaduro que al germinar producirá una plántula. En las gimnospermas el ciclo dura dos estaciones vegetativas.

Analicemos el ciclo vital de un pino (figura 1), una de las gimnospermas más conocidas por todos nosotros. Los pinos pertenecen al subgrupo de las coníferas. En el ciclo vital de estas plantas, el árbol corresponde a la generación esporofítica 2n y los gametofitos n consisten en un número pequeño de células que se originan en el esporofito.Todas las coníferas producen dos tipos de esporas que se desarrollan en las piñas o conos masculinos y femeninos. Los conos masculinos son más pequeños que los femeninos y se encuentran en las ramas más bajas del árbol. Los conos femeninos están ubicados en las ramas más altas.Los conos femeninos están formados por unas hojas leñosas que poseen en sus bases células formadoras de es poras haploides , que dan origen al gametofito femenino. Los conos masculinos están formados por estructuras superpuestas en forma de hojas. En la base de cada una de estas hojas se encuentran las células formadoras de esporas haploides. Estas esporas dan origen a gran cantidad de granos de polen o gametofitos masculinos que son transportados a través del viento. Cuando caen en los conos femeninos, se desarrolla en los granos de polen un largo tubo polínico que pone en contacto el núcleo masculino con el femenino. Este proceso puede llegar a durar hasta un año. Una vez realizada la fecundación de los núcleos, se forma una cigota 2n que se divide mitóticamente y origina el embrión del esporofito. El gametofito femenino rodea el embrión y pasa a formar parte del material nutritivo en la semilla madura. Tanto el embrión como el material nutritivo quedan rodeados por el tegumento que protege a la semilla. Cuando el cono femenino se abre, deja en libertad a las semillas que poseen un ala de tegumento que facilita su dispersión a través del viento.

Si las semillas caen sobre la tierra y en un ambiente adecuado, germinan y originan nuevos esporofitos.Las gimnospermas presentan varios avances evolutivos sobre los helechos. Por ejemplo:

a) la fecundación no depende del agua;b) la formación de un tubo polínico que guía el encuentro de los núcleos femenino y

masculino, facilitándose así las posibilidades de una fecundación exitosa;c) al permanecer el gametofito femenino en el esporofito, la cigota y el embrión

poseen mayor protección en sus primeras etapas de desarrollo;d) el embrión se encuentra protegido de la deshidratación y de posibles daños

mecánicos por la semilla. De esta manera, el embrión puede permanecer en estado de latencia hasta que las condiciones ambientales sean las adecuadas para la germinación de la semilla y alimentarse de los nutrientes presentes en esta estructura. Todas estas características hacen que las gimnospermas sean las primeras plantas cuya reproducción está totalmente adaptada a la vida terrestre.

Las gimnospermas son plantas monoicas, es decir, cada planta posee simultáneamente los dos sexos. Sin embargo, sus flores son unisexuales, es decir, en una misma planta hay flores masculinas y flores femeninas distintas entre sí.

Las flores femeninas no tienen cáliz ni corola; sólo tienen una bráceta, una escama y dos óvulos. Estas flores se agrupan alrededor de un eje floral y dan lugar a una inflorescencia denominada cono femenino o piña.

El óvulo contiene al final de su desarrollo un saco embrionario con dos arquegonios que contienen dos oosferas o gametos femeninos cada uno.

Las flores masculinas están constituidas por una escama y dos casos polínicos o microsporangios. También forman conos al agruparse alrededor de un eje floral. En los sacos polínicos se forman las células madre que dan lugar a los granos de polen, en cuyo interior hay dos anterozoides o gametos masculinos.

Para favorecer la polinización, los granos de polen tienen dos sacos aéreos que favorecen su llegada hasta la flor femenina.

En la fecundación, uno de los anterozoides se une a una oosfera, que origina un cigoto diploide que dará lugar al embrión. El embrión queda englobado en células de reserva, el endospermo o albumen, y protegido por el tegumento del óvulo, que se hace leñoso.