gomez 2008 historia dinos

HISTORIA DE LAS INVESTIGACIONES SOBREDINOFLAGELADOS MARINOS EN ESPAA

FERNANDO GMEZUniversit de la Mditerrane

Recibido el 2 de julio de 2007Aceptado el 18 de septiembre de 2007 ISSN 0210-8615

LLULL, vol. 29, 2006, 307-329

RESUMEN

En 1903, R. Cars Falcn, mdico en Vi-llagarca de Arosa (Pontevedra), publica lasprimeras ilustraciones de dinoflagelados mari-nos en Espaa. El organismo causante de lasmareas rojas en la Ras Bajas en 1917 fue mo-tivo de disputas entre R. Sobrino y O. de Buen.En 1942, B. F. Osorio-Tafall describe variasespecies durante su exilio en Mxico. En 1945,P. Gonzlez Guerrero describe Exuviaella ca-vanillesiana en la desembocadura del ro Gua-dalete (Puerto de Santa Mara, Cdiz). Ladescripcin es poco detallada y al aparecer ais-lada en un trabajo sobre macroalgas epiconti-nentales ha pasado inadvertida. En los aos60, R. Margalef describi los gneros Scapho-dinium y Ceratoperidinium en las costas deCastelln y dos especies en Puerto Rico. Los es-tudios de seguimiento de las mareas rojas en Ga-licia llevan a la descripcin de Gyrodinium im-pudicum en 1995.

ABSTRACT

In 1907 R. Cars Falcn a medical doctorfrom Villagarca de Arosa (Pontevedra) publis-hed the first illustration of marine dinoflagella-tes from Spain. There was a discrepany in theaccounts of R. Sobrino and O. de Buen regar-ding the organism responsible for the red tide inthe Galician Rias Bajas in 1917. In 1942, B.F. Osorio-Tafall described several species duringhis exile in Mxico. Later in 1945, P. GonzlezGuerrero described Exuviaella cavanillesianafrom the estuary of the Guadalete River (Puertode Santa Mara, Cdiz). This description,included in a study of a freshwater Chlorophy-ta, lacked details and went unnoticed. In the60s, R. Margalef described the genera Scapho-dinium and Ceratoperidinium from the coastsof Castelln and two new species from PuertoRico.The monitoring of red tides along the Ga-lician coasts resulted in the description of Gyro-dinium impudicum in 1995.

Palabras clave: Microalgas, Protistas, Dinofceas, Fitoplancton.

Key words: Microalgae, Protist, Dinophyceae, Phytoplankton.

1. Introduccin a los dinoflagelados

Los dinoflagelados han sido conocidos desde siempre. Segn algunas teoraslos primeros homnidos comenzaron a consumir mariscos caracterizados poraltos contenidos en cidos grasos poli-insaturados y eso permiti el desarrollo delcerebro humano [BROADHURST et al. 1998]. Algunas especies de dinoflagela-dos producen toxinas que se acumulan en mariscos y peces. As que estos pri-meros homnidos ya sufrieron las consecuencias de estos primeros contactos conlos dinoflagelados. Las grandes proliferaciones de dinoflagelados, en su mayorparte asociadas con especies txicas, son capaces de producir coloraciones delagua, comnmente conocidas como mareas rojas. Aunque es comn referir comoprimer ejemplo de mareas rojas a la primera de las plagas que azotaron Egiptoen tiempos de Moiss cuando las aguas del Nilo se transformaron en sangre...[XODO 7: 19-21, 1491 a.C.], ese ejemplo es muy dudoso que estuviese aso-ciado con dinoflagelados porque las mareas rojas de dinoflagelados son poco fre-cuentes en aguas fluviales. Aos ms tarde, los israelitas aadieron el marisco ensu lista de alimentos prohibidos, alejndoles de los problemas causados por losdinoflagelados [DEUTERONOMIO 14: 9-10, ~1451 a.C.]. Los antiguos griegosatribuan las mareas rojas a la furia de Neptuno. En la Edad Media se hablaba dela purga de mar como una purificacin de los fondos marinos y muchas otrasteoras aparecieron hasta finales del siglo XIX [SOBRINO 1918a, KOFOID YSWEZY 1921]. En la sabidura popular aparecan reglas como evitar comer ma-riscos en los meses que no tuvieran la letra r, es decir entre mayo y agosto, cuan-do los dinoflagelados suelen alcanzar sus mayores abundancias.

Adems de las mareas rojas, otro fenmeno visible asociado con los dinofla-gelados es la bioluminiscencia. Las primeras referencias conocidas aparecen enel Mediterrneo [ANIXMENES 500 a.C., ARISTTELES 350 a.C., TITUSLIVIUS 215 a.C., revisado en HARVEY 1957]. En las noches ms oscuras du-rante el verano se vean pequeos destellos luminosos en los rompeolas y las este-las de los barcos dejaban un rastro de luz tenue. Este fenmeno es ms llamati-vo en aguas tropicales como en la Baha Fosforescente de Puerto Rico o el FireLake en Bahamas, pero la presin turstica termin por alterar las comunidadesde dinoflagelados. En el 77 a.C. el naturalista romano Plinio describe fuegos queaparecen repentinamente en las aguas. En la novela 20.000 leguas de viaje sub-marino escrita por Julio Verne en 1869, el capitn Nemo a bordo del Nautilusdescribi en su paso por el ndico: Era un mar de leche, una balsa de agua que bri-llaba en la oscuridad...debida a la presencia de miradas de infusorios. Recientementese public por primera vez una imagen de satlite de un milky sea con ms de250 Km. de longitud [MILLER et al. 2005]. En este caso se trataba de biolumi-

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niscencia y no del color blanco asociado con la proliferacin de algunos cocoli-tofridos. A menor escala la bioluminiscencia es un fenmeno comn en marestropicales, especialmente en el Ocano Indico, Golfo Prsico y el Mar del Sur dela China. Los marinos describen como unos discos o ruedas brillantes se des-plazan a ras de las aguas. En el Ocano Pacfico Lingulodinium (=Gonyaulax) pol-yedra tiende a agruparse y migrar verticalmente formando crculos luminosos decentenares de metros de dimetro. No han faltado interpretaciones sobre el ori-gen de estas luces como bases submarinas de OVNIs [RIBERA 1966].

Los dinoflagelados son responsables de barreras de coral de miles de kilme-tros, observables incluso desde el espacio, y que constituyen el ecosistema marinocon mayor biodiversidad. En un contexto de incremento de la concentracin dedixido de carbono, las zooxantelas, unos dinoflagelados simbiticos en inverte-brados marinos (esponjas, anmonas, gasterpodos, turbelarios, etc.) y especial-mente en plipos (Symbiodinium spp.) son de una extrema importancia en el ciclodel carbono a travs de la formacin de los arrecifes de coral. Los dinoflagelados,con ms de 1500 especies [GMEZ 2005], son tan slo comparables a las diato-meas en riqueza de especies en el plancton marino [SOURNIA et al. 1991].

2. Primeros estudios en biologa marina

Las Ciencias Naturales eran necesarias para la explotacin de los recursosnaturales, pero su enseanza en Espaa era exclusivamente sistemtica, memo-rstica y no se incentivaba la investigacin de laboratorio como las observacionesmicroscpicas. Llegaban nuevas ideas como las teoras evolutivas de Darwinpublicadas en 1859 [GONZLEZ DE LINARES 1873], pero la Iglesia Catli-ca, responsable de la enseanza, consideraba peligrosas esas ideas que negabanla creacin divina de los seres vivos. A partir de 1868, la situacin poltica comen-z a ser ms favorable al desarrollo y modernizacin de la ciencia y en 1871 sefunda la Sociedad Espaola de Historia Natural.

En Espaa, hasta hace unas dcadas una potencia pesquera mundial tan slosuperada por Japn, las actividades pesqueras y la explotacin de los recursosmarinos eran una prioridad. Los primeros estudios cientficos exploraron el desa-rrollo de la acuicultura en aguas gallegas [GRAELLS 1870] y llevaron a la ins-talacin de un parque de cultivo de bivalvos en Ortigueira (A Corua) entre1876 y 1884. Las observaciones microscpicas de microalgas se restringan a dia-tomeas fsiles o especies epicontinentales [revisado en AZPEITIA 1911]. J. Pui-ggari en 1874 haba publicado una lista de algunas diatomeas bentnicas comoNitzschia closterium en aguas costeras de Barcelona.

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El entomlogo Ignacio Bolvar (1850-1944), que digiri el Museo de HistoriaNatural desde 1901, se interesa por la biologa marina y en 1881 publica un tra-bajo sobre los mtodos usados en las campaas oceanogrficas del Prncipe Al-berto I de Mnaco. El ingeniero Joaqun M. Castellarnau y de Lleopart (1848-1943) realiz una corta estancia en Npoles en 1883 y en 1885 publica La Esta-cin Zoolgica de Npoles y sus procedimientos para el examen microscpico. Anterior-mente en 1881 haba publicado su Teora ptica del microscopio.

El Ministerio de Fomento financia estancias en laboratorios europeos de na-turalistas como Augusto Gonzlez de Linares (1845-1904) y Jos Rioja Martn(1866-1945). Por Decreto en 1886 se establece la creacin de una Estacin Ma-rina y que se nombrara un director que deba elegir el lugar ms apropiado detoda la costa espaola [RIOJA Y MARTN 1906, SNCHEZ 1908]. El Minis-terio haba enviado a su candidato, el montaes Gonzlez de Linares, a estudiarla organizacin y tcnicas de la Stazione Zoologica de Npoles, quien en 1887funda la Estacin Martima de Zoologa y Botnica Experimentales que despusse denomin Estacin de Biologa Martima de Santander [MADARIAGA 1986].Al carecer de embarcaciones para la toma de muestras pelgicas y en una costamuy escarpada, los estudios se limitaron principalmente a invertebrados bentni-cos y los pocos resultados apenas se publicaron. Segn historiadores como FragaVzquez [1996] la escasa capacidad cientfica de su director y la falta de recursosfinancieros llev a un escaso impulso cientfico. Gonzlez de Linares dirigi laEstacin de Biologa Martima hasta su muerte en 1904, reemplazado por su ayu-dante J. Rioja [RIOJA Y MARTN 1906]. El Ministerio de Fomento y el de Marinafinanciaron entre 1888 y 1893 el adiestramiento de 12 naturalistas y marinos en laStazione Zoologica de Npoles. Por otro lado, Ernesto Caballero (1858-1935),catedrtico de Fsica de Pontevedra, haba publicado su Tcnica de las preparacionesmicroscpicas sistemticas en 1897, e ilustr en una escala muy pequea las diato-meas contenidas en los estmagos de ascidias de la Ra de Pontevedra.

3. Primeras ilustraciones por Cars Falcn

Segn mi conocimiento la primera publicacin incluyendo ilustraciones de dino-flagelados marinos se debi al esfuerzo individual y sin apoyo institucional. RoqueCars Falcn (1852-1910), mdico y naturalista de Villagarca de Arosa(Pontevedra), dispona de un microscopio Zeiss y con una fina malla recogi mues-tras de plancton en sus excursiones en barco por la Ra de Arosa entre 1899 y1901. En 1903 financia su libro Los misterios de la naturaleza. Investigaciones sobreel micro-plankton de la Ra de Arosa [VILA FARIA yVIANA MARTNEZ 2001].


La primera descripcin de dinoflagelados marinos en Espaa comienza di-ciendo: Peridinceas. Los originales peridneos, por otro nombre dinoflagelados, si biense distinguen de las diatomeas por sus formas extravagantes, poco estticas y feas[CARS FALCN 1903: 44]. El autor careca de las guas taxonmicas funda-mentales en aquella poca como Stein [1883], Gourret [1883] o Schtt [1895].Muy al estilo de la dcada anterior, ilustr los dinoflagelados con la epiteca haciaabajo. La primera especie citada fue Ceratium furca ceratium furcus y tambinobserv Ceratium fusus. Ilustr un Ceratium con largos cuernos antapicales de dis-tinta longitud que podra tratarse de Ceratium trichoceros o C. buceros, pero queCars Falcn consideraba como una variedad de C. furca con tres flagelos.Adems ilustra 7 especmenes de Protoperidinium, dos de ellos podran tratarse deProtoperidinium divergens (o P. depressum), al menos segn su figura 164. Su figu-ra 165 representaba un espcimen cuya hipoteca podra incluso corresponder aGonyaulax verior con un largusimo cuerno apical o ms bien Protoperidinium dia-bolus o P. longipes con dos enfilados cuernos antapicales y unos extraos apndi-ces en la regin antapical, quizs restos procedentes de otro organismo. Las figu-ras 166 y 167 se asemejan a la forma de un Protoperidinium claudicans, mientrasque la figura 168 muestra probablemente un Protoperidinium ovatum o P. decipiensy la 169 otra especie, bien con cuernos antapicales excesivamente alargados o elextremo apical roto. Cars Falcn muestra una tendencia a representar los apn-dices ms enfilados que en la realidad como en el caso de C. fusus (Fig. 1, su figu-ra 171). Cars Falcn ilustra Noctiluca scintillans, aunque no la incluye como di-noflagelado. Recordemos que Noctiluca no ser considerada como un dinoflage-lado hasta Kofoid [1920]. Entre sus figuras de foraminferos incluye ilustracionesque recuerdan a la forma de dinoflagelados (sus figuras 193, 194 y 200). Inclusosu figura 210 se asemeja a la forma de Dinophysis acuminata (Fig. 2).

Florentino Azpeitia Moros (1859-1934) en su libro publicado en 1911 LaDiatomologa espaola en los comienzos del siglo XX comentaba sobre las diatome-as del libro de Cars Falcn: sus figuras son tan deficientes, que en la mayora deellas no puede reconocerse ni aun el gnero... lo ms prudente es prescindir en absolutode esas citas.... Sin embargo, las ilustraciones de diatomeas de Cars Falcn sique permiten reconocer las especies en la mayor parte de los casos, aunque susidentificaciones son a menudo incorrectas, por ejemplo confundiendo tintnidosde los gneros Heliscostomella y Salpingella con variedades de Rhizosolenia stylifor-mis. Cuando Azpeitia publica su revisin en 1911, ni siquiera un gnero de dia-tomeas planctnicas tan comn como Chaetoceros haba sido citado por un autorespaol en nuestras costas. Con su esfuerzo Cars Falcn fue pionero en ilustrarel microplancton marino en Espaa.



Figura 1

Figura 2

4. Primeros laboratorios costeros

En 1886 uno de los estudiantes de Gonzlez Linares, Odn de Buen y del Cos(1863-1945), haba sido comisionado por el Ministerio de Fomento para realizartrabajos oceanogrficos en la fragata Blanca, buque escuela de los guardiamari-nas espaoles. Los resultados cientficos fueron escasos porque el viaje se limita Europa y el norte de frica y Buen, an muy joven, careca de suficiente expe-riencia [BUEN 1887]. Buen visit la Estacin Zoolgica de Villefranche sur Mer,fue invitado al laboratorio Arag en Banyuls sur Mer y realiz campaas ocea-nogrficas con el Prof. De Lacaze-Duthiers (1821-1901), fundador de la Esta-cin Biolgica de Roscoff en 1871 y Banyuls sur Mer en 1882. All coincidi conuno de los fundadores de la oceanografa moderna. El prncipe Alberto I deMnaco que haba recibido su formacin militar en la Marina Espaola, fomen-ta la cooperacin internacional en materia oceanogrfica en el Mediterrneo eintrodujo a Buen en las organizaciones martimas internacionales. Desde 1900,como profesor de Historia Natural en la Universidad de Barcelona, Buen fomen-t los estudios prcticos llevando a sus estudiantes a muestreos costeros. En 1906fund la primera Estacin Marina en la costa mediterrnea espaola: elLaboratorio de Biologa Marina de Porto P (Mallorca), del que fue nombradodirector [SNCHEZ 1908]. A partir de 1912, ese laboratorio contara con unasucursal permanente en Mlaga, ambos centros ligados a la Universidad de Bar-celona, como antesala de lo que ms tarde sera el Instituto Espaol de Ocea-nografa fundado en 1914 [PARRILLA-BARRERA 2005]. Buen, que ademsera senador y concejal, haba conseguido fondos para fundar el laboratorio enBaleares, algo que ya haba intentado Bolvar, pero que no pudo conseguir alcambiar de signo el Gobierno en 1905 [CASADO DE OTAOLA 1997]. Bolvarhizo gestiones para crear un laboratorio en la costa norte de frica en Magador,pero Buen desvi los recursos hacia un laboratorio en Melilla, que slo llegara afuncionar dos aos por la inestabilidad poltica y militar en la zona.

En 1914, Buen funda el Instituto Espaol de Oceanografa, paradjicamentecon sede en Madrid. Adems de los laboratorios Porto P y Mlaga, tambin alInstituto se adscribe el laboratorio de Santander. Eso significaba un cambio drs-tico en el modelo de uso de los laboratorios costeros, ya que el Instituto se cen-traba en las investigaciones sobre recursos de inters econmico como las pes-queras y su prioridad no era la formacin de investigadores, ni los estudios delplancton. Hasta entonces los cursos de formacin en biologa marina del Museode Historia Natural se haban impartido en Santander, pero al pasar al Institutolos cursos tuvieron que darse en pequeos laboratorios provisionales en Valencia,A Corua o San Vicente de la Barquera [DOSIL MANCILLA Y FRAGA VZ-


QUEZ 2001]. Los investigadores y estudiantes del Museo de Historia Natural notenan una salida al mar para desarrollar los estudios de biologa marina. Losenfrentamientos llegaron a su grado mximo en 1917. Bolvar, que contaba conel apoyo del Real Sociedad de Historia Natural e incluso el personal del labora-torio de Santander, no consigue recuperar el laboratorio de Santander. Ms tardeen 1919, el Museo de Historia Natural intent sin xito utilizar el Laboratorio deHidrobiologa de Valencia, pero no pudieron recuperar una salida al mar para susinvestigadores hasta 1932 con la creacin de la Estacin de biologa marina deMarn. El Instituto alejado definitivamente de la Sociedad de Historia Natural,crea incluso su propia publicacin en 1916 [CASADO DE OTAOLA 1997].

Surgieron algunas iniciativas oceanogrficas en ciudades litorales como SanSebastin con la creacin de un Museo y un acuario o la Sociedad Oceanogrficade A Corua (1906-1913). En Barcelona, la mayor ciudad en las costas espao-las, tambin deba existir un laboratorio de biologa marina. En 1917 se creo unaseccin oceanogrfica en la Junta de Cincies Naturals de Barcelona [CASADODE OTAOLA 1997]. En 1919 se public un folleto describiendo el proyecto delInstitut Oceanogrfic de Catalunya en Barcelona que no llegara a ejecutarse [co-mentado por RIOJA 1919].

Aunque los primeros laboratorios de biologa marina no se crearon en las cos-tas gallegas, la enorme productividad de esas aguas y fenmenos como las mare-as rojas justificaban un mayor inters institucional. En vista de que el Museo deCiencias Naturales no consegua recuperar ninguno de los laboratorios costerosque pasaron al control del Instituto, decidieron crear un nuevo laboratorio. En1920 Enrique Rioja Lo-Bianco, hijo del sucesor de Gonzlez de Linares en el la-boratorio de Santander, sugiri Marn en Pontevedra porque los problemas asocia-dos a las fluctuaciones en las poblaciones de sardina y las mareas rojas, lo hacanms apropiado para formar a los jvenes naturalistas. La Estacin de BiologaMarina de Marn no se fund hasta 1932 [RIOJA Y MARTN 1933, DOSILMANCILLA Y FRAGA VZQUEZ 2001].

5. Mareas rojas en Galicia: R. Sobrino y O. de Buen

Las mareas rojas eran fenmeno muy comn en verano en las Ras Bajas y noexistan estudios cientficos sobre el agente que las causaba. Por supuesto exist-an explicaciones populares para la purga do mar como la necesidad del mar delimpiarse o incluso que el mar menstrua [SOBRINO 1918a]. J. Murray [1885:933] remarca la abundancia de Noctiluca en aguas del puerto de Vigo a finales demayo de 1876, durante una escala del Challenger en su regreso a Inglaterra. Geor-


ges Pouchet y J. de Guerne [1887] publicaban sus anlisis de las vsceras de sar-dinas capturadas en la costa gallega durante una campaa del prncipe Alberto Ide Mnaco en 1886. Entre otros organismos planctnicos, remarcaban unaabundante cantidad de Peridinium polyedricum y Peridinium divergens Ehrenberg(=Protoperidinium divergens). Peridinium polyedricum Pouchet 1883 es ahora deno-minado Goniodoma polyedricum (Pouchet 1883) Jrgensen 1899 (no Goniodomapolyedricum Stein 1883). Georges Pouchet y J. de Guerne no ilustran estos dino-flagelados y alguna duda puede surgir en la identidad de Peridinium polyedricumPouchet. Aos antes, Pouchet [1883: fig. 34] haba descrito esa especie a partirde muestras de Concarneau y Marsella, pero su ilustracin no inclua la vistaventral. La tabulacin y el contorno de la clula en vista dorsal de la descripcinoriginal no coinciden con Gonyaulax polyedra Stein 1883, Goniodoma polyedricumes una especie comn, pero no hay que descartar que las sardinas hubiesen inge-rido Gonyaulax polyedra.

En 1916 como sola ocurrir cada verano las aguas de las Ras Bajas se volvie-ron a colorear de un tono rojizo. Un pontevedrs, Ramn Sobrino Buhigas (1888-1946), entonces profesor y director del museo o gabinete de Historia Natural delInstituto de Pontevedra, aun careciendo de un buen microscopio se interes porel fenmeno. En un peridico local (La Correspondencia Gallega, 7 Julio 1916) So-brino relataba siendo al parecer el Ph. pouchetii la especie que accidentalmente se en-cuentra en las aguas de nuestra ra y a la que acompaan otras pertenecientes a los gne-ros Pyrocystes, y Noctiluca. Quizs Sobrino haba ledo sobre las proliferaciones dePhaeocystis en el Atlntico boreal y extendi el fenmeno a las costas gallegas.Sobrino tambin atribuy la bioluminiscencia a Noctiluca como tradicionalmentese vena haciendo. Por tanto parece que Sobrino ms que en rigurosas observa-ciones microscpicas se basaba en ejemplos de la bibliografa.

Por otro lado, Buen tambin interesado por el fenmeno haba tomado mues-tras ese mismo verano en las Ras Bajas a bordo del Hernn Corts equipado conun microscopio binocular Zeiss [BUEN 1916a]. Segn Buen: el microscopio ha re-velado que el autor de ese color ocrceo es un protoorganismo del grupo de los radiola-rios y tambin comentaba haber observado intensa produccin de estos interesantesanimales en las Salinas de Mallorca [BUEN 1916b: 6, 9]. Ni Sobrino ni Buen ensus observaciones microscpicas identificaron al agente causante de la marea rojaporque ni Phaeocystis prolifera en verano en Galicia ni colorea el agua de un tonorojizo, ni tampoco los radiolarios producen mareas rojas en ningn lugar delmundo, ni en Galicia ni en las salinas de Mallorca. Ambos autores indicaban lapresencia de Noctiluca, que si bien puede producir una coloracin anaranjada-prpura, no deba ser el responsable primario de la marea roja. Noctiluca es un


dinoflagelado hetertrofo de gran tamao que requiere para su proliferacin gran-des cantidades de presas como diatomeas o dinoflagelados auttrofos, que si sonel origen primario de una marea roja.

Al verano siguiente en 1917, Sobrino ya dispona de un moderno microscopioLeitz y la marea roja volvi. Con la ayuda de E. Caballero realiz fotomicrografasque mostraban una densa proliferacin de Lingulodinium (=Gonyaulax) polyedra.Sus ilustraciones incluan detalles como el poro ventral en la primera placa apical(Fig. 3). Sobrino [1918a] ilustra la tabulacin, aunque sin usar el sistema propues-to por Kofoid en 1909. Otros dinoflagelados presentes durante la marea roja eranCeratium fusus, C. furca, Prorocentrum micans y dos especies de Protoperidinium, P.divergens y probablemente P. steinii. El hecho de que Sobrino usase Ceratium diver-gens y Ceratium Michaelis para referirse a dos especies de Protoperidinium, no esningn error suyo. Sobrino tan slo estaba siguiendo las desafortunadas modifica-ciones introducidas por W. Saville Kent en su popular Manual of the Infusoria de1881-1882. La ilustracin de un dudoso Ceratium Michaelis es poco acertada, norecuerda a P. steinii Jrgensen e incluso se asemeja a Podolampas bipes (Fig. 3). So-brino tambin cita los gneros Polykrikos, Dinophysis y Noctiluca.


Figura 3

El agente causante de la marea roja estaba claro, al menos en el puerto de Ma-rn aquel verano de 1917. Pocos meses despus Sobrino public los resultados conel ttulo de La purga de mar o hematotalasia. Sin duda realiz un buen trabajotaxonmico identificando correctamente a Lingulodinium polyedra, pero ms dis-

cutible resultan sus argumentos para relacionar el fenmeno de las mareas rojascon la biologa de la sardina, monopolio del recin creado Instituto Espaol deOceanografa. Sobrino [1918b: 412] reconoce su error al considerar a Phaeocystiscomo responsable de la marea roja en 1916. Sin embargo, Fernando de Buen[1918: 328] sale en defensa de su padre argumentando yo he podido ver, y hemospreparado, abundantes radiolarios, acompaados de escasas peridneas del planktonrecogido durante el verano de 1916, cuando se presentaba la coloracin.Al ao siguien-te, o sea en el verano de 1917, los radiolarios desaparecieron casi por completo. El abun-dante material de que dispone el Instituto asegurara siempre nuestras afirmaciones condatos perfectamente comprobables. Fernando de Buen en su rplica a Sobrino alar-dea del abundante material y recursos de los especialistas del Instituto, pero noproporciona ningn dato como una ilustracin o el nombre del supuesto radiola-rio responsable de la marea roja de 1916, y ni siquiera da resultados de las mues-tras recogidas en el verano de 1917. Sobrino, tras resolver que el agente causan-te de la marea roja era un dinoflagelado, al menos en aquel caso, continuara sulabor como profesor de Ciencias en la Universidad de Santiago de Compostela.Dos dcadas ms tarde, un estudiante de Sobrino sera el primer espaol en des-cribir nuevas especies de dinoflagelados.

6. Contribucin del Instituto Espaol de Oceanografa

El Instituto Espaol de Oceanografa realizaba campaas, se tomaban mues-tras, pero no se publicaban resultados. El primer laboratorio del Mediterrneo,fundado en 1906, no realiz sus primeros estudios de plancton hasta 1928 [NA-VARRO Y MASSUT 1929]. Miguel Massut Alzamora, ayudante del Labora-torio de Biologa Martima de Porto P, public una lista de dinoflagelados en laBaha de Palma en 1929, pero explica No habindome sido posible su estudio con ladetencin deseada, me limito a las breves notas que siguen, ya que nuestro compaeroDoctor Cuesta, del Laboratorio de Santander, tiene en estudio las peridinias de nuestrasmuestras [MASSUT 1930]. Juan Cuesta Urcelay (1897-1970) reciba las mues-tras de plancton de las campaas del Instituto Espaol de Oceanografa, pero ono las analizaba o no publicaba los resultados. Hasta Navarro y Massut [1929]el Instituto no publica listas de especies de fitoplancton.

En 1906 Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) haba recibido el premio Nbeltras desarrollar una tincin con nitrato de plata para el estudio del sistema nervio-so. La histologa espaola alcanza un gran desarrollo y sucesores del premio Nbel,Achcarro y Ro-Hortega, haban creado variantes del mtodo. Investigadoresdel Instituto Espaol de Oceanografa como Snchez y Snchez [1919] y Cuesta


[1919a] siguen la moda de la poca y explican como aplicar el mtodo a los orga-nismos planctnicos. Cuesta [1919b] observa estructuras como los tricocistos.Cuesta tambin aplica el mtodo de Ro-Hortega al estudio del ncleo de espe-cmenes de Ceratium y Peridinium. Cuesta [1921: 371] comentaba El ncleo dePeridinium en su estado de reposo deja difcilmente ver la membrana; la cromatina nose presenta bajo la forma tpica en esta clase de seres (principalmente Ceratium) y Noen todos los ejemplos anteriormente expuestos se comporta igualmente la membrananuclear: mientras en unos casos, como las figs. I, 2, 9, etc., persiste, en otros, como en las6, 7 y 8, aquella desaparece [CUESTA 1921: 374]. Sin embargo la membrana nu-clear en dinocariontes es persistente. Cuesta estuvo acertado al remarcar la faltade centrolos en Ceratium, contrariamente a algn estudio anterior. Estas obser-vaciones en la ultraestructura no llegaban al nivel de los estudios de E. Chattonen Banyuls sur Mer y su discpula B. Biecheler [1934] en su Sur le rseau argen-tophile et la morphologie de quelques Pridiniens. Cuesta en poco contribua al estu-dio del fitoplancton, el sistema del Instituto Espaol de Oceanografa no forma-ba ni reclutaba especialistas en fitoplancton.

En el otoo de 1928 el dans Ove Paulsen realiza una estancia en el labora-torio de Mlaga invitado por O. de Buen. Paulsen entrega sus resultados sobre elmicroplancton en las costas de Mlaga en 1930 (publicado en 1931), incluyen-do la descripcin de nuevas especies de diatomeas. Paulsen discute sobre la enre-vesada sinonimia de Ceratocorys gourretii (=Phalacroma jourdanii Schtt, nonDinophysis jourdanii Gourret) y posteriormente Schiller [1937: 446] atribuira laespecie Ceratocorys gourretii a Paulsen. Paulsen [1931] describe Ceratocorys kofoi-dii, muy probablemente un espcimen inmaduro de Ceratocorys gourretii. A partirde especmenes de la costa de Mlaga, Paulsen propone Peridinium simulum sepa-rndolo del fondo de saco en que se haba convertido Peridinium globulus Stein.Un caso similar fue Peridinium mariaelebouriae que Paulsen considera como unade las ilustraciones de Lebour [1925] bajo el nombre de P. obtusum Karsten. Enapenas unas semanas de muestreos costeros y ya pasado el verano, Paulsen tanslo pudo investigar una pequea parte diversidad de dinoflagelados del Mar deAlborn, pero realiz el trabajo ms completo sobre fitoplancton en las costasespaolas hasta la fecha. Cuando Schiller [1931-1937] publica su revisin sobredinoflagelados no cita ninguna contribucin de un autor espaol, aunque al me-nos el trabajo de Sobrino [1918a] debi incluirse.


7. Primeras descripciones de especies: B. F. Osorio-Tafally P. Gonzlez Guerrero

El primer espaol en describir una especie de dinoflagelado, aunque fuera deEspaa, tendra que ser otro pontevedrs. El alcalde de Pontevedra en el periodorepublicano, el polifactico Bibiano Fernndez Osorio-Tafall [1903-1990], disc-pulo de Sobrino y profesor del Instituto de Pontevedra, realiza estudios sobre elfitoplancton en la Estacin de biologa marina de Marn que funcion entre 1932y 1935. Ayudado por E. Caballero, publica sus primeros trabajos sobre diatome-as. Osorio-Tafall [1936] cita en su trabajo a Lingulodinium polyedra, Prorocentrummicans y Ceratium furca como las especies de dinoflagelados dominantes en lasRas Bajas en agosto. No parece que le diera tiempo a publicar sus resultadossobre dinoflagelados, cuando el desenlace de la Guerra Civil obliga al exilio demuchos cientficos espaoles. Odn de Buen, al igual que sus hijos Fernando yRafael y muchos otros de esos primeros oceangrafos y naturalistas se exiliaron apases como Mxico. En el exilio, Osorio-Tafall describi varias especies de di-noflagelados en el Golfo de California: Ceratocorys allenii (=C. gourretii), Parahistio-neis pieltainii, Prorocentrum mexicanum, Prorocentrum robustum y Prorocentrum veloi[OSORIO-TAFALL 1942a]. Tambin describi Lophodinium dadayi (=Lophodi-nium polylophum) en aguas epicontinentales [OSORIO-TAFALL 1942b] y estu-di la especie de aguas salobres Oxyrrhis marina [OSORIO-TAFALL 1946].

Pedro Gonzlez Guerrero, investigador del laboratorio de ficologa del JardnBotnico de Madrid, realiza un estudio de las algas epicontinentales de la pro-vincia de Cdiz [LVAREZ COBELAS Y GALLARDO GARCA 1985]. En laprimavera de 1944 recoge muestras de macroalgas en los mrgenes de la desem-bocadura del ro Guadalete en el Puerto de Santa Mara. Gonzlez Guerrero ilus-tra dos especies de dinoflagelados a partir de especmenes libres o epfitos sobreel alga verde Cladophora [GONZLEZ GUERRERO 1945]. Una de las especiesera Exuviaella marina Cienkowski, una especie muy comn considerada sinnimade la especie txica Prorocentrum lima (Ehrenberg) Dodge. La otra especie, Exu-viaella cavanillesiana (dedicada a Antonio J. Cavanilles), fue descrita como nuevapara la ciencia. En enero de 1946 Gonzlez Guerrero toma nuevas muestras enun cao de marea en San Fernando (Cdiz) y vuelve a observar especmenes deE. cavanillesiana de menor tamao, libres o epfitos sobre el alga verde Lola lubri-ca [GONZLEZ GUERRERO 1946]. Exuviaella cavanillesiana presenta un granpirenoide central que caracteriza a Prorocentrum lima y otras especies cercanas des-critas posteriormente como P. concavum Fukuyo, P. emarginatum Fukuyo o P. fuku-yoi S. Murray et Nagahama (Fig. 4). Los poros en la valva son un carcter morfo-lgico necesario para la diagnosis de las especies bentnicas de Prorocentrum.


Lamentablemente Gonzlez Guerrero [1945] no ilustra los poros y es difcil de-mostrar la prioridad de Exuviaella cavanillesiana frente a otras especies de Proro-centrum descritas posteriormente. Exuviaella cavanillesiana y E. marina fueron lasnicas especies de dinoflagelados en un trabajo dedicado a las macroalgas epi-continentales, lo que ha sido responsable de que esta nueva especie pasase inad-vertida y hasta mi conocimiento nunca citada en otro trabajo sobre dinoflagela-dos. Los estudios sobre dinoflagelados marinos no tuvieron continuacin porGonzlez Guerrero ni por otros investigadores del Jardn Botnico de Madrid.


Figura 4

FIG. 7 Exuviaella marina Cienk. Ejemplares epfitos o desprendidos de la planta soporte.

FIG. 8 Exuviaella Cavanillesiana mihi. Individuos aislados o epfitos sobre Cladophora sp.

8. Estudios del fitoplancton marino por R. Margalef

Medio siglo tras los primeros viajes de adiestramiento a Npoles, no existauna tradicin en estudios taxonmicos de dinoflagelados y nunca se lleg a for-mar a un fitoplanctlogo marino o al muestreo en aguas ocenicas. Adems de lospocos recursos disponibles para investigacin, las disputas entre el Instituto Es-paol de Oceanografa y el Museo de Historia Natural en poco haban favoreci-do el desarrollo de los estudios de fitoplancton. Margalef [1947] evaluaba la con-tribucin de los centros de Santander, Mallorca y Marn concluyendo estas ins-tituciones se han limitado especialmente al estudio de las aguas costeras y la labor rea-lizada sobre el plancton ha sido poco considerable. La Guerra Civil haba supuestola prdida de cientficos, por ejemplo un prometedor Osorio-Tafall, pero por otrolado haba terminado con la disputa entre el Instituto Espaol de Oceanografay el Museo de Historia Natural, que sin duda se hubiese perpetuado por mstiempo. El vaco creado por el exilio de los primeros cientficos marinos, pudoliberar de posibles ataduras conceptuales y permitir que miembros de la siguien-te generacin pudiesen desarrollar sus ideas con un enfoque libre, como as ocu-rrira con un excepcional desarrollo en el campo de la ecologa. Tras la GuerraCivil, nuevos investigadores deban surgir, pero como antes principalmente debi-do al talento individual y con escaso apoyo institucional.

A partir de 1945, Ramn Margalef Lpez [1919-2004] comienza a publicar susestudios sobre el fitoplancton en las costas espaolas [MARGALEF 1945] y apa-rece la primera gua de identificacin de fitoplancton [MASSUT Y MARGALEF1950]. Margalef describe los gneros Scaphodinium y Ceratoperidinium en Cas-telln [MARGALEF 1963, 1969] y las especies Cochlodinium polykrikoides y Peri-dinium volsella en el Mar Caribe. Margalef [1961, 1969] propone nuevas combi-naciones, Ceratium furca var. hircus (Schrder) Margalef, Peridinium divergens var.acutipes (P.A. Dangeard) Margalef, Micracanthodinium quadrispinum (Pavillard)Margalef, Diplopsalis minor (Paulsen) Margalef y Mesosporos adriatica (Schiller)Margalef, que no han sido aceptadas por autores posteriores. Los registros deScaphodinium mirabile Margalef 1963 (=Leptospathium navicula J. Cachon et Ca-chon-Enjumet 1964) han sido escasos, restringidos al Mediterrneo [GMEZ2003] u observaciones de Margalef en el Atlntico nororiental [MARGALEF1973]. Sin embargo S. mirabile es una especie comn en muchas otras reas geo-grficas, pero que ha pasado inadvertida por su morfologa que difiere de losdinoflagelados ms tpicos y en casi todos los casos aparece plegada, siendo dif-cil de reconocer [GMEZ Y FURUYA 2004, 2005]. Ceratoperidinium es ungnero poco frecuente, conocido en el Mediterrneo y que hasta muy reciente noha sido citado en el ocano Pacfico [GMEZ et al. 2004]. Aunque el nombre


del gnero hace referencia a dinoflagelados tecados, se trata de una especie caren-te de placas de celulosa [GMEZ et al. 2004]. Cochlodinium polykrikoides, des-criba en las aguas del sur de Puerto Rico, es la especie descrita por Margalef mscitada. Segn los investigadores coreanos C. polykrikoides es responsable de ma-reas rojas en sus aguas. Sin embargo, parece ms probable que la especie Co-chlodinium catenatum descrita en la Baha de Tokio por Okamura [1916] sea lamisma que prolifera en Corea. Ambas especies presentan un estigma o red spot.Peridinium volsella, actualmente Protoperidinium volsella (Margalef) Balech, secaracteriza por unas distintivas extensiones antapicales. Protoperidinium, con msde 250 especies, es el gnero ms numeroso. Las diferencias entre las especies sebasan en la tabulacin, incluso de las minsculas placas sulcales. La forma de lasextensiones no es el carcter morfolgico usado habitualmente para la diagnosisde especies de Protoperidinium.

Varias especies de dinoflagelados se dedicaran a Margalef: Peridinium marga-lefii E.S. Silva 1965, Oxytoxum margalefii Rampi 1969, Pyrocystis margalefii Lger1973, Ceratoperidinium margalefii Loeblich III 1980, Alexandrium margalefii Balech1994 y Scrippsiella ramonii Montresor 1995. Margalef publicara trabajos sobre lacomposicin del fitoplancton marino con investigadores como E. Morales, J. He-rrera, M. Durn, A. Ballester, J. Castellv y M. Estrada. Lpez [1955] investiga lamorfometra de Ceratium en Castelln y Balle [1953] realiza estudios sobre lacomposicin del fitoplancton de las campaas del laboratorio de Porto P.

9. Avances recientes

La gran produccin acucola gallega, especialmente de mejilln, comenzaba aexportarse y casos de intoxicaciones motivaron un mayor inters institucional.Desde mediados de los aos 50 el Consejo Superior de Investigaciones Cien-tficas dispona de un centro en Vigo, el Instituto de Investigaciones Marinas [GUE-RRA SIERRA Y PREGO REBOREDO 2003], donde Margalef [1956] inicio es-tudios en las mareas rojas que tuvieron continuidad en dcadas posteriores [FI-GUEIRAS Y PAZOS 1991]. Desde 1918 el Instituto Espaol de Oceanografadispona de un laboratorio en Vigo, precursor del Centro Oceanogrfico de Vigoque creado en 1972 acoge al Centro Cientfico y de Comunicacin sobre AlgasNocivas, fruto de un acuerdo de colaboracin entre el Instituto Espaol deOceanografa y la Comisin Oceanogrfica Intergubernamental de la UNESCO.Este Centro mantiene cultivos de referencia de especies txicas e imparte cursosde formacin a investigadores. La especie txica Gymnodinium catenatum se de-tect en aguas gallegas [ESTRADA et al. 1984]. Este esfuerzo en el seguimiento


de las especies txicas lleva a describir Gyrodinium impudicum Fraga et Bravo, unaespecie inocua, pero morfolgicamente cercana a G.catenatum [FRAGA et al. 1995].Tambin se investiga el ciclo de vida de Dinophysis [REGUERA et al. 1995] y losquistes recientes de dinoflagelados [BLANCO 1989]. En A Corua, el InstitutoEspaol de Oceanografa realiza muestreos radiales en aguas abiertas gallegas ydel Mar Cantbrico [VARELA 1982].

Tras el frustrado intento de Institut Oceanogrfic de Catalunya en 1919, desde1951 el Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona dependiente del Consejo Su-perior de Investigaciones Cientficas es el centro con el mayor nmero de inves-tigadores en ciencias marinas de Espaa. Sus investigadores realizan estudiossobre la composicin del fitoplancton [ESTRADA 1979, DELGADO Y FOR-TUO 1991], principalmente centrados en aspectos ecolgicos y especies txi-cas [GARCS et al. 1998, VILA et al. 2001].

Ojeda [1999] investiga los dinoflagelados subtropicales en las Islas Canarias.Aparecen trabajos dispersos en taxonoma de dinoflagelados como la descripcinde Peridiniopsis salina en aguas salobres de la Ra de Bilbao [TRIGUEROS 2000].Otros autores realizan estudios citolgicos y genticos de dinoflagelados [COS-TAS Y VARELA 1988, ZARDOYA et al. 1995, COSTAS Y GOYANES 2005].Cientficos extranjeros describen nuevas especies como Karlodinium armiger apartir del material proporcionado por investigadores espaoles [BERGHOLTZet al. 2006], y otros investigadores espaoles en el extranjero describen nuevosgneros como Gynogonadinium [GMEZ 2007].

Agradecimientos

Mi agradecimiento a Y. Pazos (Xunta de Galicia,Villagarca de Arosa), S. Fraga(IEO, Vigo), M. Varela (IEO, A Corua), J. Cort (IEO, Santander), A. GarcaCalvo (Biblioteca, IIM, CSIC, Vigo) y J. Fonfras (Univ. Complutense) por faci-litarme bibliografa y a un/a revisor/a annimo/a por sus sugerencias.

BIBLIOGRAFA

LVAREZ COBELAS, M., GALLARDO GARCA, T. (1985) In MemoriamPedro Gonzlez Guerrero. Anales del Jardn Botnico de Madrid, 42, 3-7.

AZPEITIA Y MOROS, F. (1911) Diatomologa espaola en los comienzos delsiglo XX. En: Asociacin Espaola para el progreso de las Ciencias. Congreso deZaragoza 1908, Madrid, 4, 1-320.


BALLE, P. (1953) Fitoplancton de la Baha de Palma de Mallorca (ao de 1942[sic]). Boletn del Instituto Espaol de Oceanografa, 61, 1-23.

BERGHOLTZ, T., DAUGBJERG, N., MOESTRUP ., FERNNDEZ-TE-JEDOR, M. (2006) On the identity of Karlodinium veneficum and the descrip-tion of Karlodinium armiger sp. nov. (Dinophyceae), based on light and electronmicroscopy, nuclear-encoded LSU rDNA, and pigment composition. Journalof Phycology, 42, 170-193.

BIECHELER, B. (1934) Sur le rseau argentophile et la morphologie de quelquesPridiniens. Comptes Rendus des Sances de la Socit de Biologie, 115, 1039.

BLANCO, J. (1989) Quistes de dinoflagelados de las costas de Galicia. ScientiaMarina, 53, 785-819.

BOLVAR, I. (1891) Apuntes acerca de los aparatos de pesca empleados a bor-do de la Hirondelle por S.A.S. el Prncipe de Monaco. Anales de la SociedadEspaola de Historia Natural, 20, 385-421.

BROADHURST, C.L., CUNNANE, S.C., CRAWFORD, M.A. (1998) Rift Va-lley lake fish and shellfish provided brain-specific nutrition for early Homo.British Journal of Nutrition, 79, 3-21.

BUEN, F. DE (1918) Sobre la coloracin roja del agua en las Ras Bajas y labiologa de la sardina (Notas a una memoria del Sr. Sobrino). Boletn de laReal Sociedad Espaola de Historia Natural, 18, 327-331.

BUEN, O. DE (1887) De Kristania a Tuggurt. Fortanet, Madrid.BUEN, O. DE (1916a) Fosforescencia y color de las aguas. Faro de Vigo, nm.

15016, 25 Julio 1916.BUEN, O. DE (1916b) Trabajos espaoles de Oceanografa. Campaa del Her-

nn Corts este verano. Boletn de Pescas, 3, 1-9.CABALLERO, E. (1897) Tcnica de las preparaciones microscpicas sistem-

ticas. Procedimientos originales. Anales del Boletn de la Real Sociedad Es-paola de Historia Natural, 26, 217-241.

CARS FALCN, R. (1903) Los misterios de la naturaleza. Investigaciones sobre elmicro-plankton de la Ra de Arosa. Impr. Pedro Ferrer, La Corua.

CASADO DE OTAOLA, S. (1997) Los primeros pasos de la ecologa en Espaa.Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, Madrid.

CASTELLARNAU Y DE LLEOPART, J.M. (1881) Teora ptica del microscopio yla imagen virtual por Joaqun M de Castellarnau. Crnica Cientfica, Barcelona.

CASTELLARNAU Y DE LLOPART, J.M. (1885) La Estacin Zoolgica de Na-pols y sus procedimientos para el examen microscpico. Impr. Colegio Sordo-Mu-dos y Ciegos, Madrid.

COSTAS, E.,VARELA, M. (1988) Evidence of an endogenous circannual rhy-thm in growth-rates in dinoflagellates. Chronobiologia, 15, 223-226.


COSTAS, E., GOYANES,V. (2005) Architecture and evolution of dinoflagella-te chromosomes: an enigmatic origin. Cytogenetics and Genome Research, 109,268-275.

CUESTA URCELAY, J. (1919a) Aplicacin de los procedimientos de impreg-nacin argntica al estudio de las peridneas. Boletn de Pescas, 33-34, 145-150.

CUESTA URCELAY, J. (1919b) Algunas observaciones sobre la estructura delos Ceratium. Boletn de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural, SeccinBiologa, 8, 262-267.

CUESTA URCELAY, J. (1921) El cariosoma en las peridneas. Boletn de Pes-cas, 64, 369-377.

DELGADO, M., FORTUO, J.N. (1991) Atlas de fitoplancton del mar Medi-terrneo. Scientia Marina, 55 (suppl. 1), 1-133.

DOSIL MANCILLA, F.J., FRAGA VZQUEZ, X.A. (2001) Constitucin de laestacin de biologa marina de Marn. En: M. lvarez et al. (eds) Estudios deHistoria das Ciencias e das Tcnicas.Tomo I. Diputacin Provincial de Pontevedra.

ESTRADA, M. (1979) Observaciones sobre la heterogeneidad del fitoplanctonen una zona costera del mar Cataln. Investigaciones Pesqueras, 43, 637-666.

ESTRADA, M., SNCHEZ, F.J., FRAGA, S. (1984) Gymnodinium catenatumGraham en las ras gallegas (NO de Espaa). Investigaciones Pesqueras,48, 31-40.

FIGUEIRAS, F.G., PAZOS,Y. (1991) Hydrography and phytoplankton of theRia de Vigo before and during a red tide of Gymnodinium catenatum Graham.Journal of Plankton Research, 13, 589-608.

FRAGA VZQUEZ, X.A. (1996) La Institucionalizacin de la biologa marina enEspaa. El mito de Gonzlez de Linares (1845-1904). Antilia,Revista Espaolade Historia de las Ciencias de la Naturaleza y de la Tecnologa, 2, art. 1, 1-21

FRAGA, S., BRAVO, I., DELGADO, M., FRANCO, J.M., ZAPATA, M. (1995)Gyrodinium impudicum sp. nov. (Dinophyceae), a non toxic, chain-forming, redtide dinoflagellate. Phycologia, 34, 514-521.

GARCS, E., DELGADO, M., MAS, M., CAMP, J. (1998) Life history andin situ growth rates of Alexandrium taylori (Dinophyceae, Pyrrophyta). Jour-nal of Phycology, 34, 880-888.

GMEZ, F. (2003) Checklist of Mediterranean free-living dinoflagellates. Bo-tanica Marina, 46, 215-242.

GMEZ, F. (2005) A list of dinoflagellates in the world oceans. Acta BotanicaCroatica, 64, 129-212.

GMEZ, F., FURUYA, K. (2004) New records of Scaphodinium mirabile (Di-nophyceae), an unnoticed dinoflagellate in the Pacific Ocean. Phycological Re-search, 52, 13-16.


GMEZ, F., NAGAHAMA, Y., FUKUYO, Y., FURUYA, K. (2004) Observa-tions on Ceratoperidinium (Dinophyceae). Phycologia, 43, 416-421.

GMEZ, F., FURUYA, K. (2005) Leptodiscaceans (Noctilucales, Dinophy-ceae) from the Pacific Ocean: First records of Petalodinium and Leptodiscusbeyond the Mediterranean Sea. European Journal of Protistology, 41, 231-239.

GMEZ, F. (2007) Gynogonadinium aequatoriale gen. et sp. nov., a new dinofla-gellate from the open western equatorial Pacific. Algae, 22, 11-17.

GONZLEZ DE LINARES, A. (1873) Ensayo de una Introduccin al Estudio dela Historia Natural. Ribadeneyra, Madrid.

GONZLEZ GUERRERO, P. (1945) Cianofceas y algas continentales de C-diz. Anales del Jardn Botnico de Madrid, 6, 237-335.

GONZLEZ GUERRERO, P. (1946) Algas invernales gaditanas. Anales del Jar-dn Botnico de Madrid, 7, 433-456.

GOURRET, M.P. (1883) Sur les Pridiniens du Golfe de Marseille. Annales duMuse dHistoire Naturelle de Marseille, 8, 1-37.

GRAELLS, M.P. (1870) Exploracin cientfica de las costas del departamento mar-timo del Ferrol, verificada de orden del Almirantazgo en el verano de 1869. Fon-tanet, Madrid.

GUERRA SIERRA, A., PREGO REBOREDO, R. (2003) El Instituto de Investi-gaciones Pesqueras. CSIC, Madrid.

HARVEY, E.N. (1957) A history of luminescence from the earliest times until 1900.The American Philosophical Society, Philadelphia.

KOFOID, C.A. (1920) A new morphological interpretation of the structure ofNoctiluca, and its bearing on the status of the Cystoflagellata (Haeckel). Uni-versity of California Publications in Zoology, 19, 317-334.

KOFOID, C.A., SWEZY, O. (1921) The free-living unarmored Dinoflagellata.Memoirs of the University of California, 5, 1-562.

LEBOUR, M.V. (1925) The dinoflagellates of northern seas.The Marine BiologicalAssociation of the United Kingdom, Plymouth.

LPEZ, J. (1955) Variacin alomtrica en Ceratium tripos. Investigaciones Pes-queras, 2, 131-159.

MADARIAGA, B. (1986) De la Estacin de Biologa Martima al LaboratorioOceanogrfico de Santander: noticias histricas de un centenario (1886-1986).Instituto Espaol de Oceanografa, Santander.

MARGALEF, R. (1945) Fitoplancton nertico de la Costa Brava catalana (Sec-tor de Blanes). Instituto Espaol de Estudios Mediterrneos, Barcelona, Publica-ciones Biolgicas, 1, 1-48.

MARGALEF, R. (1947) La vida en alta mar. Seix Barral, Barcelona.


MARGALEF, R. (1956) Estructura y dinmica de la purga de mar en la Ra deVigo. Investigaciones Pesqueras, 5, 113-134.

MARGALEF, R. (1961) Hidrografa y fitoplancton de una rea marina de lacosta meridional de Puerto Rico. Investigaciones Pesqueras, 18, 33-96.

MARGALEF, R. (1963) Scaphodinium mirabile nov. gen. nov. sp., un nuevo di-noflagelado aberrante del plancton marino. Miscelnea Zoolgica, Barcelona,1, 1-2.

MARGALEF, R. (1965, publicado en 1968) Composicin y distribucin del fito-plancton. Memorias de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle, 25-1965/67(70-72), 141-205.

MARGALEF, R. (1969) Composicin especfica del fitoplancton de la costa ca-talano-levantina (Mediterrneo occidental) en 1962-67. Investigaciones Pes-queras, 33, 345-380.

MARGALEF, R. (1973) Fitoplancton marino de la regin de afloramiento delNW de frica. Resultados de Expediciones Cientficas del B/O Cornide, 2, 65-94.

MASSUT, M. (1930) El plancton de la Baha de Palma de Mallorca en 1929.Publicaciones del Instituto Espaol de Oceanografa. Notas y Resmenes, Serie II,nm. 43. Ministerio de Fomento, Madrid.

MASSUT, M., MARGALEF, R. (1950) Introduccin al estudio del plancton mari-no. Patronato Juan de la Cierva, Instituto de Biologa Aplicada, Barcelona.

MILLER, S.D., HADDOCK, S.H.D., ELVIDGE, C.D., LEE, T.F. (2005) De-tection of a bioluminescent milky sea from space. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences USA, 102, 14181-14184.

MURRAY, J. (1885) Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-76. Na-rrative 1 (parte 2). Her Majestys Stationery Office, London.

NAVARRO, F. DE PAULA, MASSUT, M. (1929) Oceanografa, plancton ypesca en la baha de Palma de Mallorca en 1928. Instituto Espaol de Oceano-grafa. Notas y resmenes, serie II, nm. 33.

OJEDA, A. (1999) Contribution to the knowledge on dinoflagellates (Dinophy-ceae) of the order Dinophysiales in the Canary Islands waters. Boletin doMuseo Municipal de Funchal, 51, 53-84.

OSORIO-TAFALL, B.F. (1936) Observaciones sobre diatomeas planctnicas delmar de Galicia. Boletn de la Sociedad Espaola de Historia Natural, 26, 61-90.

OSORIO-TAFALL, B.F. (1942a) Notas sobre algunos dinoflagelados marinosplanctnicos marinos de Mxico, con descripcin de nuevas especies. Analesde la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas de Mxico, 2, 435-447.

OSORIO-TAFALL, B.F. (1942b) Estudios sobre el plancton de Mxico. 1. Elgnero Lophodinium Lemm. (Dinophyceae, Peridiniales). Ciencia, Revista His-pano-americana de Ciencias Puras y Aplicadas, 3, 114-119.


OSORIO-TAFALL, B.F. (1946) Nuevos datos sobre la distribucion del dino-flagelado Oxyrrhis marina Duj.. Revista de la Sociedad Mexicana de HistoriaNatural, 7, 41-48.

PARRILLA-BARRERA, G. (2005) Odn de Buen. Forerunner of Spanish Ocea-nography. Oceanography, 18, 128-135.

PAULSEN, O. (1930, publicado en 1931) tude sur le microplancton de la MerdAlboran. Trabajos del Instituto Espaol de Oceanografa, 4, 1-108.

POUCHET, G. (1883) Contribution a lhistoire des cilio-flagells. Journal delAnatomie et de la Physiologie Normales et Pathologiques de lHomme et des Ani-maux, 19, 399-455.

POUCHET, G., GUERNE, J. DE. (1887) Sur la nourriture de la Sardine.Comptes Rendus hebdomadaires des Sances de lAcademie des Sciences, Paris, 104,712-715.

PUIGGARI, J. (1874) Noticia de algunas Diatomeas y algas microscpicas ob-servadas en Barcelona. Actas de la Sociedad Espaola de Ciencias Naturales, 3,110-111.

REGUERA, B., BRAVO, I., FRAGA, S. (1995) Autoecology and some life his-tory stages of Dinophysis acuta Ehrenberg. Journal of Plankton Research, 17,999-1015.

RIBERA, A. (1966) El gran enigma de los platillos volantes. Pomaire, Barcelona.RIOJA, E. (1919) Comentario sobre De Falquera, A.Villaseca, J., Maluquer, J.,

1919. Projecte de Institut Oceanogrfic de Catalunya, Barcelona, 24 pginas,10 lminas. Boletn de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural, 19, 424.

RIOJA Y MARTN, J. (1906) Noticia acerca de la Estacin de Biologa Ma-rtima de Santander. Boletn de la Real Sociedad Espaola de Historia Natural,6, 335-346.

RIOJA Y MARTN, J. (1933) Nota acerca de la Estacin de Biologa de Marn.Conferencias y Reseas Cientficas de la Sociedad Espaola de Historia Natural, 8,127-129.

SNCHEZ, D. (1908) El laboratorio biolgico-marino de Baleares y su inau-guracin. Boletn de la Real Sociedad Espaola de Historial Natural, 8, 338-348.

SNCHEZ Y SNCHEZ, M. (1919) Un sencillo procedimiento para aplicarlos mtodos de impregnacin a los protozoos del plankton. Publicaciones delInstituto Espaol de Oceanografa. Notas y Resmenes, serie I, nm. 8.

SCHILLER, J. (1931-1937) Dinoflagellatae (Peridinineae) in monographischerBehandlung. En: L. Rabenhorst (ed.) Kryptogamen-Flora von Deutschland,sterreichs und der Schweiz. Akademische Verlag., Leipzig.

SCHTT, F. (1895) Die Peridineen der Plankton-Expedition. Ergebnisse derPlankton-Expedition der Humboldt-Stiftung, 4, 1-170.


SOBRINO BUHIGAS, R. (1916) Fenmeno curioso. La coloracin de la Ra.La Correspondencia Gallega, nm. 8066, 7-7-1916.

SOBRINO BUHIGAS, R. (1918a) La purga de mar o hematotalasia. Memoriasde la Real Sociedad Espaola de Historia Natural, 10, 407-458.

SOBRINO BUHIGAS, R. (1918b) Rplica a la nota y observaciones de D. F.de Buen a la Memoria La purga de mar o Hematotalasia. Boletn de la RealSociedad Espaola de Historia Natural, 18, 348-356.

SOURNIA, A., CHRTIENNOT-DINET, M. J., RICARD, M. (1991) Marinephytoplankton: how many species in the world oceans? Journal of PlanktonResearch, 13, 1093-1099.

STEIN, F. RITTER VON (1878) Der Organismus der Infusionsthiere. III Abt. DerOrganismus der Flagellaten. Wilhelm Engelmann, Leipzig.

TRIGUEROS, J.M. (2000) Peridiniopsis salina (Peridiniales, Dinophyceae), anew species of brackish dinoflagellate from Urdaibai estuary, North Spain.Phycologia, 39, 126-133.

VARELA, M. (1982) Composicin y distribucin del fitoplancton de las ras deMuros, Arosa y plataforma continental prxima en septiembre de 1978.Boletn del Instituto Espaol de Oceanografa, 7, 191-122.

VILA, M., GARCS, E. MAS, M., CAMP, J. (2001) Is the distribution of thetoxic dinoflagellates Alexandrium catenella expanding along the NW Medi-terranean coast? Marine Ecology Progress Series, 222, 73-83.

VILA FARIA, X.L., MARTNEZ, V. (2001) Diccionario biogrfico de la comar-ca de O Salns. Servicio de Publicacins Deputacin Provincial de Ponte-vedra, Vicus, Vigo.


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