genes dan un fenotipo balanceado viable en muchos contextosde recombinación bajo condiciones normales de selección na-tural. La palabra abierta sugiere que los componentes quedan

. fácil y libremente disponibles a la selección natural o a la de-riva por las fuerzas indirectas ordinarias de la recombinación alazar.

Este sistema incluiría, de acuerdo con la hipótesis de carson,algunas condiciones alélicas que son neutrales a la selección yque entonces constituyen variación genética adaptativamentetrivial, por lo que deben considerarse parte de este sistema.De cualquier forma, tales loci de efecto neutral pueden seratrapados también en los bloques genéticos del sistema cerrado.Debido a que los poli genes y genes de efecto menor del sistemaabierto responden fácilmente a la selección natural y a laartificial, se espera que una población bajo fuerte selección,para un carácter, muestre cambios en frecuencia genética ymodificaciones relativamente menores del fenotipo. Este tipode variabilidad, agrega carson, parece descansar en la basede las diferencias adaptativas encontradas en una especie.Entonces parece ser sustento para variación genética clinaly geográfica. La mayorfa de las adaptaciones diferencialesintraespecfficas son de una naturaleza menor y relacionadascaracterfsticamente con diferencias climáticas o bióticas dentrodel rango de la especie.

Carson sostiene que las diferencias entre especies politfpicasy monotfpicas pueden deberse en gran parte a que las especiesmonotípicas carecen de un sistema de variabilidad abierto opresentan uno insignificante.

El sistema de variabilidad cerrado, afirma carson, puedeconsistir en bloques de genes (supergenes) que han llegado aser inseparablemente asociados en un segmento cromosómico.Están no sólo ligados, sino que tienen virtualmente una relaciónobligatoriamente cis. Esto los hace componentes invariablesdel sistema genético de una especie, supergenes no mapeablespor su imposibilidad de separación. Tales asociaciones creanun clima genético propicio para ia aparición de artificios queprevienen la recombinaci6n, tales como inversiones o quiasmas.Esas inversiones pueden tener ventaja selectiva inmediata,simplemente porque intercede para proteger un complejogenético balanceado internamente de la desintegración debidaa la recombinación.

El proceso que Carson deduce es el siguiente: cuando laselección natural actúa laxamente, se provoca un crecimientopoblacional. Sobreviven muchos individuos que no lo haríanen condiciones normales de selección natural. El efecto másimportante durante esta fase es la recombinación génica. Estopuede romper las coadaptaciones y supergenes del sistemacerrado.

Para el sistema de variabilidad abierto el efecto no estan grande, pues la mayoría de sus genes son viables entodas las combinaciones. A este aumento intempestivo dela población sigue una inevitable disminución drástica deltamano de población, provocada por un riguroso cambio enlas condiciones ecológicas que permitieren la fase de aumento.A juicio de carson, la eliminación del exceso de población,asf como su previo aumento, deben ser considerados en susefectos genéticos básicamente como estocásticos.

En caso de que un sólo individuo, llamado el fundador,pueda representar un recombinante altamente inusual encuanto al sistema de variabilidad cerrado, la organización de unnuevo sistema de variabilidad cerrado puede proseguir cuando

la población nuevamente en expansión, a partir del eventofundador, esté otra vez sometida a la selección natural.

La selección produce así un nuevo sistema de variabilidadcerrado. Es improbable que este nuevo sistema desarrolladodurante la fase de crecimiento poblacional pueda reconstruirprecisamente la condición anterior. Por ello, el intercambiogenético entre la población ancestral y la nueva no podrá serrico en lo que respecta al sistema de variabilidad cerrado. Laformación de estas nuevas relaciones coadaptativas, en el nivelgenético, representa para carson la esencia del proceso deespeciación.

Como evento final, los sucesos de recombinación queocurren dentro de los bloques citados, producen, por acciónde la selección natural, individuos con fertilidad reducida ocon manifestaciones de efectos subvitales, semiletales o letales.Es decir, el aislamiento reproductivo es el producto de laresistencia del sistema de variabilidad cerrado. carson defiendeque tal variabilidad puede ser de tan grande importancia que nopermita variabilidad geográfica significativa.

Este modelo tiene similitud con el principio del fundador,sólo que este último no requiere de crecimiento explosivoseguido de un decaimiento del tamaño poblacional. Planteatambién, que la deriva génica provoca un cambio de frecuenciaen alelos de loci con efectos muy significativos.

GENEllCA DE POBLACIONES Y ESPEClACION

Mayr (1978) ha señalado el escaso papel desempeñado por lagenética de poblaciones en los estudios de especiación. Estose debe posiblemente a que la anagénesis es más factible deser analizada desde el punto de vista empírico y matemáticocaracterístico de esta rama de la biología.

Templeton (1980a 1980b), carson (op. cit.) y otros, hananalizado la cladogénesis con las herramientas de la genéticade poblaciones.

El modelo de especiación por transiliencia genética (Tem-pleton, 1980) está basado en la suposición de que existen cam-bios que afectan principalmente una parte pequeña del ge-noma, por ejemplo un sistema poligénico.

Diferirfa del principio del fundador de Mayr en cuanto a laconsideración de éste de cambios extensos que afectan virtual-mente todos los loci; mientras en el modelo de Thmpleton lamayorfa de genes son neutros a los efectos de la transiliencia.(Esto no implica que sean neutros en el sentido microevolu-tivo.)

En los mecanismos de transiliencia (Thmpleton op. cit.), eldesarrollo de barreras de aislamiento depende de una discon-tinuidad genética, caracterizada por extrema inestabilidad delas etapas intermedias. Esta naturaleza de la discontinuidad im-plica también que la selección natural sola no puede inducir unatransiliencia. La fuerza conductora primaria de una transilien-cia es la interacción de la selección con otras fuerzas evolutivas yrestricciones genéticas, tales como eventos fundadores interac-tuando con sistemas poligénicos fuertemente epistáticos, endo-gamia extrema y deriva, o hibridización seguida, ya sea por se-lección para mantenimiento de híbridos o por recombinación.La fijación al azar de un gene puede traer, por consecuencia,efectos en cascada a una parte del sistema genético. Este patrón

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de un sistema poligénico epistático con unos pocos genes im-portantes, es posiblemente crítico para la transiliencia genética(Thmpleton 1980b).

Otro modo de transiliencia es la cromosómica, en la que lafijación de arreglos cromosómicos causa una severa reducciónde la adecuación de los heterocigotos que inician el desarrollode barreras de aislamiento. En este caso, finalmente la hibri-dación produce uná situación genética inestable, sea a través dela incompatibilidad de los genomas parentales o debido a dife-rentes e incompatibles coadaptaciones a nivel de genes (EfectoWc!llace).

En el caso de la especiación por divergencia, los mecanismosde aislamiento se desarrollan de una manera continua, gradualcon algún tipo de selección actuando como fuerza directriz.Estas formas de especiación propuestas por Thmpleton sonequivalentes a la especiación alopátrica y a los modelos deespeciación parapátricos.

Thmpleton (198Oa) divide los modos de especiación entransiliencia y divergencia: Foto:Bartlett

TIPO DEESPECIACION

MECANISMOS BASICOS

'IRANSILIENCIA

Genética Impacto de efecto fundador sobre sis-temas poligénicos que incluyen genesde gran importancia.

Impacto de pequeñas poblaciones so-bre mutantes cromosómicos fuerte-mente dominantes. Eliminación dehíbridos.

Hibridación de genomas incompati-bles, seguida por selección para elmantenimiento del estado híbrido.

Hibridización de genomas incompa-tibles, seguida de endogamia y se-lección para nuevas coadaptaciones.

Cromosómica

Mantenimientode híbridos

Recombinaciónde híbridos

DIVERGENCIA

Adaptativa Creación de barreras de aislamientoextrfnsecas, seguida de microevoluciónindependiente.

Selección de una clina sostenida poraislamiento por distancia.

Selección sobre habitats múltiples sinaislamiento por distancia.

Clinal

Habitat

CONCLUSIONES

Es interesante ver cómo a pesar del gran desarrollo que ha te-nido la Biología en general y en particular la Biología evolu-tiva, varias controversias surgidas en los inicios del evolucio-nismo continúan sin resolverse. El efecto Wallace, el desarrollode barreras de esterilidad --o en términos actuales de mecanis-mos de aislamiento reproductivo- por selección en contra dehíbridos, nunca admitido por Darwin, es hoy desmentido porteóricos como Mayr y defendido por otros como Dobzhansky yGrant.

Algo similar ha ocurrido con las concepciones geográficas dela especiación. La posibilidad de que una especie se desdobleen dos o más sin que haya una barrera geográfica que separelos acervos genéticos de las poblaciones, fue sugerida porDarwin y rebatida por Wc!gneren términos similares a los quehoy plantean los teóricos modernos. Un problema importanteaquí es la definición de lo que es realmente una barrerageográfica, pues hay circunstancias ecológicas que puedenseparar dos poblaciones radicalmente sin que haya lo que ensentido estricto es una barrera geográfica (una montaña, mar,río, etc.). Aquí-es necesario tomar en cuenta las característicasde la especie, pues por ejemplo, una baja vagilidad puedeimpedir que dos poblaciones se encuentren.

De acuerdo al neodarwinismo clásico (en particular paraMayr), la especiación es un paso más de la variación geográfica,y el aislamiento reproductivo aparece como resultado acciden-tal de las diferencias en adaptación a distintos ambientes. Vistoasí, el aislamiento reproductivo es el punto final de la espe-'ciación. Sin embargo, desde otras perspectivas (White, Tem-pleton) el proceso puede ser inverso en ciertas circunstancias;entonces el aislamiento reproductivo inicia el proceso de espe-ciación al presentarse en una población modificaciones genéti-cas cromosómicas que impiden el cruzamiento con otras pobla-ciones cercanas.

Aunque Mayr plantea la controversia en términos de todoo nada, negando la segunda posibilidad (excepto en el casode cambio de ploidfa), estudios recientes muestran que hayuna amplia gama de patrones de adquisición de mecanismosde aislamiento. Esta puede ir desde la aparición instantánea(por poliploidía, por ejemplo) hasta la gradualidad estricta(en condicio.Qes simpátricas o alopátricas) pasando por la

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no instantánea pero sf rápida adquisición de barreras deaislamiento, en el modelo de estasipatrfa o por transiliencia (engeneral en condiciones parapátricas).

Otro asunto que no puede dejarse de lado es que los distintosmodelos de especiación han sido propu,estos a partir delestudio de determinados grupos taxonómicos y con frecuenciaextrapolados a todas las otras especies. Es indudable queciertos modos de especiación son más factibles para unasespecies mientras son poco probables para otras. Vimos quela poliploidfa tan frecuente en vegetales tiene en realidadpocas posibilidades de presentarse en animales.. La especiaciónsimpátrica es casi imposible para organismos de gran movilidadcomo las aves, mientras es factible en parásitos de hospederoestricto, por ejemplo.

Actualmente puede notarse un cambio de terreno, no sóloen las controversias, sino en general, en las investigacionessobre especiación.

La antigua polémica en términos geográficos va siendo de-jada de lado por el análisis de los acontecimientos que ocurrena nivel genético durante la especiación. El interés hoy, es másbien llegar a dilucidar de qué manera los mecanismos genéticosque permiten el flujo de informaci6n entre las poblaciones -el cual hace posible que las poblaciones mantengan un acervogenético común-, en un momento dado, pueden ser bloquea-dos y llegan a impedir el paso de esa información, permitiendola formación de dos especies genéticamente aisladas.

Otro aspecto que se debe considerar, son las propiasteorías evolutivas, pues es claro que la gradualidad requeridapor algunos modelos de especiación es favorable tanto a losplanteamientos del neodarwinismo como a los del neutralismo,mientras que la existencia de modos de especiación rápida,como la estasipátrica o la transiliencia, funcionaría comoevidencia para la teoría del equilibrio puntuado.

Aparentemente en la teorfa de la especiación sucede lo queen otros ámbitos de la Biología. Me refiero a la dificultad degeneralizar determinados conceptos a todos los seres vivos,por ejemplo el criterio biológico de especie (que deja fueraa las especies asexuales) o a la teoría celular (que no incluyea los virus) etc. El objeto de estudio de.la Biología, esto es,todas las formas de vida y todos sus posibles ambientes, nopermite abordarlos con un solo método, ni interpretar todoslos fenómenos biológicos desde una perspectiva única. Losdistintos métodos científicos en biología surg.:.n precisamentede las particularidades del fenómeno analizado. Desde unpunto de vista metodológico, es incorrecto extrapolar lo surgidodel estudio de un grupo o una especie a todos los demás. Estoocurre en la teoría de la especiación; se ha pretendido buscarun modelo básico para todos los organismos y se encuentraque no es posible encajonar a todos en un mismo patrón deespeciación. Todo modelo de especiación requiere de ciertosatributos biológicos básicos, por lo que no en todos los gruposde organismos pueden presentarse los mismos modelos. ~¿

BIBLIOGRAFlA

Bush, G.L. 1982. What Do We Reatly Know about Speciation?En:Perspectives on evolution. Edil. Roger Milkman, SinauerAss. Mass.

Bush, G.L. 1975. Modes of animal speciation. Ann. Rev. Ecol.Syste .nat. 6:339-364.

Carson, H.L. 1975. lbe genetics of speciation at the diploidlevel. Amer. nat. 109:83-92.

Darwin, Ch. 1859. El origen de las especies. UNAM. México,1969.

Dobzhansky, lb. Genética del proceso evolutivo. Thxtos Extem-poráneos, México, 1975.

Dobzhansky, lb. 1937a, Genetics and the Origin of Species.Columbia Univ. Press. New York.

Dobzhansky, lb. 1937b, Genetic nature of species differences,American Naturalist 71:404-420.

Dobzhansky, lb. 1975. Experiments of isolation in Drosophila.x. Reproductive isolation between Drosophila pseudoobscuraand under laboratory conditions. Proc. of Nat. Acad. OfSciences. 37:792-796.

Grant, 1963. The origin of Adaptations Columbia Univ. Press,NewYork.

Grant, 1964. lbe biological composition of a taxonomic speciesin Gilia Adv.Genetics 12:281-328.

Grant, 1954 Genetics and taxonomic studies in Gilia. VIintcrspecific relationships in The Leafy-stemmed GiliasAliso 3:35-49.

Grant, 1966. lbe selective origin of incompatibility barriers inthe plant agenus. Gilia. Amer. Nature 100:99-118.

Grant, 1977 Organismic Evolution. Freeman, Ca. Sn. Fran-cisco.

Lamarck, J.B. 1801. Philosophie Zoologique. F. Savy. 2 tomos.Parfs 1873.

Lewis, H. 1966.Speciation in ftowering plants. Science 152:167-172.

Limoges, C. La Selección Natural. Siglo XXI Ed., México, 1986.

Maynard Smith, 1966. Sympatric speciation. Amer. Nat. 100:637- 650.

Mayr, E. 1977.Darwin, Watlace, and the origin ofIsolation Me-chanisms. En:Evolution and the diversity of Life, BelknapPress, Mass.

Mayr, E. Especies animales y evolución. Edil. de la Univ. deChile, 1%8.

Mayr, E. 1942.Systematics and the Origin orSpecies. ColumbiaUniv. Press. New York.

Stebbins, G.L. 1950.Variation and evolution in plants. Colum-bia, Univ. Press. Nueva York.

Stebbins G.L. Procesos de la evoluci6n orgánica. Prentice HallInternational, Espai\a, 1978.

Thmpleton, A., T, 1980a, lbe theory of speciation via lhefouoder.principle. Genetics 94. p. 1011-1038.

Templeton, A., T, 1980b, Modcs of specialion and inferencesbascd 00 genelic distaoccs. Evolution 34(4): 719-729.

54 CIENCIAS <> revista de difusión <> 1%l\