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1Historia de la Neuroanatoma

Los estudiosos de la medicina extraen de los documentos antiguos y representaciones artsticas la existencia de pro-cesos patolgicos.En 1913, Ruffer estableci el concepto de Paleopatologa como la ciencia de las enfermedades que pueden demostrar-se en restos humanos que vivieron en pocas remotas. La misma definicin puede aplicarse al estudio de la anatoma con la denominacin de paleoanatoma.La posibilidad de estudiar desde la ptica de la paleonato-ma reside nicamente en los tejidos con rico contenido en minerales, como los huesos y dientes. La paleoanatoma solo tiene la posibilidad de estudiar las partes blandas de los seres humanos en condiciones especiales, como son un hbitat extremadamente fro o seco y la momificacin prac-ticada por el hombre. (fig 1)

Los restos seos constituyen las muestras ms habituales de estudio tanto de la paleoanatoma como de la paleopato-loga. Para el hombre del neoltico el cerebro era un desco-nocido; el corazn con su movimiento -palpacin torcica y toma del pulso- era un rgano de su inters.

Las culturas primitivas asentadas en Oriente Medio, como la Sumeria, en sus documentos cuneiformes -tabletas de ar-cilla con signos impresos con tiles vegetales- no contienen descripciones del sistema nervioso. La diseccin del cuerpo humano no se practicaba e incluso estaba prohibida. (fig 2)

LA NEUROANATOMA EN EL ANTIGUO EGIPTO.

La cultura egipcia fue rica en descripciones anatmicas. Las fuentes de informacin procedan del estudio de animales muertos, de los traumatismos de guerra o accidentes en la construccin de los monumentos funerarios y del embalsa-mamiento. El sistema nervioso no se encuentra descrito; las maniobras del embalsamamiento, en lo que respecta al cr-neo, se limitaban a la extraccin del cerebro, con un garfio, a travs del agujero occipital o del etmoides.

La medicina egipcia nos ofrece escuetos detalles neuroa-natmicos. El papiro de Edwin Smith, original de la XVIII dinasta, es una copia de un original escrito unos 3500 aos a. C. En el caso nmero VI se describe la fractura conminuta de un crneo y se lee: (fig 3)

Si se examina un hombre que tiene una herida amplia en la cabeza que rompe al hueso en fragmentos, puede verse su AIS -cerebro-. Se encontrar en la herida como una masa arrugada que asemeja al cobre fundido en el crisol.

Igualmente se describe una membrana fibrosa denominada NETNET, que indudablemente es la duramadre; debajo de la misma se describe la presencia de un lquido, sin ningu-na coloracin, que debe interpretarse como el lquido cere-broespinal. Al cerebro se le denomin mdula del crneo.

Probablemente esta es la primera descripcin del cerebro que registra la historia. (fig 4)

LA NEUROANATOMA EN LA ESCUELA ALEJAN-DRINA Y EN EL IMPERIO ROMANO.

Despus de la muerte de Alejandro Magno (323 a. C.), al no dejar un heredero, sus generales se repartieron el imperio. Ptolomeo I Soter se afirm como faran de Egipto. Aconse-jado por Demetrio de Falero, Ptolomeo fund una Biblioteca y Museo en Alejandra, reuniendo todos los manuscritos so-bre artes y ciencias y acogiendo a los intelectuales de la po-ca, formndose la denominada Escuela Alejandrina. (fig 6)

La Escuela Alejandrina, gracias a la autorizacin que se con-cedi para la prctica de la diseccin humana, aport gran-des conocimientos mdicos y especialmente anatmicos.Uno de los miembros destacados de la Escuela Alejandrina fue Herfilo de Calcedonia. Herfilo describi la configura-cin de la corteza cerebral, consider a la mdula como una prolongacin del cerebro. Describi los ventrculos cerebra-les laterales, el tercer y el cuarto, los nervios pticos y las meninges, a las que denomin coroides por su semejanza con las vellosidades coroideas de la placenta. Por su con-sistencia, denomin duramadre a la meninge externa y pia-madre, por su delicadeza, a la ms interna. La mayor apor-tacin de Herfilo a la anatoma del sistema nervioso fue la descripcin de los senos venosos del cerebro y su confluen-cia en la regin occipital, formacin conocida hasta nuestros das con el nombre de prensa de Herfilo. (fig 7)

La figura ms importante de la medicina del Imperio Ro-mano fue Galeno de Prgamo (130-200? d. C.). Estudi en Esmirna, Corinto y en Alejandra. Galeno desconoca la anatoma por diseccin; dicha prctica fue prohibida por los emperadores romanos en el ao 30. Galeno practic gran nmero de disecciones en animales y equipar la anatoma de los mismos a la del hombre, ello justifica sus mltiples errores en esta disciplina. (fig 8)

Galeno describi la superficie del cerebro formada por ml-tiples pliegues, sin distinguir la sustancia gris de la blanca. Describi los ventrculos laterales, que denomin anterio-res. Los ventrculos comunicaban con las fosas nasales a travs de unos poros existentes en la mucosa nasal. Los ven-trculos laterales se comunicaban, con unos agujeros, con el medio o III ventrculo, anticipndose a la descripcin hecha por Monro en 1753.

Galeno describi los ventrculos III y IV, unidos por un canal, anticipndose a la descripcin efectuada por Silvio en 1614. Tambin describi el cuerpo calloso, la glndula pineal, la hi-pfisis, el vermis del cerebelo, los tubrculos cuadrigminos y los plexos coroideos. En el estudio de los pares craneales, Galeno consider al nervio olfatorio como una prolongacin


del cerebro. El primer par craneal, en su nomenclatura, era el nervio ptico. El segundo par lo formaban el tercero y cuarto conjuntamente. No aisl el cuarto par. El trigmino lo consider como formado por dos nervios diferentes, en relacin con su rama motora y sensitiva, constituyendo el tercer y cuarto pares. El facial y el acstico los asimil en uno, constituyendo el quinto par. Igualmente asimil los pares noveno, dcimo y undcimo constituyendo el sexto par de su nomenclatura. El duodcimo lo consider como el sptimo y ltimo par craneal. La nomenclatura de Galeno sobre los pares craneales persisti como vlida hasta el si-glo XVII, en que Soemmerring describi los XII pares.Galeno describi los msculos de la motricidad ocular, con-tabilizando un total de seis. Describi el nervio recurrente, su trayectoria por debajo de la subclavia en el lado derecho y del cayado artico en el izquierdo. Tambin describi el nervio frnico y su trayecto en el medistico.Los nervios espinales los dividi en 30 pares: 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares y 5 sacros.Las principales obras de Galeno fueron: Sobre los procedi-mientos anatmicos, Sobre el uso de las partes y Sobre el mtodo teraputico. (fig 9)

LA NEUROANATOMA EN LA EDAD MEDIA Y EL RENACIMIENTO.

La Edad Media comprende un periodo histrico de mil aos de duracin, desde el ao 500 al 1500 despus de Cristo. El Imperio Romano fue absorbiendo los pueblos limtrofes a sus fronteras. A este fenmeno de invasin pacfica se aa-di la divisin del Imperio, efectuada en el ao 395 por el emperador Teodosio, formndose el Imperio de Oriente de tradicin griega y el Imperio de Occidente o latino. La cada del Imperio de Occidente en poder de los brbaros, en el ao 476, se considera como el comienzo de la Edad Media. El final de la misma fue el ao 1453, ao en que los turcos conquistaron Constantinopla, desapareciendo el Imperio Romano de Oriente. Con este evento histrico comienza el Renacimiento.

En la Edad Media se establecieron dos tendencias sobre la funcin cerebral. Una, defendida por Herfilo, que asignaba a los ventrculos las funciones superiores y la mente, la se-gunda, defendida por Galeno, que localizaba la mente en el mismo tejido cerebral.

La teora ventriculista fue defendida por Gregor Reisch (1467-1525), el cual asignaba determinadas funciones a los diferentes ventrculos en su obra Maginata Philosophica (1512), enciclopedia de todas las ciencias. Este autor traz un esquema grfico del cerebro, representando las circun-voluciones cerebrales de forma muy esquemtica y dando especial protagonismo a los ventrculos, en nmero de tres, colocados uno detrs del otro, adjudicando a cada uno di-ferentes facultades y recepcin de los estmulos de los r-

ganos de los sentidos. En este mismo esquema anatmico estableci un esbozo de fisiologa cerebral. La comunicacin entre el primer y segundo ventrculo se regulaba por un me-canismo valvular mediante los movimientos del gusano rojo que corresponda al vermis o a los plexos coroideos. (fig 10)

Constacio Valorio (1543-1575), nacido en Bolonia, escribi De nervis opticis y un tratado de anatoma general. Valorio emple una nueva tcnica para la diseccin del cerebro: in-dicaba sacar el cerebro de la cavidad craneal comenzando la diseccin por la base, progresando el estudio en cortes sucesivos en sentido ascendente, contrariamente a la tcni-ca clsica que comenzaba efectuando cortes desde la parte superior de los hemisferios hacia abajo. Valorio describi los pednculos cerebrales y el puente que lleva su nombre.

Una revolucin total de la anatoma, desde Galeno, se debe a la obra de Andrea Vesalio (1514-1564). Naci en Bruselas y estudi en la Universidad de Lovaina. En 1537, viaj a Ve-necia y de all a Padua, centro docente de la repblica, obte-niendo el doctorado por esta Universidad. Posteriormente fue nombrado profesor de anatoma en la misma. (fig 11, 12, 13)

En 1543, Vesalio public su obra magna De humani corporis fabrica libri septem. En esta obra, Vesalio critica a Galeno y cita 200 errores en la obra de este autor. Concedi especial importancia a las ilustraciones. Ticiano hizo el esquema de las ilustraciones, que fueron completadas y acabadas por Calcar. El nombre de Fabrica, conceptualmente en latn, es sinnimo de movimiento. La Fabrica consta de siete libros; en el VI se hace la descripcin, en quince diagramas, de todo el cerebro en diferentes cortes horizontales. Se representan con detalle los senos venosos, la hoz del cerebro, el tentorio, los ventrculos, los plexos coroideos, el cuerpo calloso, el septum pelucidum, la glndula pineal y los tubrculos cua-drigminos. Algunas estructuras de las ilustraciones no se mencionan en el texto, por ejemplo el ncleo caudado, el lenticular, el putamen, el globus pallidus y la cpsula interna.Vesalio estudi los ventrculos cerebrales, criticando las des-cripciones medievales. No identific el polgono de Willis, pero neg la presencia de la rete mirabilis, formacin vas-cular situada en la base del cerebro de diferentes animales que se haba asimilado errneamente al hombre. (fig 14, 15)

Thomas Willis (1621-1675) naci en Inglaterra y estudio en Oxford. Se puede considerar a este autor como el fundador de la neurologa como especalidad. Willis utiliz por vez primera el trmino neurologa para referirse al sistema ner-vioso, partiendo de la raz griega neuro que significa ten-dn o cuerda, a dicha raz le aadi la terminacin logos o tratado. (fig 16)


Se dedic a la docencia y fue uno de los fundadores de la Ro-yal Society. Escribi varios tratados. En su obra Cerebri Ana-tome present una serie de grabados sobre la anatoma del sistema nervioso que constituyen una obra magistral. Para la elaboracin de las ilustraciones cont con la colaboracin del arquitecto Cristipher Wren, que fue el que construy la catedral de San Pablo de Londres. (fig 17)

En su obra Cerebri Anatome, Willis describe la morfologa interna del cerebro, describiendo los ganglios de la base, aportando las denominaciones de tlamo ptico, cuerpo es-triado y ncleo lentiforme. Describi igualmente el ganglio ciliar y los nervios intercostales.

Willis contribuy al perfeccionamiento de la nomenclatu-ra de los pares craneales, considerando el nervio olfatorio como el primer par craneal, describi el pattico como IV par y el motor ocular externo como VI, deslindndole del VIII con el que se describa conjuntamente. Describi el XI par, contabilizndose desde entonces un total de X pares craneales. Esta nomenclatura modific la existente debida a Galeno. La clasificacin definitiva en XII pares la realiz en 1778 Soemmerring.

Willis describi la comisura anterior, las olivas bulbares y distingui perfectamente la sustancia gris de la blanca, de-nominndolas cortical y medular respectivamente. Afirm que la sustancia gris estaba ms vascularizada que la blanca. Describi con detalle el cerebelo, dierencindolo del cerebro por la disposicin de sus circunvoluciones en paralelo. La sustancia blanca del cerebelo comunicaba con el tronco ce-rebral por tres brazos que eran los pednculos cerebelosos.Willis contribuy a la descripcin del sistema autonmico, la distribucin del simptico, con sus ganglios, plexos y ramas dirigidas al corazn, trquea, bronquios y a los pulmones. Describi con detalle el glosofarngeo, el espinal, los fr-nicos, recurrentes y el vago o par errtico por su amplia distribucin con mltiples anastomosis con otros nervios.En el Captulo VIII de Cerebri Anatome describe el sifn ca-rotdeo y la entrada de las cartidas y vertebrales dentro del crneo.

La mayor aportacin de Willlis fue la descripcin del pol-gono vascular en la base del cerebro, negando la existencia de la rete mirabile. En el polgono -dibujado por Wren- se aprecia el lugar donde habra de encontrarse la comunicante anterior, la imagen ofrece las arterias cerebrales anteriores unidas la una con la otra. A parte de este pequeo error -que podra tratarse de una variante anatmica-, el resto del pol-gono aparece correctamente dibujado.La ilustracin del polgono deja traslucir su significado fisio-lgico. As comenta Willis:si por casualidad una o dos -arterias- pudiesen cerrarse, pueden fcilmente encontrar otro camino en su lugar, como por ejemplo si la cartida de lado se obstruye, entonces los

vasos del otro lado pueden proporcionar para cada regin... posteriormente si ambas cartidas pueden estar obstruidas, las funciones de cada una pueden ser suplidas a travs de las vertebrales.

Gian Bautista Morgagni (1682-1771) naci en Forli, estudi medicina en la Universidad de Bolonia y debido a su gran prestigio, en 1711, fue nombrado profesor de medicina teri-ca de la Universidad de Padua. (fig 18)

Con la obra de Morgagni se inicia un nuevo captulo de la medicina, crendose la anatoma patolgica. Este autor es-tableci la relacin entre las manifestaciones clnicas de la enfermedad con lesiones anatmicas; Morgagni distingui con gran acierto las lesiones establecidas sobre determina-das estructuras anatmicas que justificaban la clnica de la enfermedad. Fue unos de los primeros en relacionar la apo-pleja con los trastornos de la circulacin cerebral; las lesio-nes de los vasos y las alteraciones de la sangre eran la causa de la apopleja y no una consecuencia de la misma. Su obra De sedibus et causis morborum per anatomen indagatis, publicado en 1761, es el primer tratado de anatoma patol-gica de la historia. La aportacin de Morgagni a la anatoma fue prcticamente nula, sus estudios se centraron en las le-siones del organismo incluyendo el sistema nervioso.

Franois de la Bo, conocido por Sylvius (1614-1672), es-tudi en la Universidad de Leyden, licencindose en 1634. Posteriormente, en 1658, fue nombrado profesor de esta universidad. Su actividad docente fue eminentemente prc-tica, ya que era habitual la autopsia de todos los enfermos fallecidos. (fig 19)

En su obra Diputationum medicarum decas (1663) describi la cisura de la cara externa del cerebro y el acueducto que une el III con el IV ventrculo, formaciones ambas que llevan su nombre. Transcribimos la descripcin que hizo Sylvius de la cisura:La superficie del cerebro est por todas partes marcada por unos giros semejantes a las circunvoluciones que hace el in-testino delgado. Resalta en especial una importante cisura profunda o hiatus, que se inicia en la raz de los ojos pa-sando hacia atrs, a lo largo y encima de las sienes, no ms lejano que las races de la mdula -cruz cerebri- y dividiendo el cerebro en una parte superior mayor y otra inferior ms pequea. (fig 20)

Gerard Blasius (1625-1692), anatomista holandes, en su obra Anatome Medulla Spinalis et nervorum describe las ra-ces anteriores y posteriores de la mdula, as como la morfo-loga en H de la sustancia gris de esta formacin anatmica.


LA NEUROANATOMA DE LOS SIGLOS XVIII, XIX Y XX.

Robert Hooke (1635-1703), en su libro Micrographia (1665), describi la estructura microscpica de los tejidos vegetales y denomin clula a la unidad biolgica que formaban las celdillas en una lmina de corcho. (fig 21)

Antonj van Leeuwenhock (1632-1723), holands nacido en la ciudad de Delft, se dedicaba a la construccin de micros-copios. Fue el primero en estudiar los tejidos animales con este instrumento; estudi el nervio ptico de la vaca, neg que los nervios estuvieran huecos y los describi como un conjunto de hilos adaptados estrechamente unos con otros. Con estos dos autores comienza el estudio de la neurohis-tologa.

Luigi Rolando (1773- 1831) afirm que el cerebro tena una determinada forma supeditada a la disposicin de las cir-cunvoluciones, alejndose de la comparacin de una dispo-sicin anloga a la de las asas del duodeno mantenida desde la escuela Alejandrina. En 1830 escribi una memoria titula-da Della struttura degli emisferi cerebrali. En dicha memoria se describe la configuracin de las circunvoluciones y surcos que, en la especie humana, afirma Rolando:pueden reducirse a formas regulares -las circunvolucio-nes- y bien determinadas.En su obra destac la presencia de un surco en la parte me-dia del cortex, de disposicin vertical que denomin sulcus centralis, el sulcus divida al cerebro en una parte anterior y otra posterior. El sulcus estaba limitado por unos giry, uno anterior o precentral, otro posterior o postcentral, que sepa-ran el lbulo frontal del parietal e igualmente el rea motora de la sensitiva. Posteriormente, Franois Lauret (1797-1851) denomin al sulcus centralis surco de Rolando. (fig 23)Rolando fue profesor de la Universidad de Sassari, en Cer-dea, y posteriormente de la Universidad de Turin. En 1809 escribi un tratado Saggio sopra la vera Struttura del Cerve-llo dellUomoe degl Animali e sopra le funzione del Siste-ma Nervoso. En el mismo describi la sustancia gelatinosa ubicada en los cordones posteriores de la mdula, conocida por sustancia gelatinosa de Rolando. Tambin describi la eminencia lateral del bulbo -tuber cinerium-, conocida por tubrculo de Rolando. (fig 22, 23)

Alexander Monro Secundus (1733-1817) fue el segundo de la saga de profesores de anatoma en la Universidad de Edimburgo. Monro, a la edad de 25 aos, ocup la ctedra de anatoma de Edimburgo. Fue un gran anatomista, estudi y describi la anatoma macroscpica del interior del cerebro. Su mayor aportacin fue la descripcin detallada del agujero que lleva su nombre, agujero que establece la comunicacin entre los ventrculos laterales y el tercero. Monro reconoci la primaca de Leonardo Da Vinci y de Berengario en la des-

cripcin de tales formaciones anatmicas, pero actualmente son conocidas por agujeros de Monro.(fig 24, 25)

Samuel Thomas von Soemmerring (1755- 1830) naci en To-run, hoy Polonia. Fue un hombre de ciencia en el ms amplio sentido de la palabra: paleontlogo, ingeniero, artista y co-nocedor de la anatoma. Profesor en Mainz y posteriormen-te en Kassel, public en 1778 sus tesis sobre los pares cra-neales, De Basis encephali et originibus nervorum cranio, contabilizando el numero real de XII pares craneales; hasta entonces solo eran nueve los contabilizados, al estar asimi-lados el IX, X y XI en uno solo. En 1788 public un tratado de anatoma, cuyo tomo V estaba dedicado al sistema nervioso. En este describi la sustancia nigra, denominada de Soe-mmerring, tan unida al sistema extrapiramidal. (fig 26)

Pierre Gratiolet (1815-1865) realiz el estudio filogentico del sistema nervioso, comparando el desarrollo de las cir-cunvoluciones cerebrales de los primates con el del hom-bre. Tambin estudi el desarrollo de las circunvoluciones en distintas etapas del desarrollo embrionario, publicando Mmoire sur les plis crbraux de lhomme et des primates (1854). Gratiolet, conjuntamente con Leuret, public un tra-tado de Anatoma (1859). En el texto se manifiesta que los dos hemisferios cerebrales no se desarrollan simtricamen-te; el lbulo frontal se desarrolla ms rpidamente que los lbulos parietal y occipital.

Johann Reil (1759-1813) estudi medicina en Gttingen, pos-teriormente fue profesor en la Universidad de Halle y Ber-ln. Ide para el estudio del cerebro su fijacin con alcohol y luego aplicando soluciones salinas. Describi el lennisco lateral, tracto de fibras que asciende por la parte lateral de la protuberancia, la mancha amarilla de la retina y la formacin que lleva su nombre, nsula de Reil: lbulo triangular situa-do en el fondo de la cisura de Silvio. (fig 27, 28)

Jules Franois Baillarger (1809-1890). A este autor se debe la descripcin de la laminizacin del cortex cerebral en el adul-to y en el nio. Para su estudio utiliz finos cortes de tejido cerebral fresco que coloc entre dos lminas de cristal y las ilumin por su parte inferior. Baillarger identific seis capas alternado la sustancia gris con la blanca. Tambin identifico la lnea de Gennari en el cortex occipital. No obstante, la prioridad de la laminizacin cortical se debe primariamente a Remak.

Franz Joseph Gall (1758-1828), Johann Gaspar Spurzheim (1776-1832). Ambos anatomistas trabajaron conjuntamente en Viena. Preconizaron que la sustancia gris cerebral es el centro de los rganos de los sentidos y de la actividad men-tal. La sustancia blanca est formada nicamente por fibras.Ambos autores concluyeron que cuanto ms desarrollada es una funcin, precisa mayor grosor de sustancia gris; las


zonas de mayor desarrollo de la sustancia gris determina-ban relieves ms o menos importantes en la superficie del crneo. El estudio de esta cartografa craneal fue denomi-nada Frenologa. La Frenologa fue aceptada por amplios sectores de la sociedad. Con el paso del tiempo la frenologa fue abandonada. No obstante, marc un paso en la cada vez ms creciente teora de la localizacin de las funciones ce-rebrales. (fig 29)

Theodor Schwann (1810-1882) estudio medicina en la Uni-versidad de Berln, posteriormente fue profesor en Lovaina y Lieja. Adopt la teora que Matias Schleiden haba propues-to para los vegetales. Para Schwann, toda clula procede de otra clula y el ncleo de la clula es esencial para la vida de sta. Las clulas nacen por reproduccin y no a partir de materia inanimada. Como histlogo descubri que las fibras nerviosas -axones- estn recubiertas de una vaina de mielina -denominada vaina de Schwann- que contiene una sustancia grasa adherida a la superficie interna de la membrana. (fig 30, 31)

Johannes Evangelista Purkinje (1787-1869) naci en la re-gin de Bohemia. Entr en un seminario que abandon pos-teriormente para estudiar medicina en Praga, licencindose en 1818. Ejerci la docencia en Breslau y posteriormente en Praga. Inici estudios de histologa y con su colaborador Os-chatz dise el primer microtomo. Sus estudios histolgi-cos fueron muy amplios. Purkinje y su colaborador Valentin observaron en el sistema nervioso unos corpsculos y fibras anatmicamente independientes, pero que intuitivamente se consideraban relacionados en cuanto a su funcin. Bio-lgicamente demostr que el axn no era hueco. Describi los corpsculos o soma de las clulas nerviosas con sus pro-longaciones ramificadas en forma de cesta -dendritas- que denomin cuerpos ganglionares en forma de cesta con una fibra ms larga -axn-. Describi estos corpsculos dispues-tos en una capa en el cortex del cerebelo, actualmente se denominan clulas de Purkinje. (fig 32, 33)

Rudolph Albert von Klliker (1817-1901) naci en Zurich y estudi medicina en Zurich, Bonn y Berln. Fue el autor del primer tratado de Histologa: Handbuch der Gewebelehre des Menschen (1852). En 1849 fue nombrado profesor de anatoma de la universidad de Wrzburg.Klliker seal que exista continuidad entre la clula y las fibras nerviosas. Descubri que algunas fibras nerviosas de la mdula procedan de las races posteriores de la misma y de las clulas del ganglio de Gasser. Visit el laboratorio de Golgi, aplicando sus tcnicas de coloracin. Mediante la tcnica del cido smico de Marchi -que tea de negro los productos de la degeneracin de las vainas de mielina- y la de la degeneracin de Walleriana describi la direccin de distintos haces de fibras nerviosas en la mdula y su direc-cin ascendente hacia el cerebro.

Aunque inicialmente fue partidario de la teora reticulista de Golgi, con sus estudios sobre las fibras nerviosas, intuy la doctrina de la neurona casi 50 aos antes de su demostra-cin por Cajal.

Augustus Volney Waller (1816-1870) naci en Faversham, Inglaterra. Estudi en Pars y en diversos pases del conti-nente. A su regreso a Inglaterra fue nombrado profesor de fi-siologa del Queens College de Birmingham. Sus investiga-ciones quedaron patentes en su monografa Experiments on the section of the Glossopharyngeal and Hypoglossal nerves of the frog (1850). En ella comprob la degeneracin de la parte distal del axn al seccionar los nervios de los pares mencionados. Al mismo tiempo, comprob que el cuerpo celular y la parte proximal del axn permanecan indemnes. De esta observacin dedujo que el cuerpo celular ejerca una accin trfica sobre el axn. A este fenmeno se le denomi-no degeneracin Walleriana. La degeneracin Walleriana permiti, en estudios sucesivos y por distintos autores, estudiar los distintos haces y su tra-yectoria en la mdula espinal y en formaciones superiores como el puente y pednculos cerebrales. (fig 34, 35)

Cabe mencionar otros autores que aportaron notables ob-servaciones sobre el sistema nervioso, entre ellos resalta Ro-bert Remak, nacido en Berln (1815-1865), quien demostr, a nivel medular, que el axn nace de la clula. Igualmente describi las fibras amielnicas que llevan su nombre. Lo-uis Anton Ranvier (1835- 1922) describi las interrupciones sobre la vaina de mielina de los nervios, que se denominan ndulos de Ranvier.

Theodor Meynert (1833-1892) naci en Dresde y posterior-mente se traslad a Viena, donde estudi medicina. Realizo una brillante carrera docente: en 1873 fue nombrado profe-sor de neurologa y en 1874 director de la clnica psiquitrica del Hospital General de Viena. Meynert estudi el sistema nervioso de distintas especies animales, por ello se le consi-dera el creador de la anatoma comparada. Realiz mltiples estudios histolgicos sobre el cerebro, describi la dispo-sicin de las clulas en cinco capas horizontales, sealan-do diferencias celulares regionales. Describi la citologa del hippocampo, bulbo olfatorio y septum pellucidum. Su aportacin ms importante a la neuroanatoma fue la des-cripcin del ncleo basal inferior, conocido por ncleo basal de Meynert. En las ltimas dcadas del siglo XX la atrofia del ncleo de Meynert se ha relacionado con la gnesis de la enfermedad de Alzheimer y otros cuadros degenerativos. (fig 36)

Ludwig Trck (1810 -1868) fue el primero en afirmar que la direccin de la degeneracin de un nervio es la misma que sigue el impulso nervioso. En sus estudios sobre degene-racin de haces, describi que una lesin a nivel de la cp-


sula interna originaba degeneracin del haz piramidal en el tronco cerebral y en la mdula. Describi el haz piramidal ventral de la mdula, conocido por haz de Trck. Igualmente se conoce como fascculo de Trck la prolongacin del haz parieto-temporo-pontino que desciende por el brazo poste-rior de la cpsula interna, parte externa del pednculo cere-bral y finaliza en el puente. (fig 37)

Camilo Golgi (1843-1926) naci en Corteno, cerca de Bres-cia. Estudi medicina en la Universidad de Padua, donde fue nombrado profesor de anatoma patolgica. Anteriormente haba trabajado en un Hospital de incurables cercano a Mi-ln, donde se dedic plenamente al estudio de la histologa del sistema nervioso. En 1873 invent una tcnica de tincin: el nitrato de plata, que facilit el estudio de las clulas ner-viosas y las fibras. La clula nerviosa se tea de negro sobre un fondo amarillo: la reazione nera. Con esta tcnica descri-bi la morfologa de la clula nerviosa con sus dendritas y el axn.En 1886, public su tratado de neurohistologa: Studi sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. En este tratado describi la neuroglia y las clulas corticales, unas con axn largo -tipo Golgi I- otras con axn corto tipo Golgi II-, especificando que las de tipo I tenan funcin mo-tora y sus largos axones penetraban en la sustancia blanca y las de tipo II se extendan por la corteza cerebral.Dentro de la clula nerviosa, y en todas las del organismo, describi en el citoplasma una sustancia de disposicin reti-cular que se denomina aparato de Golgi. Tambin describi unas terminaciones engrosadas en los tendones, conocidos por rganos de Golgi.Golgi reafirm la hiptesis reticular de Gerlach, segn la cual el sistema nervioso forma una inmensa red -retia nervo-sa difusa- al unirse las fibras unas con otras. Afirm que las dendritas no intervenan en el funcionalismo de la neurona, su funcin sera exclusivamente nutritiva. El gran prestigio alcanzado motiv que en 1887 von Klliker visitara Padua y divulgase la tcnica de Golgi y aceptase sus aportaciones. Golgi comparti el premio Nobel de fisiologa con Cajal en 1906. (fig 38, 39)

Paul Emil Flechsig (1847-1929) fue profesor de neurologa en la Universidad de Leipzig. Estudi la va piramidal, de-nomin rodilla a la parte central de la cpsula interna, brazo anterior y brazo posterior al resto de fibras situadas, respec-tivamente, por delante y por detrs de la rodilla. Al haz corti-co espinal le denomin piramidal. Demostr que la funcin completa del haz piramidal se obtena despus de la mieli-nizacin del mismo. Flechsig estudi la mielinogenesis de los hemisferios cerebrales. Describi este fenmeno en las radiaciones auditivas, las reas de proyeccin motora, sensi-tiva y en las de asociacin. Delimit el haz espinocerebeloso dorsal, denominado haz de Flechsig. (fig 40, 41)

En la historia de la neurohistologa figuran los nombres de Franz Nissl (1860-1919) y Alois Alzheimer (1864-1915), su contribucin debe incluirse dentro del campo de la neuropa-tologa. Nissl describi nuevos elementos en el interior de la clula -pequeos acmulos reticulares endoplasmticos cer-canos al ncleo implicados en la sntesis de protenas celula-res- e hizo un laborioso estudio de la sustancia intercelular.Alzheimer describi la enfermedad que lleva su nombre, ca-raterizada por la presencia de las placas seniles y los ovillos neurofibrilares. Su aportacin a la histologa normal no me-rece consideracin.

En el estudio de la citologa de la corteza cerebral cabe des-tacar a Vladimir Aleksandrovich Betz (1855-1919), que des-cribi, en la quinta capa del cortex, las clulas piramidales que llevan su nombre. Otros estudiosos de la citologa del cortex cerebral fueron Oscar Vogt (1870-1950) y Korbinian Brodmann (1868-1918). A Brodmann se debe la confeccin del mapa citoarquitectnico de la corteza cerebral, que es-tudi comparativamente con la corteza de los mamferos. Con sus estudios confirm la organizacin celular del cere-bro humano y una analoga bsica en todos los mamferos. (fig 42, 43)

Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) estudi medicina en Zaragoza, licencindose en 1873. Como mdico militar fue destinado a Cuba durante la Guerra de Independencia de este pas. Enferm de malaria y disentera y fue repatriado un ao despus. Cajal demostr precozmente su inclinacin por la docencia, en Valencia fue catedrtico de anatoma, en Barcelona ac-cedi a la ctedra de Histologa normal y patolgica y final-mente gan la oposicin a esta misma ctedra de la Univer-sidad de Madrid.La amistad con el Dr. Simarro le inclin a los estudios histo-lgicos, aprendiendo con l las tcnicas de tincin de Golgi. Modific la tcnica de la tincin con mtodos propios em-pleando sales de oro.

Cajal ide un mtodo original que fue decisivo para el estu-dio histolgico del sistema nervioso, utiliz preparaciones de tejido embrionario. Con ello poda examinar las clulas nerviosas sin la superposicin de las fibras mielinizadas que entorpecan el estudio. Segn sus palabras:...surge ante nuestros ojos, con admirable claridad y preci-sin, el plan fundamental de la composicin histolgica de la susstancia gris.En 1889, Cajal asisti a la reunin de la Sociedad Anatmi-ca Alemana, recibiendo el reconocimiento de sus obras por parte del patriarca de la histologa alemana, el profesor K-lliker.

Cajal, despus de estudios exhaustivos del sistema nervioso, estableci la teora de la neurona: las dendritas transmiten el impulso nervioso en sentido centrpeto haca el cuerpo de


la clula. El axn transmite el impulso en sentido centrfugo del cuerpo celular hacia las dendritas de otra clula. Cajal escribi:Puesto que el cuerpo y las dendritas de las neuronas se apli-ca estrechamente a las ltimas raicillas de los cilindroejes, es preciso admitir que el soma y las expansiones protoplas-mticas participan en la cadena de conduccin, es decir, que reciben y propagan el impulso nervioso, contrariamente a la opinin de Golgi, para quien dichos segmentos celulares desempean un papel meramente nutritivo. Excluida la con-tinuidad entre clula y clula, se impone la opinin de que el impulso nervioso se transmite por contacto.

Adems de numerosos artculos, escribi tres libros funda-mentales: Nuevo concepto de la histologa de los centros nerviosos (1892), Textura del Sistema Nervioso del Hombre y de los Vertebrados (1899, 1904) y Manual de Anatoma pa-tolgica (1909). Cajal comparti con Golgi el premio Nobel en el ao 1906. (fig 44, 45, 46)

Po del Ro Hortega naci en 1882, estudiando medicina en la Universidad de Valladolid. Fue discpulo de Achcarro y, reconocido su valor cientfico, fue pensionado por el Comit Nacional del Cncer para ampliar estudios en Pars, Berln y Londres. En el Congreso Internacional de Neurologa, ce-lebrado en 1931 en Berna, Hortega present una ponencia sobre la histologa de los tumores cerebrales.La mayor aportacin de Ro Hortega a la neurohistologa la realiz empleando su tcnica de tincin con carbonato de plata amoniacal, describiendo la oligodendrogia y la micro-glia. La primera de origen ectodrmico, cuya funcin es la formacin de la mielina en el sistema nervioso central; la segunda de origen mesodrmico y con funcin fagocitaria.(fig 47, 48)

Diversas disputas sobre la paternidad y prioridad de algunas observaciones crearon situaciones tensas entre los colabo-radores de Cajal e incluso con este ltimo. Por dicho motivo, Hortega se traslad a la Residencia de Estudiantes, donde organiz un laboratorio de Histologa normal y patolgica.Durante la Guerra Civil Espaola, Ro Hortega residi en Pa-rs y Oxford -donde fue investido Doctor Honoris Causa por el Dr. Charles Scott Sherrington-. Ante la inminente entrada de Inglaterra en la Segunda Guerra Mundial, Ro Hortega se traslad a Buenos Aires, siendo nombrado director del Laboratorio de Investigaciones Histolgicas, una institucin cultural espaola existente en Argentina. Ro Hortega falle-ci en Buenos Aires en 1945.

Rafael Lorente de No (1902- 1990), naci en Zaragoza, don-de estudi medicina. Inici su labor investigadora con el apoyo de Pedro Ramn y Cajal, hermano de Santiago. Am-pli estudios en Upsala con Brny, estudiando los reflejos oculo-vestibulares y sus vas anatmicas. Se traslad a Ber-ln, investigando con Oscar y Cecil Vogt la citoarquitectura

del cortex cerebral. Posteriomente se traslad a los Estados Unidos, trabajando en el Rockefeller Institute y ms tarde en el Instituto de Investigacin Cerebral de Ucla, en California.Lorente de No estudi la estructura histolgica del ncleo vestibular y sus conexiones. En su monografa The Primary Acoustic Nuclei (1981) describi la histologa del ncleo acstico y su fisiologa. Describi asimismo las vas del VIII par y sus terminaciones en el ncleo acstico en una mono-grafa, Anatomy of the Eighth Nerve. Durante su estancia en el servicio de los esposos Vogt, reali-z la divisin topogrfica del hippocampo, designando a las diferentes reas segn sus caractersticas arquitectnicas con las siglas CA 1, CA2, CA3 y CA4, que son las iniciales latinas de Cornu Amonis o Asta de Amon. (fig 49)


Fig. 1: Sir Marc Armand Ruffer (1858-1917).Fig. 2: Escritura cuneiforme en que se descri-be una crisis convulsiva.Fig. 3: Papiro de Edwin Smith, 3500 a. C.Fig. 4: Fractura craneal.Fig. 5: Hipcrates (ca. 460-c. 377 a. C.).

Fig. 1

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Fig. 6: Actual Biblioteca de Alejandra.Fig. 7: Herfilo (ca. 335-280 a. C.)Fig. 8: Galeno (ca. 130-200).

LOS PARES CRANEALES SEGN GALENO.- El nervio olfatorio lo considera como una prolongacin del cerebro.- El primer par craneal es el nervio ptico.- El segundo par craneal est formado por el III y el IV conjuntamente.- No aisl el IV par.- El trigmino lo consider como formado por dos nervios diferentes, rama motora y sensitiva, rama motora y sensitiva, constituyendo el III y IV pares craneales.- El facial y el acstico los asimil en un solo nervio, constituyendo el V par.- Asimil los pares IX, X y XI, constituyendo el VI par en su nomenclatura.- El XII par lo consider como el VII y ltimo par craneal.- La nomenclatura de Galeno sobre los pares craneales persisti como vlida hasta el siglo XVII, cuando Soem-merring describi los XII pares actuales.

Fig. 6

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Fig. 12 Fig. 10: Esquema ventricular de Gregor Reisch (1467-1525).Fig. 11: Anfiteatro de la Universidad de Padua, cuna de la ana-toma moderna.Fig. 12: Vesalio (1514-1564).Fig. 13: La Fabrica de Vesalio.


Fig. 16Fig. 17

Fig. 14-15

Fig. 14 y 15: Imgenes del cerebro de La Fabrica.Fig. 16: Thomas Willis (1621-1675).Fig. 17: Polgono de Willis.


Fig. 20

Fig. 19

Fig. 18

Fig. 21

Fig. 18: Morgagni (1682-1771), creador de la anatoma patol-gica.Fig. 19: Silvio (1614-1672).Fig. 20: Fisura de Silvio.Fig. 21: Microscopio de Hooke (1635-1703), autor de Microgra-phia y que denomin clula a la unidad biolgica.


Fig. 22Fig. 23

Fig. 25 Fig. 24

Fig. 22: Rolando (1773-1831), autor Della struttura degli emis-feri cerebrali.Fig. 23: Sulcus central o sulco de Rolando.Fig. 24: Monro (1733-1817).Fig. 25: Agujeros descritos por Monro.


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Fig. 26: Von Soemmerring (1755-1830). Public en 1778 su tesis sobre los XII pares craneales y en 1788) sobre la sustancia nigra.Fig. 27: Reil (1759-1813). Fig. 28: nsula descrita por Reil.Fig. 29: Gall (1758-1828) y Spurzheim (1776-1832) creadores de la Frenologa.Fig. 30: Schwann (1810-1882), quien descubri la clula que lleva su nombre. Fig. 31: Vaina de Schwann.


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Fig. 32: Purkinje (1787-1869).Fig. 33: Clulas de Purkinje en el cerebelo humano.Fig. 34: Waller (1816-1870) quin descubri la dege-neracin distal del axn despus de la interrupcin del mismo.Fig. 35: Degeneracin Walleriana piramidal a nivel del bulbo.Fig. 36: Meynert (1833-1892).Fig. 37: Trck (1810-1868).


Fig. 38 Fig. 39

Fig. 40 Fig. 41

Fig. 38: Golgi (1843-1926).Fig. 39: Reazione nera de Golgi.Fig. 40: Flechsig (1847-1929) estudio la va pirami-dal y describi la rodilla en la cpsula interna, as como los brazos anterior y posterior.Fig. 41: Haz piramidal.


Fig. 42

Fig. 43Fig. 42: Brodmann (1868-1918), estudioso de la ci-toarquitectura cortical.Fig. 43: Crtex cerebral segn Brodmann.


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Fig. 46

Fig. 44: Santiago Ramn y Cajal (1852-1934).Fig. 46: El esquema de Cajal que muestra la marcha de los impulses nerviosos en los nervios V, IX y XII.


Fig. 47: Po del Ro Hortega (1882-1945).Fig. 48: Una de las principales publicaciones de Ro Hor-tera.Fig. 49: Lorente de No (1902-1990), estudioso de la topo-grafa y citoarquitectura del hippocampo.

Fig. 47

Fig. 48

Fig. 49

la neuroanatomÍa en la escuela alejan- drina …mah.sen.es/pdf/expo_2009.pdf · historia de la...

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