Green AlgaeMark A Buchheim, University of Tulsa, Tulsa, Oklahoma, USALas algas verdes son un grupo grande y diverso de organismos que van desde lo microscpico a lo macroscpico. Las algas verdes se encuentran en prcticamente todos los hbitats acuticos y algunos terrestres.

Introduccin

Las algas verdes son un grupo grande y diverso de organismos que van desde lo microscpico (por ejemplo, Chlamydomonas ) hasta el macroscpico (por ejemplo Acetabularia). Adems de exhibir una gama considerable de variabilidad estructural , algas verdes se caracterizan por una amplia diversidad ecolgica . Las algas verdes se encuentra prcticamente en todos acutico ( de agua dulce y marina ) y algunos hbitats terrestres . Aunque la mayora son de vida libre , una serie de algas verdes se encuentran en asociaciones simbiticas con otros organismos ( por ejemplo, la asociacin de lquenes entre un alga y un hongo ) . Algunas algas verdes crecen epifticamente (por ejemplo Characiochloris , que crece en otras algas filamentosas o plantas acuticas superiores ) , epizoically (por ejemplo Basicladia , que crece en las espaldas de las tortugas ), o incluso endofticamente (por ejemplo Chlorochytrium , que crece en el interior del talo del medio acutico planta de la lenteja de agua , Lemna ) . Un puado de algas verdes, todos los cuales han perdido la capacidad de realizar la fotosntesis , se pueden enumerar como patgenos humanos que generalmente causan infecciones epidrmicas . Los principales grupos de algas verdes se describen brevemente en las secciones siguientes. (vase la ecologa de las algas.) (vase simbiosis de algas.)

Mayores grupos

Las algas verdes se han colocado en una variedad de rangos Linnean formales. Muchos autores tradicionales apoyan divisional ( phylum ) de estado para todos los organismos por lo general se hace referencia como el alga verde ( es decir, las divisiones Chlorophyta y Charophyta ) . Las divisiones Chlorophyta y Charophyta se componen de cinco grupos principales (es decir, clases) que se caracterizan por la historia de la vida , la bioqumica y caractersticas ULTRAESTRU -turales del aparato flagelar y / o el aparato mittico y cytokinetic ( Mattox y Stewart , 1984 ; Mishler y col . , 1994 ; van den Hoek et al , 1995 ; . Graham y Wilcox , 2000 ) . Recientes anlisis filogenticos moleculares tambin han arrojado mucha luz sobre la diversidad y relaciones entre las algas verdes ( Mishler et al, 1994 ; . Friedl , 1997 ; Lewis, 1997 ; . Chapman et al, 1998) . El Chlorophyta , Charophyta y Embyrophyta (es decir, las plantas de la tierra de embriones que producen ) forman un grupo monofiltico de las plantas verdes pigmentada que llevan clorofila ayb en los cloroplastos (ver Prototheca una excepcin a esta generalizacin ) . La taxonoma y filogentica del grupo de las plantas verdes es apoyada tanto por pruebas moleculares y no moleculares (Graham, 1993 ; Graham y Wilcox, 2000 ) . Este grupo de organismos verdes se ha denominado la Viridaeplantae o Chlorobionta . Ni los euglenoids ni los chlorarachniophytes , ambos de los cuales aparentemente han adquirido un cloroplasto verde por un endosimbiosis secundaria , se incluyen en la planta de linaje verde ( Graham y Wilcox , 2000 ) . Adems, el Chloroxybacteria (por ejemplo Prochloron ) , que poseen clorofila a y b organizada en tilacoides , son verdaderos procariotas, y no estn , por lo tanto , incluir en el linaje de las plantas verdes . La divisin de algas verdes Chlorophyta constituye una rama del linaje de las plantas verdes y la divisin de las algas verde Charophyta es parte de la otra rama del linaje de plantas verdes , que tambin incluye las embryophytes . Por lo tanto , los carofitas y embryophytes forman un grupo monofiltico que se ha denominado el Streptophyta ( Chapman et al , 1998 ; . Graham y Wilcox , 2000 ) . (vase la taxonoma de algas : . panorama histrico ) (vase la reconstruccin filogenia molecular . ) (vase Algas: . filogenia y evolucin ) (ver cloroplastos de algas . ) (vase la sistemtica Protist.)

Tabla 1. Jerarqua filogentico de los principales grupos de algas verdes

Los Chlorophyta

Los clorofitas se caracterizan por clulas mviles que muestran un cruzado (en forma de cruz) disposicin de cuatro conjuntos de microtbulos que anclan el aparato flagelar.

Los flagelos se insertan apical en las clulas mviles del Chlorophyta . Dos conjuntos de microtbulos flagelares siempre forman pares de microtbulos , mientras que los dos conjuntos de microtbulos restantes varan en nmero . Cada uno de estos conjuntos de microtbulos se han denominado races flagelares . Las races flagelares de dos cadenas se insertan siempre una frente a otra , como son las races flagelares multitrenzado . Este arreglo cruzado de races flagelares tambin ha sido referido como 1.808 simetra rotacional ( Chapman et al . , 1998 ) . La mayora de los miembros de la exhibicin Chlorophyta un huso mittico cerrada en la que la membrana nuclear sigue siendo en gran parte intacto durante la mitosis (las excepciones se encuentran entre los Prasinophyceae ) ( Graham y Wilcox, 2000 ) . Plasmodium desmata se han encontrado en varios linajes clorofceas ( es decir Chaetophorales y Oedogoniales ) y en el Charophyceae ( Graham y Wilcox , 2000 ) . Se han encontrado en todos los peroxisomas pero unas pocas especies prasinophyte para contener la enzima photorespiratory , glicolato deshidrogenasa ( Graham y Wilcox , 2000 ) . En aquellos organismos que producen una fase sexual , la mayor parte de la Chlorophyta exponer la meiosis cigticos donde el cigoto es la nica fase diploide . Sin embargo , la clase Ulvophyceae incluye muchos representantes en la que la alternancia de generaciones o meiosis gametic caracteriza la historia de la vida . Adems , los Chaetophorales en la clase Chlorophyceae se han notificado a exhibir una alternancia isomrfica de generaciones , pero esta observacin queda totalmente probado ( van den Hoek et al. , 1995 ) . Las cuatro clases dentro de la Chlorophyta se describen brevemente a continuacin . (ver Chlorophyta (plantas verdes). ) (ver la reproduccin de algas . ) (vase peroxisomas y glioxisomas Vegetales. ) (vanse los flagelos de las algas . )

Clase Chlorophyceae

El Chlorophyceae son predominantemente formas de agua dulce , aunque algunas especies (por ejemplo Dunaliella ) se encuentran en aguas salobres a ambientes marinos. La clase se diagnostica en la actualidad principalmente sobre la base de caractersticas ultraestructurales de la mittico , sistemas de cytokinetic y flagelares ( Mattox y Stewart , 1984 ; Mishler et al , 1994 ; . Graham y Wilcox , 2000 ) . A excepcin de la Chaetopeltidales (por ejemplo Chaetopeltis ), el Chlorophyceae se piensa generalmente para carecer del cuerpo y escalas de flagelos en etapas mviles . El Chlorophyceae se caracterizan por un huso mittico cntrica que se derrumba durante la telofase . Un sistema de microtbulos , llamada un phycoplast , se desarrolla paralelo al plano de la divisin celular . Cuerpos basales en el aparato flagelar de clulas mviles o bien no presentan desplazamiento relativo ( es decir, son directamente opuestos ) o estn desplazados , uno respecto al otro , en un sentido horario . Estas caractersticas del aparato flagelar se consideran actualmente apomorphic para la clase Chlorophyceae . Filogentica molecular analiza tambin, en general apoyan la monofilia de la Chlorophyceae ( Mishler et al, 1994 ; . . Chapman et al, 1998) . (ver Biogeografa de las algas de agua dulce. ) (vase la motilidad celular . )

Clase Trebouxiophyceae

El Trebouxiophyceae tiene sus orgenes con la clase Pleurastrophyceae ( Mattox et al . , 1984 ) , que ya no es vlida porque el gnero tipo , Pleurastrum , se ha demostrado que es un miembro de la clase Chlorophyceae ( Friedl , 1997 ) . Al igual que el Chlorophyceae , el Trebouxiophyceae son organismos de agua dulce predominantemente , pero incluye algunas especies marinas. De particular inters es la observacin de que un nmero de organismos trebouxiophycean (incluyendo Trebouxia ) se encuentran en asociaciones de lquenes . La clase se diagnostica en la actualidad exclusivamente en la base de 18S cido desoxirribonucleico ribosmico ( ADNr ) secuencia de anlisis ( Friedl , 1997 ; Chapman et al , 1998 . ) . Citologa , las caractersticas de exhibicin Trebouxiophyceae que se cree que son plesiomorphic . Estas caractersticas incluyen un husillo plesiomrficos metacntrica que se derrumba durante la telofase , un sistema de microtbulos phycoplast cytokinetic y compensados en una disposicin en sentido antihorario ( Friedl , 1997 ) cuerpos basales . Ningn cuerpo o flagelar escalas se han detectado en las clulas mviles del Trebouxiophyceae . Molecular phyloge - ntico analiza generalmente apoyan la monofilia de la Trebouxiophyceae ( Lewis , 1997 ; Friedl , 1997 ; . Chapman et al , 1998 ) , pero el grado de apoyo vara de anlisis para el anlisis . Sobre la base de un sistema de phycoplast compartida de los microtbulos cytokinetic , la Chlorophyceae y Trebouxiophyceae se cree que son taxones hermanos ( Figura 1 ) dentro de la Chlorophyta ( Friedl , 1997 ; Lewis , 1997 ; Cap - hombre et al , 1998 . ) . (ver Filogenia basada en 16S rRNA / DNA . ) (vase Clasificacin. )

Clase Ulvophyceae

El Ulvophyceae incluyen algas verdes que van desde organismos unicelulares simples para los macrfitos ms grandes . Con algunas notables excepciones , la mayora de ulvophytes son marinas . La ramificado , gnero filamentosa Cladophora es uno ulvophyte que tiene tanto de agua dulce y las especies marinas . Citologa , la exposicin Ulvophyceae un eje centrado en el que persiste a travs de la telofase y las clulas mviles poseen componentes del aparato flagelar que se disponen en una orientacin hacia la izquierda. Muchas de las clulas mviles del Ulvophyceae cuerpo y escalas flagelares poseen . Un sistema phycoplast de los microtbulos se ha observado en el ulvophyte ulotrichalean , Gloeotilopsis , pero el tema de la gama taxonmica de este personaje dentro de la Ulvophyceae sigue siendo un motivo de controversia ( Chapmanetal. , 1998 ) . La mayora de los taxonomistas de algas verdes todava no listan el phycoplast como una caracterstica de la Ulvophyceae , ya que no se ha demostrado en la mayora de las especies que se han estudiado hasta la fecha. Excepto para el gnero ulvophycean , Cephaleuros , ninguno de los Ulvophyceae se cree que produce un sistema de phragmoplast de los microtbulos ( ver Charophyta ) . El Ulvophyceae son con frecuencia caracteriza como que comprende dos grupos , los Ulv - fitas ulotrichalean ( por ejemplo, Ulothrix ) y los ulvophytes siphonous (por ejemplo Acetabularia ) . Los dos grupos difieren uno de otro en la historia de la vida y en la forma ( van den Hoek et al , 1995 ; . Chapman et al , 1998 ; . Graham y Wilcox , 2000 ) . Desde el punto de vista filogentico, los ulvophytes siphonous forman un grupo distinto , como lo hacen los ulvophytes ulotrichalean (Figura 1 ), pero monofilia mundial de los dos grupos ulvophyte se cuestiona tanto a nivel molecular y morfolgica ( Mishler et al, 1994 ; . Chapman et al . , 1998 ). (ver Biogeografa de las algas marinas.)

Figura 1. Consenso filogenia de ejemplares seleccionados de las algas verdes (ms embryophytes) basado en el anlisis de mxima parsimonia igualmente ponderados 18S rDNA datos de secuencias (Buchheim, observaciones no publicadas). Ramas dbilmente soportados (segn lo determinado por anlisis de arranque) se identifican como lneas discontinuas.

Prasinophyceae

El Prasinophyceae son un conjunto - nonmonophy letic heterogneo de flagelados y cocoides unicelulares que incluyen tanto el agua dulce y los representantes marinos. Formas flageladas varan de uniflagellate a las clulas flageladas - 16 . La mayora de prasinofitas carecen de paredes celulares verdaderos , sino que poseen superficies escamosas . Ambas escalas del cuerpo y escalas de flagelos estn presentes en muchos prasinofitas y esta caracterstica se ha utilizado como un marcador taxonmico ( van den Hoek et al, 1995 ; . Chapmanetal , 1998 . ) . Un nmero de prasinofitas han demostrado que poseen un complejo captador de luz nica que difiere de la de todos los dems organismos ( Graham y Wilcox , 2000 ) . La mayora de prasinofitas caen a la base de la rama chlorophyte (Figura 1 ) . Mesostigma , un prascinoficeas agua dulce, actualmente se piensa que es el miembro ms basal del linaje Streptophyta ( Charophyta y Embyrophyta ) . El consenso actual es que el Prasinophyceae ciertamente se divide en varias clases distintas y algunos de sus miembros transferir a otras clases dentro de las algas verdes ( Graham y Wilcox, 2000 ) . (ver las paredes celulares de algas . ) (vase la fotosntesis de las algas . ) (vase el complejo captador de luz . )

Las Charophyta

Los Charophyta se caracterizan por clulas mviles que presentan un conjunto asimtrico de las races flagelares. Una raz flagelar se asocia con una estructura de varias capas o MLS. Los flagelos de las clulas mviles del Charophyta se insertan subapically. La mayora de los miembros de la exhibicin Charophyta un huso mittico abierta en la que la membrana nuclear desaparece durante la mitosis (algunos prasinofitas tambin tienen husos mitticos abiertos). Los huso mittico persiste durante la mitosis. Adems de las caractersticas mitticas / cytokinetic, la mayora de las etapas mviles de las carofitas poseen cuerpo y escalas flagelares. Todos carofitas tienen peroxidasa-somas que producen glicolato oxidasa y catalasa. Las cuatro clases dentro de la clorofitas se describen brevemente a continuacin.

Charophyceae

Los Charophyceae incluye aquellas algas verdes tradicionalmente vinculados con embryophytes (es decir, las plantas de la tierra). Los Charophyceae incluyen Chara y Nitella, Coleochaete, Klebsormidium, Spirogyra y todos desmids (por ejemplo Micrasterias). Algas charophycean que presentan un aparato cytokinetic-embryophyte similares (es decir, un phragmoplast) se cree que son los ms cercanos, familiares existentes de los embryophytes. Tanto Chara y Coleochaete exhiben un sistema de phragmoplast de los microtbulos que forma perpendicular al plano de la divisin celular y se cree que es la plantilla para el desarrollo plasmodes-mata. Los monofilia de la Charophyceae ha sido cuestionada sobre la base tanto de la evidencia molecular y morfolgica, pero el tema sigue siendo motivo de debate. (ver Embryophyta (plantas terrestres).) (vase la mitosis de plantas, cytokinesisandcellplateformation.)

Importancia Econmica y Ecolgica

Los algas verdes incluyen una serie de plantas econmica y ecolgicamente importantes. Los organismos que se presentan a continuacin son una muestra de algunos de la diversidad distintivo en las algas verdes.

Botryococcus

Un miembro del linaje chlorophycean (Figura 1), es un Botryococcus unicell cocoides que segrega lpidos, llamados botryococcenes, que se han promocionado como una fuente de energa renovable, a base de carbono para el futuro (Graham y Wilcox, 2000). Adems, se piensa que Botryococcus puede haber sido una fuente de contribucin importante en el desarrollo de petrleo de esquisto bituminoso y el carbn (Graham y Wilcox, 2000). (ver los productos de almacenamiento de Algas.)

Chlamydomonas

Un miembro del linaje chlorophycean (Figura 1), Chlamydomonas es un Unicell biflagellated que exhibe una capacidad de reproducirse tanto asexualmente y a travs de la formacin de isogametos (anisogamy y oogamy son evidentes en algunas especies). Chl. reinhardtii sigue siendo uno de los organismos ms tiles para el estudio de los procesos fisiolgicos bsicos, entre ellos la fotosntesis y la absorcin de carbono (van den Hoek et al, 1995;. Graham y Wilcox, 2000). (vase el metabolismo de las algas.)

Volvox

Una colonia de clulas globosas Chlamydomonas similares, Volvoxis el mayor de los flagelados coloniales. Es un miembro del linaje chlorophycean (Figura 1) y es un aliado cercano de Chlamydomonas (Chapman et al., 1998). Volvox colonias se componen de cientos a miles de clulas por organismo, dependiendo de la especie (Graham y Wilcox, 2000). Como Chlamydomonas, Volvox ha sido ampliamente utilizado por la comunidad de investigacin como organismo modelo. A diferencia de Chlamydomonas (un Unicell), Volvox puede ser y ha sido utilizado para estudiar el control del desarrollo multicelular. El descubrimiento de los elementos de transposicin en Volvox ha mejorado drsticamente su utilidad para el estudio del desarrollo a nivel molecular y es probable que esta alga distintivo jugar un papel ms importante en la investigacin del desarrollo. (ver especificidad adhesiva y la evolucin de la pluricelularidad.)

Chloromonas

Un miembro del linaje chlorophycean (Figura 1), Chloromonas, es un unicell biflagellated que se sabe que es un aliado cercano de ambos Chlamydomonas y Volvox (Buchheim et al., 1997). Muchas especies de Chloromonas (y algunas especies de Chlamydomonas) son distintivos en su capacidad para crecer en la nieve. Nieve que es de color verde claro o rojo a menudo albergan estas "algas de nieve '. Por otra parte, estos organismos fotosintticos pueden ser un componente clave de un extraordinario microcosmos de organismos que son capaces de explotar un hbitat demasiado extremas para la gran mayora de la vida. (ver los ecosistemas del rtico.)

BracteacoccusEste es un miembro de cocoides del linaje chlorophycean (Lewis, 1997). Aunque Bracteacoccus crece bien en cultivo lquido, que se caracteriza por su tpico hbitat - los llamados costras de algas que se encuentran en las regiones ridas del mundo (Lewis, 1997).

Fritschiella

Este es un organismo ramificado, filamentosa asociada con el orden de algas verde, Chaetophorales, en el linaje chlorophycean (Booton et al., 1998). Fritschiella exhibe una forma heterotrichous de desarrollo filamentoso, en que posee un sistema de prstata distinta de filamentos y un sistema erecto de filamentos. El hbito de Fritschiella, que crece en la superficie del suelo mojados o hmedos, es una reminiscencia de los musgos. Como tal, ha sido promocionado como un posible grupo hermano de los embryophytes (que incluyen los musgos). Sin embargo, la evidencia ultraestructural del aparato mittico y cytokinetic indica que Fritschiella no es parte del grupo hermana inmediato a los embryophytes (Figura 1).

Selenastrum

Una forma de media luna, alga verde cocoides, Selenastrum se encuentra con frecuencia en muestras de plancton de los estanques y lagos. Se cultiva fcilmente en cultivo y se ha demostrado que presentan respuestas demostrables a las toxinas ambientales. En consecuencia, Selenastrum ha sido adoptado por muchas agencias gubernamentales, incluida la mental-Agencia de Proteccin Ambiental EE.UU., como un organismo de eleccin en los protocolos de ensayo para toxinas ambientales (Graham y Wilcox, 2000). (vase la evaluacin de impacto ambiental.)

Chlorella

Chlorella se caracteriza por una falta general de caractersticas que distinguen superficialmente! Carece de cualquier etapa y se reproduce mviles conocidos por autosporogenesis - la formacin de esporas no mviles dentro de un esporangio padres. La simplicidad del organismo y su facilidad de crecimiento han hecho un favorito de Chlorella fisilogos vegetales interesados en estudiar los procesos de la planta tales como la fotosntesis.

Prototheca

Al igual que la Chlorella, Prototheca es un organismo unicelular cocoides que no produce ninguna etapa de mviles conocida. Est aliado dentro de la clase Trebouxiophyceae (Figura 1). Aunque Prototheca posee plastos con almidn (y por lo tanto es un organismo similar a las plantas), que se distingue en que carece de pigmentos fotosintticos y por lo tanto hetertrofos. Dadas sus vecinos filogenticos (por ejemplo Chlorella), est claro que Prototheca ha perdido la capacidad de producir pigmento fotosinttico. Se ha descrito como un patgeno oportunista de los seres humanos (Graham y Wilcox, 2000).

Dunaliella

Dunaliella es un unicelular, aliado flagelado de Chlamydomonas en la clase Chlorophyceae (Figura 1), a pesar del hecho de que Dunaliella normalmente crece en solucin salina a ambientes hipersalinos y carece de una pared celular. Se ha utilizado ampliamente por los cientficos que estudian adaptaciones a ambientes salinos y cientficos interesados en la produccin de pigmentos carotenoides. De hecho, Dunaliella se cultiva actualmente en acuicultura para la produccin a escala industrial de b-caroteno, un componente esencial de la dieta humana (Graham y Wilcox, 2000). (ver halfilos.)

Ulothrix

Este es un miembro de no ramificado, filamentosa de la clase Ulvophyceae (Figura 1). Por otra parte, Ulothrix presta su nombre a un grupo dentro del Ulvophyceae, los ulvophytes ulotrichalean. Los ulvophytes ulotrichalean presentan ciclos biolgicos complejos en los cuales se producen las fases haploides y diploides, llamados gametofitos y esporofitos,. Este tipo de historia de vida se llama alternancia de generaciones. Ulva es uno de varios familiares macroscpicas de Ulothrix que producen gametofitos y esporofitos que son morfolgicamente indistinguibles. Ulothrix, un representante de agua dulce, es una excepcin a la regla general de que la mayora de ulvophytes son organismos marinos. Citolgicamente, Ulothrix y otros organismos ulotrichalean son uninucleado. (ver gametofito y esporofito.)

Acetabularia