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INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL (MGA)

El mejoramiento de una determinada producción se logra básicamente por dos vías: mejorando

el ambiente de producción (alimentación, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o mejorando la

capacidad genética de los animales para producir en un determinado ambiente.

“Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o por el ajuste del ambiente para ade-

cuarse a un tipo particular de producción… que el criador se asegura la máxima y más económica

producción” (Hammond, 1941).

La mejora genética de la capacidad genética, es quizás la más lenta y exige una importante dedi-

cación, formación y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la ventaja de que no

poseer un vínculo marcado a la relación causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las

mejoras ambientales (manejo, alimentación y sanidad) cesan en cuanto cesan los efectos des-

arrollados, lo conseguido con la mejora genética permanece en la población, por mucho tiempo,

incluso cuando concluyen los esfuerzos.

Las mejoras realizadas en el ambiente son:

Ҩ generalmente importantes

Ҩ de efectos inmediatos

La mejora genética tiene efectos:

Ҩ pequeños y acumulativos

Ҩ a largo plazo.

Se debe tener en cuenta que cualquier mejora genética conseguida en la productividad de las

diferentes razas existentes es siempre rentable.

Evolución de los métodos de mejoramiento.

Etapa empírica

1. El primer acto de mejora genética se produjo en el Neolítico cuando el hombre cazador y reco-

lector decidió convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y vegetales sin

tener que buscarlos en la naturaleza.

En ese momento surgió el lento proceso de la domesticación, entendiendo como tal “el cambio

genético producido sobre las poblaciones domésticas hasta diferenciarlas significativamente de

sus congéneres salvajes”.

Esta diferenciación progresiva llegó hasta niveles extremos en los que se produjo una separación

reproductiva completa.

Por supuesto estos cambios genéticos acontecidos se basaron en el más estricto empirismo ya

que todo se apoyó en la observación del parecido entre parientes, que llevó a la elección como

reproductores a aquellos animales y plantas que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos

del mundo doméstico (mayor producción, docilidad, etc).

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Etapa Mendeliana

2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la genética moderna, aunque no fue hasta

el redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando los científicos

contaron con los fundamentos necesarios para conocer la explicación de aquel parecido entre los

parientes.

En ese momento se considera que nació la Ciencia Genética, la cual ofreció la posibilidad de

modificar racionalmente las características de las poblaciones domésticas, aunque solo aquellas

de naturaleza cualitativa, que seguía con fidelidad los postulados mencionados, estudiándolos

por supuesto a nivel individual.

Etapa estadística, cuantitativa, de poblaciones

3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o métricos, que no permitían una observación

directa de los genotipos al no corresponderse con una relación causa-efecto con los fenotipos,

debido a que estos estaban codificados por múltiples loci que actuaban desde distintos tipos de

acciones génicas.

Para el mejoramiento de éstos se hizo necesaria una relación entre la Genética y la Estadística

fundándose especialidades como la Genética Cuantitativa que se encarga del estudio del

comportamiento genético de este tipo de caracteres (cuantitativos o métricos), y la Genética

de Poblaciones, la cual estudia la dinámica genética a nivel de las poblaciones y no a nivel

individual como hace el Mendelismo.

En este momento se puede considerar que se entró en una etapa estadística de la Mejora Gené-

tica, en la cual aún nos encontramos.

Etapa molecular (Biotecnológica)

4. Actualmente avanza la genética Molecular que permite leer directamente en el genoma de

animales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulación de los

genotipos apoyándose en los aportes especialmente de la reproducción asistida. A pesar de que

los aportes de la biotecnología o de la ingeniería genética son cada vez mayores, lo cierto es que

aún nos encontramos inmersos en un período estadístico claro y dentro de este en una evolución

de las técnicas.

De esta forma la Ingeniería Genética y la Biotecnología están abriendo una nueva puerta para la

mejora, la etapa Biotecnológica, la cual hace poco tiempo solo permitía observar genes cualita-

tivos de efecto claro, y que hoy se centra en la utilización de marcadores ligados a los Genes

Cuantitativos de acción mayor, en lo que se llama la localización de QTL (Quantitative Trait

Loci) para la selección asistida por marcadores (MAS).

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CONCEPTOS

MGA El MGA consiste en aplicar principios de biología, estadística, matemáticas y económicos, con el

fin de encontrar estrategias óptimas de aprovechamiento de la variación genética existente

en las distintas especies de animales, para maximizar su mérito.

Conjunto de procesos que buscan aumentar la frecuencia de los genes o de combinacio-

nes genéticas deseables en una población

Aplicación de los principios de Genética (mendeliana, cuantitativa, molecular) en el sentido de

seleccionar y utilizar los animales que mejor sirven a los objetivos del criador - eficiencia producti-

va, cualidades de los productos, trabajo, bienestar animal, ocio, etc.

“Mejor” es un término relativo. No existe un “animal mejor” en todas las situaciones. El tipo de

animal útil en un ambiente puede ser muy diferente del animal óptimo bajo otras circunstancias.

Se requiere un conocimiento detallado de los caracteres de importancia y de como la performan-

ce de los animales (rendimiento) en estos caracteres interactúa con factores como el ambiente

físico, el manejo, los costos y los precios. Estos factores varían entre especies y razas y también

dependen de la estructura de la industria productora y del lugar que ocupa un determinado pro-

ductor en esta estructura.

CARACTERES, FENOTIPOS Y GENOTIPOS. Usualmente caracterizamos los animales en términos de apariencia o performance (rendimiento,

desempeño, producción) o por una combinación de ambos. En cualquier caso, hablamos de ca-

racteres.

Un carácter es cualquier característica observable o medible de cualquier individuo

Algunos ejemplos de caracteres observables, aquellos que normalmente mencionaríamos al

describir la apariencia de un animal, son el color de la capa, tamaño, musculatura, conformación

de los miembros, la forma de la cabeza, etc.

Algunos ejemplos de caracteres medibles, aquellos caracteres a los cuales nos referiríamos al

describir la performance de un animal, son la ganancia de peso, el rendimiento de leche, la velo-

cidad, etc.

Las categorías observables o niveles medibles de performance para los diferentes caracte-

res en un individuo es el Fenotipo.

Existen tantos fenotipos como caracteres a observar o medir en un animal, como se puede ver

en los ejemplos de la tabla 1.1.

Tabla 1.1 Ejemplos de caracteres y fenotipos.

CARÁCTER FENOTIPOS POSIBLES

Presencia de cuernos astado, mocho, descornado

Altura a la cruz 1, 20 m

Peso al año 386 kg, 556 kg

Color del huevo Blanca, marrón

Tiempo en correr un cuarto de milla 19,3 seg., 20,3 seg.

Facilidad de parto Asistido, no asistido

Tamaño de camada 5,11,14 lechones

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Desde el punto de vista del mejoramiento animal, queremos conocer no solamente los fenotipos

más deseables, sino también los genotipos más deseables, ya que este provee el soporte gené-

tico para los fenotipos de los animales.

El fenotipo de un individuo es determinado por su genotipo y el ambiente que en que se desen-

vuelve.

Matemáticamente,

Donde:

P: representa el fenotipo de un individuo,

G: representa su genotipo y

E: representa los efectos ambientales, efectos que los factores externos (no genéticos) tienen

en la performance del animal.

La palabra genotipo se utiliza de diferentes formas. Se puede hablar del genotipo del animal en

general, refiriéndonos a todos los genes y sus combinaciones que afectan la matriz de los ca-

racteres de interés, por ejemplo “un genotipo adaptado al trópico”.

En este caso, el genotipo incluye todos los genes y sus combinaciones que afectan la resistencia

al calor, a los parásitos, y cualquier otro carácter que interviene en la adaptación al trópico. Ani-

males con genotipos similares se dice que son del mismo biotipo. Esto no significa que sean

genéticamente idénticos – son solamente más parecidos que animales de diferente biotipo.

También podemos hablar del genotipo de un animal para un carácter en particular, refiriéndonos

solo a los genes o sus combinaciones, que afectan a ese carácter (ej. Resistencia al calor).

En cualquier caso el genotipo de los descendientes de nuestros animales es el que podemos

cambiar con los métodos de mejoramiento. Cambios favorables en los genotipos resultan en feno-

tipos mejorados.

¿Cuál es el mejor animal? La respuesta a esta pregunta es conocer qué caracteres son de princi-

pal importancia y que fenotipos y genotipos son los más deseables para esos caracteres

El genotipo de un animal es una parte de un sistema mucho más grande. Un sistema es un

grupo de partes componentes interdependientes. Por ejemplo los componentes de sistema de

un establecimiento agropecuario pueden categorizarse en varias formas. Una opción sería:

Animales (genotipo)

Ambiente físico

Recursos fijos y manejo.

Economía

Para determinar el mejor genotipo se deberá conocer el ambiente, el manejo y los componentes

económicos y entender cómo interactúan con el genotipo para afectar la rentabilidad.

La clave para determinar los rasgos de importancia y los fenotipos óptimos para esos rasgos es el

análisis del sistema completo y el entendimiento de las interacciones entre los componentes del

sistema.

P= G+E

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Se entiende por interacción a la relación interdependiente entre componentes de un sistema

en la cual, el efecto sobre cualquier componente depende de otros componentes presen-

tes en el sistema

Interacciones genotipo ambiente Desde el punto de vista del mejoramiento animal, las interacciones más relevantes son aquellas

que involucran el genotipo de los animales. Las interacciones genotipo ambiente juegan un rol

muy importante en la determinación del biotipo más apropiado para un ambiente dado. La inter-

acción genotipo ambiente (GxE) ocurre cuando la diferencia en performance entre dos o

más genotipos cambia de un ambiente a otro.

Un ejemplo clásico de la interacción entre genotipo y ambiente físico incluye animales genética-

mente adaptados a lugares templados frente a animales genéticamente adaptados a áreas tropi-

cales.

“Genéticamente adaptado” a un lugar

significa que el animal ha evoluciona-

do en ese lugar a través de muchas

generaciones, y como resultado, po-

see los genes que le permiten sobre-

vivir y desarrollarse allí. La interacción

es representada gráficamente en la

figura 1.1

En un ambiente templado, el genotipo

adaptado a él sobrepasa en produc-

ción, al genotipo adaptado al trópico,

pero ambos tipos se desempeñan

bastante bien.

El ambiente tropical es conside-

rablemente más estresante de-

bido al calor extremo, la hume-

dad y los insectos u otros pará-

sitos, y ambos genotipos produ-

cen a un menor nivel. Pero la

pérdida de productividad es mu-

cho menor para genotipos adap-

tados al trópico que los genoti-

pos adaptados al ambiente tem-

plado. Esto es probablemente,

porque el tipo adaptado a este

ambiente es genéticamente re-

sistente al calor y a los parási-

tos. El ejemplo se ajusta a la

definición de interacción genoti-

po-ambiente (GxE) porque la

diferencia en la performance

de los dos genotipos no es la

misma en ambos ambientes.

Las interacciones son a veces difíciles de conceptualizar. Un recurso que se puede usar para en-tender las interacciones, es expresar la descripción de cada interacción utilizando las palabras relativo y depende. En el caso de la interacción GxE, se podría decir que la performance relativa de diferentes genotipos depende del ambiente. Para una interacción manejo-economía, se puede

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decir que la rentabilidad relativa de diferentes estrategias de manejo depende del costo involu-crado.

Las interacciones son siempre graficables, y si se las puede graficar en un papel o en la men-te, es más fácil entenderlas. En el gráfico de la interacción GxE, el eje vertical representa una medida de resultados: performance, produc-ción, ganancia- cualquiera que sea apropiada para realizar comparaciones. El eje horizontal contiene los diferentes ambientes. Las llaves representan diferentes genotipos. Un ejemplo genérico se puede ver en la figura 1.2.

Para que una interacción (GxE) sea graficable, debe haber al menos dos genotipos y al me-nos dos ambientes. Un error común es consi-derar solamente un genotipo en dos ambien-tes. Por ejemplo, los animales crecen más rápido en ambientes donde los niveles de ali-

mento son altos que en los ambientes donde los niveles de alimento son bajos (Figura 1.3), pero esto solo, no cons-tituye una interacción (GxE). Más bien es un ejemplo de un efecto ambiental- sola-mente el efecto que factores no genéticos (en este caso el nivel de alimentación) tienen sobre la performance del animal.

Para tener una interacción (GxE) necesitamos un segun-do genotipo y debe mostrar que la diferencia de perfor-mance entre genotipos no es la misma en diferentes am-bientes. Comparando la figu-ra 1.2 y 1.3 se puede notar la diferencia entre el gráfico de una interacción de aquel de un efecto ambiental.

Otro error muy común al conceptualizar interacciones (GxE) es considerar diferentes dos genoti-pos, cuando de hecho son iguales. En el ejemplo de los animales adaptados a climas templados versus aquellos adaptados a ambientes tropicales, los dos genotipos son verdaderamente diferen-tes, porque están genéticamente adaptados a diferentes ambientes. Esto implica generaciones de selección en las cuales evolucionan genéticamente diferentes tipos, cada uno adaptado a su ambiente en distinta forma.

Las diferentes razas- agrupación de animales dentro de una especie- a menudo están genética-mente adaptadas a diferentes condiciones. La raza bovina Brahman es un tipo adaptado al trópi-co, y la raza Hereford es un tipo adaptado al ambiente templado.

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Como contra ejemplo consideremos dos conjuntos de equinos Pura Sangre de Carrera, uno criado y entrenado a grandes alturas y el otro criado y entrenado a nivel del mar. Cuando ambos corren a grandes alturas es lógico esperar que los caballos adaptados al aire de grandes alturas corran más rápido que los criados al nivel del mar. En cambio la performance de ambos tipos a bajas al-turas probablemente será similar. Esto es un ejemplo de interacción pero no de GxE, porque hay solamente un genotipo. Ambos conjuntos de caballos PSC no son genéticamente diferentes, sim-plemente han experimentado diferentes condiciones de entrenamiento.

En vez de ser adaptados genéticamente a dos ambientes diferentes, están adaptados ambien-talmente. La interacción aquí es una interacción entre el ambiente de entrenamiento y ambiente de la carrera.

La interacción GxE representada en la figura 1.1 es un ejemplo extremo. No solamente la diferen-cia en performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, sino que es matemáti-camente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos verdaderamente clasifican diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interacción se presenta gráficamente co-mo un cruce de líneas. La mayoría de las interacciones son menos obvias. Para que ocurra una interacción GxE, la diferencia de performance entre genotipos puede cambiar solo un poco de un ambiente a otro. Gráficamente las líneas no necesariamente deben cruzarse. Solamente no deben ser paralelas. Ejemplos de diferentes tipos de interacciones se pueden ver en la figura 1.4.

Otras interacciones que involucran Genotipo

Entender las principales interacciones entre genotipo y ambiente físico puede ser de gran ayuda en la determinación del mejor animal para una determinada situación, pero otras interacciones que implican genotipo pueden ser igualmente reveladoras. Las interacciones genotipo x manejo y genotipo x economía son a menudo importantes. A veces un genotipo particular es superior, bajo un tipo de manejo particular- por ejemplo manejo intensivo, que es un manejo de altos insumos, pero no bajo un manejo menos intensivo. De la misma manera, un genotipo puede ser mejor cuando los costos de mano de obra son altos, pero no cuando la mano de obra es barata. Las in-teracciones que implican genotipo pueden ser muy complejas, y para entenderlas es necesario conocer mucho acerca de la empresa agropecuaria.

Objetivos y estructura de la cría animal

El “mejor animal” depende de la estructu-ra de las poblaciones animales y el lugar que el criador ocupa en esa estructura. La estructura clásica de la cría animal puede ser pensada como una estructura pirami-dal con una organización jerárquica con una cantidad relativamente pequeña de criadores de elite (ápice agudo y base an-cha).

La pirámide sugiere un flujo de germo-plasma- material genético en forma de animales vivos, semen o embriones- de arriba hacia abajo, los criadores de elite producen los animales más avanzados (cabañas padres o elite), los criadores en el nivel de multiplicación (cabañas multi-plicadoras) reproducen esos animales, y los “usuarios” se favorecen con el mejo-ramiento genético que ocurre en los niveles superiores. Idealmente, los criadores en cada nivel tratan de producir animales que serán demandados por sus clientes en el nivel inmediato inferior, con el resultado de que el mejor animal es aquel más útil o rentable para el usuario final. En con-

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secuencia, criadores en todos los niveles “moldean” sus objetivos de producción para satisfacer las necesidades de los usuarios finales.

En las especies tradicionales (ovejas, vacas, cerdos, aves de corral), los “usuarios” finales son los productores comerciales. Estos son los productores cuyos productos primarios son materia pri-ma (commodieties) para consumo público (leche; carne, y lana; huevos, pollos y pavo).

Debido a que los productores comerciales son ellos mismos usuarios finales, el mejor animal para ellos es el que encaja mejor en su propia actividad.

Como resultado, los productores comerciales tienen relativamente pocas restricciones en su elec-ción de los animales para cría. Su ganado no necesita ser de pura raza o registrado en asociacio-nes. Los productores comerciales son libres de elegir entre las diferentes razas y de aparear hem-bras de una raza con machos de otra.

Los productores comerciales son de hecho criadores- aparean animales para producir descen-dencia. Pero no están en el negocio de venta de reproductores.

Los reproductores son animales cuyo rol es ser padre o en otras palabras aportar genes a la próxima generación.

En las especies productoras de alimento y fibra tradicionales, los criadores o productores de re-productores (cabañeros) son aquellos que están en los niveles de elite y de multiplicación. Históri-camente los productores de reproductores han sido criadores de pura raza, pero en las especies como la porcina y aviar hay un número creciente de reproductores que no lo son.

Cuando la distinción entre criadores o cabañeros y productores comerciales parece poco clara, recordar esto: los primeros venden animales a otros criadores y los productores comerciales ven-den animales o producto animal para el consumo.

El trabajo de los criadores o cabañeros es atender las necesidades de reproductores de los pro-ductores comerciales, a través de la venta de machos, hembras y semen con destino a la repro-ducción por lo tanto es importante que aquellos definan que es lo “mejor” para sus clientes co-merciales.

Los criadores de reproductores (cabañeros) deben producir los animales que mejor encajen en el ambiente, estrategias de manejo y condiciones económicas del sector comercial. El sistema que estos deben analizar con el fin de determinar cuál es el mejor animal a producir, no es el suyo propio, sino más bien la empresa comercial que finalmente usará el reproductor.

Los productores comerciales algunas veces necesitan diferentes tipos de reproductores, y los ob-jetivos de cría de los cabañeros deberían reflejar esto. Por ejemplo los productores comerciales de ganado vacuno a menudo tienen la necesidad de toros que no causen problemas al parto para ser utilizados con las vaquillonas (hembras jóvenes). Estos mismos productores también pueden necesitar toros que produzcan una descendencia de crecimiento rápido y con características de conformación corporal. Mediante la adaptación de sus programas de crianza como corresponde, los cabañeros pueden producir reproductores especiales para llenar diferentes nichos de merca-do.

Las cría de especies animales de recreo y de compañía (caballos, perros, gatos, etc) difieren un poco de estructura poblacional de las del ganado tradicional. La estructura piramidal está presen-te, y existen mercados para algunos tipos especiales de animales, pero la división reproductores/ productor comercial está menos claras, y los usuarios finales pueden no ser criadores en absoluto, por ejemplo, en perros los usuarios finales son cazadores y/o dueños de mascotas. Estas personas pueden elegir si reproducir o no sus animales, y las cualidades importantes para ellos son aquellas que contribuyen a la habilidad de recuperación, compañerismo, estética o una combinación de estos caracteres. Entre los criadores de perros hay criadores de elite y multiplicadores, pero el

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término productor comercial realmente no encaja aquí porque ninguna materia prima consumible como carne, huevos, leche o lana está siendo producida. La variada producción de caballos posee ejemplos similares. Los usuarios finales de los caballos oscilan de los más valiosos animales a los jinetes más casuales, a aquellos que poseen caballos en miniatura como mascotas.

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HERRAMIENTAS BÁSICAS DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO:

SELECCIÓN Y APAREAMIENTOS

El propósito del mejoramiento animal no es solamente mejorar genéticamente a los individuos sino mejorar poblaciones (grupo de individuos en reproducción, puede referirse a una raza, una especie entera, un simple rebaño o majada o incluso un pequeño grupo de animales dentro del rebaño) de animales, mejorar generaciones futuras.

Con este objetivo se utilizan dos herramientas básicas: selección y apareamiento. Ambos involu-cran una toma de decisiones.

En la selección, decidimos que individuos se convierten en padres, cuántos hijos podrían producir, y cuanto tiempo permanecerán en la población de reproducción.

En los apareamientos, decidimos cuales de los machos que hemos seleccionado serán apareados con cuales de las hembras de las que hemos seleccionado.

SELECCIÓN

Concepto

La selección es el proceso que determina que individuos serán padres, cuántos hijos podrían producir, y cuanto tiempo permanecerán en la población en reproducción.

Es el método utilizado para provocar cambios genéticos a largo plazo.

Selección natural y artificial

La selección natural es la gran fuerza de la evolución que produce el cambio genético en todos los seres vivos. El término evoca registros de fósiles, la creación de las especies, cambios fisiológicos y anatómicos graduales y extinciones en masa. Comúnmente pensamos que la selección natural afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho es que afecta a especies salvajes y domésticas. Por ejemplo todos los animales con defectos genéticos letales, son naturalmente se-leccionados en contra- nunca vivirán para convertirse en padres.

No puede ignorarse la selección natural, aunque tipo de selección de interés primario para el hombre es la selección artificial; la selección que está bajo el control del hombre. La selección artificial tiene dos aspectos: selección de reemplazo y refugo.

En la selección de reemplazo decidimos que individuos serán padres por primera vez. La selección de reemplazo lleva su nombre por el hecho de que seleccionamos nuevos animales para reempla-zar padres que han sido refugados. Estos nuevos animales son llamados reemplazos.

Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jóvenes. Cuando elegimos un cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para guardarlos con fines reproductivos practicamos selección de reemplazo con animales jóvenes. Sin embargo en un sen-tido más amplio, la selección de reemplazo no necesariamente tiene que ser limitada a animales jóvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy conocido y probado a través de la inseminación artificial, estará realizando selección de reemplazo aunque el toro no sea joven. Lo mismo será padre por primera vez en su rodeo.

Cuando refugamos animales, decidimos que padres no lo seguirán siendo. La selección de reem-plazo y el refugo son realmente diferentes lados de la misma moneda. Involucran diferentes con-juntos de animales, pero sus propósitos son los mismos: determinar que animales reproducir. Ambos son partes integrales de la selección como un todo.

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La idea detrás de la selección es simplemente dejar reproducir a los individuos con los mejores genes para que la próxima generación tenga, en promedio, genes más deseables que la genera-ción actual.

Los animales con los mejores genes se dicen que tienen los mejores valores de cría. Son los indi-viduos con mayor valor como padres genéticos, es decir padre en el sentido de ser un contribuyen-te de genes para su progenie.

En la selección, tratamos de aportar los mejores genes a las generaciones futuras. El resultado de una selección exitosa es la mejora genética de generaciones futuras de una población.

La selección permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado, anima-les con un genotipo deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la selección es prac-ticada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos fre-cuentes en la población.

Efecto genotípico

El principal efecto genético de la selección es "cambiar la frecuencia de los genes", en una pobla-ción en la dirección deseada.

El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorar genéticamente generaciones futuras de una población, aumentando con el tiempo la proporción de genes deseables en la misma.

Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la población para un rasgo de producción dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor carga gené-tica reproducirse de manera que las próximas generaciones, tengan en promedio más genes de-seables que la generación actual.

Efecto de la selección sobre las frecuencias génicas y genotípicas

La selección aumenta la frecuencia génica de los alelos favorables. Cuan-do seleccionamos animales de reem-plazo, tratamos de seleccionar aque-llos que tiene el mejor conjunto de genes y rechazar aquellos con conjun-tos de genes más pobres. Como resul-tado, los miembros de la próxima ge-neración deberían tener, en prome-dio, un mejor conjunto de genes que los miembros de la población actual. Con la selección continua, la genera-ción siguiente debería tener incluso mejores genes, y así sucesivamente. A través del tiempo, la selección para mejores y mejores genes causa el in-cremento de la frecuencia de alelos más favorables en la población y el descenso de alelos menos

favorables.

Otra forma de decir “mejor conjunto de genes” es decir mejores valores de cría. Cuando seleccionamos animales con mejores conjuntos de genes generación tras generación y aumentamos la frecuencia de los alelos favorables en el proceso, lo que estamos haciendo verdaderamente es aumentar el valor de cría promedio (y por lo tanto, la performance prome-dio) de la población. Frecuencia de genes, valores de

Fijación: El punto en el que un alelo particular se convierte en el único alelo en su locus en una población- la frecuencia del alelo se convierte en 1.

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cría medio y performance media, entonces están intrínsecamente vinculados. Si deseamos in-crementar el valor de cría promedio y performance media de una población a través de la selec-ción, necesariamente queremos cambiar la frecuencia génica.

El efecto inmediato de la selección es cambiar las frecuencias pero las frecuencias genotípicas necesariamente lo hacen también. La relación típica ente las frecuencias génicas y genotípicas se muestran en la figura 4.1.

El eje horizontal representa la frecuencia génica del alelo j.

El eje vertical representa la frecuencia genotípica de tres genotipos en el locus J. Hacia el lado derecho del gráfico, la frecuencia del alelo j es alta, entonces la frecuencia del alelo J está necesa-riamente baja (cercana a cero). Debido a que hay muy pocos genes j en la población, hay también pocos genotipos JJ (P es baja), relativamente pocos genotipos Jj (H es bajo también), y muchos genotipos jj (Q es alto). Si J es un alelo favorable, entonces con la selección su frecuencia (p) au-mentará, y a medida que nos movemos de la derecha a la izquierda del gráfico, las frecuencias genotípicas también cambian – los genotipos JJ serán más comunes (P aumenta), los genotipos jj serán menos comunes (Q decrece) y los heterocigotas serán más comunes por un momento y después disminuirán en cantidad (H aumenta, después disminuye). Por último, p puede aumentar al punto de que no hayan otros alelos en el locus J en la población excepto J. Si esto ocurre, de-cimos que el alelo J ha sido fijado a ha alcanzado fijación. Debido a que el único genotipo posible es JJ, P =1, y H = Q = 0.

Para ver como la selección cambia las frecuencias génicas y genotípicas en una población a través del tiempo, considere el ejemplo de un gen letal completamente recesivo. Llamémoslo el gen “asesino” denotado por k. K es el alelo normal en el locus K y es completamente dominante sobre k. Así, los individuos KK y Kk son perfectamente normales, pero los individuos kk mueren al nacer. La figura 4.2 ilustra los efectos de la selección natural en contra del gen asesino a través de siete generaciones.

Las líneas en el gráfico representan las frecuencias génicas para los dos alelos y las frecuencias genotípicas para los genotipos KK y Kk en animales que sobrevivieron para ser padres. (La fre-cuencia genotípica del tipo kk es necesariamente cero- ninguno de ellos sobrevive). La selección natural causa un incremento en la frecuencia de l alelo normal y un descenso en la frecuencia del alelo asesino. Estos cambios en las frecuencias génicas son acompañados por el correspondiente incremento de la frecuencia de genotipos homocigotos normales y el descenso en la frecuencia de heterocigotas.

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Caracteres poligénicos y de herencia simple

Los caracteres de herencia simple fueron definidos como caracteres afectados sólo por unos po-cos genes. El color del manto, la presencia de cuernos y defectos genéticos como el síndrome ara-ña en las ovejas son ejemplos de caracteres de herencia simple. Un solo locus o como mucho unos pocos loci están involucrados en su expresión.

Hay dos características secundarias comunes de los caracteres de herencia simple. Primero los fenotipos para estos caracteres tienden a ser, por naturaleza “unos u otros” o categóricos (des-criptos estableciendo categorías). Un labrador es negro o chocolate o amarillo, una vaca es mocha o astada, un cordero tiene la condición de araña o no. El color del manto, la presencia de cuernos y el síndrome araña también son denominados caracteres cualitativos o categóricos por su expre-sión “unos u otros”. Es posible (aunque raro) que los caracteres de herencia simple sean cuantita-tivos, que tengan fenotipos que son medidos con números que oscilan más o menos continua-mente de valores grandes a intermedios a pequeños. Un ejemplo es el peso corporal cuando es afectado por un gen para enanismo. El carácter es medido en número de libras o kilos, pero es de herencia simple.

Segundo, los caracteres de herencia simple son típicamente afectados por el ambiente muy poco. Si un Labrador chocolate pasa mucho tiempo ene l sol su color de manto se va a aclarar, pero to-davía se lo va a poder distinguir de un labrador chocolate. Su fenotipo es claramente chocolate.

En contraste, los caracteres poligénicos son afectados por muchos genes, y no se cree que haya un gen con influencia primordial. Ejemplos de caracteres poligénicos incluyen la tasa de creci-miento, la producción de leche, y tiempo que tarda en recorrer una distancia determinada. Sabe-mos muy poco sobre genes específicos que afecten estos caracteres y solo podemos concluir que hay muchos de ellos.

Como los caracteres de herencia simple, los caracteres poligénicos comúnmente tienen carac-terísticas secundarias similares. Los fenotipos para caracteres poligénicos son usualmente descrip-tos por números. Hablamos de 500 libras de peso al destete, 30.000 libras de rendimiento de lac-tancia, y 20 segundos para correr un cuarto de milla. En vez de ser o uno u otro en naturaleza o que caigan en categorías distintivas como lo hacen los fenotipos para caracteres de herencia sim-ple, los fenotipos para caracteres poligénicos son típicamente cuantitativos o continuos en su ex-presión. La mayoría (pero no todos) los caracteres poligénicos son entonces caracteres cuantitati-vos. Los caracteres poligénicos son claramente afectados por el ambiente. Si a las vacas, cerdos y ovejas se alimentan menos, crecen más lentamente y producen menos leche. Si los caballos no son entrenados, no van a correr rápido.

Sin embargo, debemos ser cuidadosos, de no clasificar un carácter como de herencia simple o poligénico con la base de características secundarias solamente. Hay una cantidad de caracteres de herencia simple que tienen características secundarias de caracteres poligénicos y viceversa. El peso corporal, cuando es afectado por un gen de enanismo, es un ejemplo. Otro ejemplo es el carácter llamado distocia o dificultad de parto. Los fenotipos para la distocia menudo caen en dos categorías: asistido o no asistido. Debido a la naturaleza d estos fenotipos, podría asumir que la distocia es un carácter de herencia simple. Sin embargo, es poligénico porque es afectado por muchos genes. Muchos genes influencian el tamaño del feto (o los fetos), el tamaño de la apertu-ra pélvica de la madre, y su perseverancia en el parto. Lo importante de recordar al decidir si un carácter es de herencia simple o poligénico es que las características secundarias no deberían ser un factor determinante – es la cantidad de genes involucrados lo que cuenta.

Los estudiantes nuevos (y algunos no tan nuevos) de mejoramiento animal a menudo confunden los términos “de herencia simple” con “cualitativo” y “poligénico” con “cuantitativo”. No son sinónimos. La mayoría de los caracteres de herencia simple son cualitativos, y la mayoría de los caracteres poligénicos son cuantitativos. Pero el peso al destete, cuando es afectado por el gen del enanismo, es un ejemplo d carácter cuantitativo, de herencia simple, y la distocia es un ejem-

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plo de un carácter cualitativo poligénico. La herencia simple versus poligénico se refiere a como el carácter es heredado. Cualitativo versus cuantitativo se refiere a como es expresado.

La distocia es un ejemplo de una categoría especial de caracteres llamado caracteres umbral. Es-tos caracteres son poligénicos que exhiben fenotipos categóricos. Otros ejemplos de caracteres umbral son la fertilidad (como una medida del éxito o falla en la concepción), modo de andar (tro-tador o de paso). Los caracteres umbral presentan problemas únicos para los criadores y serán discutidos luego en los capítulos 7 y 10.

¿Cuáles son más importantes: los caracteres de herencia simple o los poligénicos? Como regla son los poligénicos. En especies productoras de alimento y fibra, son los caracteres poligénicos – ca-racteres como tasa de crecimiento, fertilidad, producción de leche, etc – que determinan produc-tividad y rentabilidad. Los caracteres poligénicos son generalmente más importantes en especies recreacionales y de compañía también. Por ejemplo, la velocidad y resistencia, caracteres impor-tantes para animales de carrera, son poligénicos – no hay un “gen de velocidad” o “gen de resis-tencia.”

Hay instancias donde los caracteres de herencia simple asumen importancia económica. Algunos mercados son sensibles al color de manto y plumas. En las poblaciones de ganado donde el alelo para mocho es raro, los animales mochos pueden ser particularmente valiosos. Y los animales con genéticos heredados de manera simple son inevitablemente menos valiosos. Sin embargo, en general los caracteres de herencia simple son menos importantes que los caracteres poligénicos. Por lo tanto, en este libro hay énfasis en los caracteres poligénicos.

Caracteres de herencia simple: Caracteres afectados solo por unos pocos genes.

Carácter Cualitativo o categórico: carácter en el cual los fenotipos son expresados en categorías.

Carácter Cuantitativo: Carácter en el cual los fenotipos muestra expresión (numérica) continua.

Caracteres poligénicos: Caracteres afectados por muchos genes, sin que ningún gen tenga influencia primordial.

Distocia: dificultad de dar a luz o de nacer.

Caracteres umbral: caracteres poligénicos, en los cuales los fenotipos son expresados en categorías.

Características comunes a los dos tipos de herencia

Los caracteres de herencia simple y poligénicos tienen mucho en común. Para comenzar, los ge-nes que afectan ambos tipos de caracteres son temas del mismo mecanismo mendeliano. Las le-yes de Mendel de segregación y distribución independiente se aplica a los genes que influencian lo caracteres poligénicos igual que lo hacen a los genes que influencian los caracteres de herencia simple. La dominancia y epistasis también afectan la expresión de los genes para ambos tipos de caracteres. Es cierto que muchos de los ejemplos prácticos utilizados para ilustrar el mecanismo de Mendel involucran caracteres de herencia simple. Esto es solo porque los genes que afectan estos caracteres son bien entendidos – después de todo hay pocos de ellos. Debido a que tantos genes afectan los caracteres poligénicos, y debido a que el efecto de cada gen es tan pequeño, sabemos poco y nada sobre ellos. Entonces, es difícil utilizar caracteres poligénicos como ejem-plos de la herencia mendeliana.

Secundariamente, las herramientas básicas del mejoramiento animal – selección y apareamiento – son las mismas para ambos caracteres de herencia simple y poligénicos. Cuando los criadores seleccionan para cualquiera de los dos tipos de caracteres, están tratando de aumentar las fre-cuencias de los alelos favorables. Un criador que selecciona solamente animales mochos de un rebaño de ganado mocho y astado va a aumentar la frecuencia para el alelo mocho en el rebaño. Igualmente, un criador que selecciona para aumentar el área de ojo de bife (una medida de la

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musculatura) en un rebaño de cerdos va a aumentar la frecuencia de los genes- distribuidos entre muchos loci – que influencian favorablemente la musculatura. En el primer ejemplo, el criador seleccionó para un carácter de herencia simple, y en el segundo ejemplo selecciono para un carácter poligénico, pero el efecto en las frecuencias génicas fue el mismo.

Los sistemas de apareamiento, afectan las combinaciones de genes en la misma manera para ca-racteres de herencia simple y poligénicos. Cuando un criador de caballo cruza alazanes (CC) y cremellos (ccr ccr) para producir palominos (C ccr), la frecuencia genotípica de los heterocigotas en el locus C aumenta. Igualmente cuando los criadores cruzan líneas no relacionadas o crían para producir vigor híbrido, la heterocigosis aumenta en muchos loci. Ya sea que los criadores hagan apareamientos específicos para afectar caracteres de herencia simple como el color del manto o cruzamientos para afectar toda la colección de caracteres poligénicos que responden al vigor híbrido, están usando los sistemas de apareamiento para crear combinaciones de genes desea-bles.

Diferentes enfoques de mejoramiento para caracteres de

herencia simple versus caracteres poligénicos A pesar de que los caracteres de herencia simple y poligénicos son tema de las mismas reglas de Mendel, y de que la selección y los sistemas de apareamiento son utilizados para mejorar ambos tipos de caracteres, se toman diferentes enfoques de cría en cada caso. Esta diferencia de enfo-que es una función del número de genes involucrados. Cuantos más genes afecten un carácter, más difícil es observar los efectos de los genes individuales, y por lo tanto tenemos información menos específica sobre esos genes. La cantidad de información disponible afecta a la manera en la que caracterizamos los genotipos y por lo tanto determina la tecnología de mejoramiento que usamos.

Debido a que pocos loci – a menudo solo uno- influencian los caracteres de herencia simple, los efectos de los genes específicos típicamente son bien comprendidos. Sin embargo a menudo es posible identificar genotipos individuales. Por ejemplo, el ganado astado (con excepción de algu-nos tipos africanos determinado) es conocido por tener un genotipo pp en el locus mocho/astado, y el ganado rojo es conocido por tener un genotipo bb en el locus negro/rojo. A veces los genoti-pos exactos no son conocidos, pero se puede identificar un genotipo probable. La figura 5.1 re-presenta el apareamiento de dos animales mochos conocidos por ser portadores del alelo astado (p). Si se produjera un ternero mocho de este apareamiento, su genotipo podría ser PP o Pp, pero su genotipo más probable sería Pp porque es dos veces más probable obtener un genotipo hete-rocigoto que un genotipo homocigoto dominante. Para determinar exactamente su genotipo, se pueden conducir exámenes de apareamiento, apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un individuo para una pequeña cantidad de loci – una técnica común es utilizada para criar para caracteres de herencia simple.

Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos exac-tamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando explícita-mente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, caracterizamos ganado rojo astado como bbpp, y denotamos al ganado rojo mocho como bbPP o bbPp. Al seleccionar y aparear ani-males para caracteres de herencia simple así, consideramos los genotipos conocidos o probables de los animales en el loci de interés.

Por el otro lado, los caracteres poligénicos, son afectados por tantos genes que es extremada-mente difícil observar los efectos de loci específicos y alelos específicos en esos loci. Entonces, es imposible identificar explícitamente el genotipo de muchos locus de un individuo para un carácter poligénico. Por ejemplo, imagine escribir el genotipo de un animal para velocidad o tasa de creci-miento. ¿Dónde empezaría?

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Debido a que identificar el genotipo actual para un carácter poligénico de un individuo está fuera de cuestión, la alternativa lógica es caracterizar el efecto red de los muchos genes del individuo que influencian ese carácter – en otras palabras, cuantificar la performance del individuo y el va-lor de cría (y valores géticos relacionados) para un carácter. Esto requiere el uso de herramientas estadísticas incluyendo conceptos estadísticos como heredabilidad y precisión. La tecnología y jergas asociadas con caracteres poligénicos son entonces bastante diferentes de aquellas usadas con caracteres de herencia simple. Nos movemos desde la sopa alfabética de genotipos específi-cos para caracteres de herencia simple (Cccr, BBPp, y así sucesivamente) a la sopa alfabética de los caracteres poligénicos (EBVs, EPDs, ACCs, etc).

Una nota de aviso: En capítulos posteriores d este libro habrá ejemplos en donde, en un esfuerzo por explicar conceptos poligénicos como el valor de cría o el vigor híbrido, los “genotipos” especí-ficos para caracteres poligénicos son escritos igual que escribirías un genotipo para caracteres de herencia simple. Esos genotipos son puramente hipotéticos y sobre simplificados. Son utilizados solo como ilustración. No se vea engañado en pensar que los genotipos como éstos pueden ser identificados en el mundo real para caracteres poligénicos.

Exámenes de apareamiento: apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un individuo para una pequeña cantidad de loci

SELECCIÓN PARA CARACTERES DE HERENCIA SIMPLE La selección para caracteres de herencia simple es sencilla. Para seleccionar aquellos individuos con los genotipos más favorables, se necesitas saber:

cuántos loci están involucrados,

cuántos alelos hay en cada locus,

como se expresan esos alelos

y los genotipos o genotipos potenciales de cada padre potencial.

Como no siempre es posible saber el genotipo exacto de un animal, la mayor parte del mejora-miento para caracteres de herencia simple involucra los métodos para determinar los genotipos de los individuos, es decir como determinar genotipos.

CASOS DE UN SOLO LOCUS Como ejemplo de selección para caracteres de herencia simple, considere el color del mando en pastor Shetland . Los Shtelands pueden ser de mu-chos colores incluyendo un patrón llamado mirlo. Los individuos MM son mirlo blanco – casi todo blancos con los ojos azules; los heterocigotos Mm son mirlo, tienen una apariencia manchada; y los individuos mm son “normales” (es decir no mirlo).

Para obtener solo el manto mirlo blanco, simple-mente se selección mirlos blancos, descartando los perros con otro color, con lo que en una generación se podría tener una población puramente de anima-les mirlos blancos (esto sería poco inteligente por-que los animales mirlos blancos son usualmente sordos).

Si deseara evitar el alelo mirlo, se podría seleccionar

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solo animales con color normal y evitar los animales mirlos y mirlos blancos. Nuevamente, en una generación se podría eliminar de la población del gen mirlo.

Si se quisiera el manto mirlo, el trabajo sería más difícil porque como se muestra en la figura 6.1, “mirlo” es una condición heterocigota – mirlo apareados con los mirlo producen los tres genoti-pos. Sin embargo, cualquiera sea la preferencia de color, la selección para este carácter de heren-cia simple es bastante fácil porque hay un solo locus involucrado, se entiende que el modo de expresión del gen es dominancia parcial, y los tres genotipos son fácilmente identificados.

El alelo negro B es completamente dominante sobre el alelo colorado (b), para color del mando en bovinos. Los bovinos negros son BB o Bb, y el ganado colorado necesariamente es bb. Si de una población donde hay negros y colorados se quisiera un solo color uniforme, la selección para el colorado es fácil – solo dejar los colorados y descartar los negros. Si se deseara todos los animales negros no bastaría con solo eliminar los colorados ya que es probable que muchos de los anima-les negros porten el gen colorado, y el apareamiento de estos heterocigotos puede producir un hijo colorado (vea la figura 6.2). En esta situación, el mejoramiento para un carácter de herencia simple es más complicado porque no se conocen exactamente todos los genotipos.

PRUEBA DE LOS GENOTIPOS PARENTALES – TEST DE APAREAMIENTO Cuando los genes que afectan un carácter de herencia simple muestran dominancia completa, los individuos homocigota dominante y heterocigotos no se pueden diferenciar por sus fenotipos, y la selección se vuelve más difícil.

Sería menos problemáticas si se pudiera determinar que animales son portadores de alelos rece-sivos, por ejemplo alguna prueba de laboratorio en el ganado Angus negro para ver si porta el gen para color de manto colorado, entonces la eliminación del factor colorado de un rebaño sería mucho más fácil. Esas pruebas por ahora son posibles solo para algunos genes – el gen de HYPP en caballos es un ejemplo- y los avances en biología molecular pronto podrían lograr pruebas de este tipo, en el loci para color del manto. Sin embargo, hasta este momento, la única forma de probar el genotipo de un animal es usar el test de apareamiento : un apareamiento diseñado para reve-lar el genotipo de un individuo para un pequeño número de loci.

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Un ejemplo del mundo real de dominancia parcial es la condición conocida como HYPP (Parálisis hiperpotasémica periódica) en los caballos. HYPP causa episodios de temblores musculares que van desde sacudidas o temblores hasta colapso completo. En algunas instancias puede ser fatal. EL gen mutante que causa HYPP es heredado como parcialmente dominante. A pesar de que los signos clínicos de HYPP varían considerablemente entre los caballos, los síntomas son más seve-ros para los animales HYPP homocigotos que para los heterocigotos.

El HYPP es un caso particularmente interesante porque se esparce bastante rápido entre los caba-llos de espectáculo y placer en los Estados Unidos. Normalmente se esperaría que un gen domi-nante deletéreo, incluso si es solo parcialmente dominante, sea auto eliminatorio. Después de todo, se expresa en los heterocigotos, no “escondidos”, de la misma forma que los genes comple-tamente recesivos escondidos. Sin embargo, el gen HYPP no fue rápidamente eliminado, porque (1) no es completamente letal y (2) los portadores a menudo exhiben musculatura pesada – ca-racterística deseada en las competencias de riendas. El gen ha persistido en caballos por la ten-dencia de los criadores de seleccionar en su favor sin saberlo.

Para testear un toro negro para ver si porta el alelo colorado, podemos aparearlo con vacas colo-radas. La figura 6.3 muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento si

(a) el toro es homocigota negro (BB)

(b) el toro es heterocigota (Bb).

Un toro homocigota negro produce todos los terneros negros en este apareamiento. Un heteroci-gota produce aproximadamente la mitad de los terneros negros y la otra mitad colorados.

Si nuestro toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente - él porta el alelo colorado. Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente – por pura casualidad podría no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros. Pero si produce muchos terneros negros y ningún ternero colorado, podemos estar bastante seguros que no porta el alelo colora-do. ¿Cuán seguros?

Eso depende de la cantidad y con quien hemos llevado a cabo los apareamientos. Sabiendo esto, podemos calcular la probabilidad de que nuestro toro no porte el gen colorado. Y si esa probabi-

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lidad es lo suficientemente alta, podemos asumir de manera segura que no es un portador colo-rado.

Los criadores a veces testean para genes completamente recesivos haciendo múltiples aparea-mientos que o van a producir hijos homocigota recesivos – y entonces se prueba que un individuo porta un gen recesivo- o produce recesivos no homocigotas, pero revelan la probabilidad de que el individuo no sea portador.

Este tipo de pruebas se realiza generalmente con machos, en parte porque las hembras no son lo suficientemente valiosas como para justificar una prueba, y en parte porque los machos pueden producir la cantidad de progenie requerida y las hembras no.

No existe una diferencia teórica entre testear machos y hembras, sin embargo, con la tecnología de traslado de embriones (E.T.) es posible producir suficientes hijos de una hembra valiosa para tener un test conclusivo.

La probabilidad de que un individuo no porte un alelo completamente recesivo, depende del número de apareamientos realizados y del número de hijos nacidos sin un resultado homocigota recesivo. Claramente si nuestro toro negro ha sido apareado con una sola vaca colorada y produjo un ternero negro, no podemos concluir mucho. La probabilidad de que el toro no porte el gen colorado no es muy alta al menos basado en tan escasa evidencia. Por el otro lado, si hubiese sido apareado con una docena de hembras coloradas y no nacía ningún ternero colorado, confiar-íamos en concluir que no porta el gen colorado. La probabilidad de que no sea un portador es alta.

La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos también depende del tipo de apa-reamiento realizado. Aparear con 10 portadores conocidos de un recesivo particular, es muy dife-rente que aparear con 10 hijas o 10 individuos elegidos al azar de la población en general. Para entender porque, debemos examinar las probabilidades de resultados de varios tipos de aparea-mientos.

Posibles resultados de los apareamientos Los cuadrados de Punnett de la figura 6.4 representan los apareamientos de toros negros porta-dores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras:

(a) una vaca negra homocigota (BB);

(b) una negra portadora de colorado (Bb);

y (c) una vaca colorada (bb).

En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros- la probabilidad de producir un ter-nero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es = 0 (cero).

El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado – la probabili-dad de producir un hijo colorado es de 0,25.

La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada (c) es una en dos o en cinco (1:2 ó 1:5)

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Los resultados de los apareamientos de arriba son suficientemente sencillos para predecir debido a que los genotipos de los padres son conocidos con exactitud. ¿Qué pasa cuando no son conoci-dos con exactitud? Por ejemplo, ¿Qué pasa si apareamos nuestro toro negro portador de colorado con una de sus propias hijas o con una hija negra de un portador conocido? No sabemos con se-guridad los genotipos de estos apareamientos. Pueden ser BB o Bb.

Recordar que cuando se aparean entre si poblaciones con frecuencias génicas conocidas, es posi-ble utilizar esas frecuencias en combinación con el cuadrado de Punnett para determinar las fre-cuencias genotípicas en la progenie.

Si apareamos dos individuos con probabilidades conocidas de tener genotipos particulares, po-demos utilizar el mismo tipo de técnica para predecir las proporciones probables de genotipos resultantes de ese apareamiento.

Para simplificar, asuma que una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB) (es decir la hija es el resultado del apareamiento representado en la figura 6.4 (a)). Es fenotípicamente negra, pero hay un 50 % de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un 50% de que sea portadora (Bb).

Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias génicas, sino para las probabilidades de que un individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. En este ejemplo, p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo B, y q es la proba-bilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo b.

El toro, siendo heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de los dos alelos, entonces en este caso, p=q=0,5. Pero las cosas no son tan simples para su hija. Es igual-mente probable de que ella sea o BB o Bb. Para determinar la probabilidad de que ella contribuya con un alelo particular, piense en ella como una de un montón de hijas del toro. La mitad de estas deberían ser BB y la otra mitad Bb. Cuando se toman muestras de los gametos de este conjunto de hijas, tres de cuatro gametos deberían contener el alelo B, y una de cuatro el alelo b. Así, para cualquiera de las hijas del toro, p=0,75 y q= 0,25.

El apareamiento entre el padre y la hija es mostrado en la figura 6.5. Multiplicando las probabili-dades de que cada padre contribuya con cada tipo de gameto, podemos predecir las proporciones probables de genotipos en los hijos.

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La probabilidad de producir un ternero colorado del apareamiento del toro negro portador con una hija elegida al azar es 0,125 o 1/8. Este procedimiento puede ser utilizado para predecir las proporciones probables de genotipos resultantes de cualquier tipo de apareamiento.

Los resultados de las figuras 6.4 y 6.5 son resumidos en las dos columnas de la tabla 6.1.

TABLA 6.1.(1) Probabilidad de producir progenie Homocigota recesiva de un apareamiento simple de un individuo Portador (Bb) con diferentes tipos de hembras, y (2)Numero de hijos exclusivamen-te normales requerido para estar 99% seguros que un individuo testado no porta un gen recesivo en particular a

Tipo de apareamiento (1) Probabilidad (2) Número

Homocigota dominante 0 infinito

Portador conocido 0,25 16

Homocigota recesivo 0,50 7

Hija BB o Bb a 0.125 35

Hija de cualquier portador conocido (BB o Bb)b

0.125 35

Apareamiento al azar en la pobla-ción (BB o Bb)cd

0.05f 90

Apareamiento al azar de la pobla-ción (BB o Bb)de

0,125f 367

a Un hijo por apareamiento b Se asume que la hija de la madre es homocigota dominante (BB) c Se asume que el 20 por ciento de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo

d Se asume que los apareamientos homocigotas recesivos no son viables o de otra forma excluidos de la población e Se asume que el 5 % de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo. f Las fórmulas usadas para calcular estas probabilidades se presentan en el cuadro de texto

Aparear un individuo heterocigota con uno homocigota recesivo tiene la mayor probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo. Eso es porque el progenitor homocigota recesivo tiene la mayor probabilidad de contribuir con un alelo recesivo.

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En el extremo opuesto, aparear un homocigota con un individuo elegido al azar de una población en la cual el alelo recesivo es raro tiene la menor probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo. En este caso el apareamiento es poco probable, incluso de portar el alelo recesivo, mu-cho menos de transmitirlo.

Los apareamientos entre portadores conocidos, hijas del individuo sospechoso, y las hijas de los portadores conocidos resulta en probabilidades intermedias entre estos dos extremos.

Debido a que la probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo varía dependiendo del tipo de apareamiento, las pruebas que usan estos apareamiento varían su poder para probar indivi-duos libres de genes recesivos.

Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de apareamiento se debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuantos apareamientos rea-lizar. Los números de hijos normales requeridos para estar un 99% seguro de que un animal tes-teado no porta un gen recesivo particular son listados en la última columna de la tabla 6.1. En algunos casos (por ejemplo cuando apareamos individuos homocigotas recesivos), se necesitan relativamente pocos apareamientos. En otros casos, (por ejemplo cuando apareamos individuos elegidos al azar de la población), se necesitan muchos apareamientos.

Dada la información en la tabla 6.1, se puede concluir que siempre es mejor testear un individuo sospechoso utilizando parejas homocigota recesivos. Esos apareamientos proveen el test más poderoso y requiere la menor cantidad de apareamientos para un nivel dado de confianza en el resultado. El problema con esta idea es que para muchas condiciones recesivas, los individuos homocigota recesivos son o infértiles o eliminados de la población o simplemente no viables. Por ejemplo, no se pueden usar parejas homocigotas para un gen letal recesivo. Sin embargo, para condiciones recesivas que son solamente “indeseables”, aparear con homocigotas recesivos es la mejor alternativa. Para testear un toro negro para el gen colorado, aparéelo con vacas coloradas. Para testear un toro mocho para el gen astado, aparéelo con vacas astadas.

Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero así como los reproductores homocigotas recesivos, los portadores conocidos pueden ser difíciles de encon-trar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que estos animales portan alelos deletéreos recesivos. Las hijas de un portador conocido son más fáciles de encontrar, pero se necesita mayor número para cumplir con un nivel determinado de confianza en el test.

Se en la elección de las hijas como el individuo sospecho como no deseable para realizar el test. Se necesita una cantidad relativamente grande de hijas para probar que su padre está “limpio”. Tal test lleva mucho tiempo – las hijas deben ser concebidas, nacer y llegar a la edad de cría- en-tonces el test no puede ser utilizado con padres jóvenes, y la progenie del apareamiento padre hija es consanguínea y a menudo menos valiosa. Pero la gran ventaja de reproducir a las hijas es que estos apareamientos testean para todos los genes recesivos, no para un gen específico. Si un padre porta varios genes recesivos deletéreos, es igualmente probables que sus hijas de hereden cualquiera de ellos, entonces el apareamiento con las hijas testea para todos ellos.

Los test que involucran reproductores elegidos al azar en la población general requiere el mayor número de apareamientos, como se indica en las últimas dos filas de la tabla 6.1, el número es incluso mayor cuando el alelo recesivo es raro en la población. Sin embargo, este tipo de test es probablemente el más común de todos porque no requiere esfuerzo especial – solo aparear un individuo sospechoso como normalmente lo haría (aunque con muchas hembras) y vera que re-cesivos aparecen. Los de apareamiento de poblaciones generales testean para todos los genes recesivos, no solo para uno. En sementales de inseminación artificial rutinariamente se utiliza esta técnica para testar sus padres.

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SELECCIÓN PARA CARACTERES POLIGÉNICOS

La selección se definió como el proceso por el cual algunos individuos (genotipos) contribuyen más que otros para la generación siguiente. Es decir existe reproducción preferencial de algunos genotipos, y tendencia a eliminar otros, por lo cual algunos genotipos, contribuyen proporcio-nalmente con un mayor número de descendientes para la generación siguiente y así resultaran alteraciones en las frecuencias génicas y genotípicas en la población

Su objetivo es obtener descendentes con valor genético más elevado y aumentar la frecuencia de alelos favorables en la población.

El problema es entonces, como seleccionar animales que transmitan mejores genes a la descen-dencia.

Al seleccionar por caracteres de herencia simple nuestra tarea es identificar genotipos de indivi-duos por loci de interés y seleccionar aquellos con el genotipo más favorable.

El trabajo en la selección para caracteres poligénicos es más de lo mismo, excepto que la identifi-cación de los genotipos no es posible, en cambio se trata de identificar el valor genético de los individuos para caracteres de importancia y seleccionar aquellos individuos con el mejor valor genético.

El genotipo de un individuo para rasgos de herencia simple, a pesar de que no podemos ver o palpar es algo relativamente concreto. Sabemos por ejemplo que si un Labrador negro engendra cachorros chocolate y amarillo su genotipo para color de la capa es BbEe.

Los labradores tienen tres colores básicos: negro, chocolate y amarillo. Estos colores son determi-nados por genes en 2 loci: El locus B (negro) y el locus E (extensión de la pigmentación), como sigue. B_E = Negro, bbE_ =Chocolate, __ ee=Amarillo

Los guiones en estos genotipos indican que los alelos pueden ser sustituidos sin cambiar el geno-tipo. Por ejemplo, los labradores negros pueden ser BBEE, BBEe, BbEE o BbEe. Los labradores amarillos pueden ser BBee, Bbee, o bbee. Note que la expresión de los genes en el locus negro depende de los alelos presentes en el locus de extensión. Entonces siempre y cuando haya al me-nos un alelo E en el locus de extensión, no aparece, la dominancia completa en el locus negro, con negro siendo dominante sobre chocolate. Sin embargo, si el genotipo en el locus de extensión es ee, entonces los genes en el locus negro son irrelevantes – todos los animales serán amarillos.

En cambio el valor genético de un individuo es una idea matemática abstracta, este nunca podrá ser medido directamente y siendo un concepto relativo su valor numérico depende del valor de cría de todos los otros individuos de la población.

Para entender completamente valores de cría y otras nociones relacionadas se necesita un mode-lo matemático – un marco conceptual en el cual colocar definiciones en una forma lógica y consis-tente. Ese modelo, es el modelo genético para rasgos cuantitativos.

Está diseñado para su uso con caracteres cuantitativos: caracteres en los cuales los fenotipos muestran una expresión continua (numérica). Pero en la práctica es utilizado con caracteres po-ligénicos en general. Los caracteres umbral (caracteres cualitativos poligénicos) no se expresan en forma continua y a primera vista no parecen ser buenos candidatos para un modelo cuantitativo pero igualmente se aplica para ellos.

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No p arid as

P arid as

0

5000

10000

15000

20000

25000

1500

3000

4500

6000

7500

9000

10500

12000

13500

Expresión continua: Prod. Lechera en 158.552 vacas Expresión discontinua. Fertilidad en 200 vacas

El gran desafío de quien practica la selección es la elección adecuada de los “mejores animales”, esto es los animales con merito genético superior para aquellos caracteres que sean considerados los objetivos de mejoramiento. El problema, de forma simplificada, es que se pretende la elección de animales que transmitan genes superiores a la descendencia, pero el criador apenas tiene dis-ponible la información sobre la expresión fenotípica de los caracteres, tanto en los individuos candidatos a la selección como de sus parientes.

La cuestión de fondo es entonces predecir con la mejor precisión posible, el mérito genético de un individuo a partir de la información fenotípica disponible (propia y/o de sus parientes) teniendo en cuenta las distintas influencias ambientales que afectan la expresión del carácter.

La predicción del valor genético para diferentes caracteres de cada animal candidato a la selec-ción es una fase esencial del proceso selectivo y ha tomado la atención de los genetistas a lo largo de los tiempos, sobre todo a partir de la mitad del siglo XX.

En los últimos años el BLUP (Best linear umbiased prediction) (Mejor predicción lineal insesgada) se torno la metodología de elección ya que representa un conjunto de métodos estadísticos que resumidamente permiten obtener en simultaneo la predicción de efectos aleatorios (valores genéticos por ejemplo) y la estimación de efectos fijos (factores ambientales conocidos) que afec-tan determinado registro productivo, sacando el mejor partido de toda la información disponible. Aunque a veces puede asumir formas algo complejas, la base elemental del BLUp es relativamen-te simple y su flexibilidad permite que los más diversos modelos puedan ser construidos a partir de una base común. La disponibilidad actual de software que permite la aplicación del BLUP se vió popularizado aun más tornándose accesible a cualquier interesado de tal forma que hoy en día es utilizado tanto en esquemas nacionales o internacionales de evaluación genética con modelos complejos y millones de registros, así como en evaluaciones más modestas abarcando apenas una o un grupo pequeño de explotaciones

Genética cuantitativa:

La rama de la genética que trata el modelo para caracteres cuantitativos y sus aplicaciones se de-nomina genética cuantitativa y se refiere a: influencias sobre, medidas de, relaciones entre, pre-dicciones genéticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o que pueden ser tratados como cuantitativos.

EL MODELO BÁSICO

El modelo básico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuación:

P=µ+G+E

Donde:

P= al valor fenotípico o performance de un individuo para un carácter.

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µ= la media poblacional o el valor fenotípico medio para el carácter para todos los animales en la población.

G= valor genotípico del individuo para el carácter.

E= Efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese carácter.

Valor fenotípico: una medida de la performance para un carácter en un individuo (un registro de producción,)

Media poblacional: El valor fenotípico medio de todos los individuos en una población.

Valor genotípico: Los efectos de los genes de un individuo (individualmente y en combinación) sobre su performance para un carácter dado.

Efectos ambientales: Efectos que factores externos (no genéticos) tienen sobre la performance animal.

Un valor fenotípico es un registro de la performance individual de un individuo, es una medida de la performance propia de un animal para un rasgo específico.

El valor genético se refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en combi-nación) sobre su performance para el carácter. A diferencia del valor fenotípico no es directamen-te medible.

Los efectos ambientales están compuestos por todos los factores no genéticos que influencian la performance de un individuo para un carácter.

El modelo básico presentado aquí es ligeramente diferente del más conocido modelo explicado al principio

Ese modelo no incluye la media poblacional (µ). La razón para agregar la media es enfatizar que en mejoramiento animal los valores genotípicos, los efectos ambientales y todos los otros ele-mentos del modelo discutidos aquí son relativos (relativos a la población que está siendo conside-rada). No son absolutos.

Sus valores numéricos dependen de la performance media de la población y por lo tanto son ex-presados como desviaciones de la media poblacional.

Ejemplos del modelo básico para caracteres cuantitativos se ilustran esquemáticamente en la fi-gura 7.1.

P= G+E

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Los pesos al destete (valor fenotípico) para tres terneros están representados por la columna ne-gra en la figura. Esas columnas se extienden desde una línea que representa el peso promedio en la población (una media poblacional de 500 libras). La columna negra extendida por sobre la línea denota un peso promedio al destete por sobre la media y las columnas extendidas por debajo de la línea denotan pesos al destete menores que la media.

Las columnas grises y blancas en el “fondo” representan las contribuciones del genotipo y el am-biente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotípicos y efectos ambienta-les respectivamente. (Esto es un ejemplo hipotético utilizado para ilustrar. En la realidad, por su-puesto, no podemos saber los valores genotípicos o efectos ambientales de un individuo. Lo único que podemos medir directamente es su valor fenotípico).

Nótese que algunas de las columnas que representan los valores genotípicos y de efectos ambien-tales se localizan por arriba de la línea y otras por debajo. Y aquellas que están sobre la línea tie-nen un valor positivo y las que están por debajo negativo. Esto es porque esos valores están ex-presados como desviaciones de la media poblacional. Una desviación positiva significa mayor que la media y una negativa menor que la media.

El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotípico por encima de la media. Su ventaja para peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcialmente debida a un valor genotípico superior a la media. El está genéticamente 30 libras por encima de la media para peso al destete. También ha tenido mejores efectos ambientales que la media, un valor de 70 libras, quizás porque su madre fue particularmente buena lechera. Los terneros B y C pesan 450 libras (50 por debajo de la media).

El ternero B tiene un valor genético menor a la media y ha tenido un peor ambiente que el pro-medio.

El ternero C por otro lado es genéticamente superior a la media pero se crió en un ambiente po-bre, quizás se enfermó o su madre tenía muy poca leche.

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El modelo básico para caracteres cuantitativos es la representación matemática de cómo la per-formance de un individuo (P) es afectada por la genética (G) y el ambiente (E). Hay algunas ca-racterísticas del modelo que son importantes recordar.

Primero, el modelo representa las contribuciones genéticas y ambientales a un solo registro de performance de un solo animal. Para cada registro de performance existen (aunque no necesa-riamente observables) valores numéricos de P, G y E.

Las ganancias de peso al destete en la figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados valores, lo cual en el contexto del mejoramiento animal significa que son aplicados a individuos en una po-blación. Hablamos de un valor fenotípico particular para la ganancia de peso en un ternero o de un valor fenotípico particular de una cerda para el tamaño de la camada.

Valor: (en mejoramiento genético) es cualquier medida aplicada a un individuo en particular y no a la población. Son ejemplos el valor fenotípico, el valor genotípico, el valor de cría y los efectos ambientales.

Segundo, estos valores son caracteres específicos. El valor fenotípico de una cerda no es genérico en ningún sentido- es su valor genotípico específicamente para el rasgo tamaño de camada.

Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de los valores genotípicos y la media de los efectos ambientales en toda la población son cero (cuando las des-viaciones se suman durante el proceso para sacar el promedio las desviaciones negativas cancelan las negativas, con lo que la suma de las medias son cero). En notación estadística –una barra so-bre la variable denota la media- entonces

= =0

Cuarto: G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de los animales no tiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. Por ejemplo, el valor genotípico de un ter-nero para peso al destete, es determinado en la concepción. Este valor no es afectado por el am-biente pre destete. Igualmente si todos los terneros en una población reciben tratamiento similar sin considerar su potencial genético para peso al destete, el ambiente pre destete es indepen-diente del valor genotípico.

La asunción de la independencia de estos valores es necesario para mantener el modelo simple, y es una asunción cierta en la mayoría de los casos. Hay situaciones sin embargo donde la misma es violada. Por ejemplo las vacas lecheras con alto potencial genético para la producción de leche generalmente son mejor alimentadas que vacas con un bajo potencial, los caballos de carrera que se piensa que tienen un gran potencial genético frecuentemente reciben un mejor entrenamiento que la media. Un modelo tan simple como el modelo genético básico no encaja en estos casos.

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VALOR DE CRÍA O VALOR MEJORANTE

Nos interesa seleccionar los individuos por lo que ellos efectivamente transmiten a la descenden-cia

Valor genético o Breeding value, valeur d’élevage, valor de cria

Desvío (realmente el doble) entre la media de un gran número de descendientes de determinado animal/genotipo en la media de la población

El Valor genético no es directamente observable. Se puede predecir a partir del fenotipo del indi-viduo

En la selección para caracteres poligénicos los criadores tratan de elegir como padres a aquellos individuos con el mejor conjunto de genes, eso quiere decir aquellos individuos con mejor valor de cría.

El valor de cría se define aquí como valor como padre- el valor de un individuo como contribu-yente de genes para la próxima generación. Pero el valor de cría no aparece en el modelo básico para caracteres cuantitativos (P=µ+ G+E). De hecho el único componente genético verdadero en el modelo es el valor genotípico (G). Usted entonces podría preguntar si los criadores deberían elegir como reemplazos aquellos individuos con el mejor valor genotípico. En otras palabras usted podría preguntar si valor de cría y valor genotípico son la misma cosa.

La respuesta es no. Mientras el valor genotípico representa el efecto general de los genes de un individuo, el valor de cría representa solamente aquella parte del valor genotípico que puede ser transmitido de los progenitores a la progenie.

Para un mejor entendimiento de cómo difiere el valor genotípico del valor de cría veremos un ejemplo hipotético que implica un solo locus. Asuma que el locus B es uno de los muchos que afectan el peso adulto. Hay dos posibles alelos en dicho locus: B y b. El efecto medio de cada gen B es incrementar el peso maduro en 10 gramos y el efecto medio en cada b es disminuirlo tam-bién en 10 gramos (estas cantidades pueden parecer pequeñas pero recuerde que el peso adulto es un carácter poligénico y los efectos individuales de los genes que afectan a dichos caracteres se piensa que son pequeños. Los efectos del gen de esos 10 gramos son conocidos como efectos independientes del gen. Ellos reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).

Los efectos independientes del gen, reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epis-tasis).

En otras palabras, el efecto independiente de cada gen refleja el valor del gen heredado como lo mediríamos si consideráramos el gen aislado.

El valor de cría de un animal para peso maduro es simplemente la suma de los efectos indepen-dientes de los genes en el locus B y todos los otros loci que afectan el peso maduro. Esto es por-que: los progenitores transmiten una muestra de la mitad de sus genes a su progenie (un gen de cada par de cada locus). No transmiten ambos genes de un locus, tampoco transmiten (como re-gla) las combinaciones de genes exactas de los diferentes loci. El proceso mendeliano de segrega-ción y distribución independiente de los genes evitan la herencia de las combinaciones de genes particulares presentes en los progenitores. Porque el valor de cría es el valor de un individuo co-mo contribuidor de los genes a su progenie y porque las combinaciones de genes no son transmi-tidas, el valor de cría reflejaría solamente los efectos independientes de los genes y no los efectos debidos a las combinaciones de genes. El valor de cría de un animal es entonces solo la suma de los efectos independientes de todos los genes de ese animal sobre un determinado carácter.

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Un individuo no transmite su genotipo a la descendencia, sino solamente un alelo por locus

En nuestro ejemplo asumamos para hacerlo simple, que todos los genes que afectan al peso ma-duro excepto por el locus B son idénticos para todos los animales.

El valor de cría para cada uno de los tres genotipos del locus B (BB, Bb y bb) son:

BVBB= 10+10=20 g

BVBb= 10+ (-10)= 0 g

BVbb= -10 + (-10) = -20 g

Los animales con el genotipo BB tienen el mayor valor de cría para peso maduro. Ellos pueden contribuir solo con un gen B a su progenie y éste gen tiene un efecto positivo sobre el peso madu-ro.

Los animales con bb tienen el menor valor de cría para este carácter ya que ellos pueden contri-buir solo con el gen b a su progenie y éste gen tiene un efecto negativo sobre el carácter.

Los animales con genotipo Bb teniendo un gen de cada tipo tienen un valor de cría intermedio. La mitad de las veces ellos contribuirán con un gen B influenciando positivamente el peso maduro de la progenie y la otra mitad contribuirán con un gen b afectándolo negativamente.

Ahora asumamos que hay dominancia en el locus B. En otras palabras, los efectos de la combina-ción de genes heterocigotas en el locus B (Bb) sobre el peso maduro es exactamente la misma que aquella de la combinación homocigota dominante (BB).

EL efecto general que los genes del individuo Bb tienen sobre el peso maduro del propio indivi-duo – efecto que incluye los efectos independientes de ambos genes y el efecto de dominancia en el locus B – no es diferente que el efecto general que los genes de BB tiene sobre el peso ma-duro del individuo.

Ambos individuos tienen el mismo valor genotípico. Como se mostró previamente, sin embargo, ellos no tienen el mismo valor de cría.

Para simplificar, asumamos que para los genotipos homocigotas, el valor genotípico es igual que el valor de cría (estrictamente hablando esta afirmación no es cierta, ya que los valores genotípi-cos y los valores de cría son funciones de las frecuencias génicas en una población por lo tanto, la relación entre ellos es más complicada que la que se presenta aquí). Podemos construir la siguien-te tabla

Genotipo Valor de cría Valor genotípico

BB 20 g 20g

Bb 0 g 20g

bb -20 g -20 g

BB y Bb tienen posiblemente un peso maduro similar porque la combinación de genes de ambos tiene el mismo efecto sobre el peso maduro del individuo. Ellos no producirán descendencia con ese mismo peso maduro sin embargo. La progenie de BB será en promedio más pesada. Los indi-viduos homocigotas bb tendrán ellos mismos un peso maduro más bajo y también producirán una descendencia con peso maduro más bajo.

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Para resumir, el valor genotípico representa el efecto general de los genes de un individuo (indi-vidualmente y en combinación) sobre la propia performance del individuo para un determinado carácter.

Sin embargo, no todo el valor genotípico del animal es heredable.

El valor de cría es la parte del valor genotípico de un individuo que es debida a los efectos inde-pendientes de los genes que pueden ser transmitidos de los progenitores a la progenie.

Una forma alternativa (y útil) de entender la diferencia entre valore genotípico y valor de cría es pensar en el valor genotípico como el valor de los genes de un individuo sobre su propia perfor-mance, y valor de cría como el valor de los genes de un individuo sobre su progenie.

Así como los valores genotípicos no son directamente medibles tampoco lo son los valores de cría. Sin embargo, podemos predecirlos utilizando datos de performance, así una predicción del valor de cría se conoce como un valor de cría estimado o EBV. El Valor de cría estimado o EBV es una predicción del valor de cría

Diferencia de progenie

Un padre le pasa a sus crías una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, una muestra de la mitad de los efectos independiente de esos genes a su progenie. Debido a que el valor de cría es la suma de los efectos de todos los genes del individuo que afectan a un carácter, un padre pasa en promedio la mitad de su valor de cría a su progenie.

La mitad del valor de cría del padre para un determinado carácter es nuestra expectativa de lo que es heredado del padre y se denomina diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmi-sión. Otra forma de entender la diferencia de progenie es considerarlo el valor de cría esperado de una gameta producida por un individuo. Para cualquiera de las dos definiciones,

La diferencia de progenie es un concepto muy práctico. Piense en ella como la diferencia esperada entre la performance media de la progenie de un individuo y la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar).

Diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisión: La mitad del valor de cría de un indivi-duo – la diferencia esperada entre la performance media de la progenie del individuo y la per-formance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar)

Por ejemplo si un carnero tiene una diferencia de progenie de + 1,2 lb para peso de vellón sucio, y se aparea con hembras elegidas al azar (es decir, no solo con aquellas que tienen pesos de vellón sucio especialmente pesadas o livianos), podemos esperar que el vellón de su progenie sea un promedio de 1,2 lb más pesadas que el peso de vellón promedio.

Como los valores de cría, las diferencias de progenie no son directamente medibles, pero se pueden predecir a partir de datos de perfor-mance. Tales predicciones son llamadas diferencias es-peradas de progenie (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de transmisión estimada (ETAs) y son comúnmente utilizadas para

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hacer comparaciones genéticas entre animales.

Diferencias de progenie esperadas (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de transmi-sión estimada (ETAs): Una predicción de la diferencia de progenie.

Es muy importante entender que un individuo no transmite su diferencia de progenie (exacta-mente la mitad de su valor de cría) a toda su progenie. Un padre siempre pasa la mitad de sus genes, pero los genes transmitidos constituyen una muestra al azar de ellos. Algunas muestras son mejores que otras, la figura 7.2 representa la distribución del mérito genético, probable de transmitirse de un individuo a su progenie.

En promedio la mitad de su valor de cría (su diferencia de progenie) es lo que se transmite. Usual-mente, sin embargo, el muestro mendeliano causa que la mitad de la muestra de los genes de un padre que es transmitida a su progenie varíe de la mitad del merito genético (BV) de los genes del padre. Y es imposible controlar o predecir si una cría en particular heredará una muestra buena promedio o mediocre.

Propiedades aditivas de los valores de cría y las diferencias de progenie

El valor de cría o diferencia de progenie de un animal para un determinado carácter es una fun-ción de los efectos independientes de los genes de un animal que influencian el carácter. “Inde-pendiente” en este contexto, significa independiente de los efectos de otros genes. Debido a su independencia, estos efectos génicos son aditivos en el sentido que el valor de cría de un animal, la parte heredable de su valor de cría para un carácter, es simplemente la suma de los efectos independientes de todos los genes del animal que influencian el carácter. Por ejemplo, si un carácter fuera afectado por 5 (hipotéticos) loci, y si los efectos independientes de los genes del individuo para los 10 genes en esos loci fueran + 3,0, -0,6, +0,2, +4,2, -1,4, - 2,3, + 0,4, -0,1. + 0,9, y +1,5 unidades entonces el valor de cría del individuo para ese carácter sería 3,0 + (-0,6) +0,2 +4,2+ (-1,4)+ (- 2,3) + 0,4+ (-0,1) + 0,9 +1,5 = +5,8 unidades. Debido a su aditividad, los efectos independientes de los genes se suelen referir como los efectos aditivos de los genes. Los efectos aditivos de los genes son los efectos independientes de los genes

Similarmente, el valor de cría se suele referir como valor genético aditivo o simplemente valor aditivo. Valor genético aditivo o valor aditivo: valor de cría.

Si el efecto independiente de los genes es verdaderamente aditivo, entonces se destaca la razón de que el valor de cría de una progenie es solo la suma de los efectos independientes de los genes heredados de sus padres y los efectos independientes de los genes heredados de sus madres. Debido a que los efectos independientes de los genes heredados del padre comprende en pro-medio la mitad del valor de cría del padre, y que los efectos independientes de los genes hereda-dos de la madre comprenden, en promedio, la mitad del valor de cría de su madre, entonces

En otras palabras, el valor de cría de la progenie para un determinado carácter será en promedio, el promedio de los valores de cría de sus padres para el carácter. Esta relación tan simple como puede parecer, es la clave que nos permite predecir el valor de cría de los miembros de la siguien-te generación basando nuestras predicciones en el valor de cría de sus padres.

Por ejemplo, si el valor de cría estimado de un padrillo Quarter Horse para el tiempo necesario para correr un cuarto de milla es de -3 segundos, es decir 3 segundos más veloz que el promedio, y el valor de cría estimado para una hembra quarter horse es de -1 segundo, entonces

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(Un “sombrero” ( ) sobre un valor indica una predicción de ese valor – en este caso una predic-ción del valor de cría o un EBV). Esperaríamos que el promedio de la progenie de este aparea-miento tenga un valor de cría de tiempo necesario para correr un cuarto de milla de -2 segundos – dos segundos más veloz que el promedio.

Existe una extensión aún más útil de este concepto: la performance propia de la progenie para un carácter será en promedio la performance media para el carácter + el promedio de los valo-res de cría de sus padres para ese carácter o

En nuestro ejemplo del Quarter Horse, si la media de la población para el tiempo para correr un cuarto de milla fuera 20 segundos, entonces

Esperaríamos que el promedio de la progenie de este apareamiento no solamente tenga un valor de cría de 2 segundos más veloz que el promedio, sino también que correrá 2 segundos más rápi-do que el promedio.

Usted podría preguntar ¿Qué hay de los efectos ambientales? ¿Estos no afectarían la performan-ce de la progenie? ¿No deberían ser incluidos en esta ultima ecuación? La respuesta es sí para una cría individual, pero no para el promedio de muchas crías. Esto es porque algunas crías de un apa-reamiento dado experimentarán efectos ambientales negativos y otras efectos ambientales posi-tivos, pero el promedio de los efectos ambientales será 0 – los efectos positivos y negativos se cancelarán entre sí.

De nuevo es importante entender que el promedio del valor de cría de los padres no determina el valor de cría o performance de toda la progenie de un apareamiento – solo el promedio de la pro-genie. El muestreo mendeliano causa variación en el valor de cría de la progenie y las diferencias en los efectos ambientales causa una variación adicional en la performance de la progenie. Como se muestra en la figura 7.3, sin embargo, el promedio del valor de cría de los padres puede ser utilizado para predecir el valor de cría de los hijos y sus performances. Aunque hay considerable variación en la progenie de cualquier apareamiento, la posibilidad de obtener progenie con valor de cría más alto y performance mucho mejores cuando se aparean padres con valor de cría supe-riores (b) que cuando se aparean padres con valores de cría inferiores (a).

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Valor de cría y selección

Los valores de cría de los padres son el ingrediente clave que determina el valor de cría de la pro-genie y su performance. Claramente, si definiéramos el “mejor” animal en términos de valores de cría y pudiéramos conocer exactamente los valores de cría de los padres potenciales, la selección sería fácil – simplemente elegiríamos aquellos individuos con los mejores valores de cría.

Sin embargo en la vida real los verdaderos valores de cría son desconocidos y nosotros debemos utilizar predicciones de los valores de cría en su lugar. Debido a que la efectividad de la selección depende de la calidad de dichas predicciones mucha de la tecnología de mejoramiento animal involucra la predicción de los valores de cría o diferencias de progenie.

Para poner todo esto en perspectiva, considere el hecho de que los productores de reproductores no solamente venden animales, sino que también información acerca de ellos – denominados predicción de valor de cría. Cuanto mayor y mejor la información más valor tiene el producto.

EL MODELO GENETICO Y LOS CARACTERES UMBRAL

Los caracteres umbral ya fueron definidos, como caracteres poligénicos que no son continuos en su expresión, sino que exhiben fenotipos categóricos. Un ejemplo de carácter umbral es la fertili-dad (como una medida del éxito o fallo para la concepción). Se cree que la fertilidad está influen-ciada por muchos genes, y es por lo tanto un carácter poligénico. Pero con solo dos genotipos (preñada o vacía), la fertilidad no es un carácter poligénico típico, es un carácter umbral.

Tenemos todas las razones para creer que los valores genotípicos, los valores de cría, el valor combinatorio de los genes, y los efectos ambientales para los caracteres umbral, como la fertili-dad, tienen una distribución continua (es decir, los animales pueden diferir en estos valores por muy pequeños incrementos.)

Los caracteres umbral no son diferentes de los caracteres cuantitativos poligénicos en este aspec-to. Pero los fenotipos para los caracteres umbrales no son expresados en escala continua, y eso

crea un problema: ¿Cómo puede P ser igual a cuando P puede tomar solo dos o pocos valores? ¿Cómo podemos aplicar el modelo genético para los caracteres cuantitativos a los caracteres umbral?

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La respuesta es pensar que el carácter umbral tiene una escala continua subyacente. La escala subyacente para la fertilidad se ilustra en la figura 7.6.

Es técnicamente incorrecto llamarla una escala fenotípica observable porque los fenotipos en los caracteres umbrales no son continuos.

Esta escala a menudo es llamada escala subyacente de predisposición y se puede pensar en ella como la suma de los valores genéticos para el carácter (valores distribuidos continuamente) y su efecto ambiental para el carácter (también continua).

El umbral: es el punto en la escala subyacente de predisposición por encima de la cual los ani-males exhiben un fenotipo y por debajo de la cual exhiben otro.

En la figura 7.6 todos los animales a la izquierda del umbral (T) fallan en la concepción, y todos aquellos a la derecha del umbral conciben.

Con el juego de manos provisto por la escala subyacente ahora podemos aplicar el modelo gené-tico para caracteres cuantitativos a los caracteres umbral. Podemos expresar los EBVs, EPDs, MPPAs, etc. Para estos caracteres en la escala subyacente misma o en escalas continuas relacio-nadas que puedan ser más fáciles de entender.

Selección fenotípica

La forma más simple de selección es la selección fenotípica. En este tipo de selección la única informa-ción utilizada es la performance individual de cada animal candida-to a la selección. No se presta atención al pedigrí del animal o la performance de sus hermanos o de la progenie que haya produci-do. Por ejemplo, si se estuviera realizando selección fenotípica para ganancia de peso y quisiéra-mos determinar si una cordera en

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particular debe ser elegida para vientre, nos basaríamos solamente en su propia ganancia de pe-so. Otras consideraciones, como el mérito genético de sus padres para dicho carácter serán igno-rados.

La figura 2.1 representa la selección fenotípica para el incremento del tamaño corporal en rato-nes. Los ratones más grandes en cada generación son escogidos para convertirse en padres de la próxima generación, y el resultado a lo largo del tiempo es un incremento general en el tamaño corporal.

Los ratones de reemplazo (figura2.1) son seleccionados en la base de su fenotipo para el tamaño corporal con la expectativa de que el fenotipo para el tamaño es un indicador razonable de los genes que afectan el tamaño corporal ya que son los genes, los que son transmitidos de padres a hijos. En otras palabras, hay un supuesto sobrentendido que el fenotipo para el tamaño corporal en ratones está relacionado con el valor de cría para el tamaño corporal. Si no fuera así, la selec-ción fenotípica para éste carácter no daría resultados y sería una pérdida de tiempo.

La relación entre fenotipo y valor de cría es por lo tanto muy importante y su medida es denomi-nada Heredabilidad. Se puede decir entonces que la heredabilidad es la medida de la fortaleza de la relación entre los valores de cría y los valores fenotípicos para un determinado carácter en una población.

Cuando ésta es alta los fenotipos son generalmente buenos indicadores de los valores de cría subyacentes, y la selección fenotípica será efectiva. Cuando la heredabilidad es baja los fenotipos revelan poco acerca de los valores de cría y la selección fenotípica no será efectiva.

A juzgar por el rápido incremento en el tamaño corporal en los ratones en la figura 2.1, el tamaño corporal debe ser bastante heredable. No todos los caracteres son tan heredables. La heredabili-dad de la fertilidad (habilidad de una hembra de concebir o de un macho de fecundar) en mamí-feros, por ejemplo, generalmente es bastante baja. Si la hembra concibe o no durante la época de servicios, generalmente tiene poco que ver con su valor de cría para la fertilidad. Es más una fun-ción de los efectos ambientales.

Selección utilizando información sobre parientes

Al tomar decisiones de selección, podemos no limitarnos solo a la información de la performance individual sino utilizar información sobre parientes también.

Por ejemplo cuando un criador de perros compra un cachorro de ocho semanas a otro criador, probablemente no base su elección solo en las características de conformación y personalidad evidentes en tan pequeño cachorro. Probablemente quiera evaluar esos mismos caracteres en la lechigada a la que pertenece, en la madre y en el padre. Podrá querer ver una copia del pedigrí extendido del cachorro para saber más acerca de sus antecesores. Similarmente cuando los cria-dores de ganado vacuno evalúan a un reproductor para utilizarlo en inseminación artificial, miran más allá de su performance para tasa de crecimiento, quieren saber algo acerca de la performan-ce de crecimiento de su progenie también.

Los ejemplos arriba ilustran el uso de tres tipos de información sobre parientes: datos de pedigrí o antecesores, parientes colaterales y de progenie. Al examinar los parientes del pequeño cacho-rro, la camada o el pedigrí extendido, el criador está usando la información de los antecesores y de parientes colaterales. Está tratando de aprender algo acerca de los genes que están disponi-bles para el cachorro a través de sus progenitores o comunes a sus hermanos. Por otro lado, los criadores de ganado vacuno que utilizan los datos de progenie, tratan de conocer algo acerca los genes de los toros que utilizan en la inseminación artificial, a través de la evaluación de sus crías.

Selección basada en la información del pedigree

En este tipo de selección se tiene en cuenta "la individualidad y desempeño de los antepasados para calcular la probable capacidad que tendrá la descendencia".

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Un árbol genealógico o “pedigree" es un registro de los antepasados de un individuo que están relacionados con él a través de sus progenitores". Este tipo de selección adquiere importancia, cuando no se dispone de datos de producción o cuando los animales son tan jóvenes que no se conocen sus méritos individuales.

Al recurrir a este tipo de selección se debe tener en cuenta que los ascendientes más próximos en el pedigree son los importantes y no los que están separados por varias generaciones. Por ejem-plo, un antepasado sobresaliente a 3 ó 4 generaciones de distancia sólo contribuye con un muy pequeño porcentaje de sus genes en ese descendiente, por lo tanto tiene poca influencia sobre su tipo y producción, a menos que se haya hecho consanguinidad en línea a partir de ese antepasa-do.

Un ejemplo de esto es la selección de vaquillonas de reposición en los tambos, evaluando la pro-ducción de leche de la “línea baja” (hembras), hasta la cuarta generación en los pedigríes.

Selección basada en información de parientes colaterales

Los parientes “colaterales” son todos los que no son “directos”, o sea antepasados o descendien-tes, por ejemplo hermanos, hermanas, tíos, tías, etc.

En este tipo de selección se evalúa el desempeño de los parientes más cercanos, ya que es muy probable que tengan las mismas combinaciones de genes que nuestro individuo y que posible-mente, este los transmitirá a su descendencia. Si la información sobre los parientes colaterales es completa nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que el individuo en cuestión probablemente posea.

En los programas de certificación de cerdos para carne, esto puede ser utilizado ya que de una camada entera pueden ser sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo mismo su-cede en la selección de toros lecheros, evaluando la producción de leche de sus hermanas, que posiblemente se transmitirá por él a su descendencia.

Selección basada en información de la progenie.

Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los méritos de su progenie". Se valora a un animal por el fenotipo de su progenie, el peso de sus hijos al nacer, el peso al destete, las ganan-cias diarias, la eficiencia de conversión alimenticia, su tipo corporal, la evaluación de sus reses etc.

Estimación del valor de cría y precisión

Como deberían dejar claro los ejemplos arriba, la información utilizada para tomar decisiones de selección puede ser subjetiva, objetiva o algo intermedio.

La información del pedigrí utilizada por el criador de perro es en gran parte subjetiva. Los papeles del cachorro pueden incluir información semiobjetiva sobre campeonatos ganados por los antece-sores, pero las observaciones del criador sobre la conformación y la personalidad son esencial-mente subjetivas.

En contraste, los datos de progenie utilizados por el criador de ganado vacuno son relativamente objetivos. Consisten en pesos de animales cuidadosamente tomados a edades específicas.

Sin tener en cuenta cuan subjetiva u objetiva es la información utilizada para tomar decisiones de selección, el propósito de la misma es ayudar a predecir el valor de cría. Cuando estas prediccio-nes derivan de información objetiva y numérica- como en el caso de los criadores de ganado va-cuno- será expresada en términos objetivos y numéricos. Cuando las predicciones derivan de da-tos subjetivos- como en el caso del criador de perros- serán expresados en términos subjetivos, probablemente como simples percepciones. En cualquier caso, son estimaciones o predicciones legítimas del valor de cría.

A veces utilizamos la información de los parientes para predecir valores de cría porque la informa-ción de la performance individual no está disponible. Los padres lecheros, por ejemplo, no produ-

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cen leche, entonces debemos confiar en los registros de sus familiares hembras. Sin embargo, más comúnmente utilizamos la información de los parientes porque aumenta la precisión de nuestras predicciones.

La precisión mide la fuerza de la relación existente entre valores verídicos o reales -generalmente valores de cría- y sus predicciones.

Cuando la precisión es alta las predicciones de los valores de cría normalmente serán buenas, ellas reflejarán los verdaderos valores de cría de los animales que han sido evaluados, y porque estos valores son precisos podemos hacer un buen trabajo de selección.

Con la selección fenotípica la precisión de la predicción del valor de cría es una función de la heredabilidad. Cuando la heredabilidad es baja, la performance de un animal generalmente no es un buen indicador de su valor de cría. La precisión es pobre y la selección no será efectiva.

La heredabilidad puede también afectar la precisión cuando se predice el valor de cría con la in-formación de parientes del individuo– esa información después de todo no es nada más que la obtenida de registros fenotípicos- pero la heredabilidad no es un factor tan limitante aquí, si lo es con la selección fenotípica. En este caso la precisión depende no solamente de la heredebilidad sino también de la cantidad de información.

La mayoría de las medidas de fertilidad por ejemplo, son de baja heredabilidad. El registro del fenotipo de una hembra para el intervalo parto-concepción (como medida de su fertilidad) no es un muy buen indicador de su valor de cría subyacente para fertilidad. Es posible sin embargo pre-decir bastante precisamente el valor de cría de un macho para el intervalo parto concepción ba-sado en un número grande de observaciones de sus hijas. En otras palabras, el problema de la baja heredabilidad puede ser superado por el uso de una gran cantidad de información.

En la mayoría de las especies productoras de carne, leche y fibra la tecnología de la predicción genética ha evolucionado hasta el punto que las predicciones de los valores de cría y otros valores relacionados están disponibles.

Las predicciones están basadas en información de la performance de un gran número de parien-tes de todo tipo. En estas especies es posible tomar decisiones para la selección basadas en medi-das de alta tecnología como

el Valor de Cría Estimado o EBVs,

la diferencia esperada en la progenie o EPDs, (habilidad de transmisión estimada o predi-

cha) o ETAs

la habilidad de producción más probable o MPPAs

los cambios posibles o PCs

la precisión de los valores o ACCs

En el ganado bovino de carne y de leche y en porcinos, se pueden utilizar los sumarios de padres- lista de predicciones genéticas, valores de precisión y otra información útil- para ayudar a en-contrar los machos sobresalientes en toda una raza. Estas tecnologías han causado cambios re-volucionarios en la selección animal.

En los animales de recreación y compañía como los caballos, perros y gatos, esta tecnología es rara. Se utilizan todavía métodos más viejos y tradicionales de selección animal. En aquellas espe-cies donde el incentivo económico sea suficiente, probablemente se adoptarán tecnologías más sofisticadas en el futuro y en otras tal vez nunca se utilicen.

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ESTIMACIÓN DE VALORES DE CRÍA: PREDICCIONES GENETICAS

Valores reales y predichos

Considere el siguiente modelo para caracteres cuantitativos

P = µ + BV + GCV + E

Los valores en el modelo son llamados valores reales, atributos subyacentes que afectan la per-formance de un animal para un carácter. Ejemplos de valores reales incluye no solamente aque-llos incluidos en el modelo genético sino también diferencias de progenie (PD), habilidad de pro-ducción (PA) y efectos permanentes (Ep) y temporarios (Et) del ambiente.

La dificultad con los valores reales es que con la excepción de los valores fenotípicos no son me-dibles directamente, y por lo tanto nunca son conocidos precisamente. Nunca podremos cono-cer el valor de cría verdadero de un individuo por ejemplo. Esto es desafortunado porque conocer el valor de cría verdadero haría la selección mucho más fácil.

Valores reales: Atributos desconocidos, subyacentes que afectan la performance un animal para un carácter. Ejemplos de valores verdaderos incluye valor de cría (BV), diferencias de progenie (PD), valor combinatorio de los genes (GCV), habili-dad de producción (PA) y efectos permanentes (Ep) y temporarios (Et) del ambiente, etc.

Ante la falta de conocimientos de los valores reales debemos manejarnos con las predicciones de dichos valores, es decir valores predichos.

Los valores predichos son calculados a partir de los datos de performance usando técnicas es-tadísticas.

Valores predichos: Una predicción de un valor real: Los valores predichos más

comunes son el valor estimado de cría (EBV o ), diferencia esperada en la pro-

genie (EPD o ) y la habilidad productiva más probable (MPPA o )

Los valores predichos más comunes son el valor estimado de cría (EBV o ), la diferencia espe-

rada en la progenie (EPD o ) y la habilidad productiva más probable (MPPA o ) (note el uso del “sombrero” para indicar una predicción de ese valor).

Es importante entender la distinción entre valor verdadero y predicho. Si usted fuera a hablar de un EPD de un animal por ejemplo, cuando lo que usted realmente quiere significar es su verdade-ra diferencia de progenie, usted podría fácilmente confundir a su audiencia. Las diferencias de progenie verdaderas y los EPDs pueden ser bastante diferentes dependiendo de la cantidad y ca-lidad de información utilizada para calcular el EPD.

Ecuaciones de Predicción

Los valores predichos son calculados usando tanto una simple ecuación de predicción o un con-junto de ecuaciones de predicción.

En su forma más simple una ecuación de predicción aparece como la siguiente

Valor predicho = coeficiente de regresión x “evidencia”

El valor predicho puede ser una predicción de cualquier valor real de interés. Típicamente prede-cimos valores de cría, diferencias de progenie y habilidades de producción, pero otros valores – por ejemplo un valor fenotípico no medido todavía – pueden ser predichos también.

La evidencia en este contexto usualmente se refiere a una medida fenotípica de cualquier tipo. Podría ser un simple registro de performance para un individuo para quien estamos tratando de

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predecir su valor de cría, o podrían ser los registros de los promedios de la performance de su progenie, medio hermanos, etc.

El coeficiente de regresión en la ecuación es entonces la regresión del valor real sobre la eviden-cia. En otras palabras mide el cambio esperado en los valores reales por unidad de cambio en la evidencia.

Ecuación de predicción: Una ecuación matemática usada para calcular un valor predicho basado (usualmente) en datos fenotípicos.

Suponga por ejemplo que usted quiere predecir el futuro peso de vellón sucio de un cordero, ba-sado en su peso al destete. En este caso, el verdadero valor a ser predicho es el valor fenotípico para peso de vellón, la evidencia es el valor fenotípico del cordero para peso al destete y la regre-sión apropiada es la regresión del valor fenotípico para el peso de vellón sobre el valor fenotípico para peso al destete (estimado en 0,04 libras por libra). Si el cordero en cuestión pesaba 10 libras más que la media al destete, entonces esperaríamos que su peso de vellón sucio sea 0,04 libras más pesado por cada 1 libra de ventaja en el peso al destete o 0,04 x 10, esto es igual a 0,4 libras más pesado que la media. Si el cordero pesa 5 libras menos que el promedio al destete esperar-íamos que el peso de su vellón fuera 0,04 x (-5) = -2 libras sobre la media o 0,2 libras más liviano que la media.

Ahora para un ejemplo más interesante suponga que usted crió un reproductor porcino cuya área ojo de bife (una medida del rendimiento de carne magra) medido por ultrasonido fue de 0,6 pul-gada cuadrada por debajo de la media y usted quiere predecir su valor de cría para área de ojo de bife. En este caso el valor verdadero a ser predicho es el valor de cría para área ojo de bife, la evi-dencia es el valor fenotípico para este carácter que presentó el reproductor y la regresión y el coeficiente de regresión apropiado es la regresión del valor de cría para área de ojo de bife sobre el valor fenotípico para el carácter. Estimaciones publicadas de ésta regresión promedio es de 0,5 pulgada cuadrada x pulgada cuadrada. El EBV del cerdo para el área de ojo de bife sería entonces 0,5 x 0, 6 = 0,3 pulgadas al cuadrado por arriba de la media o - desde que el valor de cría medio es definido como 0 – simplemente + 0,3 pulgas cuadradas.

Es importante entender que las predicciones son – solo predicciones. Algunas predicciones son muy precisas y algunas son muy imprecisas - las predicciones en los ejemplos de arriba es muy probable que sean imprecisas. Esto es porque la “evidencia” en ambos casos es simplemente de-masiado escasa. Un simple registro de performance para peso al destete o área de ojo de bife no es mucha información. Las predicciones precisas provienen de un gran número de datos de alta calidad y por esta razón la recolección de datos y las técnicas estadísticas usadas para hacer las predicciones genéticas a partir de esos datos son una parte tan importante en mejoramiento ani-mal

PREDICCIONES GENÉTICAS

La tasa de cambio genético en una población depende en gran medida de la precisión de la pre-dicción o más exactamente, en la precisión de los valores de cría estimados.

La precisión puede ser incrementada hasta un cierto punto al aumentar la heredabilidad de los caracteres. Sin embargo, para aumentar la precisión aún más se requiere el uso de tanta informa-

ción como sea posible y ponderar cada una apropiadamente, lo cual se logra mediante el uso de la tecnología de predicción genética.

Dos metodologías estrechamente relacionadas que se utilizan comúnmente para la predicción genética son: el índice de selección y la mejor predicción linear insesgada. El énfasis se pondrá en cuando deberían ser usadas y también de qué son capaces y la presentación e interpretación de las predicciones genéticas producidas con estas tecnologías.

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COMPARACIÓN DE ANIMALES UTILIZANDO DATOS DE GRUPOS GENÉTICAMENTE SIMILARES

EL INDICE DE SELECCIÓN La teoría del índice de selección fue desarrollada por primera vez entre 1930 y 1940, como méto-do para la predicción genética y como un medio para combinar caracteres en la selección de ani-males de la manera más óptima económicamente. En esta sección se considerará el índice de selección como una metodología de predicción. Su rol en la selección multicarácter será discutido posteriormente.

Un índice de selección es esencialmente una combinación linear o índice de varios tipos de in-formación fenotípica y factores de ponderación apropiados.

Toman la siguiente forma:

Donde

I = un valor índice o predicción genética

bi= un factor de ponderación.

xi= un simple ítem de información fenotípica – un registro de producción o el promedio de los registros de producción de un grupo.

n= número total de ítems de información fenotípica.

En un índice de selección (o en cualquier método de predicción genética) la información utilizada en el cálculo de las predicciones genéticas para un individuo proviene de tres clases de fuentes:

(1) registros de performance del propio individuo,

(2) registros de producción de antecesores y/o parientes colaterales de los individuos (datos de pedigrí o genealógicos), y

(3) los registros de producción de los descendientes del individuo (datos de la progenie).

Datos de performance del propio individuo: Información sobre el fenotipo del propio individuo.

Datos de pedigrí: Información sobre el genotipo o la performance de antecesores y/o parientes colaterales de un individuo.

Datos de la progenie: Información sobre el genotipo o la performance de los descendientes de un individuo.

Las cantidades relativas de datos de estas tres fuentes varían. Animales no nacidos o muy jóvenes tienen solamente datos de pedigrí aunque a medida que crecen irán adquiriendo datos de per-formance propios y si son seleccionados para convertirse en padres, ellos generarán datos de progenie.

Cualquiera de los tres tipos de registros se puede tomar de cualquier carácter para el cual se cal-cularán las predicciones, también pueden ser datos de otros caracteres genéticamente correlacio-nados. Por ejemplo, en las especies en las cuales la distocia es una preocupación, las predicciones de la susceptibilidad genética hacia ellas pueden ser determinadas por la medida directa de las distocias como grados de distocia, por el peso al nacimiento (un carácter genéticamente correla-cionado), o por ambos.

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Los datos utilizados en el índice de selección – el x1s – provienen de muchas fuentes dentro de las categorías: de la propia performance, del pedigrí, y los datos de progenie. Por ejemplo, x1 podría ser un registro de performance individual propia para un carácter, x2 podría ser el promedio de performance de un medio hermano paterno del individuo para el mismo carácter, x3 podría ser el promedio de la performance de la progenie del individuo, y x4, x5 y x6 podrían representar la per-formance del individuo, medio hermano, y progenie respectivamente para un carácter correlacio-nado. En todos los casos cada x es un número.

Índice de selección: Una combinación linear de información fenotípica y factores de pondera-ción que es usada para la predicción genética cuando los datos de performance provienen de grupos contemporáneos genéticamente similares

En un índice de selección cada ítem de la información fenotípica es normalmente expresado como el desvío de la media de un grupo contemporáneo. Como ya se vio, expresando la performance de esa forma, se tiene en cuenta las diferencias ambientales entre grupos contemporáneos. EL problema con este enfoque, es que se asume que todos los grupos contemporáneos son genéti-camente similares. Un desvío de +10 unidades en un grupo contemporáneo se asume como el equivalente genético de una desviación de +10 unidades en cualquier otro grupo contemporáneo. Si la media del valor de cría en cada grupo es la misma, (es decir si los grupos contemporáneos son realmente genéticamente similares) esta asunción es correcta. Sin embargo, si el valor de cría medio de los grupos contemporáneos difiere, el uso de las desviaciones de las medias del grupo contemporáneo crea sesgos en los datos.

Sesgo: Cualquier factor que causa la distorsión de las predicciones genéticas.

Los registros provenientes de los grupos contemporáneos genéticamente más pobres parecen mejores de lo que deberían, y los registros de los grupos contemporáneos genéticamente supe-riores parecen peores de lo que deberían.

Por esta razón, los índices de selección solo deberían ser usados para las predicciones genéticas cuando los datos de performance provienen de un grupo contemporáneo que se piensa son genéticamente similares. En la práctica, esto significa que probablemente deberían ser utilizados dentro de rodeos o majadas individuales y no en toda una población. Y si un determinado rebaño ha experimentado cambios genéticos significativos en el tiempo, los datos provenientes de los grupos contemporáneos más antiguos – grupos con valores de cría más “antiguos“y por lo tanto diferentes – deberían ser excluidos del índice.

Los índices de selección podrán ser de aplicación restringida, pero son muy útiles. Suponga, por ejemplo, que usted está criando ovejas y quiere comparar sus carneros sobre la base de la per-formance de sus progenies dentro de su majada. Usted podría usar un índice de selección, basado en EBVs o EPDs para cada carnero. Los cálculos involucrados son bastante simples, no requieren nada más que una calculadora de mano. Usted necesitará una computadora para aplicaciones más complejas de los índices de selección pero aún así una PC y una hoja de cálculo serán sufi-cientes.

Predicciones usando regresión

El índice de selección no es nada más que una ecuación de predicción, recuerde la forma general de una ecuación de predicción:

Valor predicho = coeficiente de regresión x “evidencia”.

En el índice de selección, el valor índice (I) es un valor predicho – normalmente un EVB, EPD, o MPPA. El xys en el índice es la evidencia, información fenotípica consistente en registros de per-formance individual o medias de grupo de registros de performance (expresados como desvío de la media de un grupo contemporáneo). Los bys en el índice de selección son coeficientes de regre-

sión. Ellos son regresiones de valores reales (BV, PD, o PA) sobre la evidencia. En otras palabras,

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miden el cambio esperado en los valores reales por unidad de cambio en la evi-dencia. Las fórmulas para bys de los índices de selección son bastante complicadas como se verá,

y el mayor desafío matemático en el uso de los índices de selección es calcular los valores numéri-cos de bys.

Predicción utilizando una sola fuente de información

Los índices de selección más simple son aquellos que involucran una sola fuente de información x. Estos índices son de la siguiente forma:

I = bx

Son fáciles de calcular porque se necesita solo una ecuación para resolver el coeficiente de regre-sión b. Este es el tipo de índice de selección que usted puede determinar utilizando solo una cal-culadora de mano.

De la simple ecuación de predicción al índice de selección con una sola fuente.

Matemáticamente, una simple ecuación de predicción es así:

Donde = un valor predictivos para el animal i

= La media esperada de predicciones para animales en la población

= los valores de regresión que se esperan (Y) en la evidencia (X)

= la evidencia para el animal i, expresada como desviación de la media poblacio-nal.

En el índice de selección más simple, el que utiliza una sola fuente de infor-mación, el valor predicho es el valor índice o

I

Los valores de cría, diferencias de progenie, etc., promedian cero en una pobla-ción, y así también sus predicciones. Así

= 0

El coeficiente de regresión es:

= b

La evidencia en un índice de selección ya se expresa como la desviación de la media de un gru-po contemporáneo, entonces

= x

Poniendo todo junto,

I= 0 + bx

I= bx

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Algunas fórmulas para coeficientes de regresión utilizados en algunos índices de selección de una sola fuente común, se pueden ver en la tabla 11.1.

Identificado en la columna más a la izquierda de la tabla está el tipo de valor predicho – EBV, EPD, o MPPA.

La siguiente columna muestra el tipo de valor de cría predicho verdadero.

La tercera columna describe la única fuente de información (x) o la evidencia a ser utilizada, se-guida por la columna de fórmulas para los coeficientes de regresión apropiados (b).

La última columna tiene las fórmulas para la precisión de la predicción – la correlación entre el verdadero valor (BV, PD o PA) y sus predicciones (el valor índice Y). Las predicciones genéticas para un animal individual se acompañan frecuentemente de un valor de precisión- una correla-ción entre valores reales y sus predicciones. Las correlaciones son medidas poblacionales y como tal podría parecer raro que sean asignadas a un individuo. Sólo valores, recuerde, se supone que son aplicados a los individuos.

Las precisiones son de hecho medidas poblacionales, pero la “población” es muy teórica. Es una población de animales hipotéticos que tienen exactamente la misma clase y cantidad de informa-ción predictiva como el animal en cuestión. Un valor de precisión entonces, mide la fortaleza de la relación entre valores reales y predicciones en esta población abstracta y al mismo tiempo tiene relevancia para un animal individual.

Tabla 11.1 Una muestra de fórmulas para (1) coeficientes de regresión usados para calcular predicciones de una sola fuente de información, y (2) Precisiones asocia-das.

Para practicar el uso de la tabla 11.1 suponga que desea calcular el MPPA para rendimiento leche-ro de una vaca de leche. Llamemos a esta vaca Iris. La fuente de información en este caso es la historia propia de lactación de Iris. Una vaca vieja, que ha tenido cinco registros de lactación con

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un promedio de 1072 libras por sobre la media de su grupo contemporáneo. La fórmula para el coeficiente de regresión apropiado, ubicado en la tercera fila de la tabla 11.1 es:

La Repetibilidad (r) del rendimiento lechero es de alrededor de 0,5 y el número de registros de Iris (n) es 5. Entonces

Por cada libra de aumento en la media de producción de los 5 registros de Iris, aumentamos nuestra expectativa de su verdadera habilidad productiva en 0,833 libras.

Para calcular la MPPA de Iris debemos ahora substituir este coeficiente de regresión por el índice de selección. Así

La MPPA de Iris es + 893 libras. En otras palabras esperamos que ella produzca 893 libras más de leche que la media de sus contemporáneas. Si los rendimientos promedio de lactación en este rodeo fueran 14.000 libras, nuestra predicción del próximo registro de Iris es de 14.893 libras de leche.

Podemos calcular la precisión de esta predicción ( ) usamos la fórmula en la última columna de la tabla 11.1. Así:

Regresión para muchas fuentes de información

Note que aunque el promedio de Iris es de más de 1072 libras que la media de sus contemporá-neas, nuestra predicción de su habilidad productiva es menor que esa cifra. Esto es porque la pre-dicción ha sido objeto de lo que a veces se denomina ajuste por cantidad de información. Este es un proceso matemático que provoca que las predicciones genéticas sean más o menos “conser-vadoras” (más cercanas a la media) dependiendo de la cantidad de información utilizada para calcularlas.

Regresión por cantidad de información: El proceso matemático que provoca que las prediccio-nes genéticas sean más o menos “conservadoras” (más cerca de la media) dependiendo de la cantidad de información utilizada para calcularlas.

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Para tener una mejor idea de cómo trabaja la regresión por cantidad de información considere otras dos vacas en el mismo rodeo Violet y Rose.

Violet tiene dos registros de lactancia con un promedio de 1204 libras por sobre la media del gru-po contemporáneo. En su caso,

La MPPA de Violet es entonces

Con una precisión

Rose tiene solamente un registro, ella produjo 918 libras menos de leche que la media de su gru-po contemporáneo. En el caso de Rose

La MPPA de Rose es entonces

Con una precisión de

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Las medias de lactación y MPPA para Iris, Violet y Rose se muestran gráficamente en la figura 11.1. La MPPA de Iris (+893 libras) es apenas menor que su verdadera media de lactancia (+1072 libras). Con 5 registros, Iris nos proveyó de considerable información (evidenciada por una preci-sión de 0,91) y nosotros podemos confiar que ella verdaderamente tiene una alta habilidad de producción. Aún así cinco registros no son suficientes para estar totalmente convencidos. Es posi-ble que Iris se haya beneficiado de una sucesión favorable de efectos ambientales temporarios (Et). Para contabilizar esta posibilidad su MPPA ha sido ajustada en pequeño grado (la cantidad de regresión en este caso, 1072- 893 = 179 libras, es en realidad una estimación de la media de los efectos ambientales temporarios de Iris).

Violet tiene el promedio de lactación más alto (+1204 libras), pero su MPPA no es tan alto como el de Iris. Esto es porque este fue más ajustado. Con solo 2 registros (precisión =0,82) no podemos confiar en la habilidad de Violet, entonces le asignamos una predicción más conservadora.

Rose tiene solo un registro entonces su MPPA ha sido ajustada severamente – de -918 a 450. Por-que su primer registro es negativo la MPPA de Rose ha sido ajustada en alza, esta vez a favor de Rose. Hay una buena posibilidad de que Rose haya experimentado un efecto ambiental tempora-rio durante su primera lactancia, entonces le damos el beneficio de la duda.

El ejemplo de la vaca lechera muestra como las MPPAs son ajustadas por la cantidad de informa-ción, pero ejemplos similares pueden ser construidos para cualquiera de las predicciones listadas en la tabla 11.1.

En el ejemplo del MPPA el grado en el cual la predicción ha sido ajustada es una función del número de registros y de la repetiblidad del carácter.

En los ejemplos que involucran EBV o EPDs la cantidad de regresión en que suele ser ajustada es una función del número de registros, de la heredabilidad, de la repetibilidad del carácter (en los casos donde se tienen registros repetidos) y relaciones de parentesco entre los animales que están siendo medidos y el animal cuya predicción está siendo calculada. Con la excepción de las relaciones de pedigrí, las formulas de los coeficiente de regresión de la tabla 11.1 indican exacta-mente qué factores entran en juego en cada situación.

La regresión de las predicciones genéticas por la cantidad de información resulta en predicciones insesgadas. Esto significa, simplemente, que a mayor cantidad de información utilizada en las predicciones subsecuentes para el mismo animal, las predicciones pueden cambiar en una direc-ción positiva o en una negativa. Debido a que las predicciones genéticas son ajustadas de acuer-do a la cantidad de información, ellas son en esencia, ajustadas por la precisión.

Insesgada: Una predicción genética es considerada insesgada si cuanto mayor es la información utilizada en las predicciones subsecuentes para el mismo animal, las predicciones pueden cam-biar en una dirección positiva o en una negativa

En otras palabras la precisión de una predicción es tomada en cuenta para la predicción misma. El beneficio de ajustar por precisión es que ello permite comparaciones directas de predicciones pa-ra diferentes animales sin tener en cuenta la precisión de dichas predicciones. Por ejemplo si dos animales tienen el mismo EBV, pero la precisión de un animal es mucho más alta que el de otro,

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se justifica que usted considere a los dos animales genéticamente iguales. Por supuesto existe un gran riesgo de que el verdadero valor de cría del animal que tiene la precisión más baja sea signi-ficativamente más pobre que la esperada. Este representa un gran riesgo de selección. Por otro lado hay una posibilidad mayor de que el verdadero valor genético de este animal sea significati-vamente mejor que lo esperado. En este caso él representa una gran oportunidad de selección.

El gran beneficio de los valores de precisión es que permiten la selección de animales en una for-ma compatible con la actitud particular de cada quien hacia la toma de riesgos.

Estimaciones para ambientes comunes

Las fórmulas de coeficiente de regresión y precisiones en la tabla 11.1 explican el parecido en la performance de parientes, este parecido que ocurre porque los parientes tienen genes en común. Pero algunas veces los parientes se desempeñan en forma semejante por otras razones. Por ejemplo, los hermanos enteros tienen la misma madre, ellos experimentan un ambiente común – en este caso un ambiente materno común. Como ellos tienen ambos padres en común también comparten una proporción más grande de combinaciones de genes que los individuos no empa-rentados o aún los medio hermanos. Y ésta fuente de parecido genético a menos que sea expre-samente tenida en cuenta de alguna otra manera, forma parte del ambiente común de los her-manos enteros también. A causa del ambiente común, los registros de performance para herma-nos enteros tienden a ser más parecidos de lo esperado dada la proporción de genes que tienen en común (50%), por cual los registros adicionales sobre hermanos enteros provee menos infor-mación que en otros casos.

Efectos ambientales comunes: Un incremento en la similitud en la performance de los miem-bros de una familia causada por su ambiente común compartido. Los efectos ambientales co-munes son particularmente importantes en las camadas (hermanos enteros)

En teoría los efectos ambientales comunes, pueden ocurrir dentro de familias de cualquier clase. Se sabe que ocurre, por ejemplo, dentro de las familias de medio hermano paternos de los anima-les lecheros. Los tamberos muchas veces tratan a las hijas de un macho en forma diferenciada que a las hijas de otros machos, esto crea un efecto ambiental común.

El caso más claro de efectos ambientales es dentro de las familias de hermanos enteros. Los efec-tos ambientales comunes son por lo tanto especialmente importantes en la especies poli tocas como los cerdos, conejos, gatos, perros y ratones. Cuando existen efectos ambientales comunes, pero no son tenidos en cuenta en las predicciones genéticas, los coeficientes de regresión (facto-res de ponderación) y las precisiones asociadas se sesgan hacia arriba, es decir no son suficiente-mente conservadoras.

Para tomar en cuenta los efectos ambientales comunes en forma apropiada, se incorpora una medida de covariación entre parientes causada por el ambiente común, que se representa con c2. Dos de los 10 escenarios que se listan en la tabla 11.1 (línea 6 y 9) utilizan información prove-niente de hermanos enteros. Note el uso de c2 en los denominadores de las fórmulas para los co-eficientes de regresión y precisiones. Al aumentar sus denominadores, disminuimos el tamaño del coeficiente de regresión y las precisiones haciéndolos más conservadores.

Factores que afectan la precisión de la predicción

Muchos de los factores que afectan la precisión de las predicciones pueden verse en las fórmulas de precisión listadas en la columna de la derecha de la tabla 11.1. Son los mismos que los factores que afectan los coeficientes de regresión: número de registros, heredabilidad, repetibilidad y relaciones genealógicas.

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Para tener una idea de la importancia relativa de esos factores en la precisión de las prediccio-nes, es útil examinar diferentes situaciones de predicción. En la tabla 11.2, hay valores para la precisión o exactitud de la predicción de los valores de cría, provenientes de diferentes fuentes de información.

Las fuentes varían en las relaciones genealógicas y el número de registros. “Individuo” se refiere al animal del cual se están prediciendo los valores de cría. En todos los casos, se asume un solo registro por animal y cada fuente es considerada independientemente (es decir, como una sola fuente de información). Se muestran precisiones correspondientes a tres niveles de heredabili-dad.

Lo primero que se puede notar en la tabla es que cuando aumenta la heredabilidad, lo hace la precisión de la predicción – sin importar la fuente de información. Elija cualquiera de las filas de la tabla. Yendo de izquierda a derecha (a medida que la heredabilidad aumenta) la precisión au-menta también. Esto tiene sentido porque la heredabilidad mide la fortaleza (consistencia) de la relación entre los valores de cría y los valores fenotípicos. Cuanto más fuerte es ésta relación me-jor será el registro de producción de cada animal como indicador de su valor de cría.

Cuando la fuente de información es el registro del propio individuo, la heredabilidad mide la for-taleza de la relación entre el valor de cría que estamos tratando de predecir y la fuente de infor-mación. La heredabilidad es precisión (o para ser técnicamente correcto, el cuadrado de la preci-sión).

Cuando la fuente de información no es el individuo mismo sino algún grupo de parientes (por ejemplo medio hermanos), la heredabilidad más alta provoca que los registros de performance de cada hermano sea un mejor indicador de sus propios valores de cría y por lo tanto, un mejor indicador de los valores de cría de su hermano – el individuo en cuestión.

La precisión también aumenta con las relaciones genealógicas. Los números en la columna de las relaciones de pedigrí de la tabla 11.2 nos dan la proporción de genes que tienen en común dife-rentes tipos de parientes. EL individuo tiene el 100% de los genes en común consigo mismo, el 25% en común con sus medio hermanos y el 50% con su progenie. Comparando la fila de los regis-tros del propio individuo con las filas de un medio hermano y de una cría, se puede ver que la pre-cisión es más alta para los registros del individuo, seguida por los registros de la progenie y luego los registros de medio hermanos. Cuanto más cercana la relación del individuo con los animales que proveen los registros de performance, mejores dichos registros como indicadores del valor de cría del individuo.

La precisión de la predicción aumenta con el número de registros. Mire cada una de las filas para los medio hermanos o las filas para la progenie en la tabla. Cuanto mayor es el número de regis-tros, mejor la precisión. Claramente, más cantidad de registros proveen más información en la cual basar la predicción.

La tabla 11.2, ofrece una mirada dentro del valor del registro propio del individuo, en vez de los registros de parientes. Cuando la heredabilidad es alta, los registros del propio individuo son especialmente valorados. Con una heredabilidad = 0,7 (la última columna en la tabla), el registro del propio individuo (precisión = 0,84) es más revelador que los registros de 10 hijos (precisión de 0,82) y mejor que 1000 registros de medio hermanos (precisión= 0,49) esto se deriva directamen-te de la definición de heredabilidad: la fuerza de la relación existente entre la performance y el valor de cría. Cuando la heredabilidad es alta, el registro de performance propia de un individuo debería ser un buen indicador de su valor de cría.

Si la performance individual tiene un mayor valor con altos niveles de heredabilidad, ello explica la razón de que los registros de performance de los parientes deberían valorar más a bajos niveles de heredabilidad. Con una heredabilidad de 0,5 (la primera columna de precisiones en la tabla), el registro del propio individuo provee la misma cantidad de información (precisión =0,22) que los

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registros de 20 hermanos o entre cuatro o cinco hijos, pero no está cerca de proveer la informa-ción equivalente de un número más alto de parientes.

Los registros de la progenie son la última fuente de información para predecir valores de cría. No-te las altas precisiones de predicción en la tabla 11.2 cuando hay un gran número de hijos. Con suficiente progenie, la precisión es alta aún cuando la heredabilidad es baja por la siguiente razón: los registros de la progenie proveen una medida del valor de los genes que un individuo transmite.

Un registro de una sola cría puede no ser muy revelador por varias razones:

(1) los efectos ambientales pueden tener más influencia que los efectos genéticos (la heredabili-dad puede ser baja),

(2) el valor de cría del otro progenitor (madre) no es tenido en cuenta y

(3) la cría puede haber recibido una muestra particularmente buena o mala de genes del individuo – puede haber sido beneficiado o sufrido el muestreo mendeliano.

Sin embargo, los efectos ambientales, el valor de cría del otro progenitor y los efectos del muestro mendeliano pueden disminuirse con un gran número de hijos. La performance promedio de mu-chos hijos es un buen indicador del valor de cría de un individuo.

Esto es un punto importante para recordar. A menudo se asume que es virtualmente imposible el progreso genético en caracteres que son de baja heredabilidad, debido a la dificultad de identifi-car los individuos genéticamente superiores. Esto es verdad si limitamos nuestra fuente de infor-mación a los registros de performance del propio individuo. Sin embargo con registros de la pro-genie – y un gran número de ellos – el problema de la heredabilidad baja puede ser sobrepasa-do. Podemos determinar precisamente aquellos animales con los mejores valores de cría.

Los registros de los hermanos pueden aumentar la precisión solo hasta un punto. Fíjese en la línea de la tabla 11.2 correspondiente a los 1000 medio hermanos. Aún con esta enorme cantidad de datos, la precisión no excede 0,5. De hecho 0,5 es el límite de precisión para las predicciones deri-vadas de registros de medios hermanos, sin importar el número de registros o la heredabilidad

del carácter. Esto es porque los datos del medio hermano, proveen información de solo la mitad de la genealogía del individuo, y no tiene en cuenta el muestreo mendeliano.

En la figura 11.2 se ilustra como los registros de los medios hermanos paternos influencian la pre-dicción del valor de cría de un individuo. Si existe gran cantidad de registros de medios hermanos,

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el valor de cría del padre del individuo, será bien establecido. Los registros de los medio hermanos son después de todo, registros de progenie para su padre. Pero establecer el valor de cría del pa-dre no es lo mismo que determinar el valor de cría del individuo. No podemos decir a partir de los registros de los medios hermanos, si el individuo heredó una mejor o peor muestra de genes de sus padres que el promedio – si este sufrió o se benefició del muestreo mendeliano. En otras pa-labras, no podemos decir si el individuo heredó más o menos que la mitad del valor de cría de su padre. Es más no tenemos información sobre el valor de cría de la madre o de la muestra de ge-nes heredados de ella.

En el caso improbable de que un gran número de medio hermanos de ambos padres (materno y paterno) esté disponible, es posible tener precisión en la predicción por sobre 0,5. En este caso, tenemos una buena estimación de los valores de cría de la madre y del padre del individuo, pero aún así no tenemos información sobre el muestreo mendeliano y el límite superior de precisión tiende a ser la raíz cuadrada de 0,5 ó 0,71.

Lo que es cierto para los datos de los medio hermanos, también es cierto para lo datos de pedigrí en general. Registros de performance de los padres, antecesores y parientes colaterales de un individuo pueden ser útiles, pero por sí mismos nunca pueden producir predicciones genéticas con precisiones especialmente altas.

Tabla 11.2 Precisión de la predicción del valor de cría de una sola fuente de informa-ción

Fuente de información Relación genealógica N° de registros Heredabilidad

0,05 0,3 0,7

Individuo 1 1 0,22 0,55 0,84

Medio Hermanos

0,25 1 0,06 0,14 0,21

10 0,17 0,33 0,41

20 0,22 0,39 0,45

100 0,37 0,47 0,49

1000 0,48 0,49+ 0,49+

Progenie

0,5 1 0,11 0,27 0,42

10 0,34 0,67 0,82

20 0,45 0,79 0,9

100 0,75 0,94 0,98

1000 0,96 0,99 0,99+

Número de hijos

Los criadores de animales, especialmente de las especies más glamorosas como equinos, bovinos y perros tienden a precipitarse en sus conclusiones. En particular, ellos tienden a formar opinión sobre los padres, basados en información insuficiente de la progenie.

Si los primeros pocos hijos de un macho son sobresalientes, ellos asumen que ese macho es so-bresaliente también, mientras que si es mediocre, el macho es asumido como mediocre también. Que los criadores lleguen a conclusiones prematuras sobre los padres es bastante comprensible; la paciencia es una virtud poco común en el humano. Sin embargo, la selección sería más efectiva si la confianza que los criadores ponen en los datos de la progenie estuviera en línea con el núme-ro de hijos.

La tabla 11.3 provee alguna perspectiva sobre el número de hijos utilizando ejemplos con dos caracteres. El tiempo requerido para una raza de equinos para trotar una milla y el tamaño de la camada al destete en cerdos. En cada línea de la tabla están los valores de las medias de perfor-

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mance de la progenie, el número de hijos, EPD, precisión, y 68% de intervalo de confianza para los EPD.

El intervalo de confianza es una forma alternativa de expresar la precisión. Define un rango de valores dentro del cual esperamos – con una probabilidad dada, un grado de confianza dado- que se encuentre el verdadero valor.

Intervalo de confianza: un rango de valores dentro del cual esperamos – con una probabilidad dada, un grado de confianza dado- que se encuentre el verdadero valor de interés.

Por ejemplo el EPD en la segunda línea de la tabla es -0,11 segundos. Dada la cantidad de infor-mación utilizada para obtener esta predicción, el rango de confianza para este EPD es -1,22 a +0,99 segundos. La posibilidad de que la verdadera diferencia de progenie del animal esté en algún lugar entre -1,22 y +0,99 segundos es un poquito mejor que dos en tres (2/3) o del 68%. En otras palabras, podemos tener un 68% de confianza de que el verdadero EPD esté dentro de este intervalo. Si el 68% parece un nivel de confianza un poco arbitrario – bueno, lo es. Sin embargo, es el nivel arbitrario estándar.

Miremos la parte superior de la tabla 11.3, la parte que contiene el tiempo para trotar una milla. Cada fila corresponde a registros para diferentes números de hijos de un solo caballo. Para simpli-ficar se asume que hay solo un registro por hijo (es decir, solo el registro de la primera carrera de cada hijo es utilizado en los cálculos) y sin importar el número de hijos, la media de la progenie es la misma: -1 segundo o 1 segundo más veloz que la media de los contemporáneos.

Debería notar algún patrón enseguida. El primero es un buen ejemplo de regresión por cantidad de información. Aunque la media de la progenie no cambia, los EPD sí, y los cambios en los EPD son un reflejo de cuanto han sido ajustados por cantidad de información. Cuanto mayor el núme-ro de progenie menor la regresión de los EPDs – más lejos de cero estarán. Con sólo un registro de la progenie de -1 segundo, el EPD de nuestro caballo es -11 segundos, pero con 100 hijos prome-diando -1 segundo, su EPD es -0,93 segundos. En el primer caso, el EPD es ajustado severamente por la escasa cantidad de información disponible, en el segundo caso, es ajustado muy poco debi-do a la abundante cantidad de información.

También notará que al aumentar el número de hijos, también aumentan las precisiones. Y al au-mentar el número de hijos, el 68% del intervalo de confianza es menor. Con un solo registro de progenie podemos esperar que la diferencia de progenie real del caballo esté entre -1,22 y +0,99 segundos, una duración total de 2,21 segundos. Con 100 hijos el rango es de -1,24 a 0,61 segun-dos, una duración de solo 0,63 segundos. Cuanta mayor cantidad de hijos, estaremos más cerca de identificar el verdadero valor de diferencia en la progenie, por lo tanto será más estrecho el intervalo de confianza.

El mensaje más importante que le debería quedar de la tabla 11.3 es que harán falta bastante más que unos pocos registros de progenie para conocer mucho acerca del padre. Sin registros de progenie – ninguna información- la diferencia de progenie del caballo se predice que es 0 o pro-medio y el 68% de intervalo de confianza para esta predicción es de -1,17 a +1,17 segundos un total de 2,43 segundos. Con cinco registros de progenie, el rango de confianza es de -1,31 a 0,53 o 1,84 segundos en total. El rango es más pequeño con cinco registros que con ninguno, pero no tanto. Note que el límite de confianza superior es aún mayor que cero (+0,53). En otras palabras, con cinco hijos no tenemos seguridad de que nuestro caballo es genéticamente superior que la media. Solo cuando el número de hijos es cercano a 20, cuando el límite superior del rango de confianza va por debajo de cero, podemos estar razonablemente confiados en que el animal dará hijos más veloces que el promedio.

Las mismas conclusiones pueden ser tomadas de la mitad hacia debajo de la tabla 11.3, para el carácter números de lechones destetados. En este ejemplo los EPDs son calculados para un padri-

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llo, basados en los registros de sus hijas para tamaño de la camada al destete. Para simplificar, se asume que cada hija ha producido una sola lechigada.

Como en el ejemplo anterior, un número relativamente grande de registros de progenie es nece-saria antes de que sepamos mucho sobre el reproductor. Pero aún más cantidad de registros se requieren para el tamaño de camada que para el tiempo de carrera. Esto es porque el número de lechones destetados es menos heredables (h2= 0,10 versus 0,45). Cada registro conlleva menos información sobre los valores de cría subyacentes por lo cual son necesarios más registros. EL in-tervalo de confianza decrece lentamente de 0,88 lechones (-0,44 a+ 0,449) cuando el padrillo no tiene hijas; a 0,83 lechones (-0,36 a +0,47) con cinco hijas; a 0,72 lechones (-0,19 a + 0,53) con 20 hijas. Se requieren camadas de más de 50 madres antes de que el límite menor del rango de con-fianza exceda a cero y podamos estar confiados de que nuestro padrillo dará hijas que son mejo-res que la media para n° de lechones destetados.

La tabla 11.3 está diseñada para mostrar el peligro de juzgar reproductores sobre la base de un pequeño número de hijos. También se puede concluir de la tabla que juzgar a las hembras sobre la base de los datos de la progenie es riesgoso en casi todos los casos. Con excepción de las espe-cies politocas, las hembras raramente producen 10 hijos y mucho menos 20, 50 o 100. Es difícil tener suficiente información de la progenie de las hembras que sean demasiado reveladoras.

Tabla11.3 Intervalos de confianza para EPDs derivados de distinto número de regis-tros de progenie.a

Carácter (especies) Progenie promedio

N° de progenie

EPD ACC Rango de confianza

de 68%

Tiempo para trotar una

milla (Standardbreds) 0 0 0 -1,17 a +1,17

-1,0 seg 1 -0,11 0,34 -1,22 a +0,99

h2= 0,45 " 2 -0,20 0,45 -1,25 a +0,85

" 5 -0,39 0,62 -1,31 a +0,53

σp=3,5 seg. " 10 -0,56 0,75 -1,34 a +0,22

" 20 -0,72 0,85 -1,34 a – 0,9

" 50 -0,86 0,93 -1,30 a – 0,43

" 100 -0,93 0,96 -1,24 a – 0,61

N° de lechones desteta-

dos 0 0,00 0,00 -0,44 a +0,44

+ 0,5 cer-

dos 1 +0,01 0,16 -0,42 a +0,45

h2= 0,10 " 2 +0,02 0,22 -0,41 a +0,46

" 5 +0,06 0,34 -0,36a +0,47

σp=2,8 cerdos " 10 0,1 0,45 -0,29 a +0,50

" 20 +0,17 0,58 -0,19 a +0,53

" 50 +0,28 0,75 -0,01 a +0,57

" 100 +0,36 0,85 +0,13 a +059

a Asunciones: (Standardbreds, raza de caballo) una carrera por hijo; (porcinos) una camada por hija. Las unidades para EPDs y rangos de confianza son segundos para tiempo de carrera, y lech-nes para número de cerdos destetados. ACC es sinónimo de precisión.

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Predicción usando múltiples fuentes de información

Podemos estar interesados en predecir un valor para un individuo basado en más de una sola fuente de información. Por ejemplo, podríamos querer predecir el valor de cría de un animal ba-sado en su propia performance, la performance media de sus medio hermanos paternos y el pro-medio de performance de su progenie. El índice de selección en este caso aparecería como

O

Para calcular este EBV necesitamos valores para los tres factores de ponderación b1, b2 y b3 y eso requiere de la construcción y solución simultánea de tres ecuaciones. Es posible lograrlo a mano pero no sin un considerable dolor de cabeza. Los cálculos para índices de selección que involucran más de dos fuentes de información es mejor dejarlas para la computadora.

Ponderación de cada fuente de información

Como podría adivinarse, los valores de bs, es decir los factores de ponderación necesarios para los índices de selección que involucran fuentes de información múltiples, varían dependiendo de la cantidad y relevancia de los datos de cada fuente.

Por ejemplo, si un animal tiene muchos datos de genealogía y registros de performance propios, pero pocos datos de progenie, esperamos que en el cálculo del EBV de ese animal el mayor énfa-sis sea colocado en los datos de progenie y su propia información.

Por otra parte, si el mismo animal adquiere una vasta cantidad de datos de progenie, esperamos que el énfasis cambie a esa fuente de información. Los datos de la progenie, después de todo, proveen la última prueba del valor de cría de un individuo.

Cuando se usan ecuaciones simultáneas para resolver la ponderación en los índices de selección, cada factor de ponderación automáticamente refleja la cantidad apropiada de énfasis que se de-bería colocar en su correspondiente fuente de información. Se podría pensar en esto como en la solución mágica de las ecuaciones simultáneas. La tabla 11.4 ha sido construida para ilustrar algu-nos aspectos de esta magia matemática.

En la tabla 11.4 se pueden ver proporciones decimales representando el énfasis relativo dado a cada fuente de información en particular, para la predicción del valor de cría. Cada línea represen-ta un escenario diferente, cada uno involucrando diferente cantidad de datos sobre la performan-ce individual (IND), la performance media de medio hermano paternos (PHS), el promedio de la performance de medio hermano maternos (MHS), y la performance media de la progenie (PROG). El carácter medido se asume que no es repetido (cada animal puede tener un solo registro) con una heredabilidad de 0,3.

Las líneas (escenarios) en la tabla 11.4 se agrupan en tres secciones. Las primeras tres represen-tan situaciones en las cuales solo está disponible la información del pedigrí de un individuo. Quizás el individuo todavía no haya nacido o sea demasiado joven para tener registros de perfor-mance propios.

Las siguientes dos filas reflejan la combinación de los datos de pedigrí y de la performance del propio individuo.

Las últimas cuatro filas combinan pedigrí, performance propia, e información de la progenie – datos que podrían estar disponibles solamente para un animal más viejo. Note que la precisión de la predicción del valor de cría (la columna de la derecha) aumenta con la cantidad de información.

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El escenario representado en la primera fila representa una modesta cantidad de información del pedigrí. La madre del individuo de interés – el individuo cuyo valor de cría estamos prediciendo- tiene dos crías previas, y el macho es probablemente joven, tendiendo solamente 10 hijos. Un mayor énfasis se da a los registros de los hermanos paternos que a los registros de los hermanos maternos porque hay más registros para aquellos, pero todos juntos proveen poca información y la precisión es baja (0,30).

En la segunda fila, el padre del individuo de interés con 200 registros de progenie, está bien eva-luado. EL énfasis sobre la información de los hermanos paternos aumenta en consecuencia y la precisión es más alta.

En la fila tres el número de registros se duplica. El número de registros de los hermanos paternos aumenta de 200 a 400 y el número de registros de hermanos maternos de 2 a 4. A pesar del gran aumento en el número de hermanos paternos el énfasis relativo en estos decrece. Esto es porque el lado paterno del pedigrí ya está establecido. Con 200 hijos, el valor de cría del padre del indivi-duo de interés se predice con una alta precisión y agregar 200 hijos más, no sería de gran ayuda. Por otra parte, el lado de la madre en el pedigrí es un lado “misterioso”. Con solo dos crías sabe-mos muy poco su valor de cría. Adicionar dos crías más parecería no mejorar demasiado, pero esos dos registros proveen información de una parte del pedigrí que ya era poca antes. La escasa información trae una mayor ponderación por registro que información abundante.

La precisión de los valores de cría estimados basados solamente en la información del pedigrí no es muy alta. En el ejemplo en la tabla 11.4 la precisión alcanza un pico de 0,55 en la tercera fila. Como se explicó en la discusión de las predicciones para una sola fuente, los datos de genealogía no toman en cuenta el muestreo mendeliano. Una estimación del pedigrí es útil como una prime-ra conjetura, pero no podemos esperar que sea confiable.

Las filas 4 y 5 de la tabla combinan la información genealógica con los registros de la performance propias del individuo. Debido a que el carácter es de moderada heredabilidad (h2 = 0,3) los regis-tros propios del individuo tienen un considerable peso – 75% cuando hay pocos datos de pedigrí y 54% cuando hay abundantes datos de los hermanos paternos. El registro del individuo es sólo uno, pero es un registro del pariente más cercano del individuo (él mismo), y este refleja el mues-treo mendeliano de los genes; nos dice algo sobre el valor de los genes que el individuo realmente recibió de sus padres.

Las últimas cuatro filas incorporan tres clases de información: pedigrí, performance propia, y da-tos genealógicos. Note la relativa importancia de los datos de la progenie aún cuando el número de hijos es pequeño. Con un mayor número de hijos (las últimas dos filas) otras fuentes de infor-mación no tienen consecuencias prácticamente, aún cuando están representadas por muchos registros. Y con suficientes datos de la progenie, la precisión de la predicción es muy alta – 0,97 más en este ejemplo.

Tabla 11.4: Énfasis proporcional puesto en diferentes fuentes de registros utilizados para predecir valores de cría cuando el número de registros varía.a

Número de registros Énfasis Proporcional

IND PHS MHS PROG IND PHS MHS PROG ACC

Sólo datos de progenie:

0 10 2 0 0,00 0,76 0,24 0,00 0,38

0 200 2 0 0,00 0,87 0,13 0,00 0,52

0 400 4 0 0,00 0,80 0,20 0,00 0,55

Datos de pedigrí y performance propia:

1 10 2 0 0,71 0,22 0,07 0,00 0,61

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1 200 2 0 0,54 0,40 0,06 0,00 0,67

Pedigrí, performance propia y datos de progenie:

1 10 2 10 0,30 0,09 0,03 0,58 0,77

1 200 2 10 0,27 0,20 0,03 0,50 0,79

1 10 2 200 0,03 0,01 0,00 0,96 0,97

1 200 2 200 0,03 0,02 0,00 0,95 0,97 aIND = individuo: PHS= medio hermanas paternas; MHS= medio hermanas maternas; PROG= pro-genie; ACC= precisión de la predicción; h2 = 0,3.

Estimación del pedigrí: Una predicción genética basada solamente en datos de pedigrí.

COMPARACIÓN DE ANIMALES USANDO DATOS DE DIFERNTES GRUPOS GENÉTICOS –MEJOR PREDICCIÓN LINEAR INSESGADA

El índice de selección es un poderoso método para la predicción genética. Sin embargo una asun-ción básica del índice de selección es que la información de performance utilizada proviene de grupos contemporáneos genéticamente similares. ¿Y si queremos hacer predicciones usando datos de grupos contemporáneos genéticamente diferentes? – grupos de diferentes estableci-mientos o de diferentes décadas. Una extensión de la metodología de los índices de selección conocida como mejor predicción linear insesgada o BLUP por su sigla en inglés (Best Linear Un-biased Predicition) está diseñada para este tipo de información. La distinción hecha aquí entre índice de selección y BLUP refleja diferencias en como las dos tecnologías han sido aplicadas históricamente. Es teóricamente posible construir índices de selección que podrían tomar en cuenta las diferencias genéticas entre grupos contemporáneos y que podrían ser para propósitos prácticos tan buenos como la más sofisticada tecnología BLUP. Sin embargo, estos índices de se-lección no han sido utilizados por la simple razón de que no tienen ventajas particulares sobre procedimientos BLUP análogos.

La teoría estadística detrás del BLUP es casi tan vieja como la teoría detrás del índice de selección. Sin embargo no fue hasta principios de 1980 que las computadoras y los algoritmos matemáticos han avanzado hasta el punto de que la difusión de la aplicación del BLUP para las evaluaciones genéticas se convirtió en factible. BLUP requiere de computación intensivamente. Tal como los índices de selección que utilizan múltiples fuentes de información, BLUP involucra la solución simultánea de un gran número de ecuaciones. Sin embargo, una aplicación típica del BLUP incor-pora muchas veces el número de ecuaciones que serían utilizadas por el correspondiente índice de selección, en parte porque un análisis BLUP simple provee predicciones para una población entera de animales – no solo para un animal a la vez (que es el caso de la mayoría de las aplica-ciones del índice de selección).

Mejor predicción linear insesgada BLUP: Un método de predicción genética que es particular-mente apropiado cuando los datos de performance provienen de grupos contemporáneos gené-ticamente diversos.

Debido a su habilidad para tomar en cuenta las diferencias entre grupos contemporáneos y de-bido a que provee predicciones genéticas para muchos animales a la vez BLUP es el método pre-ferido para las evaluaciones genéticas a gran escala: la evaluación genética de poblaciones gran-des, típicamente razas enteras. Los registros de performance utilizados en dichas evaluaciones usualmente provienen de datos de campo, datos que regularmente son reportados por criadores individuales a las asociaciones de cría de las razas o a las agencias gubernamentales.

Evaluaciones genéticas a gran escala: la evaluación genética de poblaciones grandes, típicamen-te razas enteras.

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Datos de campo: datos que regularmente son reportados por criadores individuales a las aso-ciaciones de cría de las razas o a las agencias gubernamentales.

Tipos de modelos de BLUP

BLUP es una técnica que puede ser concebida como una familia de modelos estadísticos, es de-cir, representaciones matemáticas de performance animal que incluye varios efectos ambienta-les y genéticos y que son usados para las predicciones genéticas.

Modelo estadístico: Representación matemática de la performance de un animal que incluye varios efectos genéticos y ambientales y es utilizado para la predicción genética.

Hay modelos padre, modelos padre-abuelo materno, modelo animal, modelo de medidas repe-tidas, modelos materno-directo, modelos multicarácter- la lista continua y continua.

Las diferencias entre modelos tienen que ver primariamente con que animales recibirán las pre-dicciones genéticas (solamente los padres, todos los progenitores, o todos los animales), el núme-ro y clase de predicciones generadas y la dificultad computacional. En general cuanto más sofis-ticado el modelo, involucra más ecuaciones y más cantidad de recursos informáticos requiere.

Potencial de los modelos BLUP avanzados

La predicción BLUP es un asunto complicado, y los criadores a menudo tienen preguntas sobre las capacidades de los procedimientos BLUP. En particular, se preguntan si los análisis BLUP pueden sobrepasar la clase de sesgo que usualmente traen los datos de campo. A continuación hay una discusión sobre los atributos del BLUP que ha sido diseñada para contestar muchas de estas pre-guntas. Es siempre peligroso generalizar acerca de los modelos BLUP. Cada uno difiere del próxi-mo de una forma u otra, y dos de ellos no tienen exactamente las mismas capacidades. El modelo particular previsto en la construcción de ésta sección es el más básico, aunque el más avanzado y actualmente el tipo más popular de modelo BLUP – el modelo animal.

Modelo Animal: Modelo estadístico avanzado para la predicción genética que es utilizado para evaluar todos los animales (al contrario de solo los padres) en una población.

El modelo animal tiene una cantidad de cualidades deseables de las cuales la más obvia es su habilidad para evaluar “todos los animales” (en contraposición a solo los machos) en una pobla-ción.

Niveles genéticos de los grupos contemporáneos

Los modelos BLUP tienen en cuenta las diferencias en los valores de cría promedio de los grupos contemporáneos. En otras palabras, tienen en cuenta el hecho de que la performance superior en un grupo contemporáneo genéticamente inferior no es equivalente a la performance superior en un grupo contemporáneo superior.

En un análisis BLUP la performance de un caballo ganador en su tercera carrera en una feria común en el país no es considerada tan impresionante como la performance del ganador del Der-bi de Kentucky. El índice de selección como se recordará no puede hacer esta distinción. A causa de que usa desvíos de la media de los grupos contemporáneos (en el ejemplo del caballo de carre-ra, desviaciones del tiempo medio para correr una carrera dada) el índice de selección no puede tener en cuenta el nivel de la competencia. Una desviación de - 0,5 es una desviación de -5 se-gundos si la carrera es en el Derbi de Kentucky o una de las tantas de las ferias del país.

Los modelos BLUP no utilizan desviaciones de las medias de los grupos contemporáneos. En cam-bio incluyen ecuaciones que realmente resuelven los efectos del grupo contemporáneo (Ecg), es decir efectos ambientales comunes a todos los miembros de un grupo contemporáneo. Y lo hacen mediante la comparación de la performance de parientes en grupos contemporáneos diferentes.

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Si los animales en un grupo contemporáneo en particular no producen como deberían de acuerdo a lo determinado por la performance de sus parientes en otros grupos contemporáneos, enton-ces, el efecto ambiental común a ese grupo contemporáneo se estima que es más bajo que la media. Igualmente, si los animales en el grupo producen mejor de lo que deberían, el Ecg se estima que es superior a la media.

A través de la solución simultánea de ecuaciones, las estimaciones de los efectos de los grupos contemporáneos proveen la información que se utiliza para producir una predicción genética más confiable para animales individuales y viceversa.

Así los procedimientos BLUP tienen en cuenta el hecho de que la información de performance utilizada en las predicciones proviene de grupos contemporáneos que difieren por razones am-bientales y genéticas.

Se puede comparar directamente las predicciones genéticas provenientes de los modelos BLUP, aún cuando esas predicciones derivan en gran medida de registros producidos en ambientes muy diferentes y/o en grupos contemporáneos que difieren ampliamente en el mérito genético pro-medio.

Tendencia genética

Un corolario de las capacidades de los modelos BLUP para contabilizar los niveles genéticos de los grupos contemporáneos es su habilidad para tomar en cuenta la tendencia genética.

Si una población han sido objeto de una selección efectiva por un período de tiempo considerable (es decir si ha experimentado una tendencia genética significativa), el valor de cría promedio de los grupos contemporáneos más nuevos deberían ser mejores que los valores de cría promedio de los grupos contemporáneos más viejos. Pero a causa de que los procedimientos BLUP toman en cuenta las diferencias genéticas entre grupos contemporáneos, las tendencias genéticas usual-mente no son un problema (las tendencias genéticas causarían sesgos en un índice de selección utilizando desvíos de las medias de los grupos contemporáneos).

Con los modelos BLUP podemos utilizar legítimamente, registros de performance provenientes de animales de diferentes épocas – desde aquellos que desde hace mucho tiempo que están muer-tos hasta los recién nacidos

Uso de todos los datos

Las aplicaciones tradicionales de los índices de selección utilizan registros de relativamente pocas fuentes. El índice de selección utilizado para generar los valores en la tabla 11.4, por ejemplo, utiliza cuatro fuentes: el registro de un individuo, los registros de hermanos maternos y paternos, y los registros de la progenie. Los modelos BLUP pueden usar información de muchas más fuen-tes. De hecho, a menudo utilizan información proveniente de todos los animales en una pobla-ción.

El beneficio de esto puede no ser grande; los registros de los parientes lejanos potencialmente no contribuyen mucho a una predicción. Aún así la habilidad de los BLUP de incorporar información de toda clase de parientes suma precisión a la predicción, aunque solamente fuera poco.

También clarifica las relaciones genealógicas. Lo que podría ser considerado el registro de un me-dio hermano en un índice de selección típico podría ser representado más correctamente en un análisis BLUP como el registro de un pariente que es medio hermano y primo hermano (vea la figura 11.3 y la leyenda que la acompaña). Este registro por lo tanto podría recibir una pondera-ción más apropiada con BLUP que con los índices de selección.

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El uso de todos los datos también puede ser interpretado como medio para utilizar los datos de caracteres correlacionados. Los modelos BLUP multicarácter, modelos estadísticos utilizados para predecir valores para más de un carácter a la vez, permite que la información sobre un carácter sea utilizada en la predicción de valores para otro carácter. Esto es especialmente útil cuando la información en el segundo carácter es escasa. Por ejemplo, generalmente hay mucha más información sobre pesos al destete que sobre pesos al nacimiento tomados a campo en el ganado de carne. Cuando estos caracteres son incorporados en un modelo multicarácter, la in-formación del peso al destete ayuda a predecir valores del peso al nacimiento y viceversa. El re-sultado es más preciso para ambos caracteres.

Modelos BLUP multicarácter: modelos estadísticos utilizados para predecir valores para más de un carácter a la vez.

Apareamientos no aleatorios

Los productores son reacios a aparear animales al azar (es decir asignar machos a las hembras en una forma aleatoria). ¿Puede usted culparlos? Si estuviera pagando una tarifa de stud de $50,000 por el servicio de un famoso semental, ¿Lo aparearía con cualquier hembra? Por supuesto que no. Maximizaría la probabilidad de producir un potrillo sobresaliente apareando al semental con su mejor hembra. El problema con esta estrategia desde el punto de vista de la predicción genética es que le da ventaja a algunos animales sobre los otros – incrementa el sesgo. Aquellos machos que se piensan que son mejores son apareados con las mejores hembras, y por lo tanto es factible que obtengan una progenie con las mejores performances. Los restantes machos son relegados a las peores hembras y por lo tanto es probable que tengan una progenie con una performance más pobre.

Los procedimientos BLUP tienen en cuenta los apareamientos no aleatorios de ésta clase, en esencia ajustando las predicciones por el mérito genético de los progenitores (padre y madre).

Apareamiento no aleatorio: Cualquier sistema de apareamiento en el cual los machos no son asignados de manera aleatoria a las hembras.

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Las predicciones genéticas para los machos y hembras se producen simultáneamente y la solución simultánea de ecuaciones provoca que cada predicción sea tenida en cuenta para todas las otras. El feliz resultado (dependiendo de su perspectiva) es que no es posible hacer lucir a un individuo mejor de lo que es asignándole un macho o una hembra superior.

Refugo por baja performance

Otra clase de sesgo es causado por el refugo por baja performance en caracteres repetidos o en un carácter que es registrado antes del registro de otro carácter genéticamente relacionado. Un ejemplo de este tipo de sesgo, es el que afecta a los caballos de carrera como se ilustra la figura 11.4. Los equinos pura sangre de carrera usualmente comienzan a correr a los dos años de edad. Si tienen éxito en su primera temporada, continúan corriendo. De otra manera son refugados por baja performance. Refugar así causa sesgo si la progenie de alguno de los macho es rechazada más severamente que la progenie de otros machos.

En la figura 11.4 la performance de la progenie del macho B es mucho mejor que la progenie del macho A, a los dos años de edad. Cla-ramente el macho B debería tener el mejor valor de cría para performance en la carrera. Entre las temporadas de carrera, algunos de ambos machos son refugados por baja performance, pero a causa de que la progenie del macho A tiene una per-formance más baja de lo normal, una proporción mucho más grande de su progenie que de la progenie del macho B es refugada. La poca progenie remanente del macho A corre bien en años posteriores, entonces la diferencia en la media de la performance subsecuente de la progenie de los dos machos

( ) es relativamente pequeña. Note que esta diferencia es mucho más pequeña que si no hubiera habido refugo. Si muchos de los datos utilizados para predecir los valores de cría para estos machos proviene de la progenie que mayor de tres años o más, el macho A tendrá una ven-taja relativa y el macho B una desventaja relativa.

Los modelos BLUP multicarácter tienen en cuenta este sesgo causado por el refugo por baja per-formance. Si el carácter en el cual se basa el refugo es incluido en el análisis y si las relaciones genéticas (correlaciones genéticas) entre ese carácter y caracteres subsecuentes se incorporan también, las predicciones para el segundo carácter no son afectadas por el refugo. Si el BLUP es utilizado para evaluar caballos de carrera, las predicciones de los valores de cría para la perfor-mance de una carrera a edades más altas no sufrirán sesgo por el refugo por la performance a los dos años de edad.

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Predicción de los componentes genéticos directos y maternos de los caracteres

Todos los caracteres tienen lo que es denominado un componente directo, el efecto de los genes de un individuo sobre su propia performance. Algunos caracteres tienen un componente mater-no, el efecto de los genes en la madre de un individuo que influencia en la performance de este a través del ambiente provisto por la madre.

El ejemplo clásico de un carácter con ambos componentes directo y materno es el peso al deste-te. El peso al destete de un animal es una función de su capacidad heredada (genes heredados) para la tasa de crecimiento y la producción de leche y habilidad materna de su madre. La tasa de crecimiento heredada está determinada por los genes del animal. Este comprende el componente directo del peso al destete. La producción de leche y la habilidad materna de la madre están de-terminadas por los genes de ésta (así como por el ambiente). Los genes de la madre para estos caracteres no afectan la tasa de crecimiento de la progenie directamente, pero si afectan el am-biente experimentado por la cría. La producción de leche y la habilidad materna comprende el componente materno del peso al destete.

Otros caracteres que tienen componente materno importante incluyen la distocia y la sobreviven-cia. El componente directo de la distocia está relacionado con el tamaño y la conformación del feto. El componente materno está asociado con el tamaño y la conformación de la pelvis de la madre y otros factores fisiológicos y psicológicos más sutiles. El componente directo de la sobre-vivencia es una función de esos genes en los animales jóvenes que afectan la fortaleza física, la respuesta inmune, y el instinto de supervivencia. El componente materno se relaciona con la habi-lidad de la madre para amamantar y proteger a su cría.

Los procedimientos BLUP son capaces de separar los componentes directos y maternos de un carácter, proveyendo predicciones para ambos. En el caso del peso al destete, las predicciones están disponibles para el componente de crecimiento, así como para el componente leche/ habi-lidad materna.

Los criadores a menudo se preguntan cómo es posible eso, dado que el componente materno del peso al destete no se mide directamente. Nadie ordeña cerdas, ovejas o vacas de carne y registra sus rendimientos lecheros. En su lugar la información para la predicción del componente mater-no proviene de los mismos pesos al destete. La verdadera explicación de esta aparente paradoja yace en la solución simultánea de ecuaciones, pero usted puede pensar en ellos y no incorrecta-mente como una simple cuestión de substracción.

Suponga por ejemplo, que un macho produce un gran número de hijos y de los pesos al destete de éstos obtenemos una predicción confiable de los valores de cría de ese macho para el carácter tasa de crecimiento predestete - el componente directo del peso al destete. Las hijas de este ma-cho son entonces apareadas y producen su propia progenie. Nosotros ya tenemos una expectati-va de los pesos al destete de esa progenie – nietos del macho – basada en lo que ya conocemos sobre el potencial crecimiento de sus madres. Si los pesos al destete de estos nietos exceden di-chas expectativas, entonces se puede asumir que la diferencia es debida a la habilidad materna superior de sus madres (producción de leche superior). Por el otro lado, si los pesos al destete de los nietos no alcanzan las expectativas, la diferencia es atribuida a la habilidad materna inferior de sus madres. Así la predicción para el componente materno del peso al destete, está determinado por la diferencia entre la performance real y las expectativas de performance al destete. Toda la situación es complicada por el hecho de que el macho mismo pudo haber sido apareado con las mejores o peores hembras que la media, y sus hijas con machos peores o mejores que la media, pero BLUP toma en cuenta eso, y otras consideraciones igualmente confusas

Una discusión de los componentes directos y maternos de los caracteres no estaría completa sin mencionar un tercer componente, el componente paterno. Una definición de componente pater-no sería análoga a la de componente materno. De acuerdo a eso, el componente paterno de un carácter es el efecto de los genes en el padre de un individuo que influyen su performance a

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través del ambiente provisto por el padre. Sin embargo, para los animales domésticos, una defini-ción de este tipo es rara, los machos tienen muy poco que ver con la crianza de sus hijos y por lo tanto no tienen efecto ambiental sobre la performance de estos. Efectos paternos sí existen para especies de pájaros silvestres y para algunos – jacanas y pingüino emperador, por ejemplo – los componentes paternos de incubabilidad y sobrevivencia de los pichones pueden ser hasta más importantes que el componente materno.

Una segunda definición de componente paterno se aplica a los caracteres de fertilidad. Las medi-das de fertilidad que son consideradas caracteres de la madre o de la cría, pero que están afecta-das por la fertilidad del macho y su habilidad física para el servicio, se dice que tienen un compo-nente paterno. Hablamos por ejemplo, del componente paterno para la tasa de concepción. Esta segunda definición tiene una mayor aplicación práctica en el mejoramiento de las especies domésticas.

Componente directo: el efecto de los genes de un individuo sobre su propia performance. Com-ponente materno: el efecto de los genes de la madre de un individuo que influencia en la perfor-mance de este a través del ambiente provisto por su madre.

Componente paterno: es el efecto de los genes del padre de un individuo que influyen en la per-formance de este a través del ambiente provisto por el padre. Los caracteres de la madre o del hijo que son afectados por la fertilidad y habilidad para reproducirse del macho también se dice que tienen un componente paterno.

Predicción de varios tipos de valores

Los procedimientos BLUP, típicamente producen EBVs o EPDs para los componentes directos de los caracteres, como así también para caracteres con componentes maternales importantes.

Sin embargo, las predicciones de los análisis BLUP no se limitan solamente a eso. También es po-sible la predicción de los efectos ambientales permanentes para caracteres repetidos, y eso sig-nifica que BLUP puede ser usado para predecir la habilidad de producción. Así

PA = BV + Ep

Donde se asume que Ep contiene el efecto ambiental permanente y el valor combinatorio de los genes, entonces

= +

Podemos calcular la MPPA de una hembra lechera para producción de leche asumiendo su valor de cría estimado y la predicción de su efecto ambiental permanente. Note cuanto más sofistica-do es este MPPA comparado con el MPPA computado anteriormente en este capítulo utilizando un índice de selección de una sola fuente. En ese cálculo, la información utilizada se limitaba a la propia performance de lactación de la hembra. En contraste, la información utilizada para calcular la MPPA de un análisis BLUP incluye registros de lactación de todo tipo de parientes.

Otro valor comúnmente estimado por los procedimientos BLUP es el llamado valor materno total (BVtm). EL valor materno total combina los valores de cría para los componentes maternos y di-rectos del carácter. Por ejemplo, el valor materno total de una vaca de carne para peso al destete representa su habilidad genética para producir peso al destete. Como tal, incluye los efectos de sus genes para la producción de leche y su habilidad materna (el componente maternal para peso al destete) así como también los efectos de sus genes para la tasa de crecimiento predestete que ella transmite a su ternero – el componente directo del peso al destete. (Se usa una vaca de carne en este ejemplo. Predecimos valores maternos totales para machos también. Pero debido a que los genes del padre para el componente materno del peso al destete no son expresados en el pe-so al destete de su hijo, un ejemplo utilizando un macho es más difícil de entender).

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En forma de ecuación,

Donde los subíndices WW, m y d representan el peso al destete, maternal y directo respectiva-mente. El valor materno total de la vaca contiene todo su valor de cría para el componente ma-terno de peso al destete y solo la mitad de su valor de cría para el componente directo de peso al destete.

Valor materno total (BVtm): Una combinación de los valores de cría para los componentes direc-to y materno de un carácter. El valor materno total de una hembra representa la parte hereda-ble de su habilidad para producir una cantidad que es medida en sus hijos.

Esto es debido a que todos sus genes que influencian el componente producción de leche / habili-dad materna afectan a la performance de su ternero, pero debido a que transmite solo la mitad de los genes al ternero, solo la mitad de sus genes que influencian la tasa de crecimiento predes-tete afecta la performance del ternero (slides de Luis) En términos de predicciones genéticas

Y

Los EBVs maternos totales y los EPDs maternos totales son fáciles de confundir. EL EBV materno total de una hembra es una predicción de su habilidad genética para producir algo medido en su hijo. Es nuestra expectativa de su propia producción (excluyendo los efectos ambientales). El EPD materno total de un individuo, por el otro lado, es nuestra expectativa sobre la producción de las hijas de un individuo.

El EVB materno total de una vaca para peso al destete es una predicción de la parte heredable de su habilidad para producir el peso al destete del ternero – su valor de cría para la producción de peso al destete. Podemos ir un paso más allá y calcular el MPPA de una vaca para peso al destete. Esto podría incluir cualquier efecto ambiental permanente en la producción de peso al destete. Matemáticamente

Los análisis BLUP también producen estimativas de los efectos ambientales comunes a todos los miembros del grupo contemporáneo (Ecg). A pesar de que no son rutinariamente utilizados, podr-ían ser útiles desde el punto de vista del manejo. Podrían indicar situaciones donde los calendarios sanitarios son inefectivos, las pasturas están siendo sobrepastoreadas, etc. Cuando las estimacio-nes de los efectos de grupos contemporáneos en una población son trazadas a través del tiempo, revelan la tendencia ambiental – cambio en la performance media de una población a través del tiempo causada por los cambios en el ambiente.

Tendencia ambiental: cambio en la performance media de una población a través del tiempo causada por los cambios en el ambiente.

Predicciones para todos los animales

Los procedimientos BLUP pueden ser utilizados para generar predicciones de cualquier animal en una población. Las predicciones están disponibles para machos y hembras, padres y no padres,

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animales que todavía no han sido concebidos y animales que han muerto hace mucho tiempo, y animales con registros de performance o animales sin ellos.

EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA

Esta sección trata de la predicción genética, pero trata de la aplicación de las técnicas BLUP en los países desarrollados. En otras palabras trata de la evaluación genética a gran escala. De este capí-tulo usted puede aprender como se ve un sumario de padres y de donde proviene la información de los mismos, que información hay disponibles sobre los no padres, cómo debe ser interpretada la información de la evaluación genética, que trampas hay que tener en cuenta, y que alternativas hay a los programas convencionales de evaluación a gran escala.

La evaluación genética a gran escala se refiere a la evaluación genética de grandes poblaciones. Típicamente, estas poblaciones son razas enteras en un país o incluso dentro de un área geográfi-ca más grande. Debido a que la información utilizada para la evaluación genética a gran escala proviene de muchos criadores y es procesada centralmente, la evaluación genética a gran escala es una un esfuerzo corporativo que involucra a los criadores, las asociaciones de criadores, y pro-fesionales en tecnología de mejoramiento animal.

El propósito de la evaluación genética a gran escala es simple – permitir la comparación genética de animales en diferentes rebaños o lotes. ¿Por qué es esto importante? Suponga que usted es dueño de un padre que piensa que es sobresaliente. Su propia performance y los registros de pro-genie en su rebaño o lote son excelente, y usted está convencido que es el mejor que jamás ha criado. Pero sin algún mecanismo para compararlo con los padres de otros criadores, no tiene una forma objetiva de saber que tan bueno es en la raza entera. La evaluación genética a gran escala provee ese mecanismo.

La evacuación genética a gran escala acelera la tasa de cambio genético en una población. Permi-tiendo una comparación directa de los animales en diferentes rebaños o lotes, efectivamente, permite a los criadores seleccionar individuos de un pool de candidatos mayor. En vez de estar limitados a los animales que ellos poseen, los criadores pueden seleccionar de una población más grande – una raza entera. Y así como es mucho más fácil llenar grupos de atletismo en una escue-la grande que en una escuela pequeña porque en la grande hay más atletas de los cuales elegir, también es más fácil encontrar animales de cría verdaderamente sobresalientes en una población grande que en una pequeña. En términos de la ecuación clave, la evaluación genética a gran esca-la permite un incremento en la intensidad de selección.

La evaluación genética a gran escala también aumenta la tasa de cambio genético incrementando la precisión de la selección. Las bases de datos de las razas contienen una enorme cantidad de información, mucho más que la cantidad de información disponible en cualquier rebaño o lote. Cuando los registros de razas enteras son utilizados para la predicción, la exactitud de la predic-ción aumenta en virtud al volumen completo de información disponible.

Evaluación genética a gran escala: La evaluación genética de grandes poblaciones – típicamente razas enteras.

HISTORIA DE LAS COMPARACIONES

Sin contar las carreras de caballos, que han sido usadas para comparar animales de los diferentes rebaños por milenios, las más recientes comparaciones en rodeos fueron probablemente aquellas desarrolladas en el ganado lechero europeo cerca del comienzo del siglo veinte. Estos involucra-ban test de progenie para ganado lechero. Test de progenie similares se iniciaron en la lechería en Estados Unidos en la década del 30.

Algunas de las primeras comparaciones en rebaños de cerdos, ovejas y bovinos de carne fueron provistos por las centrales de prueba. Los verracos, carneros y toros de diferentes establecimien-tos se llevan a un mismo lugar (la central de prueba) donde son alimentados y manejados juntos

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por un determinado período de tiempo. Luego son comparados para ganancia diaria de peso, conversión alimenticia (a veces) y otras medidas físicas. Las centrales de prueba permiten a los animales de diferentes rebaños o lotes competir directamente entre ellos, y han sido usadas históricamente como una herramienta de marketing para los criadores de reproductores y como foro para promover el uso de información de performance. Pero la habilidad de los test realizados en centrales para comparar el mérito genético de los animales es limitada. Las comparaciones están restringidas a unos pocos caracteres medidos en la estación de prueba y están basados en la información de performance del individuo solamente, y el ambiente previo al inicio de la prue-ba puede afectar la performance en el test, dando una ventaja a los animales de algunos sitios y desventajas a animales de otros. Desde la llegada de las BLUPs – con su habilidad de explicar las diferencias ambientales y genéticas entre grupos contemporáneos – y la evaluación a gran escala utilizando BLUP, los test centrales han perdido mucha de su justificación genética.

Las primeras evaluaciones de padres para ganado de carne aparecieron en los 70. Con el adveni-miento de computadoras de gran velocidad, el análisis usando BLUP y los procedimientos pareci-dos al BLUP se convirtieron en la norma para la cría de ganado en los 80. El cambio ocurría rápido, pero en este escrito (1995), la evaluación genética a gran escala es común en países industrializa-dos para la producción de leche y carne bovina, y los programas para ovejas y cerdos están en estadios de desarrollo. Las evaluaciones de caracteres de performance en equinos también están disponibles – algunas técnicamente más sofisticadas en Europa, y menos sofisticadas en Estados Unidos.

Las primeras evaluaciones eran test diseñados, cuidadosamente monitoreados, test de progenie libres algunas fuentes de sesgo como el apareamiento no al azar y el refugo por baja performan-ce. Los test diseñados eran caros y necesariamente limitados en tamaño. Con el poder de los pro-cedimientos estadísticos modernos de explicar un mayor número fuentes de sesgos, la tendencia general en la evaluación a gran escala ha sido hacia el uso de datos de campo, datos que son re-gularmente reportados por criadores individuales a las asociaciones de cría o agencia guberna-mentales. Los datos de campo provienen de enorme cantidad de información – mucha más in-formación de la que los test diseñados pueden proveer.

Las evaluaciones genéticas a gran escala usando información de campo requieren experiencia técnica avanzada, programas informáticos complejos y computadoras poderosas. Son conducidos una vez al año o más frecuentemente por especialistas en las asociaciones de cría, en el gobierno, en universidades, o (menos comúnmente) en compañías privadas.

Test centrales: Test diseñado para comparar la performance de animales (usualmente machos jóvenes) de diferentes rebaños o lotes para tasa de crecimiento y conversión alimenticia, ali-mentándolos en un sitio central

Test diseñados: Test de progenie cuidadosamente monitoreados libres de fuentes de sesgo como apareamiento al no al azar y refugo por baja performance.

Datos de campo: datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las asocia-ciones de cría o agencia gubernamentales.

SUMARIOS DE PADRES

El producto más viable de la evaluación genética a gran escala es el sumario de padres. Los suma-rios de padres son listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra información útil sobre padres en una raza.

Los sumarios varían en formato de especie en especie y de raza en raza. Sin embargo, típicamen-te, están compuestos de una sección introductoria, seguido de una lista de datos del padre.

La sección introductoria de un sumario de padres es muy informativa. Podría contener una expli-cación de los datos, incluyendo un glosario de términos, las características que deben reunir los

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machos, necesarias para aparecer en el sumario, una tabla de parámetros genéticos estimados (heredabilidades y correlaciones usadas para calcular las predicciones), distribuciones de predic-ciones dentro de una raza (en forma de gráficos que usualmente se ven como distribuciones nor-males y/o tablas de percentiles), una tabla que convierte las precisiones a intervalos de confianza o posibles valores de cambio (definido luego en este capítulo), y gráficos de tendencia genética.

La lista de padres típicamente incluye tres tipos de datos: identificación animal; diversa informa-ción sobre el padre incluyendo características de herencia simple como el color del manto, defec-tos genéticos, etc.; y medidas de precisión y predicción. En la tabla 12.1 se presenta una muestra de una lista de un supuesto sumario de padres de toros de aptitud carnicera. Los toros son identi-ficados por nombre, nombre del padre, y abuelo materno, número de registro y dueño(s). Otros ítems de información incluyen la fecha de nacimiento del animal y un código o sufijo indicando características de herencia simple como los nombres del segundo, tercero y cuarto toro en la lista que poseen el sufijo “R” (portadores de color de manto rojo). El carácter en la primera columna indica si el toro se encuentra en una jerarquía particularmente alta dentro de la raza, para un carácter específico.

RNC Crescendo 538 tiene un EPD especialmente alto para peso al año (Y) y es un líder para ese carácter. RNC Prelude 732 tiene un EPD especialmente bajo para peso al nacimiento (B) y es líder en esa categoría.

Un sumario de padre de carne real, presenta información. – Incluyendo más EPDs – de lo que se muestra en este ejemplo simplificado. Los sumarios de padres lecheros presentan mucha más información.

Tabla 12.1 Segmento de muestra de la lista de un sumario de padres de bovinos de carne

Nombre (sufijo) Reg # Fecha nacim

Dueño,

Trt. Ldr.

Peso al nacer Peso al

destete EPD ACC

Peso al año EPD

ACC

Leche EPD ACC

Total mat Estado EPD

ACC

RAB George Washing-ton

129755 16/3/81 N. Maclean MT

8,4 31

53 0,92 16 0,91 31 P: 0,93 0,93

M:

RNC Crescendo 538 (R)

181650 11/3/85 T.Morrison NY Y 0.9 0.87 39 0,86 71 0,85 -12 0,80 7

RCN Intonation 338(R) 153082 09/03/1983 W. Stegner, VT 1,3 0,86 24

43 0,84 11 0,81 23 0,85

RCN Prelude 274698 11/03/1987

T. Williams, UT M. Golden, CO

B -5,6 0,87 5

10 0,85 20 0,78 22 732 (R) 0,86

RD Madison Ave 6X 329877 08/03/1990 J. Salinger,NH E. Hemingway, ID

1,1 0,87 39

54 0,51 8 0,40 27 0,63

Sumario de padres: listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra información útil sobre los padres en una raza.

Predicciones

Las predicciones genéticas publicadas en los sumarios de padres modernos y actualizados son las diferencias esperadas en la progenie o EPDs. Los sumarios de animales lecheros utilizan diferentes

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términos: Diferencias predichas (PDs) y habilidades transmitidas esperadas (ETAs), pero EPD, PD y ETA significan lo mismo. (Yo uso EPD en este libro). Las diferencias esperadas de progenie (en lu-gar de valores de cría estimados o EBVs) son comparativamente fáciles de interpretar. Represen-tan la performance esperada en la progenie del padre.

La lista de padres mostrada en la tabla 12.1 provee ejemplos de EPDs para los diferentes compo-nentes de los caracteres: directo, materno, y materno total. Los EPD para peso al año y peso al destete son medidas de componentes directos. Predicen la performance de la progenie que es atribuible a los genes heredados del padre. Los EPDs de peso al año y peso al destete predicen el potencial de crecimiento, en diferentes edades, de los terneros de un padre.

El EPD leche es una medida del componente materno del carácter peso al destete. Predice la habi-lidad lechera y materna (medida en libras de peso al destete) de las hijas de ese padre. El EPD materno total mide la combinación de los componentes directo y materno del peso al destete conocido como peso al destete materno total. Predice la habilidad total de las hijas de un padre para producir el peso al destete del ternero.

Medidas de precisión

La precisión es definida como una medida de la fuerza de la relación entre valores reales y sus predicciones, y en términos matemáticos, es la correlación entre valores verdaderos y sus pre-dicciones. Podríamos llamar a la precisión definida así precisión clásica (el término para precisión que comúnmente aparece en publicaciones lecheras es repetibilidad – sin confundir con el con-cepto de Repetibilidad descripto anteriormente).

En los sumarios, la precisión clásica sería la correlación entre diferencias de progenie verdaderas

y EPDs ( ). Sin embargo, los valores de precisión publicados en los sumarios de padres ra-ramente representan esta correlación. En su lugar, son funciones de precisiones clásicas. La razón para esto es que las precisiones clásicas se acercan a 1.0 bastante fácilmente (es decir, con relati-vamente poca información) y no diferencian suficientemente entre padres que tienen muchos datos y aquellos que tienen una cantidad moderada.

En la tabla 12.2 están los EPD y precisiones publicadas de algunos padres catalogados en la tabla 12.1, así como algunas medidas de precisión alternativas incluyendo las precisiones clásicas. Note cuán altas son las precisiones clásicas para los primeros cuatro padres de la lista. De hecho son tan altas, que es difícil ver mucha diferencia en precisión entre el primer toro, cuyos EPDs son derivados de cantidades grandes de información, y los siguientes tres toros cuyos EPDs derivan de cantidades de información moderada. Las precisiones publicadas son mucho mejores al respecto. Al igual que las precisiones clásicas, van de cero a uno, de manera que se puede interpretar de la misma forma que éstas.

Otra forma de expresar precisión es con intervalos de confianza. Como fue explicado en el capítulo 10, un intervalo de confianza es un rango de valores dentro del cual esperamos –con una probabilidad dada, un grado determinado de confianza – que se encuentre un valor verdadero de interés.

Rangos del 68% de confianza para los EPDs de peso al año de 2 padres de la tabla 12.2 son ilustra-dos en la figura 12.1.

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RAB George Washington está bien evaluado, teniendo una precisión publicada para EPD de peso al año de 0,92. El 68% de rango de confianza de este EPD es corto – de 51,3 a 54,7 lb. En otras palabras, las chances de su diferencia de progenie verdadera entre 51,3 y 54,7 lb son un poco me-jor que dos de tres. La verdadera diferencia de progenie de RAB George Washington podría estar fuera de este rango, pero incluso si está, es poco probable que esté muy por fuera de este.

RD Madison Ave 6X tiene relativamente poca información como evidencia para su precisión publi-cada de 0,51para peso al año. El rango de confianza del 68% para este EPD para peso al año es mucho más amplio – de 43,7 a 64,3 lb. Claramente hay más error potencial asociado con el EPD para peso al año de RD Madison Ave 6X que con RAB George Washington.

Las predicciones genéticas para individuos cambian a través del tiempo, dependiendo de cuanta más información se incluya en los cálculos usados en las evaluaciones sucesivas

Una medida de predicción que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una predicción es el llamado cambio posible (PC). El término estadístico de cambio posible es el error estándar de predicción. Una predicción ± cambio posible, es simplemente una forma alternativa de expre-sar un rango de confianza del 68%. Por ejemplo, el EPD de RAB George Washington ± PC para pe-so al año es 53 ±1,7, lo que corresponde a su rango de confianza de 68% de 51,3 a 54,7 lb (vea la figura 12.1). Igualmente, RD Madison Ave 6X ± PC para peso al año es 54 ± 10,3 lb, correspondien-te al rango de confianza de 68%, de 43,7 a 54,3 lb. Los rangos de confianza y los posibles cambios para los cinco padres listados en la tabla 12.1 son mostrados en la tabla 12.2.

Las precisiones, rangos de confianza, y los posibles valores de cambio están estrechamente rela-cionados. Cuanto mayor (mejor) es la precisión de una predicción, menor es el rango de confianza y los posibles cambios asociados. Las precisiones tienen ventajas sobre los rangos de confianza y los cambios posibles en que no se necesita saber nada acerca de la variabilidad del carácter para interpretar una precisión. Una precisión publicada de 0,95 es una precisión alta independiente-mente del carácter. No se puede decir lo mismo para un rango de confianza o un cambio posible. Por ejemplo, un cambio posible de ± 2,5 significa una cosa si el carácter es peso maduro en gana-do de carne y algo bastante diferente si el carácter es días para alcanzar las 230 lb en cerdos. En el primer caso, sugiere una precisión muy alta; en el segundo caso, sugiere una precisión muy baja. Por el otro lado, si usted no está familiarizado con el carácter que está siendo medido, los rangos

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de confianza y los posibles cambios son más gráficos y probablemente indicadores más informati-vos de la confianza de la predicción.

Tabla 12.2 Medidas de precisión alternativas para padres listados en la tabla 12.1

Nombre del padre Peso al

nacimiento Peso al destete

Peso al año

Leche

RAB George Was-hington

EPD 8,4 31 53 16

Precisión publicada 0,93 0,93 0,92 0,91

Precisión 0,998 0,998 0,997 0,996

Rango de conf. al 68%

8,2 a 8,6 30 a 32 51,3 a 54,7

15,4 a 16,6

Cambio posible ± 0,20 ± 1,0 ±1,7 ±0,6

RNC Crescendo 538

EPD 0,9 39 71 -12

Precisión publicada 0,87 0,86 0,85 0,8

Precisión 0,992 0,99 0,989 0,98

Rango de conf. al 68%

0,54 a 1,26 37 a 41 67,8 a 74,2

-13,4 a -10,6

Cambio posible ± 0,36 ±2 ±3,2 ±1,4

RCN Intonation 338

EPD 1,3 24 43 11

Precisión publicada 0,86 0,85 0,84 0,81

Precisión 0,990 0,989 0,987 0,982

Rango de conf. al 68% 0,91 a 1,69 21,9 a 26,1

39,6 a 46,4

9,6 a 12,4

Cambio posible ±0,39 ±2,5 ±3,4 ±1,4

RCN Prelude 732

EPD - 5,6 5 10 20

Precisión publicada 0,87 0,86 0,85 0,78

Precisión 0,992 0,99 0,989 0,975

Rango de conf.al 68%

-5,96 a -5,24

3 a 7 6,8 a 13,2 18,2 a 21,6

Cambio posible ± 0,36 ± 2 ±3,2 ±1,6

RD Madison Ave 6X

EPD 1,1 39 54 8

Precisión publicada 0,67 0,63 0,51 0,40

Precisión 0,944 0,929 0,872 0,800

Rango de conf. al 68%

-0,77 a 2,97 33,8 a 44,2

43,7 a 64,3

3,7 a 12,3

Cambio posible ± 1,87 ±5,2 ± 10,3 ±4,3

Repetibilidad: (en publicaciones lecheras) precisión de una predicción

Rangos de confianza: es un rango de valores dentro del cual esperamos –con una probabilidad dada, un grado determinado de confianza – que se encuentre un valor verdadero de interés.

Cambio posible (PC) o error estándar de predicción: Una medida de predicción que indica la can-tidad potencial de un futuro cambio en una predicción.

Importancia de los sumarios de padres

Los sumarios de padres son importantes primero y principal por la selección. Aumentan la efecti-vidad de la selección en dos formas: (1) expandiendo el pool de padres disponibles, así aumenta la intensidad de la selección, (2) usando grandes cantidades de datos para la predicción genética, así aumenta la precisión.

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¿Por qué los sumarios de padres y no de madres? Como fue explicado en el capítulo 10, la selec-ción de machos es mucho más importante que la selección de las hembras en términos de su efecto en la tasa de cambio genético en una población. La selección del padre realmente conduce al cambio genético. Otra razón es que los padres del rebaño o lote de otra persona son más acce-sibles que las madres. Muchos hijos pueden ser producidos por el precio de un padre. Y si es posi-ble biológica y políticamente dentro de especies o raza usar la inseminación artificial, el acceso a padres sobresalientes es incluso más fácil.

Los sumarios de padres también pueden ser utilizados para manejar el riesgo de selección, el ries-go de que los valores de cría verdaderos de un padre sean significantemente más pobres de lo esperado. Los padres cuyas precisiones publicadas son altas deberían criar como se aconseja en el sumario. Los padres con precisiones bajas puede que no. La información de precisión provista por los sumarios de padres permite a los criadores tomar la cantidad de riesgo que quieran.

Los sumarios de padres, son también herramientas de marketing. Muy parecido a las exposiciones y carreras, proveen un foro de competencia para los criadores. Si un padre tiene EPDs particular-mente deseables, esos EPDs se vuelven puntos de publicidad para su dueño.

Evaluación genética para individuos que no son padres

La evaluación genética a gran escala no está limitada a la producción de EPDs para padres. Los análisis modernos BLUP producen predicciones para todos los animales. Por supuesto son dema-siados para ser publicados en un solo documento. Usualmente las asociaciones de criadores o las agencias del gobierno mandan a los criadores en forma impresa la información que contiene los EPDs y las precisiones de sus animales.

Tipos de EPDs

Los criadores pueden recibir varios tipos de EPDs. Los EPD paternos son EPDs para animales con datos de progenie. Son el producto inmediato del análisis de gran escala y vienen con medidas de precisión asociadas. Los EPDs publicados en los sumarios de padre son ejemplo de EPDs paternos.

EPD paternos: son EPDs para animales con datos de progenie y vienen con medidas de precisión asociadas.

Con algunos modelos BLUP, los EPDs para los individuos que no son padres se calculan en forma un poco diferente de los EPDs paternos. Los EPDs no paternos de este tipo típicamente no vienen con medida de precisión publicada.

Si un individuo que no es padre no tiene información de performance que contribuya con su EPDs no paternos: Un EPD para un animal sin datos de progenie, típicamente no vienen con medida de precisión publicada.

EPD, entonces ese EPD es necesariamente una estimación de pedigrí o genealógica, y es simple-mente el promedio de los EPDs de los padres del individuo.

Estimación de pedigrí: Una predicción genética basada solamente en datos de progenie.

Las estimaciones de este tipo son siempre de precisión baja, aunque podrían no serlo si el carác-ter en consideración es altamente heredable y/o es un carácter repetido. Por ejemplo, un caballo castrado (claramente no es padre) con una larga historia en las carreras podría posiblemente te-ner un EPD altamente preciso para la habilidad de la carrera. (Por supuesto una diferencia espe-rada de progenie para un castrado es una idea sin sentido)

Debido a que los análisis EPD hechos y derechos son realizados en meses hasta un año, a menudo hay necesidad de actualizar los EPDs entre análisis. Por ejemplo muchos análisis de información

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de ganado de carne son realizados luego de que se reporta la información sobre destete para que los sumarios de padres estén disponibles antes de la próxima temporada de servicios. Sin embar-go, mientras tanto, se recoge inormación adicional de performance post destete de los animales jóvenes.

EPDs interinos: Un EPD actualizado calculado entre los análisis BLUP e incorpora nueva informa-ción.

Los EPDs interinos - EPDs actualizados, calculados entre análisis BLUP - incorporan la nueva in-formación. En un sentido los EPDs interinos son “fugas”. Solo una porción de la información dis-ponible es incluida en los procedimientos cortos usados para calcularlos. Sin embargo, usualmen-te son mejores, que los EPDs viejos que reemplazan.

COMO INTERPRETAR LA INFORMACIÓN DE LA EVALUACIÓN GENÉTICA

Los productos de la evaluación a gran escala – EPDs y medidas de precisión – pueden ser confusas y son a menudo malinterpretadas. La siguiente discusión está diseñada para dirigir preguntas so-bre EPDs y precisiones formuladas comúnmente por los criadores.

Las predicciones son para comparar animales

Los EPDs no predicen performance de por sí. Por ejemplo, no se puede decir que las hijas de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 días de + 5lb van a producir camadas de un promedio de 105 lb. Su producción real va a depender de otras cosas aparte de los genes hereda-dos del padre. EL ambiente es importante. Si las hijas del verraco experimentan un mejor o peor ambiente que el promedio (es decir si los efectos de grupo contemporáneo (Ecg) son mejores o peores que el promedio), entonces la performance estará afectada de acuerdo a eso. La perfor-mance también estará afectada si los cerdos son consanguíneos o cruzados, es decir, por el valor combinatorio de los genes (GCV) y por los valores de cría de las madres de las cerdas y por los valores de cría de los verracos con los cuales se aparean.

El EPD del verraco para peso de la camada a los 21 días es la diferencia esperada entre la perfor-mance promedio de sus hijas y la performance promedio de las hijas de un verraco con un EPD de cero – cuando todo lo demás es igual. Por supuesto, a menos que se esté familiarizado con un verraco cuyo EPD para peso de la camada a los 21 días es exactamente cero, esta no sería la com-paración más informativa. Una comparación más significativa sería entre un verraco con EPD de +5 lb con otro verraco de interés cuyo EPD es de – 5lb. En este caso, esperamos que las hijas del primer verraco destete camadas 7 lb (5-(-2) =7) más pesadas que las hijas del segundo verraco. Los EPDs son para comparar animales.

Los criadores informados tienen un presentimiento sobre los niveles de EPDs que mejor encajan en su ambiente, manejo, sistema de apareamiento y mercado. De la experiencia, sabe como los hijos de los animales con diferencias de progenie particulares se desempeñan usualmente en sus establecimientos. Para estos criadores, un EPD por si solo significa un cierto nivel de performance. Sin embargo, tan pronto como dejamos el contexto de una granja o rancho específico, la conexión entre EPDs y la performance actual se pierde. Entonces los EPDs por si solos no son informativos, pero sí en cambio las diferencias en EPDS.

El significado del cero

Sería mucho más fácil interpretar EPDs si supiéramos que significa un EPD de cero. Pero así como no podemos predecir la performance (en el sentido absoluto o no relativo) de las hijas de un ve-rraco con un EPD para peso de la camada a los 21 días de +5 lb, tampoco podemos predecir la performance real del hijo de un animal con un EPD de cero.

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Es un error asumir que cualquier nivel particular de EPD resultará en un cierto nivel de perfor-mance en todos los ambientes y rebaños o lotes. De acuerdo con el modelo genético para carac-teres cuantitativos discutido en el capítulo 7, la performance asociada con un EPD de cero debe ser equivalente a µ, la performance promedio en una población. Tan práctica como la definición puede ser, no se aplica al caso de evaluación genética a gran escala de poblaciones que contienen grupos contemporáneos diversos genéticamente y han cambiado a través del tiempo por la selec-ción.

En la realidad, la definición del punto cero o base depende del modelo estadístico usado para la predicción genética y en algunas características propias de los datos. Para propósitos prácticos, el punto cero no tiene significado. Para darle un significado a la base, los que realizan las evaluacio-nes genéticas a gran escala a veces ajustan los EPDs de maneras que la base represente el EPD promedio de todos los animales nacidos en un año específico. Por ejemplo, en la evaluación de cerdos, los EPDs podrían ser ajustados de manera que un EPD de cero para peso de la camada a los 21 días represente el promedio de la raza para ese carácter, digamos en 1985. Los ajustes de EPD de este tipo no afectan las comparaciones de EPDs de ningún modo. Si la diferencia entre los EPDs de dos animales era de 7 lb antes del ajuste, se mantendrá en 7 lb después del mismo. Rela-cionar un EPD a un año base simplemente nos permite tener una definición, aunque inadecuada, de cero.

Las diferentes razas en las especies tienen diferentes bases. Por esta razón (y por otras), los EPDs no deberían ser comparados entre razas. Incluso si los EPDs de dos razas esta atados al mismo año base, sus bases solo serían iguales si ambas razas estuvieran al mismo nivel genético ese año. Encontrar formas confiables de comparar los EPDs a entre razas será uno de los retos más impor-tantes para los criadores en mejoramiento animal en los años siguientes.

Base: (en la evaluación genética a gran escala) El nivel de mérito genético asociado con un EPD de cero.

Año base: (en la evaluación genética a gran escala): El año elegido para representar la base. El EPD de todos los animales nacidos en el año base es cero.

Uso de las medidas de precisión

Las medidas de precisión proveen información sobre el riesgo de selección, el riesgo de que los valores de cría verdaderos o diferencia de progenie de un animal sean significativamente más pobre que lo esperado. EL uso de individuos con alta precisión de EPDs conlleva pequeño riesgo de selección. El uso de individuos con baja precisión de EPDs es mucho más riesgoso.

Las precisiones clásicas y publicadas no siempre pintan una imagen clara del riesgo de selección asociado con el uso de un animal en particular. Los rangos de confianza son mejores en este as-pecto. Suponga, por ejemplo, que un criador de ganado de carne está interesado en comprar se-men de uno o dos padres listados en la tabla 12.2: RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X. De-bido a su preocupación por la dificultad al parto, se quiere asegurar de que el toro que elija no tiene una diferencia de progenie real para peso al nacimiento mayor a +2 lb. Los EPDs para peso al nacimiento de ambos padres son menores a 2. El EPD de RCN Crescendo 538 es + 0,9, y el EPD de RD Madison Ave 6X es de + 1,1.

Sin embargo, las precisiones publicadas difieren –0,87 y 0,67 respectivamente. A pesar del hecho que sus EPDs para peso al nacimiento son casi idénticos, la diferencia en precisión le dice que RD Madison Ave 6X representa mayor riesgo de selección. La pregunta es ¿Cuánto riesgo?

Los rangos de confianza proveen una pista. El rango de confianza del 68% para el EPD de RCN Crescendo 538 es de +0,54 a +1,26. Eso significa que la probabilidad de que su diferencia de pro-genie verdadera para peso al año esté dentro de este intervalo es de 68%. La probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera sea mayor a +1,26 es relativamente pequeña. Por el otro lado

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el rango de confianza de 68% de RD Madison Ave 6X es de -7,7 a +2.97. Su diferencia de progenie verdadera para peso al nacimiento podría fácilmente estar por encima de las + 2lb.

Si usted no está cómodo con rangos de confianza del 68%, podría convertirlos en rangos de con-fianza del 95% sumando un cambio posible a cada extremo de los rangos de 68%. Los posibles cambios para EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X son de 0,36 y 1,87 respectivamente, entonces sus rangos de confianza del 95% serían de +0,18 a 1,62 y – 2,64 a +4,84. Claramente con un rango de confianza del 95% tan amplio como de – 2,64 a +4,84 RD Madison Ave 6X no está muy bien evaluado para peso al nacimiento. Usarlo sería invitar a un riesgo mayor para dificultad al parto.

Si los rangos de confianza o los posibles cambios no son publicados, a veces es posible determi-narlos por precisiones publicadas. La mayoría de los sumarios proveen tablas de conversión con este propósito.

Los criadores comúnmente cometen el error de considerar diferencias pequeñas en EPDs como significativas. Por ejemplo, las diferencias en EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RCN Intonation 338 es de 0,4 lb (tabla 12.2). La diferencia entre las diferencias de progenie reales es probablemente algo más que 0,4 lb, pero incluso si fuera 0,4 lb, tan pequeña diferencia sería indetectable en todos excepto los rebaños más grandes. En la mayoría de los casos, es mejor rele-gar los EPDs a categorías generales (ej. muy alta, alta, mediana, baja, muy baja) que vincular signi-ficancia particular a los números.

Los rangos de confianza proveen los recursos para determinar si los EPDs de dos animales son realmente diferentes. Los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de los padres listados en la tabla 12.2 son mostrados gráficamente en la figura 12.2.

Los rangos de confianza para RCN Crescendo 538, RCN Intonation 338 y RD Madison Ave 6X todos superpuestos. Esto indica que las diferencias en estos EPDs no son significativas en el sentido es-tadístico. Sería un error asumir que estos EPDS son realmente diferentes entre ellos.

En contraste los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de RAB George Was-hington y RCN Prelude 732 (+8,2 a +8,6 y -5,96 a -5,24, respectivamente) no están ni remotamen-te cerca a sobreponerse. Usted puede estar seguro de que los pesos al nacimiento promedio pro-

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ducidos por estos dos padres serán diferentes entre sí y diferentes del promedio de los pesos al nacimiento producidos por los otros tres padres también.

Los estudiantes (y más que pocos criadores) a veces confunden el concepto de precisión de pre-dicción con variabilidad en la performance de los hijos. Por ejemplo podrían concluir de la tabla 12.2 que debido a que las precisiones de RAB George Washington son altas y los rangos de con-fianza estrechos, este será padre de terneros particularmente uniformes.

Igualmente podrían inferir que debido a que las precisiones de RD Madison Ave 6X son bajas y los rangos de confianza amplia, será padre de terneros particularmente no uniformes. Esto, por su-puesto no tiene sentido. No tenemos razón para creer que los terneros del primer padre serán más o menos variables en performance que los terneros del segundo padre. La precisión de un EPD nos dice algo acerca de la confianza del EPD como predictor de la performance media de los hijos de un individuo. No dice nada acerca de la variación de la performance de los hijos.

¿Evaluación o caracterización?

El uso de la palabra “evaluación” en el término “evaluación a gran escala” implica alguna manera, juzgar los valores de los animales calculando sus predicciones genéticas. En un sentido, lo estamos haciendo, pero debemos ser cuidadosos de no tomar los resultados de la evaluación genética muy literalmente y confundir EPDs con valores. El animal con los EPDs más altos, no es necesariamente el animal más valorable. Para muchos caracteres hay niveles óptimos de EPDs que no son los más altos ni los más bajos, sino algún punto intermedio entre los dos. El animal más valorable a menu-do representa un balance de los EPDs para varios caracteres. Los EPDs revelan las habilidades genéticas de un animal, pero no su valor. Tal vez un mejor termino que “evaluación genética” ser-ía “caracterización genética”.

ALTERNATIVAS A LA EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA

La evaluación genética a gran escala es común, donde la infraestructura necesaria (computadoras, asociaciones de cría, experiencia técnica, etc.) existen. Sin embargo, no es el único enfoque capaz de acelerar el cambio genético. Hay alternativas.

Núcleos de mejoramiento

Los esquemas de los núcleos de mejoramiento son programas de mejoramiento cooperativos que involucran un grupo de criadores. En la formación de los núcleos de mejoramiento, los mejores machos y hembras propiedad de criadores cooperativos son combinados en un núcleo. Usual-mente estos animales son reunidos físicamente para formar núcleos de rebaños. Esto es necesa-riamente así, si todos los apareamientos son por servicio natural, pero no tiene que ser el caso si se usa inseminación artificial. Una vez que el núcleo es formado, todos (o casi todos) los padres usados en el esquema son producidos en el núcleo donde se llevan registros meticulosos de pe-digrí y performance, las técnicas de predicción son más sofisticadas y se lleva a cabo la selección mas intensiva.

Núcleos de mejoramiento: un programa de mejoramiento cooperativo en el cual los animales de elite son concentrados en un rebaño o lote núcleo y el germoplasma superior es luego distri-buido entre los rebaños o lotes cooperativos.

Un núcleo de mejoramiento simplificado es diagramado en la figura 12.3. En los núcleos de mejo-ramiento cerrados el germoplasma fluye en una sola dirección. Los animales (particularmente los padres) producidos en el núcleo son usados en los rebaños o lotes cooperadores.

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Núcleos de mejoramiento cerrados: Un núcleo de mejoramiento en el cual el germoplasma fluye en una sola dirección – del núcleo a rebaños o lotes cooperativos.

En un núcleo de mejoramiento abierto el flujo es bidireccional. Las hembras que se han probado son superiores en los rebaños o lotes cooperadores son transferidas a el núcleo.

Núcleo de mejoramiento abierto: Un núcleo de mejoramiento en el cual el flujo del germoplasma es bidireccional – del núcleo a rebaños o lotes cooperativos y de los rebaños cooperativos o lotes al núcleo.

Muchas de las ventajas de los núcleos de mejoramiento derivan de la ganancia genética lograda cuando se forma el núcleo de población de elite. Si los animales del núcleo son bien elegidos, el mérito genético promedio debería ser mucho mayor que el mérito genético promedio de los re-baños o lote contribuyentes. Los logros adicionales resultan de una precisión de selección incre-mentada y (especialmente en los núcleos de mejoramiento abiertos) intensidad de selección au-mentada. Los núcleos de mejoramientos combinados con ovulación múltiple y transferencia em-brionaria (MOET) han sido propuestos como una forma de mayor incremento de la tasa de cam-bio genético. El uso de la transferencia embrionaria permite a las hembras de elite tener mucha progenie, así se incrementa la intensidad y la precisión de la selección entre las hembras. Si MOET puede ser satisfactoriamente utilizado con hembras muy jóvenes, entonces el intervalo genera-cional en hembras puede ser reducido sustancialmente. La precisión podría sufrir pero la tasa de cambio genético se podría incrementar significativamente. La efectividad de los esquemas que involucran MOET depende mucho de la tasa de éxito de la tecnología MOET.

Servicio natural: Apareamiento natural (al contrario de la inseminación artificial).

Ovulación múltiple y transferencia embrionaria (MOET): Ovulación inducida hormonalmente de múltiples óvulos seguido por transferencia embrionaria a madres receptoras. El término es utili-zado en conjunción con estrategias diseñadas para incrementar la tasa de cambio genético usan-do la transferencia embrionaria.