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INFORME FINAL DEL PROYECTO
Integridad ecológica, Diversidad estructural y Patronesde regeneración en robledales semi-naturales de la
CAPV. Análisis de su contribución a la biodiversidad yde sus necesidades de conservación.
Presentado a la convocatoria de 20 de abril de 2005 del Consejero deOrdenación del Territorio y Medio Ambiente
ERROTUZSeptiembre 2006
INFORME FINAL DEL PROYECTO
Titulo:
Integridad ecológica, Diversidad estructural y Patrones deregeneración en robledales seminaturales de la CAPV. Análisisde su contribución a la biodiversidad y de sus necesidades deconservación.
Autores:
Claudia Maldonado SearesInazio Martínez de AranoInés Latorre García
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Índice
1. INTRODUCCIÓN......................................................................................................................................... 1
2. OBJETIVOS .................................................................................................................................................. 3
3. METODOLOGÍA ......................................................................................................................................... 4
3.1 IDENTIFICACIÓN DE ZONAS DE ESTUDIO Y SELECCIÓN DE RODALES ....................................................... 4
3.2 MUESTREO ................................................................................................................................................ 5
3.2.1 Diversidad estructural y composición del dosel arbóreo............................................................... 5
3.2.2 Patrones de regeneración ................................................................................................................ 6
4. RESULTADOS.............................................................................................................................................. 7
4.1 ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN.................................................................................................................. 7
4.2 PATRONES DE REGENERACIÓN................................................................................................................ 14
4.2.1 Regeneración de roble y especies acompañantes bajo el dosel ................................................... 14
4.2.2 Regeneración en claros y causas de formación............................................................................ 16
4.3 DIVERSIDAD ESTRUCTURAL Y DISPONIBILIDAD DE HÁBITAT ................................................................ 20
5. DISCUSIÓN DE RESULTADOS ............................................................................................................. 22
5.1 ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO................................................................................................................ 22
5.2 PATRONES DE REGENERACIÓN................................................................................................................ 23
5.3 TAMAÑOS DE CLAROS Y CAUSAS DE FORMACIÓN.................................................................................. 24
5.4 CLAROS Y REGENERACIÓN DE ALGUNAS ESPECIES................................................................................ 25
5.5 ESTADO DE CONSERVACIÓN E INTEGRIDAD ECOLÓGICA....................................................................... 26
5.6 INTEGRIDAD FUNCIONAL Y DISPONIBILIDAD DE HÁBITAT ..................................................................... 27
6. CONCLUSIONES....................................................................................................................................... 29
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1. Introducción
Se estima que de los 3.130 km2 que conforman el área potencial de los robledaleseurosiberianos en el País Vasco, menos de un 5% esta formado por masas con presenciasignificativa de Quercus robur, mientras que prácticamente el 60% está ocupado porplantaciones de especies exóticas, principalmente Pinus radiata. (IKT 2000, INF II) Lanaturalidad, integridad ecológica y el estado de conservación de estas masas es muyvariada y rara vez se ha caracterizado.
Al igual que la mayor parte de los bosques templados europeos, estas formaciones de“bosque Atlántico” —como las denomina el II Inventario Nacional Forestal— hanestado sometidas a una constante intervención humana, fundamentalmente a través deplantaciones, cortas selectivas, claras, quemas e incendios, colecta de hojarasca y debiomasa e introducción de ganado (Berlund, 1996). Esa presión antrópica secular hasido de tal magnitud, que en la mayor parte de los casos ha determinado en gran medida,la composición estructura y dinámica de esos boques. De hecho, muchos aspectos de ladinámica natural de este tipo de formaciones nos es hoy día desconocido.
El paulatino abandono de la vida rural tradicional y de sus sistemas productivos, que seproduce durante la segunda mitad del siglo XX hasta nuestros días, se traduce en que enla últimas décadas: 1) se dejan de manejar la mayor parte de los robledaleseurosiberianos remanentes que han persistido en el paisaje, incluyendo las masas detrasmochos; 2) los terrenos agrícolas abandonados y no reforestados con especiesexóticas, son recolonizados, dando lugar a un “Bosque Atlántico” seminatural, decaracterísticas hoy día juveniles y de una composición muy variada 3) en ocasionespersiste una presión antrópica en forma de pastoreo y recogida de leña cuyo efecto eneste proceso de naturalización se desconoce.
Así, se puede decir que en este último periodo, los procesos naturales han pasado a serpredominantes en la dinámica de estos bosques y que esto puede conducir a unapaulatina recuperación de su naturalidad. Es totalmente necesario y urgente, aprovecharla oportunidad que se presenta para estudiar y comprender la dinámica natural de estosrobledales y para identificar los nichos de regeneración de las distintas especies que loscomponen.
Esto es doblemente importante, si se tiene en cuenta que este proceso de naturalizaciónno está exento de dificultades. Así, entre los problemas que identifican los gestoresforestales, cabe destacar aspectos como:
1. El mayor éxito en la regeneración, establecimiento y crecimiento de especiesexóticas en el seno de los robledales, con la consiguiente pérdida de integridadecológica.
2. La aparente ventaja competitiva del haya frente al roble, que dificulta laconservación de robledales eurosiberianos representativos.
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3. La ausencia de regeneración de especies arbóreas autóctonas en bosquesdegradados.
4. La escasez de elementos estructurales, tales como, árboles muertos en pie,madera en el piso del bosque, árboles añosos…
El estudio de la dinámica y de los patrones y nichos de regeneración de las distintasespecies, es lo que puede ayudar a entender las causas que subyacen y, en su caso, adiseñar la medidas de conservación que se juzguen necesarias.
Por otro lado, estos retazos de bosque natural, pueden ser de excepcional interés por surepresentatividad y su relativa escasez, pero también por su contribución a la diversidaddel paisaje, por los hábitats que proveen, así como por su papel como reservorio depropágulos vegetales y de acerbo genético. Es por lo tanto necesario describircuantitativamente su Integridad Ecológica, su Diversidad Estructural y la presencia deElementos estructurales, para poder llevar a cabo una correcta caracterización del estadoy necesidades de conservación de estas formaciones forestales, y poder estimar así, sucontribución relativa a la diversidad global del paisaje.
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2. Objetivos
• Describir la composición, estructura y dinámica de los bosques semi-naturalesde Quercus robur más representativos de la zona atlántica de la CAV.
• Identificar patrones de regeneración de las especies que lo componen, mediantela caracterización de sus estados de desarrollo y de los procesos naturales demortalidad y regeneración.
• Determinar el Estado de Conservación de las masas estudiadas, evaluando paraello su Integridad Ecológica y su Integridad Funcional, entendida comoDiversidad Estructural y Disponibilidad de Hábitat para algunas especies defauna incluidas en el catálogo vasco de especies amenazadas.
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3. Metodología
3.1 Identificación de zonas de estudio y selección de rodales
Mediante una primera etapa de trabajo cartográfico, en que se identificaron zonas debosques de frondosas autóctonas de baja altitud, mediante mapas de vegetación, mapastopográficos y ortofotos de 2002 y cartografía del Inventario Nacional Forestal de 2005,se seleccionaron un total de 12 rodales representativos de la actual distribución de losRobledales Atlánticos semi-naturales, tras un reconocimiento en terreno de algunaszonas identificadas, previa consulta a los Servicios de Montes y de Conservación de laNaturaleza correspondientes.Se estimó necesario que los rodales seleccionados cumplieran con las siguientescondiciones:
- Composición dominada por frondosas autóctonas con participación en el doselsuperior de roble.
- Tamaño del rodal superior a 1 ha.- Que en conjunto abarquen un amplio rango de edades y estados de desarrollo
(masas juveniles / bosques adultos)
Se identifican en la siguiente tabla los bosques estudiados, las principales especies quedominan en el dosel superior y los rangos de diámetros de roble que los caracterizan.
Tabla 1. Identificación de los bosques estudiadosSector Ubicación
(Municipio)Superficie
(ha)Dosel principal Rango de
diámetros(cm)
BizkaiaRío Remendón Trucios 90 Roble-aliso 10-120Orrotegi Orozko 57 Roble 10-50La Tejera Arcentales 80 Roble-aliso-tejo 10-70Arratzu Arratzu Roble 20-50GipuzkoaEmbalse de Añarbe Renteria 100 Roble-aliso 10-100Barranco de Endara Irún 80 Roble 10-100Valle de Leizarán Villabona 50 Roble-aliso 10-70Embalse de Nuarbe Beasain 30 Roble-haya-abedul 10-50AlavaRío Baias Zuia 15 Roble-pino albar 10-60Monte Godamo Urkubustaiz 40 Roble-fresno-arce 20-80Izarra Urkubustaiz 40 Roble-álamo-haya 20-50Izarza Amurrio Roble-melojo 10-80
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Figura Nº1. Mapa de ubicación de los robledales muestreados en el presente estudio
3.2 Muestreo
En cada rodal seleccionado se realizó un muestreo basado en transectos radiales en tresdirecciones a intervalos de 60º , siendo la primera siempre perpendicular a la línea demáxima pendiente. Los transectos sumaron al menos 150 m de largo de ancho variable(entre 6 y 12 m.) dependiendo de la densidad de la masa. El uso de transectos es unametodología adecuada para recoger de manera eficiente características muy variables delos ecosistemas forestales como son la composición, estructura de tamaños,estratificación, aperturas del dosel y presencia de elementos de diversidad como árbolesmuertos y madera caída.
Para registrar los aspectos del bosque que marcan los objetivos se realizaron lassiguientes muestreos dentro de cada transecto:
3.2.1 Diversidad estructural y composición del dosel arbóreo
a. Árboles vivos: a lo largo y ancho de cada transecto se registró de todos losárboles mayores a 5 cm de diámetro los siguientes parámetros: Especie,Diámetro (a la altura del pecho), Altura, presencia de Oquedades y diámetro yaltura en el árbol de éstas, evidencias de Daños como descortezado, cancros,desfoliado.
b. Árboles muertos: para los árboles muertos en pie, descopados o quebrados quese encuentren dentro del transecto o visibles desde el transecto se registró:Especie (cuando sea posible) Diámetro, Altura, Evidencias de uso por la fauna oflora, como agujeros de larvas, carpinteros, madrigueras y presencia devegetación parásita o epifita, así como el grado de descomposición.
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c. Árboles emergentes: de la misma manera para árboles emergentes o singularespor su tamaño o arquitectura dentro o fuera del transecto se les registró: Especie,Diámetro, Diámetro de copa, Proporción de copa viva y vigor según lascategorías; vigoroso, debilitado, moribundo.
d. Madera muerta, según estado de descomposición: para los árboles caídos total oparcialmente dentro o fuera del transecto se registró, cuando fue posible la causade su caída según este desenraizado o quebrado y se les medió el diámetrointerceptado por el transecto. Al igual que en los árboles muertos en pie seregistraron las evidencias de uso por la flora o fauna. El volumen de maderamuerta se estimó por el LSI.
e. Para los árboles registrados fuera del transecto se determinó además su distanciaperpendicular a la línea central del transecto, con el fin de estimar la densidadpor unidad de superficie, de estos elementos de diversidad estructural.
f. Para determinar la estructura de edades, se extrajo un tarugo de incremento dedos individuos de cada clase de diámetro para todas las especies arbóreaspresentes en el rodal.
3.2.2 Patrones de regeneración
a. Regeneración bajo el dosel del bosque: en cada transecto se realizaron 20subparcelas de regeneración de 2 x 1 m en que se registró las especies arbóreas dediámetro < 5 cm, determinando para cada planta: especie, categoría de altura (0-10;>10-50; 50-100; > 1m) y estimación de la cobertura arbórea en la vertical.
b. Regeneración en claros y dinámica de claros. Se identificaron todos los claros quefueron interceptados por el transecto ampliado a 10 metros por cada lado. Para sucaracterización se estimó su superficie midiendo su diámetro mayor y otroperpendicular a éste, asimilando su forma a la de una elipse para estimar su tamaño.Para obtener una estimación insesgada de la distribución de los tamaños de claro, sufrecuencia relativa se aplicó una corrección con el inverso de su diámetro efectivo.
Al interior de los claros se determino lo siguiente:
- La regeneración presente, mediante la medición de 20 subparcelas de 2x1 metro,al igual que en el punto 3.2.2 a
- La presencia de árboles sucesores, definidos como el árbol de mayor porte quese desarrolla en cada uno de los cuartos en que se puede dividir un claro. De losárboles sucesores también se extrajeron tarugos de incremento para determinarsu edad e inferir la edad del claro.
- Cuando fue posible se registró el origen del claro, por caída o muerte de árboles.
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4. Resultados
Los 12 sitios estudiados se caracterizan por formar superficies superiores a las 30 ha enla mayoría de los casos. En conjunto, abarcan una amplia variedad de masas en lo quese refiere su composición, estructura y estado de desarrollo. En general muestranindicios de no estar bajo régimen de explotación de madera. En algunos rodales siaparecen evidencias cortas más o menos frecuentes que afecta a especies acompañantesde roble como castaño, avellano y espino que en algunos sectores crecenabundantemente de cepa en las categorías de diámetros menores a 15 cm. Sólo enGodamo se aprecia el efecto de cortas foguearles sobre individuos adultos de roble.Algunos sectores presentan, así mismo, intenso pastoreo por ganado ovino y equino.Destacan en este sentido el sector del río Remendón en Trucios y la Tejera enArcentales.
4.1 Estructura y composiciónEn la Tabla 2 se resumen los principales parámetros que caracterizan las distintasformaciones, ordenadas de manera creciente por la complejidad de su estructura detamaños y de los valores que alcanzan los diámetros y edades máximas del doselprincipal, dominado siempre por roble.
Tabla 2. Parámetros de los bosques estudiados, definidos para la masa formada por las clasesde tamaño > 10 cm de diámetro
Sector Densidad
(Nºind/ha)
DensidadQ. robur
(%)
Diámetromedio(cm)
D. mediodominante
(cm) *
Rango deedad **(años)
Árb. Muertosen pie(N/ha)
Coberturaarbórea
(%)
Río Baias 1.750 94 25,8 47,0 28-52 100 81Orrotegi 760 87 28,5 43,2 47-63 0,0 90Izarra 1.849 82 26,5 45,0 33-65 529 76Nuarbe 2.015 43 23,7 45,0 35-90 100 78Arratzu 1.298 60 30,3 45,0 78-100 115 100Leizarán 1.562 95 33,3 61,0 31-85 462 74La Tejera 1.840 30 27,3 59,8 44-80 198 98Izarza 1.600 64 28,1 66,5 22-100+ 200 78Añarbe 1.402 96 46 88,6 40-105+ 362 72Remendón 2 924 48 41,4 89,5 50-100+ 117 88Endara 1.273 92 38,3 85,2 53-215 174 73Godamo 1.387 50 42,5 69,1 110-270 100 66Remendón 1 925 59 33,1 56,9 384 84* Diámetro de los 100 árboles más grandes** Edades máximas estimadas a partir de tarugos de incremento incompletos para diámetros > 50 cm
En general la participación de roble en el dosel superior de los bosques estudiados esbastante importante a excepción de masas como la de Arcentales, Nuarbe, donde seencuentran otras especies acompañantes como abedul, aliso, haya y espino y dondeademás la densidad total del bosque es de las más altas, en torno a los 2.000 árboles/ha.Estas densidades altas reflejan a la vez una situación de más competencia entre losárboles y que se puede traducir en diámetros medios menos desarrollados, que nosobrepasan los 30 cm.
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En lo que se refiere a la estructura de estas masas, se puede hablar de manera preliminarde tres estados de desarrollo en los que se encuentran los bosques estudiados. El primergrupo que representa bosques de menor desarrollo incluye las masas con diámetrosdominantes menores a 50 cm, y donde se incluyen los bosques de Río Baias (Álava),Izarra, Nuarbe (Guipúzcoa) Arratzu y Orrotegi (Bizkaia). Otras masas de mayordesarrollo corresponden a las registradas en Leizarán, Arcentales y Amurrio, condiámetros medios en torno a 30 cm y diámetros dominantes en torno a 60. En tercerlugar se consideran como las masas más antiguas los bosques de Añarbe, Trucios,Endara y Godamo debido a los diámetros máximos que sobrepasan los 90 cm dediámetros y cuyas edades sobrepasan ampliamente los 100 años.
Grupo 1
Rio Baias (1650 robles/ha)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60
Clases de diámetro (cm)
Nº
indiv
iduos/
ha
m.pie
otras
p.albar
roble
Izarra (1518 robles/ha)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60
Clases de diámetro (cm)
Nº
indiv
iduos/
ha m.pie
sorbus
aceb/esp
hayaálamo
roble
Orrotegi (560 robles/ha)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60
Clase de diámetros (cm)
Nº
indiv
iduos/
ha
madroño
castaño
roble
Nuarbe (1090 robles/ha)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60
Clases de tamaño (cm)
Nº
ind
ivid
uo
s/h
am.pie
castaño
haya
abedulroble
191
80-90 años3565 años
50
50 años40
70
50
47 65 años
47
60
Arratzu (800 ind/ha)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60
Clases de diámetro (cm)
Nº
ind
ivid
uo
s/h
a m.pie
avell
castaño
fres/haya
laurel
roble
93
100 años
7050
Figura 2. Distribuciones de diámetro de las masas con diámetros medios del doseldominante menor a 50 cm.
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En el primer grupo la estructura de algunas masas muestra un estado más juvenil,reflejado en el rango estrecho de dispersión de diámetros, la ausencia casi total deárboles mayores a 50 cm de diámetro y la mortalidad por competencia de las clases detamaño menores a 20 cm, especialmente en los sitios con mayor densidad total, como elbosque de Izarra y Nuarbe. Destaca la ausencia de árboles muertos en pie en los bosquesdel río Baias y Orrotegi. Esto es consecuencia de las claras a que en ellos se hanefectuado en las que se han extraído individuos de roble y otras especies, de las clasesdiamétricas inferiores. El efecto de las claras, más intensas en Orrotegi, se refleja enuna menor densidad del dosel, en la presencia de tocones y en el abundante desarrollode brotes epicórmicos que muestran cerca de un 50% de los árboles. Estos se producentípicamente en árboles que han desarrollado copas muy estrechas por la alta densidad yque tras una clara, emiten hojas a lo largo del fuste generando biomasa foliar paraaprovechar la luz incidente.
Este efecto de las claras explica probablemente la ausencia de un dosel inferiorsignificativo de especies acompañantes que si está presenten en los sectores nointervenidos. Haya, Castaño y Abedul en el robledal de Nuarbe, Laurel, Avellano,Castaño y Fresno en el enclave más cálido de Arratzu y Acebo, Alamo temblón y serbalen el robledal subcantábrico de Izarra. Estas especies acompañantes se encuentransobretodo en clases diamétricas inferiores, lo que parece indicar que son especiescapaces de establecerse — o al menos de mantenerse –bajo el dosel de roble. El abedul,como especie pionera intolerante a la sombra, sólo aparece en clases diamétricasintermedias y presenta edades comparables a las del dosel principal de roble. El hayadestaca por su parte por estar presente en distintas clases de tamaño, aunque siembre enbaja proporción.
Con respecto a la estructura de edad de estas masas se puede ver también que ladiferencia en el rango de edad, de unos 20 a 30 años, refleja bosques coetáneo pararoble, si se considera que la longevidad de la especie puede llegar a los 400 años. Estose aprecia en los sectores más jóvenes con edades entre 40 y 65 años, donde además elroble no está presente en las clases de regeneración de 0 a 10 cm de diámetro y muyespecialmente en el bosque de Arratzu, donde la diferencia de edades de los pies deroble, no excede los 10 años. El bosque de Nuarbe, que presenta una dispersión deedades algo más amplia con pies de hasta 90 años en las clases de tamaño más grandesy por otro lado pies pequeños de roble, que pueden alcanzar los 35 años. De hecho seencuentra en un estado intermedio con los rodales del siguiente grupo.
Figura 3. Tarugos de incremento de roble que muestran el desarrollo en diámetro de dosindividuos de edad muy similar (91 y 93 años) de distinto diámetro (Arratzu).
La relación de los diámetros con las edades de roble, muestra una gran variación en lastasas de crecimiento para la especie, y en la mayoría de los casos las edades no sereflejan siempre en la misma clase de tamaño. Como se aprecia en la figura siguiente,
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dos árboles del bosque de Arratzu, de edad similar, pueden tener diámetros muydistintos. En este bosque llama especialmente la atención que pies de pequeño diámetrode laurel pueden alcanzar los 70 años de edad, mostrando una alta capacidad paramantener bajas tasas de crecimiento cuando crece bajo un dosel dominante de roble.
Grupo 2En las masas de mayor desarrollo, con presencia de pies de roble que alcanzan los 80cm de diámetro, la estructura de tamaños se caracteriza por una mayor dispersión dediámetros.
Leizarán (1486 ind/ha)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70
clases de diámetro (cm)
Nº
indiv
iduos
/ha
m.pie
otras
aliso
roble
La Tejera (595 robles/ha)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70
Clases de diámetro (cm)
Nº
ind
ivid
uo
s/h
a
m.pie
esp/avell
tejo
aliso
abedul
roble
70 80
Amurrio (1175 ind/ha)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80
Clases de diámetros (cm)
Nº
indiv
iduos/
ha
m.pie
aceb/espcastañomelojo-quejigo
roble
22 45 años
85 años
30
70 años44
60
45
40
36
45 60
60
Figura 4. Distribuciones de diámetro de masas con diámetros medios del doseldominante entre 60 y 70 cm.
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Se puede considerar que representan rodales más adultos donde la mortalidad porcompetencia ha disminuido, generando una mayor apertura del dosel que ha dado pasoal desarrollo de un abundante sotobosque de especies arborescentes como espino,avellano y acebo y especies arbóreas como el castaño.
Cabe destacar sin embargo, que una importante proporción de esta regeneración deespecies acompañantes, especialmente en Leizarán, es de origen vegetativo, producto decortas frecuentes de los pies más pequeños que las mantiene en un constanterejuvenecimiento. Por otro lado la diferencia de edades entre los árboles dominantes ylas clases de regeneración menores a 10 cm de diámetro, también reflejan bosques en unestado de desarrollo más avanzado. En este sentido y según las edades registradas, sonespecialmente jóvenes los pies pequeños de roble del bosque de Amurrio, con edades entorno a los 20 años, lo que refleja ciertas condiciones favorables para el establecimientode nuevas plantas de roble durante este período.
Con respecto a la densidad total de pies por hectárea, la participación de roble en elbosque de La Tejera (Arcentales) es especialmente baja donde comparte los estratosintermedios con abedul y aliso, aunque roble se mantiene como la especie emergenteque alcanza los mayores portes. Según las edades registradas para estas clases detamaño, se trata de una cohorte relativamente homogénea en edad, donde las tresespecies se establecieron entre 45 y 60 años atrás, probablemente precedidas por abedulque presenta las edades mayores.
Figura 5. Crecimiento en diámetro de roble, abedul y tejo de un mismo grupo de edad,entre 45 y 48 años. Las clases de tamaño son similares para roble y abedul pero no paratejo que ha tenido un crecimiento más restringido. (Bosque de La Tejera en Arcentales)
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Grupo 3
La estructura de diámetros que muestra la figura agrupa a las masas de roble quepresentan individuos de gran porte y edades máximas que sobrepasan los 100 años, porlo que reflejan el estado de desarrollo más avanzado entre los bosques de roble de laCAPV.
Añarbe (1485 ind/ha)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100
Clases de diámetro (cm)
Nº
indiv
iduos/
ha
roble castaño m.pie
Endara (864 ind/ha)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0-10
10-2
0
20-3
0
30-4
0
40-5
0
50-6
0
60-7
0
70-8
0
80-9
0
90-1
00
Clases de diámetro (cm)N
º in
div
iduos/
ha
roble otras m.pie
Trucios 2 (446 ind/ha)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0-10
10-2
0
20-3
0
30-4
0
40-5
0
50-6
0
60-7
0
70-8
0
80-9
0
90-1
00
100-
120
Clases de diámetro (cm)
Nº
ind/h
a
roble aliso avella m.pie
Godamo (694 ind/ha)
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80
Clases de diámetro (cm)
Nº
indiv
iduos/
ha
roble fresno arce esp/avell m.pie
2470
100 años
40
100 años70 56
160 200 años
50
250 años13030-70
50-70
7080
60
70
Figura Nº 6. Distribuciones de diámetro de los robledales con diámetros medios deldosel dominante mayores a 70 cm
Por un lado las masas de mayor densidad de robles como las de Añarbe y Endaraevidencian un dosel más cerrado con mayor competencia entre los individuos de lasclases menores, dando a paso a árboles suprimidos que terminan por morir en pie. Lascausas de muerte de los árboles en estos rodales corresponden en un 100% a árbolesdesenraizados de recepe en el robledal de Endara y 70% de quebrados en el de AñarbeBajo estas condiciones de dosel se desarrollan en muy baja proporción otras especiescomo castaño, espino y aliso.
Por otro lado en las masas con un dosel dominante menos denso como los bosques deGodamo y Trucios (Remendón1) se desarrolla un estrato de regeneración. Este estratoes especialmente abundante en Godamo, compuesto por especies como arce, fresno yavellano y entre las cuales, cabe destacar no se registra el reclutamiento de roble.
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A pesar de los pequeños diámetros, las edades de entre 30 y 70 años para arce y 50 y 70años para fresno, indican por un lado que la regeneración actual se comenzó a establecerhace unos 70 años atrás y que por otro lado se trata de especies capaces de crecer muylento sin llegar a suprimirse.
Fresno
Arce
Figura 7. Tarugos de incremento de especies presentes en estrato de regeneración enGodamo, de fresnos de 60 años y arces cercanos a 70 años.
Roble
Figura 8. Incremento en diámetro a lo largo de la vida de tres robles del doseldominante con edades de entre 120 150 años y diámetros entre la clase 30 y 40.Robledal de Godamo.
Los amplios anillos de crecimiento que muestra roble en los primeros años en el bosquede Godamo, indican que seguramente se trata de individuos establecidos en condicionesde un dosel más abierto que las condiciones de cobertura actual y en las que se hanestablecido especies acompañantes como arce y fresno que actualmente forman elestrato de regeneración.
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4.2 Patrones de regeneración
Mediante el registro de la regeneración de todas las especies que se desarrollan en elsotobosque, tanto bajo dosel como en los claros, se estiman su presencia y abundancia yse evalúa la relación de estos parámetros con las características del dosel arbóreo, laestructura y la composición de cada masa.
4.2.1 Regeneración de roble y especies acompañantes bajo el dosel
Los resultados de la regeneración muestran que roble, la especie dominante en el doselarbóreo en la mayoría de los sitios estudiados, es la especie con mayor abundancia deplántulas en la categoría de plantas menor a 1m de altura. Valores más bajos deregeneración de roble como el de Nuarbe, se corresponde a la vez con una bajaproporción de roble en el dosel superior en torno al 40% y una alta densidad de pies porhectárea.
Tabla Nª 3. Abundancia de la Regeneración de todas las especies TRU1 TRU2 ARRA ARCE OROZ IZAR GODA AMUR BAIA ENDA NUAR LEIZ AÑAR TOTRoble 4.417 50.500 26.417 8.417 22.000 9.000 35.750 26.333 84.792 4.333 1.167 22.917 8.833 304.875Fresno 83 10.083 167 917 11.250Acebo 3.167 167 1.000 83 1.583 1.583 1.688 83 250 9.604Espino 1.500 2.833 3.167 500 500 167 8.667peral 3.417 667 167 4.250Tejo 3.833 3.833Arce 1.250 1.729 2.979Castaño 583 583 250 167 917 167 167 2.833Avellano 417 417 1.167 83 417 2.500haya 333 1.167 1.500Abedul 1.333 167 1.500Quejigo 1.417 1.417madroño 1.333 1.333Cerezo 500 250 750Temblón 500 500Serbal 167 250 83 500Encina 417 417Laurel 38.333 38.333Melojo 83 83
> 100 cm. Roble 83 833 83 938 250 2.188Fresno 167 417 83 667Castaño 167 167Haya 250 104 354Arce 667 521 1.188Populus 750 750Cerezo 167 167Espino 500 6.250 2.250 9.000Avellano 500 500 667 1.667Acebo 333 354 688Laurel 1.500 1.500
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Por otro lado la acusada diferencia entre los dos sectores del bosque del río Remendón(Trucios 1 y Trucios 2) puede verse explicada por la mayor presencia de ganado en elsector 1, contiguo a las zonas de pastoreo, que en el sector 2, ubicado más al interior delbosque, en zona de vaguadas.
Como se aprecia en la figura siguiente, la regeneración de roble es importante en todoslos sectores, sin embargo las plantas de roble de > 100 cm de altura sólo aparecen en 5sectores y nunca superan el 3% del total de la regeneración. Su presencia se relacionatambién en la mayoría de los casos con la ocurrencia de regeneración de avanzada delresto de las especies acompañantes como fresno, haya y arce entre las de porte arbóreo.Esto puede indicar que en estos sitios las condiciones para la regeneración sonadecuadas para una buena parte de las especies presentes en el dosel arbóreo
Figura 9 Abundancia de la regeneración de Roble según categoría de tamaño (< 1m y>1 m ) para todos los sectores
Así también la regeneración de roble alcanza mayor altura junto con la regeneración deotras especies arborescentes como avellano, acebo y espino, siendo esta última la quemayor abundancia presenta. Los sectores con más éxito de la regeneración de roble enel sotobosque, expresado en abundancia de plantas mayores a 1 m de altura,corresponden a los bosques de Godamo y río Baias, caracterizados principalmente poruna fisiografía plana y un dosel alto dominado por pies en torno a los 25 m.
Tabla Nº 4. Participación de Q. robur en la Regeneración
Sectores < 100 cm. > 100 cm.REMENDON 1 40% -REMENDON 2 97% -ARRATZU 40% 3%ARCENTALES 33% -ORROTEGI 90% -IZARRA 84% 0%GODAMO 89% 9%AMURRIO 81% 100%BAIAS 92% 19%ENDARA 83% -NUARBE 47% 0%LEIZARAN 92% 75%AÑARBE 96% -
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Si se considera la fracción ind<100cm/ind>100cm como indicador del reclutamiento, esdecir la tasa de supervivencia de las plántulas capaces de alcanzar el metro de altura, sepuede señalar que la cobertura media del dosel superior, es la variable con que mejor serelaciona, lo que puede explicar que un dosel más abierto favorece la permanencia ycrecimiento en altura de la regeneración de roble.
Tasa de reclutamiento de Q. robur
y = -0,0005x + 0,0489R2 = 0,5653
0,0%
0,5%
1,0%
1,5%
2,0%
2,5%
0 20 40 60 80 100 120
cobertura dosel superior %
in
d<
60
cm
. /
in
d >
60
cm
.
Figura 10. Relación entre la tasa de reclutamiento de las regeneración de roble y lacobertura arbórea, para los sectores en que se registra dos categorías de tamaño deplantas (< 1m y > 1m de altura)
4.2.2 Regeneración en claros y causas de formación
El registro de los claros interceptados y a través del transecto, muestra que la presenciade claros no es común a todos los bosques muestreados. Así, sólo se han encontradoclaros en 8 sitios, en distinta proporción y para los cuales se ha determinado, además dela regeneración, aspectos como su tamaño, antigüedad y altura del dosel circundante quepueden explicar en parte una diferencia sustancial de condiciones microambientales conrespecto a las que se mantienen bajo dosel.
Tabla Nº 5 Características de los claros registrados (interceptados y medidos)Sector Nº tr Pend. Alt.dosel Antigüed ancho largo Tamaño
(%) (m). (*) (m) (m) m2
Trucios 1 40 22 2 14,1 24 266Arcentales 2 20 17 2 8 11 69Arcentales 3 10 15 2 13 15 153Orozco 4 40 20 1 12 34 320Orozco 5 50 20 1 31 45 1096Izarra 6 0 20 2 20 50 785Izarra 7 0 20 2 14 10 110Izarra† 8 0 22 3 - - -Godamo 9 0 28 1 5 11 43Godamo 10 0 20 2 8 15 94
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Godamo 11 0 25 12 21 198Godamo 12 0 25 3 19 22 328Baias 13 0 17 1 4 12 38Baias† 14 17 3 - - -Endara† 15 50 22 2 17 35 467Endara 16 20 1 15 18 212Leizarán 17 40 22 2 15 23 271(*) 1 reciente; 2 medio; 3 antiguo(†) claros antiguos cerrados
Como se aprecia en los resultados, la mayoría de los claros encontrados en losrobledales con aperturas de dosel, son de tamaño pequeño o medio, mientras que losclaros grandes de más de 1000 m2 son muy escasos.
Distribucion de tamaños de Claro
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
<100 100-1000 >1000
Figura 11. Distribución de tamaño de claros, en m2, para los 8 sitios en que se detectósu presencia, por la probabilidad de interceptar el claro.
Con respeto a las especies que generan el claro tras su muerte, el roble resulta ser laespecie predominante en la formación de claros, causado principalmente por la muerteen pie de los árboles. Los árboles desenraizados, como segunda causa, aunque son másfrecuentes en el robledal de Endara y Trucios, no son importantes en la formación declaros de estas masas, donde también dominan los árboles muertos en pie. Por su partelos árboles talados en claros, sólo se han encontrado en el bosque del río Baias, dondelos tocones remanentes, como el escaso desarrollo de las copas de roble, son claraevidencia de que se han realizado cortas tendientes a aumentar el espaciamiento de losárboles.
Tabla 6. Características de los árboles formadores de claros Sector Esp. formadora Causas de muerte DAP medio
Roble Otras m. pie desenr. quebrado talado (cm)Arcentales 6 2 6 1 1 31,6Baias 4 0 4 19,9Endara 9 0 8 1 26,9Godamo 8 0 5 1 2 52,0
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Izarra 9 0 9 23,3Leizarán 3 0 3 22,4Orozco 5 0 4 1 23,3Trucios 3 0 3 33,0TOTAL 47 2 42 4 1 2 30,3
A excepción del robledal de Godamo donde se registran los árboles más añosos, losdiámetros de los árboles formadores de claros no corresponden a los árboles dominantesde las masas y se trata principalmente de árboles de diámetros medios. En muchosclaros los árboles muertos en pie aparecen contiguos o formando corros, lo que puedeestar indicando que las causas de estrés que han causado el debilitamiento y muerte delos árboles, tienen relación con algún factor común de tipo biótico o abiótico.
Tabla 7. Presencia y abundancia de regeneración en claros (plantas/ha)
Sector Roble Fresno Acebo Peral Espino Arce % RobleTRUCIOS - - - - - - -TRUCIOS2 19000 0 2500 9500 0 0 38%ARRAZUA 0 0 0 0 0 0 -ARCENTALES 2500 1750 1000 0 3750 0 30%OROZCO 9167 0 0 0 0 0 42%IZARRA 4464 0 0 0 774 0 50%GODAMO 12219 2309 208 0 4722 486 34%AMURRIO 0 0 0 0 0 0 -BAIAs 0 0 0 0 0 0 -ENDARA 0 0 0 0 0 25000 0%NUARBE 0 0 0 0 0 0 -LEIZARAN 9000 500 0 0 0 0 39%AÑARBE
Aunque no todos los claros presentan regeneración de roble, su presencia parece estarmás relacionada con la abundancia de la regeneración en el conjunto del bosque quecon el tamaño de los claros. Así, como se aprecia en la figura siguiente, cuando existeregeneración bajo dosel, ésta también está presente en los claros, aunque en unaproporción menor.
Regeneración de Q. robur
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000
ind/ha en el rodal
ind
/h
a e
n c
laro
s
Serie1
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Figura 12. Relación de la regeneración de roble, bajo el dosel y en los claros.
A pesar de la presencia de regeneración de roble en los claros, la especie no se registracomo posible ocupadora en los claros, siendo más exitosas como sucesoras especiesarbóreas como el fresno, castaño, arce y haya cuando también están en el dosel superioro intermedio. Por otro lado, son también muy exitosas en los claros, especiesarborescentes como el espino, avellano e incluso acacia, cuando está presente.
Tabla. 8. Número de árboles sucesores por especie para ocupar el claro, según sectorSector avellano espino otras fresno arce castaño haya acacia p.tremula abedul totalArcentales 1,0 7,0 8Baias 1,0 1Endara 2,0 2Godamo 12,0 4,0 1,0 19,0 12,0 48Izarra 2,0 4,0 1,0 3,0 3,0 13Leizarán 3,0 7,0 10Orozco 1,0 5,0 1,0 7TruciosTotal 18 15 5 19 13 5 3 7 3 1 89
Árboles Sucesores (%)avellano espino otras fresno arce castaño haya acacia p.tremula abedul Total
Arcentales 13% 88% 8Baias 100% 1Endara 100% 2Godamo 25% 8% 2% 40% 25% 48Izarra 15% 31% 8% 23% 23% 13Leizarán 30% 70% 10Orozco 14% 71% 14% 7TruciosTotal esp 20% 17% 6% 21% 15% 6% 3% 8% 3% 1% 89
También las especies de porte más arbóreo como haya, fresno y arce son las quealcanzan mayor altura en los claros, aunque esto no es indicativo de que se crecimientosea más rápido que el resto de las especies de menor tamaño.
Tabla 9. Altura de árboles sucesores por especie en los clarosAltura (m) avellano espino otras fresno arce castaño haya acacia p.tremula abedul mediaArcentales 3,5 4,4 4,3Baias 2,0Endara 2,5 2,5Godamo 4,5 3,1 1,5 6,9 9,7 6,6Izarra 6,0 3,9 2,5 17,8 2,8 7,1Leizarán 4 2,6 3,0Orozco 4,0 3,3 4 3,5Trucios -media 4,5 3,9 2,6 6,9 9,7 3,3 17,8 2,5 2,8 4 5,6
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4.3 Diversidad estructural y disponibilidad de hábitat
En la Tabla 10 se presentan los parámetros de abundancia y características de losprincipales elementos estructurales presentes en los robledales y que están relacionadoscon la diversidad y la disponibilidad de hábitat.
Tabla 10. Abundancia y características de los elementos de Diversidad estructuralSector Árboles muertos pie
(N/ha)Árbolescaídos
Diámetroárb. caídos
Madera en elpiso del bosque
Árboles c/oquedades
(<40cm (>40cm) N/ha (cm) (m3/ha) * Nº/haRío Baias 100 0 30 20 - 0Orrotegi 0 0 0 0 0,8 0Izarra 661 0 33 15 6,5 0Nuarbe 826 0 100 7 2,2 0Arratzu 197 0 214 25 63,6 0Leizarán 462 0 66 25 16,6 30La Tejera 298 0 330 20 34,0 30Izarza 375 0 0 0 4,5 0Añarbe 594 33 48 20 9,7 32Remendón2 184 16 220 27 75,6 0Endara 336 0 448 15 51,9 0Godamo 66 33 231 20 45,5 30
(*) incluye árboles caídos y ramas en el piso del bosque
Arboles muertos en pieLos árboles muertos en pie constituyen una importante de alimento para avesinsectívoras como Phoenicurus phoenicurus que se benefician de la abundancia depresas que estos generan. La mayor parte de los árboles muertos en pie son de diámetrosinferiores a los 40cm. Son árboles suprimidos que han ido perdiendo vigor por falta derecursos de recursos (luz y espacio de crecimiento) hasta morir. En ocasiones se venafectados por agentes patógenos (Armillaria spp., por ejemplo) beneficiados por unasituación de estrés. De entre los bosques estudiados, los valores más bajos de árbolesmuertos en pie, lo presentan sectores como Baias, Orrotegi y Godamo, donde sepractican claras o cortas esporádicas de pies de roble y especies acompañantes.
Los árboles muertos en pie de mayor porte, de diámetro medio superior a 40 cm, sonindividuos que se encuentran en el dosel superior y su muerte en pie suele estar causadapor una descompensación entre la parte aérea y radicular, debido a su gran tamaño y quepuede ser agravada por períodos prolongados de sequía, inundaciones o dañosmecánicos severos. Las altas ramas desprovistas de follaje de estos árboles lesconvierte en elementos muy útiles como lugares de canto para aves territoriales o comoatalayas utilizadas por rapaces. En este sentido se debe señalar que se trata de unelemento más frecuente en bosques maduros, y así como lo muestran los resultados, supresencia en los sectores de bosques con pies más añosos y de mayor tamaño, como
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Godamo, Añarbe y Endara evidencian un mejor estado de conservación de la masa en elsentido de mantener procesos dinámicos de mortalidad natural, con mínimaintervención.
Madera muerta sobre el sueloLa madera muerta sobre el suelo del bosque, principalmente representada por losárboles caídos, provee fuente de alimento y refugio a numerosos organismos y generamicrohábitats húmedos fundamentales para las poblaciones de algunos anfibios. Sutamaño y estado de descomposición son aspectos relevantes que determinan el uso quehacen las especies de este recurso.
Figura 13. Distribución del volumen de madera muerta por sector, según estado dedescomposición.
Los volúmenes en que se encontró la madera muerta en los distintos estados dedescomposición por sector, indican que la mayor parte corresponde a madera muerta sindescomponer, utilizada en gran parte por escolítidos y otros insecto xilófagos, mientrasque es escasa la madera muy descompuesta, en general con evidencias de uso porhongos saprófitos. El promedio de la madera muy descompuesta de todos los sectoresllega a penas a 4,4 m3/ha y se encontró principalmente en bosques más antiguos comolos de Trucios, Godamo, Añarbe y Endara, siendo prácticamente ausente en los sectoresde menor desarrollo. La madera menos descompuesta por su parte en promedio llega a26 m3/ha para todos los sectores. En general, son mucho más comunes los árbolescaídos por rotura del fuste, que los árboles desenraizados. Esto tiene que ver con elorigen de monte bajo de muchos de los individuos que hoy conforman esta masas. Larotura se produce por una pudrición progresiva de las viejas cepas. Los diámetros demadera muerta encontrados se corresponden con individuos del dosel suprimido y doselintermedio y no suele sobrepasar los 40 cm.
OquedadesEn la tabla 10 se aprecia que en general los árboles con oquedades son muy escasos enla mayoría de los bosques, aunque sí es posible encontrar oquedades en el fuste en losrodales maduros con diámetros dominantes mayores a 60 cm. Esto ocurre en losrobledales de Leizarán, Arcentales, Añarbe y Godamo, mientras que en el resto de lasformaciones, la ausencia de este recurso es total.
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5. Discusión de resultados
5.1 Estructura y crecimiento
La estructura de diámetros de las distintas masas estudiadas, representativas de losalgunos de los robledales mas extensos y menos intervenidos de la CAPV, refleja unagestión pasada bastante intensa para la obtención de madera de monte bajo o en algunoscasos por trasmoche, que dio lugar a robledales muy abiertos. Por otro lado, la altadensidad y grado de ocupación del espacio, junto a la presencia de madera muerta en elpiso del bosque y árboles muertos en pie, reflejan por su parte bajos niveles deintervención reciente. Sólo en algunos casos es evidente el efecto de cortas foguerales(Godamo), claras (Baias y Orozko) y pastoreo extensivo (Trucios).
Las masas de estructura regular sin claras, con DAPs máximos de hasta 50 cm. (Grupo1) se encuentran en una fase alta ocupación del sitio y mortalidad por competencia. Esteproceso, denominado por Oliver y Larson (1991), como exclusión fustal, suele ocurriren masas jóvenes formadas por especies intolerantes a la sombra o que requierenbastante espacio y luz para su desarrollo, como parece ser el caso de roble en esta fasede su crecimiento. La ausencia de reclutamiento de roble en las últimas décadas y laausencia de regeneración de cierto tamaño, son propias de esta tapa de desarrollo, tal ycomo los muestran los resultados obtenidos. El dosel intermedio compuesto porespecies más tolerantes a la sombra como haya, castaño, acebo o espino, favorecidas porpequeñas aberturas del dosel. La estructura de edades muestra que estas especies seestablecieron junto a los individuos más jóvenes del dosel principal de roble y que no haexistido reclutamiento significativo de nuevos individuos en las últimas dos décadas. Esposible que estas masas se hayan generado a partir de unos pocos árboles madre yadesaparecidos, a partir del rebrote de cepa de una última corta hace unos 50 años, o quesean plantaciones antiguas como parece ser el caso de Arratzu.
En los bosques donde predominan los diámetros mayores, la mortalidad ha dado paso aun dosel más abierto que permite en la mayoría de los casos una mayor participación deespecies en los estratos de regeneración e intermedio del bosque donde son másfrecuentes castaño, acebo, espino o avellano. Las distintas clases de edad y de tamañode roble en estas masas, muestra que la especie se ha establecido en distintos períodos alo largo de la vida del rodal, aunque de forma esporádica. Probablemente, estos rodalesse han generado por regeneración de roble bajo un dosel abierto de remanentes de unúltimo recepe, o bajo viejos trasmochos. En ocasiones resulta evidente que ese procesode regeneración de roble está dominado por rebrotes de cepa, como es el caso deRemendón (Trucios) y de Añarbe y Endara. La relevancia de esto esta en que el robleparece capaz de desarrollarse bajo un dosel muy abierto de viejos trasmochos o montebajo. El caso de Godamo es singular pues presenta un rango de edades para roble entre130 y más de 250 años y ausencia total de esta especie en clases de edad inferiordominadas por fresno y arce común, sin evidencia de regeneración vegetativa de roble.Esto indica que en determinadas condiciones ecológicas y/o régimen de gestión, sepuede producir una ausencia casi total de reclutamiento de roble en largos periodos detiempo.
Así la estructura actual de estas masas, su alto grado de cobertura y la ausencia de clarosde dimensiones importantes, son consecuencia del abandono de la gestión tradicional
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desde hace entre 50 y 100 años, lo que permitió el reclutamiento de una nueva cohortede roble y un aumento progresivo de la densidad y ocupación del sitio. De hecho laestructura de edades muestra un predominio de las clases de edad de entre 40 y 70 añosen la mayor parte de los rodales. En muchos de ellos, esa cohorte se estableció bajo undosel con participación de roble, probablemente muy abierto. Así en términosdinámicos, esto robledales estaría entre una etapa de exclusión fustal y una etapa dereinicio del sotobosque.
Aunque roble es una especie muy exigente en recursos como espacio y luz, según seaprecia en las muestras de incremento diamétrico, un mismo individuo es capaz deadaptar su desarrollo a la disponibilidad de recursos. Debido a esto los diámetros de losárboles no siempre son un claro reflejo de la edad como lo muestran las estructurasdiamétricas. En promedio, la variación en las tasas de crecimiento en diámetro de roble,en los distintos sectores oscila entre los 0,3 a 0,7 cm/año. Esto significa que puedetolerar períodos de crecimiento tan restringido como otras especies acompañantes, mástolerantes a la sombra como son fresno, arce y laurel que aparecen en el estratointermedio con valores de entre 0,2 a 0,3 cm /año.
5.2 Patrones de regeneración
Los patrones de regeneración hacen referencia a las necesidades de luz y otros recursosque necesita una especie para regenerar exitosamente. Están íntimamente relacionadoscon atributos vitales tales como, la tolerancia a la sombra, capacidad de dispersión delas semillas o la velocidad de crecimiento. Aunque roble es una especie muy exigenteen luz, no se le puede clasificar como una especie pionera, puesto que su semilla de grantamaño y de difícil dispersión y su tasa de crecimiento en altura es muy baja encomparación a otras especies intolerantes. Esto atributos tienen más que ver con unpatrón de regeneración bajo un dosel abierto, que con una especie pionera capaz dedispersarse y establecerse a zonas abiertas y en plena luz.
Estudios realizados en bosques dominados por roble y haya en el Parque Natural deOyambre (Cantabria) Rozas (2002) concluye, que el roble como especie más intolerantea la sombra tiene un nicho de regeneración restringido a los espacios abiertos dentro deldosel, mientras que haya se puede desarrollar en una mayor variedad de situaciones deluminosidad, excepto en bosques de elevada cobertura, debido a su mayor tolerancia ala sombra. Estos requerimientos de luz por parte del roble indican un mecanismo deregeneración en claros para la especie, que también ha sido señalado por otros autorescomo Bradshaw et Hannon (2004), Veblen (1992) y Bradshaw & Hannon (2004)
Aunque la regeneración en claros para roble se corresponde muy bien algunos de susatributos vitales antes mencionados (Valladares et al 2002). No parece ser el mecanismooperante en los bosques estudiados. El estado actual de estas masas revela una escasapresencia de claros grandes (>1000 m2) donde además roble no está presente comoespecie sucesora. Por el contrario, los claros de pequeña magnitud parecen estarfavoreciendo el establecimiento y acceso al dosel superior de especies más tolerantes ala sombra como arce, fresno y espino e incluso de heliófitas como el avellano o elperalillo. De hecho, la abundancia de regeneración de plantitas de roble en los claros haresultado ser menos abundante que bajo el propio dosel del bosque. Esto parece estar
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relacionado con una cierta inhibición que produce la presencia en los claros de unestrato arbustivo denso formado por helecho (Pteridium aquilimum, Argoma (Ulexeuropaeus), zarza (Rubus sp.) o ericaceas.
La ausencia total de reclutamiento de roble en las última décadas y escasez deregeneración con altura superior a 100 cm. indica que en las actuales condiciones deldosel no se esta produciendo regeneración efectiva, a pesar de la abundante presencia deplantitas de roble en el estrato inferior de todos los sectores. Es posible que elreclutamiento de roble requiera de la formación de claros de mayor tamaño, o de unbosques mucho más abierto como es propio en bosques de viejo crecimiento (Oliver yLarson 1991)
5.3 Tamaños de claros y causas de formación
El viento es un de los principales factores causantes de perturbaciones y aperturas dedosel en bosques templados húmedos, al causar caídas y desenraizamiento de árboles,especialmente en suelos con fuertes pendientes y mal drenaje, (Bradshaw et Hannon,2004, Rozenbergar, 2003; Mownford et Peterken, 2000).
En los robledales estudiados el roble es la principal especie formadora de claros pero nopor caída, sino por la muerte de árboles en pie. Aunque no se trata de árboles de grandesdimensiones, la mortalidad suele aparecer agrupada formando corros, lo que permiteque se generen claros de tamaño medio. Ocasionalmente si se observan claros formadospor desenraizamiento de grandes árboles.
La muerte de árboles en pie de pequeño diámetro, generalmente viene explicada por lasupresión de los individuos menos desarrollados, como producto de un proceso decompetencia. Sin embargo, la muerte de árboles que han llegado al dosel intermedio osuperior puede estar relacionada con infecciones de Armillaria spp, como es el caso deGodamo y de Trucios, donde los rizomorfos de esta especie se aprecian claramente bajola corteza de muchos formadores de claros. La abundancia de individuos muertos en pieparece mas común en sectores como Trucios, donde predominan los individuosrebrotados de cepa.
La escasez de árboles desenraizados tanto en claros como en el total del bosque, puedeestar explicada por la composición del dosel arbóreo relativamente pura de roble. Estaes una especie longeva, de madera dura y lento ritmo de crecimiento y con un sistemaradicular muy potente que la hacen menos susceptible a las caídas que otras especies.
De hecho la mayor parte de la madera muerta caída sobre el suelo en sectores comoTrucios o Endara se corresponde a la rotura basal de individuos de clases diamétricasinferiores formados por rebrotes de cepa de muy viejos tocones. Estos individuos nogeneran claros pues pertenecen al dosel dominado.
Es una hipótesis plausible que la escasez de bosques maduros con árboles añosos degran desarrollo esté limitando la generación de claros importantes, del orden de entre1000 y 2.500 m2, que son los que podría favorecer la regeneración y posteriordesarrollo de especies como Quercus robur. La formación de estos claros requiere de la
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caída de árboles de gran porte y desarrollo, que prácticamente están ausentes en losrobledales estudiados, donde los árboles muertos en pie mayores de 40 cm son muyescasos y sólo han sido registrados en los sectores de bosques más antiguos, comoGodamo, Trucios y Añarbe.
5.4 Claros y regeneración de algunas especies
La regeneración de los robledales estudiados revela que roble es una de las especies másfrecuentes y abundantes en la categoría de plántulas, tanto bajo el dosel como en losclaros. Esto refleja que las condiciones de la cama de semillas del bosque son adecuadaspara albergar y asegurar la germinación de sus semillas. Ahora bien, las plantas deregeneración de roble (> 1m de altura) son muy escasas o están completamenteausentes. Si están presentes son más abundantes es sectores con menor cobertura decopas.
A diferencia de lo que señalan muchos autores, la regeneración de roble es menosabundante en los claros que bajo el dosel. No se ha encontrado regeneración de roblemayor a 1m. de altura en ninguno de los claros, ni tampoco aparece el roble entre los 89individuos sucesores identificados, que son los que ocuparán el lugar dejado por loárboles formadores del claro. El poco éxito de roble en la ocupación de claros, puedetener relación con la relativa escasez de claros grandes mayores a 1.000 m2. De hecho,algunos autores (West, et al 1998) han encontrado que tanto Betula pendula comoQuercus robur son significativamente más abundantes y de mayor desarrollo en clarosde más de 500 m2 de diámetro, mientras especies más tolerantes son más abundante enclaros pequeños, aunque el crecimiento de estas últimas también se puede verfavorecido por los claros de mayor tamaño. Al respecto Diekmann (1996) señala queroble es la especie más demandante de luz de entre las especies deciduas que leacompañan.
Los claros analizados si parece que proveen de condiciones para la regeneración de lasespecies como fresno, arce y haya, que además muestran un buen reclutamiento al estarpresente tanto en la categoría de plantas pequeñas como en las de más de 1 m de altura yentre los individuos sucesores. Avellano y espino negro se ven muy favorecidas por elincremento de luminosidad en los claros y por su vigorosa regeneración vegetativa.
La estrategia de fresno en Godamo, y Arcentales parece ser la de un establecimientoinicial bajo dosel, con capacidad de supresión muy fuerte y respuesta a la liberacióncuando se genera el claro y mejora la luminosidad. Esto explicaría la elevada edad dealgunos fresnos que buscan el dosel superior en claros recientes y patrones de ancho deanillo que muestran grandes supresiones y fuertes liberaciones. De hecho Diekmann(1996) señala para fresno y arce diferencias en requerimientos edáficos y de luz que lespermite ocupar variadas situaciones bajo el dosel. Así mientras fresno es más exigenteen nutrientes y humedad del suelo, es más tolerante a la sombra, mientras que arce tieneóptimos edáficos menores, pero es más exigente en luz.
Peltier et al, 1997 describe un comportamiento para haya similar al de fresno. Sinembargo, en los rodales estudiados, el haya es una de las especies con una mejor
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relación edad diámetro lo que parece indicar una tasa constante de crecimiento paracondiciones de luminosidad y apertura del dosel muy variadas.
Rozenbergar (2003) señala que, de este modo, las especies más tolerantes a la sombratienen ventaja sobre las que requieren más luz, puesto que cuando se generan los clarospor caídas de árboles, estas ya han establecido regeneración de avanzada. Más que deespecies tolerantes cabría hablar de especies capaces de mantenerse bajo el dosel encondiciones de baja luminosidad y de responder rápidamente a la generación de unclaros.
5.5 Estado de Conservación e Integridad ecológica
Frecuentemente se utilizan índices basados en la riqueza y densidad de especies comoindicadores de biodiversidad. Desde el punto de vista de la contribución de las masasseminaturales a la biodiversidad global del paisaje, estos índices son de poca utilidad sino se analizan los atributos vitales propios de cada especie que les convierten engeneradoras de nicho. De hecho muchos trabajos muestran que la estructura de lasmasas forestales puede ser incluso más importante que la composición a la hora dedeterminar la diversidad de la comunidades faunísticas asociadas (James y Wamer1982), incluso en zonas muy antropizadas (Lancaster y Rees 1987)
Una definición operativa del estado de conservación o del grado de naturalidad de unaformación forestal tiene que contemplar dos aspectos fundamentales. La integridadfuncional, que tiene que ver con el mantenimiento de procesos naturales básicos y delmantenimiento de funciones ecosistémicas, como lo son el proveer de hábitat, laregulación del ciclo hídrico etc. El segundo aspecto determinante es la IntegridadEcológica sensu estricto, que tiene que ver con sean especies propias del lugar oformación forestal, las que cumplan esas funciones ecosistémicas básicos. Esto es tieneque ver con la integridad en la composición y dinámica del ecosistema forestal.
Se puede decir que existe mayor Integridad Ecológica en la medida en las masasforestales están formadas por especies propias de la formación o del lugar y en lamedida en que en ellas predomina procesos naturales, ya que son estos los quefinalmente generan los elementos de diversidad estructural que podemos apreciar,cuantificar y valorar.
En este sentido todos los rodales analizados están formados por especies propias dellugar, con la excepción de Leizarán donde aparecen algunos individuos de Robiniapseudoacacia . A lo largo de las últimas décadas los procesos naturales deestablecimiento, crecimiento y mortalidad, dominan en la dinámica forestal en la mayorparte de los bosques analizados. Excepciones pueden ser Godamo, donde las cortasfoguearles juegan un papel relevante, en Orrotegi (Orozco) donde se efectúan claras yen Remendón (Trucios) y (La Tejera) Arcentales, donde la presencia de ganado es muynotable. No obstante, el estado de conservación de estos robledales, refleja en unamedida importante el efecto de la intensa gestión pasada que todavía condiciona suestructura y dinámica y la presencia de elementos estructurales.
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5.6 Integridad funcional y disponibilidad de hábitat
En los ecosistemas forestales la integridad funcional está íntimamente relacionada conla estructura de la vegetación. Aunque esto suponga una gran simplificación, laintegridad ecológica se puede medir a partir de la presencia y abundancia de ciertoselementos diversidad estructural, que además pueden relacionarse directamente con ladisponibilidad de hábitat determinadas especies o gremios de especies.
Árboles caídosLos árboles caídos por quebradura de fuste son más comunes que los desenraizadospredominando en algunas masas como en Baias, Izarra, Leizarán, Trucios, Endara yGodamo, donde además no se registran caídas por desenraizamiento. Los árboles caídospor desenraizamiento sólo son relevantes en Añarbe y Arratzu. Cabe destacar quelugares como Trucios y Endara, la práctica totalidad de los árboles caídos, correspondena un desprendimiento parcial de la base del árbol de origen vegetativo, del resto de lacepa de la raíz, por lo que su caída en este caso, está más relacionado con las prácticassilvícolas pasadas. Por ello no presentan grandes diámetros.
La cantidad y tipo de madera muerta que se encuentra en un bosque es resultado de sutasa de formación y de su tasa de descomposición. Así, la acumulación de maderamuerta en bosques templados puede variar ampliamente en función de la regióngeográfica, el tipo forestal, la edad del bosque y su historia de alteraciones. En Europa,en bosques templados naturales y semi-naturales puede ser normal encontrar volúmenesde madera muerta en rangos de 40-222 m3/ha llegando excepcionalmente a 422 m3/ha.(Christensen et al., 2005). Las reservas forestales de hayedos europeos al norte de losPirineos presentan un promedio de 130 m3/ha. Por otro lado, en Bialowieza donde seencuentran los únicos robledales europeos inalterados por la acción humana, la maderamuerta alcanza un promedio superior a los 500m3/ha. En bosques para la producción demadera, esta no supera generalmente los 15 m3/ha (Christensen et al,. 2005).
La tabla 10 muestra que sólo cuatro sectores (Godamo, Remendón, Arratzu y Endara)presentan madera muerta en el rango de los valores de otras reservas forestaleseuropeas, si bien en la parte baja de la escala y muy lejos de valores propios de bosquesnaturales. Por otro lado, esto volúmenes de madera muerta son muy superiores a los quese encuentran en hayedos, marojales y plantaciones forestales de Gorbea (Errotuz 2004)o en bosques de ribera del País Vasco Atlántico (Errotuz 2005)
Arboles muertos en pie
Excepto en Godamo y Orrotegi, el numero de árboles muertos en pie supera el centenaren todos los sectores y llega a los 800 ind/ha de Nuarbe. Lo que puede considerarse unacantidad muy saludable si se compara con los 20 a 40 ind/ha que en ocasiones seproponen como estrategias de gestión sostenible.. La mayor parte de estos árboles sonsuprimidos y de diámetros menores a 40 cm. Proveen hábitat para insectos xilófagosque están presentes en el 100% de los árboles muertos de Godamo, Endara o Amurrio yalimento a pícidos que han taladrado entre el 35 y el 80% de esos árboles en Izarra oGodamo. Sin embargo, los árboles muertos en pie de diámetros superiores a 40 cm. sóloestán presenten en las masas de mayor edad como Añarbe, Remendon y Godamo.
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Arboles emergentes
Sólo Añarbe, Endara, Trucios y Godamo presentan individuos emergentes de más de unmetro de diámetro a la altura del pecho. La presencia de grandes árboles emergentesaporta diversidad estructural al bosque y por ejemplo, son elegidos por el Azor(Accipiter gentilis) para establecer sus nidos (Peteriani y Faivre 1997). Además son losgeneradores de grandes claros y suelen presentar oquedades. Esta ausencia de grandesárboles se relaciona directamente con la edad de las masas que en esos cuatro rodalessuperan los 200 años de edad. Así la ausencia árboles emergentes de gran tamaño tieneque ver con la juventud de las masas. Todos los rodadles con una edad superior a 100años, presentan entre 40 y 200 individuos de más de 50 cm. de diámetro, con excepciónde Arratzu, donde la fuerte competencia entre individuos que fueron plantados haceunos 100 años, hace que presente diámetros máximos de sólo 50 cm.
Arboles con OquedadesEstudios anteriores realizados en plantaciones, masas seminaturales y bosques de ribera(Errotuz 2004 y Errotuz 2005) muestran una escasez generalizada de oquedades de másde 5 cm. con excepción de trasmochos que presentan muchas oquedades a la altura de ltrasmochado y algunos rodales recepados de haya, que presentan numerosas oquedadesbasales. En estos robledales estudiados las situación es similar y sólo se han encontradooquedades en cuatro sectores (tabla 10) y con una densidad por hectárea que no superalos 30 ind/ha. La ausencia de oquedades tiene puede explicarse por varios factores conla juventud de la mayor parte del dosel (típicamente entre 40 y 70 años). También tienerelación con que ese dosel principal ha crecido en competencia, lo que produce fustesrectos, con pocas ramas gruesas laterales y por lo tanto, menos opciones para la rotura yformación de oquedades. Además, la mayor parte de los orificios generados por pícidos,se encuentran en individuos del dosel suprimido, que no persisten un el bosque tiemposuficiente y por lo tanto no se consolidan. La ausencia de oquedades puede estarrelacionada con la relativa escasez en el País vasco de algunas especies como elcolirrojo real (Phoenicurus phoenicurus) para quien las oquedades de pequeño tamañoen el fuste es uno de los principales requerimientos de hábitat (Bamford, com. pers.)
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6. Conclusiones
Sobre la estructura y los patrones de regeneración
Los robledales analizados presentan edades máximas que van de los 65 años a más de250 años y diámetros dominantes de entre 45 y 90 cm. Se caracterizan por un alto gradode ocupación del sitio y fuerte competencia que se manifiesta en la presencia abundantede árboles muertos en pie en las clases diamétricas inferiores. El roble es siempre laespecie dominante.
La estructura de edades refleja que no se ha producido un reclutamiento significativo enlos últimos años. Las masas más jóvenes se pueden describir como coetáneas mientrasque en las más antiguas se puede apreciar un amplio rango de edades. Esto indica que lael desarrollo de estos rodales se ha producido por tres mecanismos:1) establecimiento de una generación de roble en un dosel muy abierto, con dominanciade Q. robur 2) rebrotes de cepa en masas de monte bajo ó monte medio recepadas porultima vez hace entre 70 y 50 años. 3) Plantaciones.
Es evidente que el roble puede desarrollarse bajo un dosel abierto de su misma especie,estableciéndose a lo largo de un periodo de tiempo relativamente amplio. Es probableque en estas condiciones la regeneración vegetativa juegue un papel importante. En undosel cerrado no hay reclutamiento de roble, como demuestra la ausencia de individuosmenores a 30 años en todas las masas.
El roble regenera abundantemente en la mayor parte de los rodales, si bien la presenciade plantas de regeneración de más de un metro de altura es muy escasa, indicando unamuy baja tasa de reclutamiento. Esta parece estar relacionada con el grado de aperturadel dosel.
La participación de roble en la regeneración tiene relación con la abundancia relativa deroble en el dosel superior y es más abundante bajo el dosel que en los claros, dondeparece verse inhibida por el desarrollo de un sotobosque más vigoroso.
La proporción del dosel que está ocupada por claros, no parece superar el 8%, conexcepción de Godamo, donde es mayor. La mayor parte de los claros están formadospor la muerte en pie de uno o varios individuos del dosel codominante y no por la caídade grandes árboles dominantes. Por ello, predominan los claros de pequeño tamañoinferiores a los 500m2. Los claros superiores a 1000m2 son muy escasos.
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Sobre el estado de conservación y la integridad ecológica
Los robledales analizados presentan un alto grado de naturalidad, en el sentido de queestán formados por especies propias del lugar, con la excepción de Leizarán dondeaparecen algunos individuos de Robinia pseudoacacia.
A lo largo de las últimas décadas los procesos naturales de establecimiento, crecimientoy mortalidad, dominan en la dinámica forestal en la mayor parte de los bosquesanalizados. Excepciones pueden ser Godamo, donde las cortas foguearles juegan unpapel relevante, en Orrotegi (Orozko) donde se efectúan claras y en Remendón(Trucios) y (La Tejera) Arcentales, donde la presencia de ganado es muy notable.
No obstante lo anterior, la estructura actual de estos bosques refleja en gran medida elefecto de la intensa gestión pasada que todavía condiciona su estructura y dinámica y lapresencia de elementos estructurales. En general se puede decir que son el resultado delabandono de la gestión tradicional desde hace entre 50 y 100 años, lo que permitió elreclutamiento de una nueva cohorte de roble bajo un dosel muy abierto de roblerecepado o trasmocho y un aumento progresivo de la densidad y ocupación del sitio.Las excepción a este proceso puede estar en Arratzu y Baias, pues probablemente sonplantaciones.
La madera muerta en el piso del bosque es escasa en comparación con la que presentanlas reservas forestales europeas y muy baja respecto a la propia de boques no alterados.Sin embargo es muy superior a la encontrada en otras masas seminaturales del PaísVasco y a la que está presente en plantaciones comerciales. Del mismo modo, lapresencia de árboles muertos en pié es muy superior a la que presentan las masasseminaturales gestionadas, como los hayedos de Altube o con las plantacionesproductivas. La mayor parte de la madera muerta es relativamente reciente. En algunossectores se origina fundamentalmente por la rotura basal de rebrotes de cepa de viejostocones.
Los árboles con oquedades, los árboles muertos en pie de gran diámetro y los grandesárboles emergentes son los elementos estructurales más escasos, de entre los analizadosy son consecuencia de la juventud relativa de estas masas y de su historia reciente.
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ANEXO
Archivo fotográfico
piefoto El roble se establece esporádicamente bajo un dosel abierto. Elpequeño roble de la fotografía es de origen vegetativo. Robledalde Endara
num 1
1. El roble se establece esporádicamente bajo un dosel abierto. El pequeño roble de la fotografía es deorigen vegetativo. Robledal de Endara
piefoto Robledal de Añarbe en invierno
num 2
2. Robledal de Añarbe en invierno
piefoto Los árboles recepados, al igual que los trasmochos, adquieren tempranamente características de árboles añosos y aportan diversidad en forma de oquedades, madera muerta o corteza
num 3
3. Los árboles recepados, al igual que los trasmochos,adquieren tempranamente características de árboles añosos y aportan diversidad en forma de oquedades,madera muerta o corteza desprendida. Añarbe
piefoto Viejo trasmocho en Añarbe. Muchos robledales del País se handesarrollado bajo un dosel abierto de robles trasmochos.
num 4
4. Viejo trasmocho en Añarbe. Muchos robledales delPaís se han desarrollado bajo un dosel abierto de robles trasmochos.
piefoto La regeneración vegetativa de roble juega ha jugado un papel muy importante en el desarrollo de muchos robledales estudiados. Esto se aprecia en la forma de los árboles y en su
num 5
5. La regeneración vegetativa de roble juega ha jugado un papel muy importante en el desarrollo de muchos robledales estudiados. Esto se aprecia en la forma de los árboles y en su distribución espacial. Añarbe.
piefoto Esto fustes agrupados de roble en Añarbe son consecuencia de la regeneración vegetativa de roble.
num 6
6. Esto fustes agrupados de roble en Añarbe son consecuencia de la regeneración vegetativa de roble.
piefoto Vista panorámica del robledal de Arcentales en invierno
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7. Vista panorámica del robledal de Arcentales en invierno
piefoto La regeneración vegetativa también es predominante en el robledal de Arcentales, donde la abundancia de ganado en el monte limita la regeneración natural de muchas especies
num 8
8. La regeneración vegetativa también es predominante en el robledal de Arcentales, donde la abundancia de ganado en el monte limita la regeneración natural de muchas especies
piefoto En Arratzu se encuentra uno de los pocos robledales de Urdaibai. El laurel es la principal especie acompañante. Esta fotografía invernal no permite apreciar la alta densidad y la
num 9
9. En Arratzu se encuentra uno de los pocos robledales de Urdaibai. El laurel es la principal especieacompañante. Esta fotografía invernal no permite apreciar la alta densidad y la mortalidad por competencia que tiene lugar en este rodal, que fue
piefoto Robledal de nuarbe donde el roble ocupa el dosel superior y loscastaños recepados de muy viejos tocones forman un dosel secundario, acompañados de otras especies como abedul y
num 10
10. Robledal de nuarbe donde el roble ocupa el doselsuperior y los castaños recepados de muy viejos tocones forman un dosel secundario, acompañados de otras especies como abedul y serbal de los cazadores.
piefoto Abedul con orificios de pícidos en Nuarbe.
num 11
11. Abedul con orificios de pícidos en Nuarbe.
piefoto Vista del Robledal de Nuarbe
num 12
12. Vista del Robledal de Nuarbe
piefoto En Godamo se encuentra uno de los robledales subcantábricosmas interesantes del País Vasco. La abundante regeneración deroble no accede al dosel superior desde hace más de 100 años.
num 13
13. En Godamo se encuentra uno de los robledales subcantábricos mas interesantes del País Vasco. La abundante regeneración de roble no accede al dosel superior desde hace más de 100 años.
piefoto Arce común y fresno son las especies que van ocupando los huecos que se producen por la mortalidad de roble en el dosel superior.
num 14
14. Arce común y fresno son las especies que van ocupando los huecos que se producen por la mortalidad de roble en el dosel superior.
piefoto La mayor parte de los claros se generan por muerte en pie de individuos de roble, como se aprecia en esta fotografía de Godamo, donde Armillaria spp. juega un papel determinante.
num 15
15. La mayor parte de los claros se generan por muerte en pie de individuos de roble, como se apreciaen esta fotografía de Godamo, donde Armillaria spp. juega un papel determinante.
piefoto El dosel superior de Godamo es uno de los más abiertos entre los robledales estudiados, es consecuencia de su mayor antigüedad, de la mortalidad por Armillaria y de las cortas
num 16
16. El dosel superior de Godamo es uno de los más abiertos entre los robledales estudiados, es consecuencia de su mayor antigüedad, de la mortalidad por Armillaria y de las cortas foguerales.
piefoto Regeneración de Fresno en un claro de Godamo. En esta etapael fresno compite con el arce común y el espino negro al que luego supera en altura.
num 17
17. Regeneración de Fresno en un claro de Godamo.En esta etapa el fresno compite con el arce común yel espino negro al que luego supera en altura.
piefoto Dos pequeños robles que no han llegado al dosel superior en elborde de un claro en el robledal de Endara.
num 18
18. Dos pequeños robles que no han llegado al doselsuperior en el borde de un claro en el robledal de Endara.
piefoto También en Endara la regeneración vegetativa ha jugado un papel muy importante. Entre la madera caía en el bosque, son frecuentes los árboles quebrados por la base del antiguo tocón.
num 19
19. También en Endara la regeneración vegetativa hajugado un papel muy importante. Entre la madera caíaen el bosque, son frecuentes los árboles quebrados por la base del antiguo tocón.
piefoto En todos los robledales estudiados la regeneración de roble esmás abundante bajo el dosel que en los claros, donde se desarrolla más el sotobosque. que en Endara está dominado por
num 20
20. En todos los robledales estudiados la regeneración de roble es más abundante bajo el doselque en los claros, donde se desarrolla más el sotobosque. que en Endara está dominado por parches de ericaceas y parches de helecho común.
piefoto Las oquedades más comunes aparecen en la base de arboles recepados, por rotura de uno de los fustes y en la copa de los viejos trasmochos. Las Oquedades en el fuste son muy escasas.
num 21
21. Las oquedades más comunes aparecen en la base de arboles recepados, por rotura de uno de los fustes y en la copa de los viejos trasmochos. Las Oquedades en el fuste son muy escasas. Endara.
piefoto La regeneración vegetativa también es importante en Endara. Estos árboles se han desarrollado bajo un dosel muy abierto conrobles trasmochos
num 22
22. La regeneración vegetativa también es importanteen Endara. Estos árboles se han desarrollado bajo undosel muy abierto con robles trasmochos
piefoto Viejo trasmocho en el robledal de Endara
num 23
23. Viejo trasmocho en el robledal de Endara
piefoto Vista del robledal de Nuarbe en Invierno
num 24
24. Vista del robledal de Nuarbe en Invierno