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7/25/2019 HISTORIA Y PERSPECTIVAS DE LA BIOLOGA.docx

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HISTORIA Y PERSPECTIVAS DE LA BIOLOGA

Iniciada como descripcin y casi!icacin res"#an#e de a o$ser%acin de

m"ndo %i%ien#e& en e c"rso de s" recien#e y r'pido desarroo& aBioo()a& adem's de in#en#ar comprender as !"nciones y es#r"c#"ras de osseres %i%os& *a ido in#e(rando de !orma m's par#ic"ar #emas *oy m's#rascenden#aes& como son e desarroo y a e%o"cin de os seres+ As)& aBioo()a *a ido di%ersi!ic'ndose en n"merosas discipinas ,"e *an e(ado aacan-ar personaidad propia a medida ,"e se ampia$an s"s campos deconocimien#o y se con!i("ra$an #.cnicas espec)!icas+ Sin em$ar(o& esasdi%ersas especiai-aciones& pro%ocadas por e desc"$rimien#o de a pro(resi%a#rama es#r"c#"ra y !"nciona de os seres %i%os& no son m's ,"e di!eren#esni%ees de an'isis de a compe/idad diri(idos *acia "n mismo o$/e#i%o de

con/"n#o0 e in#en#o de comprender ,". es a %ida+ Presen#ar con "n cier#o de#ae e desarroo de os conocimien#os en asciencias de a %ida *ar)a e1cesi%amen#e ar(o es#e apar#ado2 sin em$ar(o& esin#eresan#e des#acar $re%emen#e os primeros es$o-os de a Bioo()a y osnom$res& *ec*os y momen#os m's si(ni!ica#i%os en e c"rso de s" *is#oria+

Es m"y pro$a$e ,"e e *om$re !"era $io(o an#es ,"e o#ra cosa+ Los!enmenos de nacimien#o& crecimien#o y m"er#e& as pan#as y animaes ,"e eser%)an de aimen#o y %es#ido& s" propio c"erpo& sano o en!ermo&ind"da$emen#e de$ieron ser para . o$/e#o de serias consideraciones& c"yomo#i%o no era sino a necesidad co#idiana y os re,"erimien#os de as"per%i%encia& mo#i%os ,"e a3n imp"san en a ac#"aidad as ramas m'simpor#an#es de a Bioo()a Apicada+ Pero& a i("a ,"e s"cede con o#ras ramasde a ciencia& pro$a$emen#e a primera ci%ii-acin ,"e mos#r cier#o in#er.s

por a Bioo()a y de a ,"e ("ardamos #es#imonios escri#os sea a c*ina& %ariosmienios an#es de Cris#o+ As)& en#re e c"ar#o y e #ercer mienio a+ C+& ya sec"#i%a$a e ("sano prod"c#or de seda para a o$#encin de #e/idos de dic*a!i$ra+ La c"#"ra an#i("a c*ina ya #en)a os #ra#ados de ma#eria m.dica en osc"aes se descri$en pan#as y animaes con propiedades #erap."#icas& as) comon"merosas acepciones a a !isioo()a *"mana en s"s #ra#ados so$re

ac"p"n#"ra+ La an#i("a ci%ii-acin *ind3 #am$i.n *ace re!erencia a osprincipios an#eriores& a"n,"e posi$emen#e sea de$ido a a in!"encia de ac"#"ra c*ina+ Sin em$ar(o a c"#"ra *ind3 (enera "na medicina despro%is#ade car'c#er m'(ico& y m's $ien $asada en e pensamien#o raciona+ Lasc"#"ras mesopo#'micas #am$i.n in%es#i(aron aspec#os reacionados con aBioo()a& con a 4edicina& y a 5oo#ecnia+ Por s" par#e& os e(ipcios #en)animpor#an#es conocimien#os a(r)coas& as) como pro!"ndos conocimien#osso$re a ana#om)a *"mana y anima& de$ido a as #.cnicas deem$asamamien#o ,"e reai-a$an+ Ya en e Imperio An#i("o 67899:7799 a+C+;se desarroa ampiamen#e a medicina y a cir"()a& a("nos de c"yosins#r"men#os y #.cnicas& con%enien#emen#e modi!icados& se si("en "#ii-andoen a ac#"aidad+ Los e(ipcios reco()an m"es#ras %i%as de pan#as y animaes


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de s"s e1pediciones y desarroa$an /ardines -oo(icos y $o#'nicos& o ,"edem"es#ra "n (ran in#er.s por as Ciencias 99 a=os an#es de Cris#o se cons#i#"y a primera ins#i#"cincien#)!ica reconocida0 "na esc"ea de medicina+ S" !i("ra m's ree%an#e !"eHipcra#es 6>9:89 a+ C+;& a ,"e se considera padre de a Bioo()a cien#)!icay de a 4edicina+ Ea$or "na #eor)a (enera so$re composicin de as"s#ancia %i%a y #oda "na serie de #ra#ados m.dicos ,"e con!i("ranecuerpohipocrtico, %as#a s)n#esis #erica ,"e a$arca #emas reacionados cona medicina& a em$rioo()a& a !isioo()a y a ana#om)a de a .poca+ S"ses#"dios comparados de os em$riones de poo y de *om$re e con%ier#en ene prec"rsor de a em$rio(.nesis& p"n#o de apoyo para a #eor)a de ae%o"cin+ Den#ro de a )nea de pensamien#o iniciada por Taes& Demcri#o 6>9:>9 a+C; es#a$ece "nas pro!"ndas $ases $io(icas c"yo desarroo pos#eriordar' !r"#os en as m's di%ersas discipinas de as Ciencias de a


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y se e considera e padre de a 5ooo()a& o$ser%ando a mor!oo()a yes#"diando e compor#amien#o de m's de ?99 especies de animaes& adem's decrear "na esc"ea de casi!icacin $io(ica+ Aris##ees considera$a ,"e asespecies $io(icas eran !i/as y no pod)an cam$iar& y adem's s"(er)a ,"e s"ori(en no era cas"a& sino ,"e se(")a "n pan prede#erminado+ Es#as ideasser'n a $ase de pensamien#o $io(ico d"ran#e a Edad 4edia e"ropea+ S"disc)p"o Teo!as#os 687:7@8 a+C+; pres# m's a#encin a os #ra$a/os

$o#'nicos+ En s" His#oria de as pan#as se reco(en a("nas apor#acionesori(inaes como a o$ser%acin de a (erminacin de a semia+ Tras as con,"is#as de Ae/andro 4a(no& e cen#ro principa de aciencia (rie(a pas a Ae/andr)a 6!"ndada por Ae/andro e a=o 77 a+C+;+ Ene si(o #ercero a+C+ se prod"/o "na e1posin de ac#i%idad en e campo m.dicoy $io(ico en dic*a ci"dad& $a/o e (o$ierno de os primeros P#oomeos&d'ndose "na se("nda e1posin en e si(o se("ndo de n"es#ra era& $a/o os

romanos+ Con e Imperio Romano se es#a$eci de "na manera pra(m'#ica ees#"dio cien#)!ico y por #an#o se desarroaron especiamen#e a 5ooo()a y aBo#'nica por s"s apicaciones a a (anader)a y a(ric"#"ra+ 4erecen serdes#acadas as descripciones de pan#as de Ca#n 677:8 a+C+; en s" i$ro Dea(ric"#"ra+ En Roma n"nca arrai( a pr'c#ica (rie(a de a diseccin en aense=an-a de a medicina+ Adop#aron e con#enido de a ciencia (rie(a pero nos" m.#odo& por o ,"e s"s o$ras #end)an a ser !"ndamen#amen#e !ios!icas&como a De a


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des#acando 4ondino de L"--i 6Boonia& 78F:7>;+ La !ioso!)a deAris##ees se in#e(r en a #eoo()a ca#ica (racias a A$er#o 4a(no 6F:@9;+ Es#e a"#or escri$i dos o$ras0 De Animai$"s yDe Ve(e#ai$"s a"# Pan#is& ,"e son e1ceen#es #ra#ados de Ana#om)a yBo#'nica+ La 5ooo()a se %io $ene!iciada en es#a .poca ya ,"e& comoconsec"encia de a a!icin a a ca-a& se escri$ieron #ra#ados de ce#rer)a+ KedericoII de Ho*ens#a"!en 6F:7?9; en s" o$ra De ar#e %enandi c"m a%i$"sdescri$e (ran n3mero de c"es#iones mor!o(icas de pico& de mecanismo de%"eo& e#c+ A par#ir de si(o JV& y den#ro de a re%o"cin cien#)!ica ,"e #"%o"(ar en e Renacimien#o& res"r(e e in#er.s por os es#"dios ana#micos y!isio(icos+ Como !i("ras

impor#an#es *ay ,"e des#acar a Leonardoda Vinci 6?7:?F;& ,"ien represen#a a *om$re #)pico de Renacimien#o+Ms#e reai-a es#"dios so$re e c"erpo *"mano y s" comparacin con e de o#ros

animaes& as) como es#"dios so$re e %"eo de as a%es+ Vesaio 6?:?>;p"$ic en ? De a es#r"c#"ra de c"erpo *"mano&,"e se considera eprimer i$ro correc#o de ana#om)a *"mana+ Por o#ro ado& Kaopio& disc)p"ode Vesaio& *i-o s"s in%es#i(aciones so$re e sis#ema ner%ioso y os r(anos(enera#i%os+ E desc"$rimien#o de Am.rica da "(ar a a descripcin de m"c*osseres desconocidos por os an#i("os+ 4erecen des#acarse os es#"dios de Nos. deAcos#a 6?9:>99;& ,"ien p"ede considerarse pionero de a Bio(eo(ra!)a+ Yaen e si(o JVII& G"iermo Har%ey compe# e desc"$rimien#o de acirc"acin de a san(re iniciado por e espa=o 4i("e Ser%e# en e si(o JVI+A par#ir de es#as in%es#i(aciones y de o#ros *om$res de ciencias& os c"aescompar#ieron es#a in!ormacin& naci a em$rioo()a+ Pero e si(o JVII s"pone so$re #odo e despe("e de desarroo de aciencia moderna+ La #radicin c"#a y a ar#esana rompen de!ini#i%amen#e a

$arrera ,"e as separa$a para prod"cir "n n"e%o m.#odo de in%es#i(acin+ Dees#e modo& a o ar(o de si(o JVII& se con!i("raron os dos modos de *acerciencia ,"e *oy reconocemos0 e m.#odo c"ai#a#i%o:ind"c#i%o& ins#a"rado porKrancis Bacon 6?>:>7>;& en e c"a e cien#)!ico reco(e da#os emp)ricos y a

par#ir de esos da#os e(a a "na (enerai-acin2 y e m.#odo ma#em'#ico:ded"c#i%o 6o *ipo#.#ico:ded"c#i%o;& desarroado por Gaieo 6?>:>7; y

so$re #odo por Descar#es 6?F>:>?9; en s" o$ra Disc"rso de 4.#odo& en e,"e e ra-onamien#o %a de o (enera a o espec)!ico& de es#e modo& se *acen*ip#esis ,"e a s" %e- pan#ean "na serie de predicciones ,"e se p"eden pro$armedian#e e1perimen#os con s"s correspondien#es con#roes+ En c"an#o a a Bioo()a& e si(o JVII ser)a e de desarroo de os

primeros microscopios& o ,"e ampi e campo de a in%es#i(acin $io(ica+A"n,"e s" in%encin se prod"ce a !inaes de si(o JVI por os *ermanos*oandeses Hanssen& corresponde a Gaieo e m.ri#o de *a$ero in#rod"cidoen a in%es#i(acin $io(ica+ En#re os (randes imp"sores dea microscop)a *ay ,"e des#acar a i#aiano4api(*i 6>7@:>F;& ,"e o(r%er os capiares& y so$re #odo a aem'n Lee"en*oe 6>7:89; ,"e !"e e

primero ,"e o$ser% e con#enido ce"ar& os esperma#o-oides y os


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pro#o-oos+ E si(o JVII %io #am$i.n e inicio de a Ci#oo()a+ Hooe 6>?:89; en >>? dio e nom$re de c."a 6de a#)n cea& espacio %ac)o; a oscompar#imen#os ,"e o$ser% a e1aminar "n #ro-o de corc*o y ,"e erecorda$an as cedas de "n pana de a$e/as& a"n,"e a Teor)a Ce"ar a3n#ardar)a m's de "n si(o en !orm"arse+ D"ran#e es#e si(o JVII se pan#e #am$i.n o#ra c"es#in $io(ica ,"e

prod"/o "na (ran po.mica en e #erreno de a Em$rioo()a+ Has#a emomen#o& se pensa$a ,"e e !e#o e1is#)a de !orma min3sc"a 6#eor)a

pre!ormis#a;+ Los es#"dios de Har%ey 6?8@:>?8; so$re e desarroo de*"e%o de poo y a !ormacin de !e#o de mam)!eros& e cond"/eron a !orm"ara conocida sen#encia e1 o%oomnia& es decir& #odos os seres proceden de "n*"e%o+ Por o#ra par#e& a descripcin de os %"os en os o%arios de as*em$ras por Graa! 6>:>8; y e desc"$rimien#o de os esperma#o-oidesen e ),"ido semina& dio "(ar a "na escisin de os pre!ormis#as en dos

esc"eas ri%aes0 os o%is#as& ,"e cre)an ,"e e !e#o se encon#ra$a pre!ormadoen e %"o y os animac"is#as& ,"e a#ri$")an es#e pape a esperma#o-oide+Como consec"encia de es#as di%er(encias& a !inaes de s+ JVII as c"es#ionesde a !ec"ndacin y e desarroo em$rionario es#a$an e/os a3n de seracaradas+ En e s+ JVIII as ciencias $io(icas se desarroan como cienciase1perimen#aes+ La Bo#'nica y a 5ooo()a *a$)an es#ado some#idas *as#aen#onces a "na s"cesi%a ac"m"acin de o$ser%aciones y a"n,"e en anomenca#"ra ya *a$)a "na #endencia a a sis#ema#i-acin& es#a no se reai-a

penamen#e *as#a mediados de es#e si(o+ La o$ra Sys#ema


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a #eor)a ca#as#ro!is#a en e de$a#e so$re a e%o"cin ,"e #endr' "(ar en esi(o JIJ+ Los pro(resos en e campo de a K)sica y a ")mica ay"daron acomen-ar a comprender a("nos procesos de a !isioo()a anima+ 4erecendes#acarse os es#"dios de Haes 6>88:8>; y de A$rec*#%on Haer 689@:888;& es#e 3#imo responsa$e de a #eor)a mio(.nica de a accin de cora-n yde pape de os /"(os $iiares en a di(es#in de as (rasas+ La !isioo()a de adi(es#in ser)a adem's per!eccionada (racias a os e1perimen#osde Kerc*a"# 6>@:8?8;& ,"ien desc"$ri e poder di(es#i%o de a sai%a y emecanismo ,")mico de /"(o ('s#rico en e proceso di(es#i%o+ Tam$i.n s"r(e e (ermen de os es#"dios so$re !isioo()a%e(e#a& Pries#ey 68:@9; ,"ien o$ser% ,"e as pan#as de men#a pod)anres#a"rar e aire ,"e *a$)a sido cons"mido por a com$"s#in de "na %ea y eaire res#a$ecido no era #1ico para os animaes& por #odo eo& consider ,"e a

na#"rae-a "#ii-a a %e(e#acin para a res#a"racin de aire+ In(en*o"s- 689:8FF; desc"$ri ,"e es#a reno%acin de aire soo oc"rre si as pan#as se si#3anen presencia de "- soar y ,"e se de$e a as par#es %erdes de a pan#a+ A padrede a ")mica& La%oiser se e a#ri$"ye e desc"$rimien#o de o1)(eno y& cons"s es#"dios& se comien-a a conocer a !isioo()a y $io,")mica de arespiracin+ Sos#"%o ,"e a respiracin no es "na simpe com$"s#in decar$n& sino ,"e con#iene *idr(eno ,"emado con !ormacin de %apor dea("a+ As)& desc"$ri ,"e os seres %i%os "#ii-an e o1)(eno de aire para acom$"s#in de os aimen#os& reaccin ,")mica ,"e prod"ceener()a+ Pos#eriormen#e y adap#ando as ideas de La%oiser 68:8F; so$re arespiracin de os animaes& In(en*o"s- prop"so ,"e a pan#a en presencia dea "- a$sor$e e di1ido de car$ono arro/ando a mismo #iempo so eo1)(eno i$re y man#eniendo e car$ono para s) como aimen#o+

Bonne# 6879:8F; desc"$re a par#eno(.nesis& siendo adem's eprimero en comparar a on#o(enia 6desarroo indi%id"a de a especie; con a!io(enia 6*is#oria de a especie a o ar(o de os #iempos(eo(icos;+ o!! 68:8F; propone a Teor)a de a Epi(.nesis so$re a

$ase de s"s es#"dios de em$riones de poo& en donde ded"ce ,"e en e *"e%o/o%en no e1is#e "n em$rin pre!ormado sino so e ma#eria a par#ir de c"a se

cons#r"ye e em$rin+ S" o$ra s"p"so e comien-o de a Em$rioo()adescrip#i%a+ Sin em$ar(o& d"ran#e #odo es#e si(o es#ar' presen#e e pro$emade principio aris#o#.ico de a (eneracin espon#'nea de or(anismosin!eriores a par#ir de ma#eria or('nica+ A=os an#es& en>8& Krancesco Redi 6>7:>F@; a p"so en d"da de !orma e1perimen#a+Ais en oc*o !rascos& dis#in#os #ipos de carnes& de os ,"e so cerr c"a#ro2compro$ ,"e en es#os no aparec)an ar%as& mien#ras ,"e s) o *ac)an en os,"e *a$)a de/ado a$ier#os+ E in(.s


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de


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Geor(e C"%ier& con%encido !i/is#a y ad%ersario de peso de as #eor)as dea e%o"cin prop"so a #eor)a ca#as#ro!is#a para e1picar a e1#incin de asespecies+ C"%ier prop"so a e1is#encia de %arias creaciones ,"e oc"rrierondesp".s de cada ca#'s#ro!e+ Es#a %isin era $as#an#e con!or#a$e para a .poca6pensemos en e di"%io "ni%ersa; y !"e ampiamen#e acep#ada+

Nean Bap#is#e de 4one#& m's conocido por Ca$aerode Lamarc 68:@7F;e cien#)!ico ,"e ac"= e #.rmino $ioo()a& e ,"esepar in%er#e$rados de %er#e$rados& conc"y a"da-men#e& ,"e osor(anismos m's compe/os e%o"cionaron de or(anismos m's simpes

pree1is#en#es+ La #eor)a amarciana se=aa$a a e1is#encia de cam$ios en asespecies en e #iempo de$ido a

"so o des"so de s"s r(anos y pos#" "nmecanismo para ese cam$io0 a *erencia de os carac#eres ad,"iridos+ Pero a!a#a de pr"e$as de "n #rans!ormismo se(3n e c"a e aar(amien#o de c"eode as /ira!as& s" c'sico e/empo& era "n car'c#er ad,"irido ,"e se e1pica$a

por os persis#en#es es!"er-os adap#a#i%os& !acii# ,"e a #eor)a de s" a(resi%oad%ersario C"%ier aca$ase imponi.ndose en os primeros a=os de si(o JIJ+As)& *acia e @9& e de$a#e so$re !i/ismo y e%o"cionismo es#a$a res"e#o a!a%or de primero+

E si(o JIJ !"e "n si(o !ascinan#e para a ciencia de a Bioo()a+


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or(anismos #ienen capacidad para adap#arse a medio am$ien#e& presen#ancarac#eres %aria$es ,"e& a a-ar 6no por a ideaamarciana de "so o des"so;&aparecen en cada po$acin na#"ra y se *eredan en#re os indi%id"os+Asimismo& #am$i.n proponen "n mecanismo para ese cam$io0 a seeccinna#"ra& ,"e impica ,"e #odos os or(anismos #ienden a so$re:reprod"cirsemas a' de a capacidad de s" medio am$ien#e para man#eneros y& ,"e no#odos os indi%id"os es#'n adap#ados por i("a a s" medio am$ien#e& por o ,"ea("nos so$re%i%ir'n y se reprod"cir'n me/or ,"e o#ros+

En @?F Darin p"$ic s" i$ro bblicoE Ori(en de as Especiesmedian#e a Seeccin :@8; y T"rpin 6887:@?;& de es#r"c#"ras animaes y %e(e#aes+ En e iniciode si(o& Bic*a# 688:@97; *a$)a es#a$ecido e concep#o de #e/ido como"nidad mor!o(ica y !"nciona de os seres %i%os+ D"#roc*e# separa os #e/idosen %es)c"as compe#as y conc"ye ,"e #odos os #e/idos or('nicos sona(re(ados de c."as de %arios #ipos y s" crecimien#o es e res"#ado dea"men#o en #ama=o o n3mero de s"s c."as+ T"rpin descri$e #e/idos %e(e#aescomo !ormados #am$i.n por c."as& con#ras#ando con as ideas por en#oncesimperan#es ,"e considera$an ,"e %e(e#aes y animaes pose)an "na es#r"c#"ra

$'sica di!eren#e+ De!ini#i%amen#e& e -oo(o aem'n T*eodor Sc*ann 6@9:@@7; mos#r ,"e as c."as de car#)a(o de os animaes #am$i.n pose)an)mi#es $ien de!inidos& compara$es a os de as c."as %e(e#aes& adem's de

poseer n3ceo& es#r"c#"ra ya descri#a por Bron 688:@?8;+ En @@ y @F&so$re as $ases de s"s es#"dios respec#i%os en %e(e#aes y animaes& Sc*ann ye $o#'nico 4a##ias Sc*eiden 6@9:@@; en"ncian a Teor)a Ce"ar& se(3n ac"a a c."a es a "nidad es#r"c#"ra $'sica de #odos os or(anismos

p"rice"ares capa- de e1is#ir por s) misma+ E en"nciado de a Teor)a Ce"ar #"%o "na (ran in!"encia en acom"nidad cien#)!ica y s" impor#ancia en a din'mica de a %ida !"e es#a$ecidac"ando& arededor de @>9& e pa#o(o aem'n Virc*o6@7:F97; es#a$ece,"e #odas as c."as #ienen s" ori(en en c."as pree1is#en#es&Omnis ce"a e ce"a& y ,"e as propiedades de os or(anismos son eres"#ado de as propiedades de s"s c."as indi%id"aes+ Es#a #eor)a de arep3$ica ce"ar de os or(anismos cons#i#"y "no de os primeros in#en#os


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de correacin mor!o:!"nciona+ De es#a !orma& os pos#"adosde Virc*o consoidaron a Teor)a Ce"ar en s" !orma de!ini#i%a+ Sin em$ar(o&a indi%id"aidad de as c."as animaes res"# ser "n #ema a$ier#o dedisc"sin& o$/e#o de n"merosas con#ro%ersias& acep#'ndose e concep#ode sinci#io para di%ersos #e/idos de or(anismo& como e ner%ioso+ Es#a ideaser)a pos#eriormen#e desmen#ida por Ramn y Ca/a 6@?7:F;& demos#randoen @@@ a reacin de con#i(idad y no de con#in"idad de as c."as ner%iosasy e1#endiendo a indi%id"aidad mor!o(ica y !"nciona de a c."a a sis#emaner%ioso+ Desde os a=os @9s& se sa$)a ,"e a c."a or('nica se reprod"c)aase1"amen#e por !isin& di%idi.ndose e n3ceo en primer "(ar+ A par#ir de ad.cada de @89 se reai-aron "nos c"an#os pro(resos #.cnicos en emicroscopio 6o$/e#i%os de inmersin& i"minacin;& y ene desarroo de#inciones seec#i%as& ,"e permi#ieron o$ser%ar m's min"ciosamen#e os

procesos ,"e #ienen "(ar en a reprod"ccin ase1"a de as c."as& as) comoen a "nin de as c."as se1"aes+ Her#i( 6@7:F77; en Ber)n& Ko 6@?:F7; en Gine$ra& en animaes y S#ras$"r(er 6@:F7; en Bonn #ra$a/andocon pan#as& desc"$rieron ,"e a reprod"ccin se1"a en#ra=a$a a "nin de osn3ceos de as c."as mac*o y *em$ra& por o,"e Her#i( y S#ras$"r(er s"(irieron en @@ ,"e e n3ceo de a c."acons#i#")a a $ase !)sica de a *erencia+ Las n"e%as #.cnicas mos#raron ,"e en e n3ceo ordinario de a c."aen reposo *a$)a "na !ina maa de ma#eria ,"e Kemin( 6@:F?;de ie denomin en @8F croma#ina& dado ,"e se #e=)a pro!"ndamen#e conos #in#es de aniina $'sicos+ Kemin( es#"di e mecanismo de a di%isince"ar& descri$iendo dic*o proceso en c."as animaes& ,"e e denomin4i#osis 6de (rie(o 4i#os& !iamen#o;+ En e caso de a "nin en#re dos c."as se1"aes& se desc"$ri ,"e oscromosomas se compor#a$an de !orma dis#in#a+ Van Beneden 6@?:F9; deLie/a& o$ser% en @@8 ,"e en a primera di%isin ce"ar ,"e e%a$a a a!ormacin de "n *"e%o& os cromosomas no se di%id)an en doson(i#"dinamen#e como en a di%isin ce"ar ase1"a& sino ,"e cada par decromosomas se separa$a para !ormar dos c."as& cada "na de as c"aes

presen#a$a #an so a mi#ad de n3mero "s"a de cromosomas+Pos#eriormen#e& am$as c."as se di%id)an de n"e%o se(3n e proceso ase1"aordinario+ Van Beneden denomin a es#e proceso 4eiosis 6de (rie(omeio"n& *acer menos;+ Se(3n es#e proceso& #an#o os %"os como osesperma#o-oides pose)an soamen#e a mi#ad de os cromosomas "s"amen#e*aados en as c."as de os or(anismos de s" especie& si $ien #ras a "nin deas c."as se1"aes& e n3mero de cromosomas se res#a$ec)a& pro%iniendo ami#ad de padre y a o#ra de a madre+ En @F S#ras$"r(er mos#r ,"e ena("nas pan#as as c."as con a mi#ad de n3mero "s"a de cromosomas!orma$an "na (eneracin separada& desc"$rimien#o ,"e e1pic a a#ernanciade (eneraciones desc"$ier#a por Ho!meis#er en @? en as pan#as sin !ores+La descripcin por %on Baer 6@7@:@F8; y oier 6@:FF; de


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esperma#o-oide y %"o como as c."as 3nicas ,"e& #ras a !ec"ndacin dan"(ar a em$rin& por a proi!eracin pro(resi%a de %"o !ec"ndado& s"p"so"na re%o"cin en a em$rioo()a+ Erns# Haece !orm"a en @>> a ey

$io(en.#ica !"ndamen#a& se(3n a c"a a on#o(.nesis 6desarroo de em$rin;recapi#"a a !io(.nesis& es decir& os es#"dios e%o"#i%os primi#i%os de aespecie ori(ina+ Las $ases de a micro$ioo()a se de$en !"ndamen#amen#e aLo"is Pas#e"r 6@77:@F?; y Ro$er# oc* 6@:F9;& ,"ienes desc"$ren eori(en micro$iano de m"c*as en!ermedades in!ecciosas+ En#re am$os !"eroncapaces de iden#i!icar os microor(anismos c"pa$es de en!ermedades #aescomo e car$"nco& a #"$erc"osis o inc"so e cera+ Sin em$ar(o& osres"#ados m's des"m$ran#es dePas#e"r se $asaron en a e1#ensin de a%ac"nacin con#ra cier#as en!ermedades& a"n,"e s" desc"$ridor!"era Edard Nenner& ,"e desc"$ri a %ac"nacin de a %ir"ea median#e a

#ransmisin de "na en!ermedad de as %acas 6copo1; ,"e inm"ni-a$acon#ra a %ir"ea *"mana+ Adem's& Pas#e"r demos#r de !orma m"y ee(an#e ano e1is#encia de a (eneracin espon#'nea y desarro #odas as #.cnicas dees#erii-acin as) como procesos ,"e e%an s" nom$re pas#e"ri-acin y ,"e sesi("en "#ii-ando en a prod"ccin de a ec*e& %ino& e#c+

Kerdinand N+ Co*n con#ri$"y si(ni!ica#i%amen#e a a !"ndacinde a ciencia de a Bac#erioo()a& a p"$icar "na casi!icacin #emprana de as

$ac#erias& "sando por primera %e- e nom$re de(.neroBacillus+ Co*n #am$i.n !"nd "na re%is#a cien#)!ica en a,"e oc* p"$icar' en @8> s" ar#)c"o so$re e ori(en $ac#eriano de aen!ermedad de 'n#ra1+ En a *is#oria de a $ac#erioo()a& d"ran#e e si(o JIJdes#acan o#ros m"c*os in%es#i(adores& en#re os ,"e podemos ci#ar aNosep* Lis#er ,"ien en @8@ p"$ica s" es#"dio so$re a !ermen#acin de aec*e y desarroa e primer m.#odo para aisar "n c"#i%o p"ro de "na $ac#eria,"e . denominBacterium lactis2 a Iya Qic* 4e#c*nio!! ,"ien en @@7

pos#"a a Teor)a de a Inm"nidad Ce"ar2 a Pa" E*ric* ,"ien en @Fdesc"$re ,"e os an#ic"erpos son os responsa$es de a inm"nidad+ En @@8os a(rnomos aemanes Herie(e y i!ar#* con!irman a o$ser%acin de

$o#'nico r"so oronin de ,"e as e("minosas pod)an crecer en s"eos po$res

en ni#r(eno (racias a as $ac#erias presen#es en as n"dosidades de s"s ra)ces+Poco desp".s Bei/erinc o(r c"#i%ar in vitroas $ac#erias de esos nd"os,"e reci$i e nom$re deRhizobium leguminosarum.Es#os *ec*os "nidos a osapor#ados por ino(radsy con e desc"$rimien#o de as

$ac#erias ,"imiosin#.#icas ni#ri!icadoras en as ,"e dis#in("e as !ormasni#rosas y n)#ricas& #ienden a ir con!i("rando a comprensin de cico

$io(eo,")mico de ni#r(eno en a na#"rae-a+ En @F7& Dmi#ri I%anosi ypos#eriormen#e& en @FF& 4ar#in"s Bei/erinc desc"$ren a(en#es pa#(enos!i#ra$es 6os %ir"s;2 e primero de eos& e %ir"s de mosaico de #a$aco ,"eser' pos#eriormen#e cris#ai-ado por ende S#aney en F? ,"ien demos#r,"e& cris#ai-ado& se(")a siendo in!eccioso2 a"n,"e no e( a de#erminar si ema#eria in!eccioso era e 'cido n"ceico o a pro#e)na+


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En e primer #ercio de si(o& e desc"$rimien#o de a s)n#esis ,")mica dea "rea por U*er 6@99:@@7;& marca e nacimien#o de a Bio,")mica+ Seacep#a ,"e as eyes !)sico:,")micas #am$i.n p"eden ser apicadas a os seres%i%os y comien-a "na !r"c#)!era e#apa de an'isis so$re s" composicin,")mica+ En es#e sen#ido& *ay ,"e des#acar os #ra$a/os de 4iesc*er 6@:@F?;& ,"e consi("i e aisamien#o de a s"s#ancia con#enida en os n3ceos& aa ,"e denomin n"ce)na+ Es#a s"s#ancia con#en)a "na impor#an#e can#idad de!s!oro i(ado y pos#eriormen#e se %er)a ,"e s"s carac#er)s#icas eran simiares aas de a croma#ina descri#a por Kemin(+ Toda%)a no se conoc)a e pape

primordia de es#a s"s#ancia como por#adora de os carac#eres *eredi#arios+ De nacimien#o de a Bio,")mica se $ene!icia no#a$emen#e aKisioo()a+ Ya en a primera mi#ad de s+ JIJ 4a(endie 68@:@??; reaccionaen.r(icamen#e con#ra as concepciones %i#ais#as y si#3a de modo de!ini#i%o aKisioo()a en e #erreno e1perimen#a& $"scando a e1picacin de os *ec*os

!isio(icos en os a(en#es !)sicos y ,")micos+ 4erecen ser des#acadas s"sin%es#i(aciones so$re as !"nciones de os ner%ios ra,")deos& demos#rando ,"ea ra)- an#erior #iene !"ncin mo#ri- y a pos#erior sensi#i%a+ S"disc)p"o& Ca"de Bernard 6@:@8F;& es#"dia y ren"e%a #oda a Kisioo()a+S"s primeros es#"dios se cen#ran en a !isioo()a de a di(es#in2 es#"di os

/"(os ('s#ricos& a sai%a& e /"(o pancre'#ico y s" pape en a di(es#in& siendo.s#a a primera secrecin in#erna conocida+ Pos#eriormen#e demos#r ,"e a("cosa pasa de a san(re a os #e/idos y es#a$eci a !"ncin ("co(.nica de*)(ado+ Korm"a por primera %e- a nocin de medio in#erno o medio am$ien#e!isio(ico de cada ser %i%o 6@8@;& donde a re("acin se *ace a a %e- por esis#ema ner%ioso& as ('nd"as endocrinas y os !enmenos !)sico:,")micosin#ernos+ Disc)p"os de Bernard& Ber# 6@:@@>; y Bron Se,"ard 6@8:@F; reai-aron de#aados es#"dios so$re a !isioo()a de a respiracin y a!isioo()a ner%iosa 6ner%ios mo#ores& mo%imien#o re!e/o; y a endocrinoo()a&respec#i%amen#e+ Por s" par#e& de Sa"ss"re 68>8:@?; p"ede ser considerado e!"ndador de a moderna Kisioo()a Ve(e#a+ Com$ina os conocimien#os de a,")mica con a e1perimen#acin me#ic"osa y con "na c"idadosa in#erpre#acinde os res"#ados o$#enidos+ Con!irma a *ip#esis de In(ens*o"s-& a demos#rar

,"e d"ran#e a !o#os)n#esis se in#ercam$ian %o3menes i("aes de CO7y O7y,"e a pan#a re#iene e car$ono+La Ecoo()a& a"n,"e presen#e en os escri#os de c'sicos cmo

Hipcra#es& Aris##ees y o#ros !iso!os de a .poca& no se %e de!inida *as#a ase("nda mi#ad de si(o JIJ en ,"e Haece 6@:FF; ac"=a e #.rminoEcoo()a& de!ini.ndoa como e es#"dio de as reaciones de "n or(anismocon s" medio am$ien#e or('nico e inor('nico& en par#ic"ar as reaciones conas pan#as y animaes con os ,"e con%i%e+ A"n,"e pre%iamen#e e1is#iesenapor#aciones en es#e campo& a("nas de *ec*o m"y impor#an#es como a ideade cadena #r!ica& de!inida por Lee"en*oe& a principios de si(o JVIII& e%ia/e deC*aen(er en#re @87 y @8> s"pone "n espadara-o de!ini#i%o adesarroo de es#a n"e%a discipina& ya ,"e par#iciparon en a e1pedicin


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$o#'nicos& -oo(os& !isio(os& ,")micos y (eo(os& con#ri$"yendo a "na%isin m"#idiscipinar de medio ac"'#ico+ Con es#a

perspec#i%a& Hensen reai-a en @@9 "n $aance de prod"ccin a #ra%.s de "nes#"dio de panc#on y Kor$es p"$ica en @@8 T*eLae as a 4icrocosm+

Las ideas so$re e ori(en de a %ida comien-an a es$o-arse de maneracien#)!ica en es#e si(o& !"ndamen#amen#e desp".s de a s)n#esis ,")mica de a"rea por U*er& a$ri.ndose "na dia.c#ica en#re os desc"$rimien#osde Pas#e"r& so$re a ine1is#encia de a (eneracin espon#'nea y a posi$iidadde "n ori(en de a %ida meramen#e ,")mico+ Ya en e si(o JJ& con aaparicin de as #eor)as de Oparinso$re e ori(en de a %ida en F7& se iniciaa %isin ac#"amen#e e1is#en#e so$re a comprensin de es#e proceso y sesien#an as $ases de a e%o"cin pre$io(ica& ,"e in#en#a e1picar e paso

pro(resi%o de a ma#eria a a %ida& con#in"ada por m"c*os in%es#i(adores&como 4ier& Hadane& Ko1& Or& e#c+

Como %emos& a !inaes de si(o JIJ as (randes )neas maes#ras de a#eor)a $io(ica *an ,"edado es#a$ecidas+ 4ien#ras& *a$)a $io(osespec"a#i%os ,"e desarroa$an #eor)as de a *erencia ,"e pos#"a$an ,"e osma#eriaes (en.#icos de os or(anismos de$er)an presen#ar os !enmenosmos#rados por os cromosomas d"ran#e a !ormacin de as c."as se1"aes+Si("iendo as #eor)as de $o#'nicoCar


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y No*annsen 6@?8:F78; en Dinamarca $"sca$an #am$i.nm"#aciones+ No*annsen& ,"ien ac"= e nom$re de (enes& cria"$ias a"#o!er#ii-adas& o$#eniendo es#irpes p"ras ,"e prod"c)an siempresemias con e mismo peso medio pero en "n caso dio con "na m"#acin0 e

peso medio de as semias %aria$a espon#'neamen#e& conser%'ndose es#ecam$io en as (eneraciones s"cesi%as+ En es#e momen#o&de Vries& Correns y Tsc*ermae1aminaron os #ra$a/os an#eriores so$re e#ema de a *erencia y m"#acin& encon#r'ndoo en o p"$icado

por Gre(or 4ende en @>> y @>F+ 4ende 6@77:@@;& "n !raie de Brno& reai- "na serie dee1perimen#os ,"e e%ar)an a "na n"e%a comprensin de mecanismo de a*erencia+ S" (ran con#ri$"cin !"e demos#rar ,"e as carac#er)s#icas*eredi#arias son e%adas en "nidades discre#as ,"e se repar#en por separado6se redis#ri$"yen; en cada (eneracin+ Es#as "nidades discre#as

,"e 4ende am eemen#e& !inamen#e !"eron conocidas como (enes6#.rmino ac"=ado por No*annsen en F9;+ 4ende esco(i e ("isan#ecom3n&Pisum sativum& pan#a !'ci de c"#i%ar y de crecimien#o r'pido+ Lasdis#in#as %ariedades de pan#as #ienen carac#er)s#icas c"yas %arian#es soncaramen#e di!eren#es y cons#i#"yen )neas ,"e se reprod"cen p"ras6*omoci(o#as;& reapareciendo sin cam$ios de "na (eneracin a a si("ien#e+Como di/o 4ende en s" #ra$a/o ori(ina& E %aor y a "#iidad de c"a,"iere1perimen#o dependen de a eeccin de ma#eria adec"ado a propsi#o parae c"a se o "sa+ De *ec*o& pane s"s e1perimen#os con c"idado& ei(iendo

para s" es#"dio soamen#e carac#er)s#icas *eredi#arias con %arian#es $iende!inidas y mens"ra$es+ ; parare!erirse a a ac#i%idad ,"e a) es re"n)a y ,"e . de!ini como a ciencia ,"ees#"dia a *erencia y a %ariacin en os seres %i%os+ A principios de s+ JJ as (randes )neas maes#ras de a #eor)a $io(ica*a$)an ,"edado es#a$ecidas2 a par#ir de en#onces& e desarroo de a Bioo()a%a a depender m's de a%ance en os procedimien#os ana)#icos ,"e de as


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(randes inno%aciones #ericas+ D"ran#e es#e si(o #ienen "(ar impor#an#esdesc"$rimien#os y e en#endimien#o de m"c*os !enmenos $io(icos desciendea ni%e s"$ce"ar y moec"ar+ Por o#ra par#e& a o$#encin de a$"ndan#ein!ormacin y e a#o (rado de especiai-acin dan "(ar a "na s"$di%isin

pro(resi%a en 'reas de es#"dio& de!inidas por e o$/e#o de a#encin y por ame#odoo()a e1perimen#a+ E desarroo #ecno(ico s"pone "n !"er#e imp"so a es#"dio de ac."a& des#acando e microscopio de con#ras#e de !ases 65ernice& F7; ,"e

permi#e o$ser%ar c."as %i%as sin #e=ir& e desarroo de as #.cnicasde a"#orradio(ra!)a por Lacasa(ne 6F7; yde inm"no!"orescencia por Coons 6F; o a cons#r"ccin de primermicroscopio eec#rnico por R"sa 6F9; y a p"es#a a p"n#o de as di%ersas#.cnicas de preparacin de m"es#ras para microscop)a& a par#ir de os a=oscinc"en#a+ Paraeamen#e a desc"$rimien#o de microscopio eec#rnico& #iene

"(ar e desarroo de as #.cnicas de !raccionamien#o ce"ar& permi#iendo aseparacin de os dis#in#os or('n"os por "#racen#ri!"(acin di!erencia de*omo(enei-ados& o$#eni.ndoos en can#idades s"!icien#es para s" an'isis

$io,")mico y es#r"c#"ra+ As)& e ci#opasma a#rae a a#encin de in%es#i(adorescomo Ca"de& Por#er& Paade y de D"%e& y #iene "(ar e aisamien#o ycarac#eri-acin ,")mica de mi#ocondrias& re#)c"o endop'smico& ri$osomas yisosomas+ En os a=os sesen#a Sa$a#ini y Bo$e es#"dian a re("acin de#r'!ico y des#ino de as pro#e)nas den#ro de a c."a e"cario#a+ A par#ir de os a=os %ein#e se es#a$ece a impor#ancia de as en-imas&con#ri$"yendo a eo ar$"r( 6F7; con e desc"$rimien#o de as en-imasrespira#orias+ De es#"dio de as reacciones aisadas se pas a a in%es#i(acin deas %)as me#a$icas ce"ares+ En F7& re$s e cico de 'cido c)#rico+Iniciamen#e& os #ra$a/os reai-ados en en-imoo()a y me#a$oismo see!ec#"a$an con independencia de a es#r"c#"ra ce"ar& pero a par#ir de os a=osc"aren#a:cinc"en#a empe-aron a desarroarse #.cnicas de*is#o,")mica en-im'#ica& de$idas a Lison& Gic& Gomori y Pearse+ Tam$i.n secomien-an a "#ii-ar os is#opos radiac#i%os para e es#"dio de as r"#asme#a$icas y procesos $io(icos+ As)& ennedy y Le*nin(er si#3an e cicode re$s den#ro de a mi#ocondria en os e"cario#as+ En F?9& Lynen descri$e a

r"#a de o1idacin de os 'cidos (rasos+ E empeo de is#opos radiac#i%ospermi#i a (r"po de Ca%in di"cidar as reacciones impicadas en a!o#os)n#esis+ Arnon dem"es#ra ,"e e ATP se (enera a par#ir de ADP yePi d"ran#e a #rans!erencia eec#rnica !o#osin#.#ica en coropas#os deespinaca i"minados+ En os sesen#a 4i#c*e pos#"a a*ip#esis ,"imiosm#ica so$re a #ransd"ccin de ener()a en os seres %i%os+D"ran#e es#e periodo& se e"cidan as e#apas de s)n#esis y de(radacin de amayor)a de os comp"es#os $io(icos& (racias a a con#ri$"cin de e,"iposdiri(idos por re$s& Oc*oa& orn$er(& Lynen& *orana&


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!racciones ce"ares2 en F9> Tse## "#ii-a por %e- primera a croma#o(ra!)apara separar pi(men#os %e(e#aes2 a eec#ro!oresis es in#rod"cida en F&permi#iendo a separacin de pro#e)nas en so"cin+ Asimismo& osm.#odos de an'isis cris#ao(r'!ico $asados en a di!raccin de rayos J&desarroados por %on La"e& +L+ Bra(( y +H+ Bra(( 6F7;& con#ri$"yendecisi%amen#e a es#"dio de a es#r"c#"ra de as $iomo.c"as& especiamen#e deas pro#e)nas y os 'cidos n"ceicos y cond"ce a ,"e 4ic*e en F@? descri$a&

por primera %e-& a es#r"c#"ra de cen#ro de reaccin !o#osin#.#icodeRhodopseudomonas viridis+ S#arin(& en F97& proporciona a primera pr"e$a so$re a e1is#encia deas *ormonas& a compro$ar a secrecin de /"(o pancre'#ico por es#im"acinde a m"cosa in#es#ina con "nas (o#as de 'cido cor*)drico& *a$iendo

pre%iamen#e dener%ado e in#es#ino& o ,"e e *i-o pensar en a e1is#encia de "nmensa/ero ,")mico& ,"e ais y denomin secre#ina+ Pos#eriormen#e& !"eron

encon#r'ndose o#ros mensa/eros ,")micos ,"e Hardy denomin coec#i%amen#e*ormonas 6de (rie(o *ormaein& e1ci#ar;+ La primera pr"e$a de a e1is#enciade *ormonas en os %e(e#aes con capacidad para es#im"ar s" crecimien#o !"e

prop"es#a por Darin en s"s es#"dios de !o#o#ropismo de coep#io deapis#e+ Pos#eriormen#e en# en F7@ ais a a"1ina 6de (rie(o aux0 crecer;como a s"s#ancia !o#o#rpica responsa$e de crecimien#o de os coep#ios+ E sis#ema ner%ioso era ya conocido con cier#o de#ae& #an#o en s"saspec#os es#r"c#"raes como !"ncionaes+ En F9>& S*errin(#on p"$icaT*e in#e(ra#i%e ac#ion o! #*e


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!enmeno de a #rans!ormacin en $ac#erias& es#a$eciendo a !"ndacin de o,"e conocemos como Gen.#ica 4oec"ar+ En F7F& Kemin( p"$ica e

primer ar#)c"o descri$iendo a peniciina y s" e!ec#o enmicroor(anismos (ram posi#i%os+ C"ando a peniciina p"ede prod"cirse en(randes can#idades en os a=os c"aren#a& nace a era de os an#i$i#icos+ EnF& Van


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orni#o(o Erns# 4ayr y e Bo#'nico Leyard S#e$$ins y es#' considerada comoa #eor)a e%o"cionis#a o!iciamen#e %'ida+ A principios de os a=os c"aren#a& si $ien a Gen.#ica mendeiana eraampiamen#e acep#ada& s" eemen#o !"ndamen#a& e (en& era #oda%)a "naen#idad p"ramen#e !"nciona sin "n s"s#ra#o ma#eria de!inido& apar#e de *ec*ode !ormar par#e de os cromosomas+ Los e1perimen#os de Gri!!i#* en F7@& yde A%ery& 4cLeod y 4cCar#*y en F conPneumococcusy& !inamen#e& osde Hers*ey y C*ase en F? con $ac#eri!a(os T7dem"es#ran& sin "(ar ad"das& ,"e e AD< es e ma#eria (en.#ico de as c."as& dando "(ar anacimien#o de a Gen.#ica 4oec"ar+ Es#e *ec*o cons#i#"y "n cam$io $r"scoen a corrien#e de pensamien#o de a,"ea .poca& en a ,"e se asi(na$a a 'cidodeso1irri$on"ceico "n pape meramen#e es#r"c#"ra+ Pocodesp".s& a#son y Cric 6F?; desarroan "n modeo de es#r"c#"ra de AD7ada realmente importante pas en la biologa despus deLucrecio "alenohasta

el&enacimiento?.3HLas ideas de las tradiciones griegas sobre la historia natural la medicina

sobrevivieron, por lo general no )ueron cuestionadas en la Europa medieval.3

/onocimiento medieval e isl#mico


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)ormacin pr#ctica. En-iancio el mundoisl#mico, muchos de los traba!os griegos )ueron traducidos

al#rabe muchos de los traba!os de Aristteles )ueron preservados.34

Los mdicos, los cient)icos los )ilso)os musulmanes medievales hicieron contribuciones signi)icativas

al conocimiento biolgico entre los siglos *III XIII, durante lo que se conoce como la > Edad de Fro del

islam?. Enoologa, por e!emplo, el erudito a)ro#rabeAlYahiUH3G4V describi algunas de las

primeras ideasevolutivas,@6@3como la lucha por la e'istencia.@@1ambin introdu!o la idea de unacadena

alimentaria,@5 )ue un temprano partidario deldeterminismogeogr#)ico.@CEl bilogo 9urdoAl

%ina0ariU@`4GV est# considerado el )undador de la bot#nica#rabe por su %ibro de las plantas, en el

que describi al menos G5H especies trat sobre el desarrollo de las plantasdesde lagerminacinhasta

la muerte, describiendo las )ases de su crecimiento la produccin de )lores)rutos.@Al-irunidescribi

el concepto de laseleccin arti)icial sostuvo que la naturalea traba!a m#s o menos de la misma )orma,

una idea que ha sido comparada con laseleccin natural.@G

Enmedicina e'perimental, el mdico persaAvicenaU46365HV introdu!o los ensaos clnicos

la)armacologa clnicaen su enciclopedia&l canon de medicina,@Hque se utili como te'to de re)erenciapara la ense2ana mdica europea hasta el siglo X*II.@@4El mdico andalusAvenoarU364333G3V )ue

un temprano partidario de ladiseccine'perimental la autopsia, que utili para demostrar que la

en)ermedad de la piel conocida comosarnaera causada por unpar#sito,un descubrimiento que

desestabiliaba la teora del humorismo.561ambin introdu!o lacirugae'perimental,53 utili

lae'perimentacin con animalespara probar tcnicas quir]rgicas antes de su utiliacin con

humanos.5@%urante una hambrunaen Egiptoen3@66,Abdellati)observ e'amin un gran n]mero

deesqueletos, descubri que"alenohaba hecho una descripcin incorrecta de la )ormacin de los

huesos de lamandbula el sacro.55

A principios del siglo XIIIel bilogo andalusAbu alAbbas al7abati)ue uno de los primeros en utiliarelmtodo cient)icoen la bot#nica, introduciendo tcnicasempricas e'perimentalesen las pruebas,

descripcin e identi)icacin de elementos de)armacopea, separacin de in)ormes no veri)icados de

aquellos apoados por pruebas observaciones.5CBu alumnoIbn al-aitarU33463@CV escribi una

enciclopedia)armacuticaque describa 3C66 plantas, alimentos medicinas, 566 de las cuales eran

descubrimientos realiados por l mismoZ una traduccin allatnde su traba!o )ue utiliada por bilogos

)armacuticos europeos durante los siglos X*III XIX.5

El mdico #rabe Ibn 7a)isU3@353@V )ue otro de los primeros partidarios de la diseccin e'perimental

la autopsia,5G5Hquien en 3@C@descubri la circulacin pulmonar lacirculacin coronaria,554C6que

)orman la base del sistema circulatorioZC3tambin describi el concepto

demetabolismo,C@pulso,C5huesos, m]sculos, intestinos, rganos sensoriales,bilis, es)agoestmago.5G

%urante laAlta Edad $ediaalgunos eruditos europeos, como+ildegarda de -ingen,Alberto

$agno (ederico II, ampliaron el cat#logo de la historia natural. El nacimiento de las universidades

europeas, aunque importante para el desarrollo de la)sica la)iloso)a,tuvo poco impacto en el estudio

de la biologa.CC

El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos


35/177

cad#veres. *esalio )ue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente reempla

laescol#sticapor el empirismoen la )isiologa la medicina, bas#ndose en la e'periencia propia no en

la autoridad el raonamiento abstracto. A travs delherbalismo,la medicina se convirti en una )uente

indirecta para el estudio emprico de las plantas. Ftto -run)els,+ieronmus 1ragus Leonhart

(uchs)ueron prol)icos escritores sobre plantas silvestres, el principio de un acercamiento basado en la

naturalea a la gran variedad de la vida vegetal. CLos bestiarios, un gnero que combinaba el

conocimiento natural )igurativo sobre los animales, tambin se hicieron m#s so)isticados, especialmente

gracias al traba!o de 8illiam 1urner,ierre -elon, "uillaume &ondelet, /onrad von "esner \lisse

Aldrovandi.CG

Artistas comoAlberto %ureroLeonardo da *inci,que a menudo traba!aron con naturalistas, tambin

estuvieron interesados en el cuerpo de animales humanos, estudiando la )isiologa en detalle

contribuendo as al progreso del conocimiento anatmico.CHLa alquimia, especialmente en la obra

dearacelso,tambin contribu al conocimiento de los seres vivosZClos alquimistas sometieron la

materia org#nica al an#lisis qumico e'perimentaron pro)usamente tanto con la )armacologabiolgica

como mineral.C4Estos estudios )ormaban parte de una transicin m#s importante en la visin del mundo Uelnacimiento de la)iloso)a mec#nicaVque continu hasta el siglo X*II, cuando la met#)ora tradicional de la

>naturalea como organismo? )ue remplaada por la >naturalea como m#quina?.6

Biglos X*II X*III


36/177

Losgabinetes de curiosidades, como el deFlaus 8ormius,eran centros de conocimiento biolgico en los inicios de la

edad moderna que mostraban organismos procedentes de todo el mundo. Antes de laera de los descubrimientos, los

naturalistas tenan poco conocimiento sobre la magnitud de la diversidad biolgica.

Ampliando el traba!o de*esalioen e'perimentos en cuerpos todava vivos Utanto de personas como deanimalesV, 8illiam +arve otros )ilso)os naturales investigaron el papel de lasangre, las venas

las arterias. En3G@el &'ercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus UE!ercicio

anatmico sobre el movimiento del coran de la sangre en animalesV de +arve )ue el principio del )in

para la teoragalnica, que !unto a los estudios sobre el metabolismode Bantorio Bantorio,sirvi como

modelo de acercamiento cuantitativo a )isiologa.C

A principios del siglo X*II, el micromundo de la biologa comenaba a ampliarse. Algunos )abricantes de

lentes )ilso)os naturales haban estado creando rudimentariosmicroscopiosdesde )inales del siglo X*I,

&obert +oo9epublic el seminal(icrographiabasado en observaciones realiadas con su propio

microscopio realiado en3GG.ero no )ue hasta las signi)icativas me!oras en la )abricacin

delentesintroducidas porAnton van Leeu0enhoe9a )inales de los a2os 3GH6 Uque consiguieron una

ampliacin de @66 aumentos de con una ]nica lenteV, cuando los eruditos descubrieron

los espermatooides, las bacterias,losin)usorios la comple!a diversidad de la vida microscpica.

Investigaciones similares por parte de Yan B0ammerdamconllevaron un nuevo inters hacia

laentomologa establecieron las tcnicas b#sicas de la diseccin microscpica la tincin.

En(icrographia,&obert +oo9ehaba aplicado el trmino clulaa estructuras biolgicas como este )ragmento

de)elgeno, pero no )ue hasta el siglo XIX cuando los cient)icos consideraron las clulascomo la base universal de la

vida.

$ientras que el mundo microscpico se ampliaba, el mundo macroscpico se reduca. -ot#nicos

comoYohn &atraba!aron para incluir la avalancha de nuevos organismos recin descubiertos

provenientes de todo elgloboen una ta'onoma coherente en una teologa racional.GEl debate sobre

el%iluvio universalcatali el desarrollo de lapaleontologaZen 3GG47iels Btensenpublic un ensao

sobre como los restos de organismos vivos podran quedar atrapados en capas de sedimento

mineraliarsepara producir )siles.Aunque las ideas de Btensen sobre la )osiliacin )ueran conocidas

ampliamente debatidas entre )ilso)os naturales, un origen org#nico de los )siles no sera aceptado por

todos los naturalistas hasta )inales del siglo X*III debido al debate )ilos)ico teolgico sobre cuestiones

como la edad de la 1ierra la e'tincin.H
https://es.wikipedia.org/wiki/Cuartos_de_maravillashttps://es.wikipedia.org/wiki/Cuartos_de_maravillashttps://es.wikipedia.org/wiki/Olaus_Wormiushttps://es.wikipedia.org/wiki/Olaus_Wormiushttps://es.wikipedia.org/wiki/Olaus_Wormiushttps://es.wikipedia.org/wiki/Era_de_los_descubrimientoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Era_de_los_descubrimientoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Andr%C3%A9s_Vesaliohttps://es.wikipedia.org/wiki/Andr%C3%A9s_Vesaliohttps://es.wikipedia.org/wiki/Andr%C3%A9s_Vesaliohttps://es.wikipedia.org/wiki/William_Harveyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Sangrehttps://es.wikipedia.org/wiki/Sangrehttps://es.wikipedia.org/wiki/Venahttps://es.wikipedia.org/wiki/Arteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/1628https://es.wikipedia.org/wiki/1628https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Exercitatio_anatomica_de_motu_cordis_et_sanguinis_in_animalibus&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Galenohttps://es.wikipedia.org/wiki/Galenohttps://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Santorio_Santoriohttps://es.wikipedia.org/wiki/Santorio_Santoriohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-54https://es.wikipedia.org/wiki/Microscopiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Microscopiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Hookehttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Hookehttps://es.wikipedia.org/wiki/Micrographiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Micrographiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Micrographiahttps://es.wikipedia.org/wiki/1665https://es.wikipedia.org/wiki/1665https://es.wikipedia.org/wiki/1665https://es.wikipedia.org/wiki/Lentehttps://es.wikipedia.org/wiki/Lentehttps://es.wikipedia.org/wiki/Lentehttps://es.wikipedia.org/wiki/Anton_van_Leeuwenhoekhttps://es.wikipedia.org/wiki/Espermatozoidehttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/Infusoriohttps://es.wikipedia.org/wiki/Infusoriohttps://es.wikipedia.org/wiki/Jan_Swammerdamhttps://es.wikipedia.org/wiki/Entomolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Entomolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Tinci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-55https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-55https://es.wikipedia.org/wiki/Micrographiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Micrographiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Micrographiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Hookehttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Hookehttps://es.wikipedia.org/wiki/Fel%C3%B3genohttps://es.wikipedia.org/wiki/Fel%C3%B3genohttps://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lulahttps://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lulahttps://es.wikipedia.org/wiki/John_Rayhttps://es.wikipedia.org/wiki/Tierrahttps://es.wikipedia.org/wiki/Tierrahttps://es.wikipedia.org/wiki/Tierrahttps://es.wikipedia.org/wiki/Teolog%C3%ADa_naturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-56https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-56https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-56https://es.wikipedia.org/wiki/Diluvio_universalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Diluvio_universalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Paleontolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Paleontolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Paleontolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/1669https://es.wikipedia.org/wiki/Niels_Stensenhttps://es.wikipedia.org/wiki/Niels_Stensenhttps://es.wikipedia.org/wiki/Roca_sedimentariahttps://es.wikipedia.org/wiki/Roca_sedimentariahttps://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3silhttps://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3silhttps://es.wikipedia.org/wiki/Edad_de_la_Tierrahttps://es.wikipedia.org/wiki/Extinci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Extinci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-57https://es.wikipedia.org/wiki/Cuartos_de_maravillashttps://es.wikipedia.org/wiki/Olaus_Wormiushttps://es.wikipedia.org/wiki/Era_de_los_descubrimientoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Andr%C3%A9s_Vesaliohttps://es.wikipedia.org/wiki/William_Harveyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Sangrehttps://es.wikipedia.org/wiki/Venahttps://es.wikipedia.org/wiki/Arteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/1628https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Exercitatio_anatomica_de_motu_cordis_et_sanguinis_in_animalibus&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Galenohttps://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Santorio_Santoriohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-54https://es.wikipedia.org/wiki/Microscopiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Hookehttps://es.wikipedia.org/wiki/Micrographiahttps://es.wikipedia.org/wiki/1665https://es.wikipedia.org/wiki/Lentehttps://es.wikipedia.org/wiki/Anton_van_Leeuwenhoekhttps://es.wikipedia.org/wiki/Espermatozoidehttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriahttps://es.wikipedia.org/wiki/Infusoriohttps://es.wikipedia.org/wiki/Jan_Swammerdamhttps://es.wikipedia.org/wiki/Entomolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Tinci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolo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37/177

Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biolgicasedad de los

reptiles? que stos haban precedido incluso a los mam)eros prehistricos. Estos descubrimientos

captaron el inters p]blico dirigieron la atencin hacia la historia de la vida en la 1ierra. G6La maor parte

de estos gelogos sostenan la teora del catastro)ismo,pero el in)luente Principles of )eologyU356V

de/harles Lellpopulari eluni)ormismode+utton, una teora que e'plicaba en igualdad de trminos el

pasado el presente geolgico.G3

Evolucin biogeogra)a


38/177

rimer esquema de/harles %ar0inde un#rbol evolutivoen su *irst Noteboo+ on ,ransmutation of #peciesU35HV.

ase tambin!+istoria del pensamiento evolucionista

La teora evolutiva m#s signi)icativa antes de %ar0in )ue la deYean-aptiste Lamarc9Zbasada en

latransmisin de caracteres adquiridosUun mecanismo de herencia que )ue ampliamente aceptado hasta

el siglo XXV, describi una cadena de desarrollo que se e'tiende desde el m#s n)imo microbiohasta los

seres humanos.G@El naturalista brit#nico/harles %ar0in, combinando la metodologa de la biogeogra)a

de +umboldt, la geologa uni)ormista de Lell, los traba!os de 1homas $althussobre el crecimiento

demogr#)ico su propio conocimiento mor)olgico, crearon una teora evolutiva m#s acertada basada en

laseleccin naturalZ pruebas similares realiadas de )orma independiente llevaron aAl)red &ussel

8allacea alcanar las mismas conclusiones.G5

La publicacin en 34de la teora de %ar0in en&l origen de las especiesUtitulado inicialmente &l origen

de las especies por medio de la selecci-n natural o la preservaci-n de las razas favorecidas en la lucha

por la vidaV est# considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biologa moderna. La

credibilidad establecida de %ar0in como naturalista, el tono sobrio del traba!o, sobre todo la depurada)uera volumen de pruebas presentado, permiti a &l origentener 'ito donde los traba!os evolutivos

anteriores, como el desconocidoestiges of /reation,haban )allado. La maor parte de cient)icos

aceptaron la evolucin el origen com]n hacia )inales del siglo XIX, sin embargo, la seleccin natural no

sera aceptada como el mecanismo primario de la evolucin hasta bien entrado el siglo XX, cuando la

maora de las teoras contempor#neas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la

variacin aleatoria.GC

8allace, siguiendo los traba!os anteriores dede /andolle,+umboldt %ar0in, reali importantes

contribuciones a la oogeogra)a.%ebido a su inters en la hiptesis de la transmutacin, prest particular

atencin a la distribucin geogr#)ica de las especies estrechamente relacionadas durante su traba!o decampo primero enAmrica del Bur despus en elarchipilago malao.%urante su estancia en el

archipilago identi)ic la llamada lnea de 8allace, que discurre a travs de las $olucasdividiendo la

)auna del archipilago entre una onaasi#tica una ona nuevoguineana_australiana. Bu pregunta clave,

en cuanto a porqu la )auna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan di)erente, solo poda

responderse considerando su origen. En 3HGescribi ,he )eographical $istribution of 0nimals, que se

convirti en el traba!o de re)erencia est#ndar durante medio siglo, una secuela, 1sland %ife, en36que

se centraba en la biogeogra)a insular. Ampli el sistema de seis regiones desarrollado porhilip

Bclaterpara describir la distribucin geogr#)ica de las aves a los animales en general. Bu mtodo de

tabular datos sobre los grupos animales en onas geogr#)icas destac las discontinuidades su

apreciacin sobre la evolucin permiti que propusiera e'plicaciones racionales que no haban sidorealiadas con anterioridad.GGG
https://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81rbol_filogen%C3%A9ticohttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81rbol_filogen%C3%A9ticohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionistahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionistahttps://es.wikipedia.org/wiki/Jean-Baptiste_Lamarckhttps://es.wikipedia.org/wiki/Jean-Baptiste_Lamarckhttps://es.wikipedia.org/wiki/Jean-Baptiste_Lamarckhttps://es.wikipedia.org/wiki/Herencia_de_caracteres_adquiridoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Herencia_de_caracteres_adquiridoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Microbiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Microbiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Microbiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-62https://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Malthushttps://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Malthushttps://es.wikipedia.org/wiki/Selecci%C3%B3n_naturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Selecci%C3%B3n_naturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Alfred_Russel_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Alfred_Russel_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Alfred_Russel_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-63https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-63https://es.wikipedia.org/wiki/1859https://es.wikipedia.org/wiki/El_origen_de_las_especieshttps://es.wikipedia.org/wiki/El_origen_de_las_especieshttps://es.wikipedia.org/wiki/El_origen_de_las_especieshttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Vestiges_of_the_Natural_History_of_Creation&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Vestiges_of_the_Natural_History_of_Creation&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-64https://es.wikipedia.org/wiki/Alfred_Russel_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Augustin_Pyrame_de_Candollehttps://es.wikipedia.org/wiki/Augustin_Pyrame_de_Candollehttps://es.wikipedia.org/wiki/Augustin_Pyrame_de_Candollehttps://es.wikipedia.org/wiki/Alexander_von_Humboldthttps://es.wikipedia.org/wiki/Alexander_von_Humboldthttps://es.wikipedia.org/wiki/Zoogeograf%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Zoogeograf%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Am%C3%A9rica_del_Surhttps://es.wikipedia.org/wiki/Am%C3%A9rica_del_Surhttps://es.wikipedia.org/wiki/Am%C3%A9rica_del_Surhttps://es.wikipedia.org/wiki/Archipi%C3%A9lago_malayohttps://es.wikipedia.org/wiki/Archipi%C3%A9lago_malayohttps://es.wikipedia.org/wiki/Archipi%C3%A9lago_malayohttps://es.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADnea_de_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Molucashttps://es.wikipedia.org/wiki/Molucashttps://es.wikipedia.org/wiki/Asiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Asiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Nueva_Guineahttps://es.wikipedia.org/wiki/Nueva_Guineahttps://es.wikipedia.org/wiki/Australiahttps://es.wikipedia.org/wiki/1876https://es.wikipedia.org/wiki/1880https://es.wikipedia.org/wiki/1880https://es.wikipedia.org/wiki/1880https://es.wikipedia.org/wiki/Philip_Sclaterhttps://es.wikipedia.org/wiki/Philip_Sclaterhttps://es.wikipedia.org/wiki/Philip_Sclaterhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-65https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-65https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-66https://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81rbol_filogen%C3%A9ticohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_del_pensamiento_evolucionistahttps://es.wikipedia.org/wiki/Jean-Baptiste_Lamarckhttps://es.wikipedia.org/wiki/Herencia_de_caracteres_adquiridoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Microbiohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-62https://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwinhttps://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Malthushttps://es.wikipedia.org/wiki/Selecci%C3%B3n_naturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Alfred_Russel_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Alfred_Russel_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-63https://es.wikipedia.org/wiki/1859https://es.wikipedia.org/wiki/El_origen_de_las_especieshttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Vestiges_of_the_Natural_History_of_Creation&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-64https://es.wikipedia.org/wiki/Alfred_Russel_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Augustin_Pyrame_de_Candollehttps://es.wikipedia.org/wiki/Alexander_von_Humboldthttps://es.wikipedia.org/wiki/Zoogeograf%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Am%C3%A9rica_del_Surhttps://es.wikipedia.org/wiki/Archipi%C3%A9lago_malayohttps://es.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADnea_de_Wallacehttps://es.wikipedia.org/wiki/Molucashttps://es.wikipedia.org/wiki/Asiahttps://es.wikipedia.org/wiki/Nueva_Guineahttps://es.wikipedia.org/wiki/Australiahttps://es.wikipedia.org/wiki/1876https://es.wikipedia.org/wiki/1880https://es.wikipedia.org/wiki/Philip_Sclaterhttps: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El estudio cient)ico de laherencia genticacreci r#pidamente como consecuencia del 2rigen de las

especiesde %ar0in con los traba!os de(rancis "alton losbiomtricos.El origen de la

genticageneralmente se asocia al traba!o de 3GGdel mon!e agustino"regor $endelque sera

conocido posteriormente como las Lees de $endel.Bin embargo, su traba!o no )ue reconocido como

signi)icativo hasta 5 a2os despus. $ientras tanto, una variedad de teoras de la herencia Ubasadas en

lapangnesis,ortognesis otros mecanismosV )ue debatida e investigada

enrgicamente.GHLa embriologa la ecologatambin se convirtieron en importantes campos biolgicos,

especialmente unidos a la evolucin populariados por el traba!o deErnst +aec9el.Bin embargo la

maor parte del traba!o del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la es)era de la historia natural, sino

en la de la )isiologa e'perimental.

(isiologa


40/177

)inales del siglo XIX los citlogos a haban identi)icado muchos de los componentes )undamentales de

las clulasD cromosomas, centrosomas,mitocondrias,cloroplastos otras estructuras se hacen visibles a

travs de la tincin. Entre3HC 3C8alther (lemmingdescribi las distintas )ases de lamitosis,

demostrando que no eran arte)actosde la tincin, sino que ocurran en las clulas vivas, adem#s que

los cromosomas se duplicaban en n]mero !usto antes de la divisin celular de la produccin de una

clula hi!a. "ran parte de la investigacin sobre la reproduccin celular se reuni en la teora deAugust

8eismannde la herenciaD identi)ic el n]cleo como el material hereditario, propuso la distincin

entre clulas som#ticas clulas germinalesUargumentando que el n]mero de cromosomas se debe

reducir a la mitad para las clulas germinales, un precursor del concepto de la meiosisV, adopt la teora

de+ugo de *riessobre lapangnesis.El 0eismannismo )ue mu in)luente, especialmente en el nuevo

campo de laembriologae'perimental.H6

A mediados de36lateora miasm#tica de la en)ermedad)ue ampliamente superada por lateora

microbiana, creando un gran inters en los microorganismos sus interacciones con otras )ormas de vida.

En la dcada de 36la bacteriologase estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente

a travs de la obra de &obert och, quien introdu!o mtodos para el crecimiento de cultivos purosenplacas de etricon nutrientes espec)icos en gelatina de agar.La antigua idea de que los organismos

vivos podran originarse a partir de materia inanimada Ugeneracin espont#neaV )ue embestida por una

serie de e'perimentos realiados porLouis asteur,mientras que los debates del vitalismo)rente

almecanicismoUun tema perenne desde la poca deAristteles los atomistasgriegosV continuaban con

vehemencia.H3

Ascenso de la qumica org#nica la )isiologa e'perimental)ermentos?V que podra a)ectar las trans)ormaciones qumicas. A )inales del siglo XIX se estableci el

concepto de lasenimas, aunque las ecuaciones de la cintica qumicano se aplicaran a las reacciones

enim#ticas hasta principios del siglo XX.H@

(isilogos como/laude -ernarde'ploraron Ua travs de la viviseccin otros mtodos e'perimentalesV

las )unciones )sicas qumicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases

para la endocrinologaUun campo que se desarroll r#pidamente despus del descubrimiento de la

primera hormona, lasecretina, en 346@V, la biomec#nica el estudio de la nutricin la digestin. La

importancia diversidad de los mtodos de la )isiologa e'perimental, en el seno de la medicina la

biologa, creci de )orma dr#stica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control la manipulacin de

los procesos de la vida se convirti en una preocupacin )undamental, el e'perimento se situ en el

centro de la educacin biolgica.H5

as ciencias biolgicas en el siglo XX


41/177

El desarrollo embrionario de una salamandra, )ilmado en la dcada de 34@6.

A principios del siglo XXla investigacin biolgica era en gran medida una tarea pro)esional. La maor

parte del traba!o todava se realiaba al modo de la historia natural,que en)atiaba al an#lisis mor)olgico

)ilogentico por sobre las e'plicaciones causales basadas en e'perimentos. Bin embargo, los )isilogos

e'perimentales embrilogos antivitalistas,especialmente en Europa, )ueron cada ve m#s in)luentes.

El gran 'ito de los en)oques e'perimentales hacia el desarrollo, la herencia el metabolismo en las

dcadas de 3466 3436demostr el poder de la e'perimentacin en la biologa. En las dcadas

siguientes, el traba!o e'perimental sustitu a la historia natural como el mtodo dominante de

investigacin.HC

Ecologa ciencias ambientales


42/177

En la dcada de 34G6, debido a que los tericos evolutivos e'ploraron la posibilidad de m]ltiples unidades

de seleccin, los ecologistas se volvieron hacia en)oques evolutivos. En la ecologa de poblaciones, el

debate sobre la seleccin de grupos)ue breve pero vigorosoZ durante la dcada de 34H6, la maora de

los bilogos concordaban en que la seleccin natural era rara ve e)ectiva a nivel de organismos

individuales. La evolucin de los ecosistemas, sin embargo, se convirti en un )oco de investigacin

permanente. La ecologa se e'pandi r#pidamente con el aumento del movimiento ambientalistaZ

elrograma -iolgico Internacionaltrat de aplicar los mtodos de la gran cienciaUque haba tenido

mucho 'ito en las ciencias )sicasV a la ecologa de ecosistemas a los problemas ambientales

apremiantes, mientras que los es)ueros independientes de menor escala, tales como la biogeogra)a de

islas el -osque E'perimental de +ubbard -roo9audaron a rede)inir el #mbito de una disciplina cada

ve m#s diversa.H

"entica cl#sica, sntesis moderna teora evolutivadroso)ilistas? con su mosca de

laboratorio )or!aron estas dos ideas :ambas controversiales: dentro de la >teora cromosmica

mendeliana? de la herencia.6Ellos cuanti)icaron el )enmeno de ligamiento gentico postularon que los

genes residen en los cromosomas como las cuentas de una cadenaZ plantearon la hiptesis

delentrecruamiento cromosmicopara e'plicar elligamiento la construccin demapas genticosde la

mosca de la )ruta $rosophila melanogaster, que se convirti en unorganismo modeloampliamente

utiliado.3

+ugo de *ries trat de vincular a la nueva gentica con la evolucinZ bas#ndose en su traba!o sobre la

herencia lahibridacin, propuso una teora de mutacionismo,que )ue ampliamente aceptada en el siglo

XX. Ellamarc9ismotambin tuvo muchos adeptos. Eldar0inismoera visto como incompatible con los

rasgos continuamente variables estudiados por la biometra,que parecan slo parcialmente hereditarios.

En la dcada de 34@6 3456 :tras la aceptacin de la teora cromosmica mendeliana: el surgimiento

de la disciplina de la gentica de poblaciones, con el traba!o de &. A. (isher, Y. -. B. +aldaneBe0all

8right, uni)ic la idea de la evolucin porseleccin naturalcon lagentica mendeliana,produciendo
https://es.wikipedia.org/wiki/Unidades_de_selecci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Unidades_de_selecci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ecolog%C3%ADa_de_poblacioneshttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Selecci%C3%B3n_de_grupos&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Programa_Biol%C3%B3gico_Internacional&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Programa_Biol%C3%B3gico_Internacional&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Programa_Biol%C3%B3gico_Internacional&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Gran_cienciahttps://es.wikipedia.org/wiki/Gran_cienciahttps://es.wikipedia.org/wiki/Biogeograf%C3%ADa_de_islashttps://es.wikipedia.org/wiki/Biogeograf%C3%ADa_de_islashttps://es.wikipedia.org/wiki/Biogeograf%C3%ADa_de_islashttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Bosque_Experimental_de_Hubbard_Brook&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Bosque_Experimental_de_Hubbard_Brook&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-78https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Historia_de_la_biolog%C3%ADa&action=edit&section=17https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_gen%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_gen%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADntesis_evolutiva_modernahttps://es.wikipedia.org/wiki/Entrecruzamiento_cromos%C3%B3micohttps://es.wikipedia.org/wiki/Entrecruzamiento_cromos%C3%B3micohttps://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Hunt_Morganhttps://es.wikipedia.org/wiki/Hugo_de_Vrieshttps://es.wikipedia.org/wiki/Hugo_de_Vrieshttps://es.wikipedia.org/wiki/Carl_Correnshttps://es.wikipedia.org/wiki/Erich_von_Tschermakhttps://es.wikipedia.org/wiki/Erich_von_Tschermakhttps://es.wikipedia.org/wiki/Erich_von_Tschermakhttps://es.wikipedia.org/wiki/Leyes_de_Mendelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Leyes_de_Mendelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-79https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-79https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-79https://es.wikipedia.org/wiki/Cromosomahttps://es.wikipedia.org/wiki/Cromosomahttps://es.wikipedia.org/wiki/Thomas_Hunt_Morganhttps://es.wikipedia.org/wiki/Drosophilahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-80https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-80https://es.wikipedia.org/wiki/Entrecruzamiento_cromos%C3%B3micohttps://es.wikipedia.org/wiki/Entrecruzamiento_cromos%C3%B3micohttps://es.wikipedia.org/wiki/Entrecruzamiento_cromos%C3%B3micohttps://es.wikipedia.org/wiki/Ligamientohttps://es.wikipedia.org/wiki/Ligamientohttps://es.wikipedia.org/wiki/Ligamientohttps://es.wikipedia.org/wiki/Mapas_gen%C3%A9ticoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Mapas_gen%C3%A9ticoshttps://es.wikipedia.org/wiki/Drosophila_melanogasterhttps://es.wikipedia.org/wiki/Organismo_modelohttps://es.wikipedia.org/wiki/Organismo_modelohttps://es.wikipedia.org/wiki/Organismo_modelohttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-81https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-81https://es.wikipedia.org/wiki/H%C3%ADbrido_(biolog%C3%ADa)https://es.wikipedia.org/wiki/H%C3%ADbrido_(biolog%C3%ADa)https://es.wikipedia.org/wiki/Mutacionismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Mutacionismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Lamarckismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Lamarckismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Darwinismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Darwinismohttps://es.wikipedia.org/wiki/Biometr%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Biometr%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_de_poblacioneshttps://es.wikipedia.org/wiki/R._A._Fisherhttps://es.wikipedia.org/wiki/J._B._S._Haldanehttps://es.wikipedia.org/wiki/Sewall_Wrighthttps://es.wikipedia.org/wiki/Sewall_Wrighthttps://es.wikipedia.org/wiki/Sewall_Wrighthttps://es.wikipedia.org/wiki/Selecci%C3%B3n_naturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Selecci%C3%B3n_naturalhttps://es.wikipedia.org/wiki/Leyes_de_Mendelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Leyes_de_Mendelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Leyes_de_Mendelhttps://es.wikipedia.org/wiki/Unidades_de_selecci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Unidades_de_selecci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ecolog%C3%ADa_de_poblacioneshttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Selecci%C3%B3n_de_grupos&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Programa_Biol%C3%B3gico_Internacional&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Gran_cienciahttps://es.wikipedia.org/wiki/Biogeograf%C3%ADa_de_islashttps://es.wikipedia.org/wiki/Biogeograf%C3%ADa_de_islashttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Bosque_Experimental_de_Hubbard_Brook&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-78https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Historia_de_la_biolog%C3%ADa&action=edit&section=17https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_gen%C3%A9ticahttps://es.wikipedia.org/wiki/S%C3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43/177

lasntesis moderna. Laherencia de caracteres adquiridos)ue rechaada, mientras que el mutacionismo

dio lugar a la maduracin de teoras genticas.@

En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre gentica de poblaciones comenaron a aplicarse en las

nuevas disciplinas de la gentica del comportamiento, la sociobiologa, especialmente en seres

humanos, lapsicologa evolutiva.En la dcada de 34G68. %. +amiltonentre otros desarrollaron la teora

de !uegosen)ocada en e'plicar el altruismodesde una perspectiva evolutiva a travs de la seleccin de

parentesco.El posible origen de los organismos superiores a travs de la endosimbiosis,en contrastante

con los en)oques de la evolucin molecular desde unavisin centrada en los genesUque tiene a la

seleccin como la causa predominante de la evolucinV lateora neutralistaUque hace de laderiva

genticaun )actor claveV dio lugar a debates permanentes sobre el equilibrio adecuado

entre adaptacionismo contingencia en la teora evolutiva.5

En la dcada de 34H6, Btephen Ya "ould 7iles Eldredgepropusieron la teora del equilibrio puntuado,

que sostiene que la inmutabilidad es la caracterstica m#s destacada del registro )sil, que la maora de

los cambios evolutivos se producen r#pidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo. CEn346, Luis lvare 8alter lvarepropusieron la hiptesis de que unimpacto astronmico)ue el

responsable de la e'tincin masiva del /ret#cico1erciario.1ambin en la dcada de 346, el an#lisis

estadstico en los registros )siles de organismos marinos publicado por Yac9 Bep9os9i %avid $. &aup,

llev a una me!or apreciacin de la importancia de los eventos dee'tincin masivaen la historia de la vida

en la 1ierra.G

-ioqumica, microbiologa biologa molecular


44/177

La cristaliacin del virus del mosaico del tabaco por8endell $eredith Btanleen )orma de una nucleoprotena pura en

345 convenci a muchos cient)icos de que la herencia poda ser completamente e'plicada a travs de la )sica la

qumica.

/omo en la bioqumica, la superposicin de las disciplinas de labacteriologa la virologaUm#s tarde

combinadas como microbiologaV, situadas entre la ciencia la medicina, se desarroll r#pidamente en el

siglo XX. El aislamiento delbacteri)agopor (li' d+erelledurante la rimera "uerra $undialinici una

larga lnea de investigacin que se centr en los virus bacteri)agos las bacterias que in)ectan. 46

El desarrollo del est#ndar, organismos genticamente uni)ormes que pudieran producir resultados

e'perimentales repetibles, )ue esencial para el desarrollo de lagentica molecular. %espus de los

primeros traba!os con la mosca $rosophila el ma,la adopcin desistemas modelom#s simples como

el moho del pan Neurospora crassahio posible la cone'in entre la gentica la bioqumica, m#s

importante, con la hiptesis >un gen, una enima? de-eadle 1atumen 34C3. E'perimentos genticos

en sistemas a]n m#s simples como el virus del mosaico del tabaco elbacteri)ago, audado por las

nuevas tecnologas de lamicroscopa electrnica laultracentri)ugacin, oblig a los cient)icos a volver a

evaluar el signi)icado literal de vidaZ la herencia del virus la reproduccin de las estructuras

celularesnucleoproteicas)uera del n]cleo U>plasmagenes?V complicaron la teora cromosmica

mendeliana aceptada.43

El >dogma central de la biologa molecular? Uoriginalmente llamado >dogma? slo en bromaV )ue propuesto por (rancis

/ric9 en 34.4@

Esta es la reconstruccin de /ric9 de cmo l conceva el dogma central en ese momento. Las lneas
https://es.wikipedia.org/wiki/Wendell_Meredith_Stanleyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Wendell_Meredith_Stanleyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Virolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteri%C3%B3fagohttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteri%C3%B3fagohttps://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%A9lix_d'Herellehttps://es.wikipedia.org/wiki/Primera_Guerra_Mundialhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-90https://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_molecularhttps://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_molecularhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ma%C3%ADzhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ma%C3%ADzhttps://es.wikipedia.org/wiki/Modelo_cient%C3%ADficohttps://es.wikipedia.org/wiki/Modelo_cient%C3%ADficohttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Neurospora_crassa&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hip%C3%B3tesis_un_gen_una_enzima&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/George_Wells_Beadlehttps://es.wikipedia.org/wiki/George_Wells_Beadlehttps://es.wikipedia.org/wiki/George_Wells_Beadlehttps://es.wikipedia.org/wiki/Edward_Lawrie_Tatumhttps://es.wikipedia.org/wiki/Edward_Lawrie_Tatumhttps://es.wikipedia.org/wiki/Virus_del_mosaico_del_tabacohttps://es.wikipedia.org/wiki/Virus_del_mosaico_del_tabacohttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteri%C3%B3fagohttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteri%C3%B3fagohttps://es.wikipedia.org/wiki/Microscop%C3%ADa_electr%C3%B3nicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Microscop%C3%ADa_electr%C3%B3nicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ultracentrifugaci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Nucleoprote%C3%ADnahttps://es.wikipedia.org/wiki/Nucleoprote%C3%ADnahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-91https://es.wikipedia.org/wiki/Dogma_central_de_la_biolog%C3%ADa_molecularhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-92https://es.wikipedia.org/wiki/Wendell_Meredith_Stanleyhttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteriolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Virolog%C3%ADahttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteri%C3%B3fagohttps://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%A9lix_d'Herellehttps://es.wikipedia.org/wiki/Primera_Guerra_Mundialhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-90https://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_molecularhttps://es.wikipedia.org/wiki/Ma%C3%ADzhttps://es.wikipedia.org/wiki/Modelo_cient%C3%ADficohttps://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Neurospora_crassa&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hip%C3%B3tesis_un_gen_una_enzima&action=edit&redlink=1https://es.wikipedia.org/wiki/George_Wells_Beadlehttps://es.wikipedia.org/wiki/Edward_Lawrie_Tatumhttps://es.wikipedia.org/wiki/Virus_del_mosaico_del_tabacohttps://es.wikipedia.org/wiki/Bacteri%C3%B3fagohttps://es.wikipedia.org/wiki/Microscop%C3%ADa_electr%C3%B3nicahttps://es.wikipedia.org/wiki/Ultracentrifugaci%C3%B3nhttps://es.wikipedia.org/wiki/Nucleoprote%C3%ADnahttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-91https://es.wikipedia.org/wiki/Dogma_central_de_la_biolog%C3%ADa_molecularhttps://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa#cite_note-92


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continuas representan Ucomo pareca en 34V los modelos conocidos de trans)erencia de in)ormacin, las lneas

discontnuas representan los postulados.

Fs0ald Avermostr en 34C5 que elA%7era probablemente el material gentico de los cromosomas,

no sus protenasZ la cuestin se resolvi decisivamente con ele'perimento de +ershe /haseen 34@,

una de las muchas contribuciones del llamadogrupo del )agocentrado en torno al )sico bilogo$a'

%elbrc9.En 345 Yames %. 8atson (rancis /ric9,bas#ndose en el traba!o de$aurice

8il9ins &osalind (ran9lin,sugirieron que la estructura del A%7 era una doble hlice. En su )amoso

artculo >&structura molecular de los cidos nucleicos?, 8atson /ric9 observaron tmidamenteD >7o se

nos escapa que el empare!amiento espec)ico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible

mecanismo de copiado del material gentico?.45%espus de 34 ele'perimento de $eselson

Btahlcon)irm lareplicacin semiconservativadel A%7, con lo que era evidente para la maora de los

bilogos que la secuencia de #cido nucleico de alguna manera deba determinar lasecuencia de

amino#cidosen las protenasZ el )sico"eorge "amo0propuso que un cdigo gentico)i!o relacionaba las

protenas el A%7. Entre 345 34G3, haba pocos secuencias biolgicas conocidas, :ni siquiera el

A%7 o las protenas: pero s una gran cantidad de sistemas de cdigo propuestos, una situacin a]n

m#s complicada por el incremento en el conocimiento de la )uncin intermediaria delA&7. ara

realmente desci)rar el cdigo, se realiaron una e'tensa serie de e'perimentos en la bioqumica la

gentica bacteriana, entre 34G3 34GG :mu importantemente el traba!o de7irenberghorana.4C

E'pansin de la biologa molecular


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Yerne(ran9 $ac)arlane -urneta mediados de 346 aud a arro!ar lu sobre los mecanismos generales

de la sntesis de protenas.363

La resistencia a la creciente in)luencia de la biologa molecular )ue especialmente evidente en labiologa

evolutiva.La secuenciacin de protenas tuvo un gran potencial para el estudio cuantitativo de la

evolucin Ua travs de la hiptesis del relo! molecularV, pero importantes bilogos evolutivos cuestionaron

la relevancia de la biologa molecular para responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva.

%epartamentos disciplinas )racturadas, as como bilogos organicistas a)irmaron su importancia e

independenciaD 1heodosius %obhans9hio la )amosa declaracin de que >nada en biologa tiene

sentido e'cepto a la lu de la evolucin? como una respuesta al desa)o molecular. El problema se hio

a]n m#s crtico a partir de 34GZ lateora neutralista de la evolucin molecularde$otoo imurasugiere

que la seleccin naturalno )ue la causa de la evolucin en todas partes, por lo menos a nivel molecular,

que la evolucin molecular podra ser un proceso )undamentalmente di)erente de la

evolucinmor)olgica. La resolucin de esta >parado!a molecular_mor)olgica? ha sido un tema central de

la investigacin de la evolucin molecular desde la dcada de 34G6.36@

-iotecnologa, ingeniera gentica genmica


47/177

la&co &Idel laboratorio +erbert -oerbas#ndose en el traba!o con la ligasadel laboratoriaArthur

ornbergV, los bilogos moleculares pusieron todas estas pieas !untas para producir el primer organismo

transgnico.oco despus, otros comenaron a usar vectorespl#smidos a a2adir genes para

laresistencia a antibiticos, incrementando considerablemente el alcance de las tcnicas de

recombinacin.36

/autelosa de los peligros potenciales Uparticularmente la posibilidad de una bacteria prol)ica con un gen

viral causante de c#ncerV, la comunidad cient)ica, as como una amplia gama de cient)icos

independientes reaccionaron hacia estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas.

rominentes bilogos moleculares conducidos por -erg, sugirieron una moratoria temporal sobre las

investigaciones con A%7 recombinante hasta que los peligros pudiesen ser !ugados las polticas

pudiesen ser creadas. Esta moratoria )ue largamente respetada, hasta que los participantes de

la/on)erencia de Asilomar sobre A%7 &ecombinantecrearon recomendaciones polticas conclueron

que la tecnologa poda ser utiliada con seguridad.36G

%espus de Asilomar, nuevas tcnicas aplicaciones de la ingeniera gentica se desarrollaronr#pidamente. Los mtodos de secuenciacin de A%7me!oraron mucho Uiniciados por(red

Banger8alter "ilbertV, al igual que la sntesis de oligonucletidos las tcnicas de trans)eccin.36HLos

investigadores aprendieron a controlar la e'presin de los transgenes, pronto )ueron conducidos :tanto

en el conte'to acadmico como en el industrial: a crear organismos capaces de e'presar genes

humanos para la produccin de hormonas humanas. Bin embargo, esta )ue una tarea de maores

proporciones de las que los bilogos moleculares haban esperadoZ los desarrollos entre 34HH 346

mostraron que, debido a los )enmenos de divisin empalmede los genes, los organismos superiores

tienen un sistema de e'presin genticamucho m#s comple!o que el de las bacterias modelo usadas en

estudios anteriores.36El primer puesto en la carrera por la sntesis de la insulinahumana )ue ganado

por"enentech.Esto marc el inicio de la e'plosin biotecnolgica U con ella, la era de las patentesgenticasV con un nivel de solapamiento sin precedentes entre la biotecnologa, la industria la le.364

Bistem#tica gentica molecular


48/177

comenaron a usar las secuencias de A&7 A%7 comocaracteresZesto increment la signi)icatividad de

laevolucin moleculardentro de la biologa evolutiva, como resultado la sistem#tica molecularpodra ser

comparada con los #rboles evolutivos tradicionales basados en la mor)ologa.Biguiendo las ideas

pioneras deLnn $argulissobre lateora endosimbitica, que sostiene que algunos de losorg#nulosde

las clulas eucariotasse originaron a partir de organismosprocariotassin vida a travs de

relacionessimbiticas, incluso la divisin global del #rbol de la vida ha sido revisado. En la dcada de

3446, los cinco dominios Uplantas, animales, hongos, protistas, monerasV se convirtieron en tres

UArchaea,-acteria, Eu9araV con base en el traba!o pionero sobre sistem#tica molecularde/arl

8oesecon la secuenciacin delA&7 ribosomal 3GB.336

El desarrollo la populariacin de la reaccin en cadena de la polimerasaU/&V a mediados de 346

Uporar $ullis otros cient)icos de/etus /orporationV marc otro hito en la historia de la biotecnologa

moderna, incrementando considerablemente la )acilidad rapide del an#lisis gentico. 333Yunto con el uso

de losmarcadores de secuencia e'presada,la /& condu!o al descubrimiento de muchos m#s genes

que pueden encontrarse a travs de bioqumicos tradicionales o mtodos genticos abri la posibilidad

de secuenciar genomas completos.33@

La unidad de gran parte de lamor)ognesisde los organismos desde el huevo )ertiliado hasta el adulto,

empe a ser desci)rada tras el descubrimiento de los geneshomeobo',primero en moscas de la )ruta

luego en otros insectos animales, incluendo a seres humanos. Estos desarrollos dieron lugar a

avances en el campo de la biologa evolutiva del desarrollohacia la comprensin de cmo los

diversos planes corporalesde los )ilos animales han evolucionado cmo se relacionan entre s.335

Elroecto "enoma +umano:el m#s grande m#s costoso estudio biolgico ]nico !am#s realiado:

se inici en 34 ba!o la direccin deYames %. 8atson, despus del traba!o preliminar con organismos

modelo genticamente m#s simples, tales como &. coli,#. cerevisiae/. elegans.La secuenciacinaleatoria los mtodos de descubrimiento de genes iniciados por /raig *enter: alimentados por la

promesa )inanciera de las patentes genticas con /elera "enomics:, condu

historia y perspectivas de la biologÍa.docx

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