fundamentos mejoramiento genetico vegeta

8/14/2019 Fundamentos Mejoramiento Genetico Vegeta

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I

Fundamentos demejoramiento gentico vegetal

Conceptos bsicos de gentica,biologa molecular, bioqumica

y fisiologa vegetal

Axel Tiessen Favier


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III

Tabla de Contenido

1. Notas introductorias 71.1. Presentacin y enfoque................................................................ 7

2. Conceptos bsicos 9

2.1. Fundamentos de la gentica......................................................... 92.1.1. Gentica vegetal 92.1.2. Factores que determinan la productividad agrcola 102.1.3. Del genotipo al fenotipo 142.1.4. Genticaforwardy gentica reversa 24

2.2. Biodiversidad ............................................................................. 252.2.1. Diversidad biolgica 272.2.2. Diversidad taxonmica 322.2.3. Diversidad agrcola 33

2.2.4. Diversidad del maz 342.3. Origen de la variabilidad gentica ............................................. 35

2.3.1. Mutaciones 352.3.2. Recombinacin 392.3.3. Transferencia horizontal 422.3.4. Seleccin 44

2.4. El azar ........................................................................................ 462.4.1. Un fenmeno universal 462.4.2. Fuerza innovadora y fuente de diversidad 47

2.5. Evolucin ................................................................................... 492.5.1. Evolucin biolgica 492.5.2. Evolucin dirigida 58

2.6. Filosofa cientfica del mejoramiento gentico ......................... 612.6.1. Mejoramiento: Evolucin en accin 612.6.2. Balance entre creatividad y eficiencia 672.6.3. Ciencia bsica y aplicada 702.6.4. Combinacin de ciencia, ingeniera y filosofa 72

2.7. Los cidos nucleicos .................................................................. 75

2.7.1.

Nociones bsicas del DNA 75

2.7.2. Nociones avanzadas del DNA 913. Herramientas moleculares 97

3.1. PCR............................................................................................ 973.1.1. Historia y principios 973.1.2. Tcnicas y aplicaciones 101

3.2. Modificadores del DNA .......................................................... 1013.2.1. Enzimas de restriccin 1023.2.2. Ligasas 1023.2.3. Recombinasas 103

3.3. Mtodos de secuenciacin ....................................................... 1063.3.1. Sanger 106


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IV

3.3.2. Pirosecuenciacin 1073.3.3. Mtodo de apareamiento y ligacin 1133.3.4. Mtodo de sntesis con fluorforos 124

4. Deteccin de polimorfismos genticos 1254.1. Marcadores............................................................................... 125

4.1.1. Caractersticas de los marcadores 1254.1.2. Tipos de marcadores genticos 1264.1.3. Ejemplos de marcadores 1274.1.4. Estrategias de genotipaje 137

4.2. Tcnicas de comparacin genmica ........................................ 1484.2.1. Differential Display(DD) 1484.2.2. Representational Diference Analysis(RDA) 1494.2.3. Genome Missmatch Scanning (GMS) 152

4.3. Ejemplos de aplicaciones......................................................... 153

4.3.1. Demostracin de Pedigr 1534.4. Haplotipos................................................................................ 1544.4.1. Desequilibrio por ligamiento 1544.4.2. Proyecto HapMap 155

4.5. Pros y contras de las herramientas moleculares ...................... 1554.5.1. Ventajas de las herramientas moleculares 1554.5.2. Limitaciones de las herramientas moleculares 156

5. Genmica y regulacin 1615.1. Antecedentes de la genmica .................................................. 1615.2. Estrategias de ensamblaje genmico ....................................... 1625.3. Ejemplos de proyectos de genmica ....................................... 165

5.3.1. Genomas vegetales 1675.3.2. Genomas animales 1775.3.3. DNA extranuclear 1825.3.4. Genomas comparativos 190

6. Herramientas bioinformticas 1916.1. Qu es la bioinformtica? ...................................................... 1916.2. Anlisis de secuencias ............................................................. 194

6.2.1. BLAST 194

6.3. Bases de datos.......................................................................... 1986.3.1. Genbank y el NCBI 1986.3.2. Maize GDB 2006.3.3. Maize Gene Index 2016.3.4. CIMMYT 2026.3.5. IRRI 203

6.4. Paquetes de Software............................................................... 2046.4.1. Fieldbook para maz 2046.4.2. Alternativas gratuitas de software 205

7. Herramientas estadsticas 2097.1. Conceptos bsicos de estadstica ............................................. 2097.1.1. Para que sirve la estadstica? 209


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7.1.2. Medidas centrales 2097.1.3. Desviacin estndar y distribucin normal 2117.1.4. Tipos de errores 212

7.2. Diseo experimental ................................................................ 2137.3. Anlisis estadsticos................................................................. 216

7.3.1. Ejemplo de anlisis usando pruebas de T 2167.3.2. Ejemplo de anlisis usando ANOVA 2227.3.3. Ejemplo: varianza, heredabilidad y repetibilidad 2287.3.4. Ejemplo de grfica 2377.3.5. Ejemplo de anlisis de bloques incompletos 2377.3.6. Ejemplo de anlisis espacial 2387.3.7. Ejemplo de anlisis con modelos lineales 238

7.4. Software para estadstica ......................................................... 2387.4.1. Uso de Excel 238

7.4.2. R para estadstica 2418. Biologa de Sistemas 2708.1. Introduccin ............................................................................. 270

8.1.1. Justificacin de las ciencias bioqumicas 2718.2. Genmica ................................................................................. 2738.3. Transcriptmica ....................................................................... 2748.4. Protemica ............................................................................... 2758.5. Metabolmica .......................................................................... 2768.6. Del genotipo al fenotipo .......................................................... 278

9. Herramientas bioqumicas 2829.1. Fundamentos de enzimologa .................................................. 282

9.1.1. Qu es una reaccin qumica? 2829.1.2. Qu es un catalizador? 2849.1.3. Qu es una enzima? 2859.1.4. Caractersticas generales de una reaccin enzimtica 2859.1.5. Cmo funcionan las enzimas? 2869.1.6. Nomenclatura de las enzimas 2889.1.7. Regulacin de la actividad enzimtica 2899.1.8. Modelo cintico de Michaelis-Menten 295

9.2. Fundamentos de espectrofotometra ........................................ 3039.2.1. La radiacin electromagntica 3039.2.2. Cromforos 3059.2.3. Los auxocromos 3069.2.4. Espectro de compuestos biolgicos 3079.2.5. La ley de Beer-Lambert 3109.2.6. Mtodos enzimticos. 312

9.3. Anlisis de macromolculas .................................................... 3209.3.1. Electroforesis 320

9.3.2. Cromatografa 3229.4. Metodologas y equipos........................................................... 3249.4.1. Cromatografa de lquidos (HPLC) 324


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9.4.2. Cromatografa de gases (GC) 3339.4.3. Ejemplos de metodologas usadas para el mejoramiento demaz 337

10. Fisiologa vegetal 34910.1. Introduccin ............................................................................. 349

10.2. Asimilacin de carbono ........................................................... 35410.2.1. La fotosntesis 35410.2.2. Plantas C3, C4 y CAM 37410.2.3. Descripcin de las distintas rutas fotosintticas 375

10.3. Tejidos vegetales ..................................................................... 38510.3.1. Monocotiledneas y dicotiledneas 38510.3.2. Semillas 38710.3.3. Hojas 38810.3.4. Races 390

10.3.5. Tallos 39410.3.6. Tejido Vascular 39710.4. Sistemas de transporte vascular............................................... 402

10.4.1. Transporte por el xilema 40210.4.2. Transporte por el floema 410

11. Metodologas de mejoramiento 41711.1. Metodologas clsicas .............................................................. 417

11.1.1. Introduccin 41711.1.2. Importancia del ambiente 41711.1.3. Importancia de los modos de reproduccin 41811.1.4. Autopolinizacin o polinizacin libre 41911.1.5. Seleccin Masal 42011.1.6. Esquemas de seleccin 42811.1.7. Mejoramiento por pedigr 43211.1.8. Seleccin recurrente 43411.1.9. Metas de mejoramiento 434

11.2. Metodologas innovadoras....................................................... 44211.2.1. Retrospectiva histrica del mejoramiento molecular de

plantas 442

11.2.2. Modernizacin de viejas herramientas 45611.2.3. Seleccin asistida por marcadores 46111.2.4. Nuevos esquemas de mejoramiento 463

11.3. Retos para el futuro.................................................................. 46712. Mejoramiento molecular 468

12.1. Desarrollo histrico del mejoramiento molecular de plantas.. 46812.2. Principios y prcticas del mejoramiento molecular de plantas 46912.3. Figuras de marcadores y QTLs................................................ 483

12.3.1. Referencias 495


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1.Notas introductorias1.1.Presentacin y enfoqueLa mayora de los libros sobre mejoramiento gentico tienen un enfoquetradicional que incluye slo de manera tangencial los desarrollos cientficosmodernos. A pesar de que existe un gran nmero de referencias

bibliogrficas en ingls, los libros de texto actualizados sobremejoramiento gentico en espaol son pocos y muy limitados. Decidimosentonces escribir un texto didctico especialmente para los estudianteshispano-americanos.

El punto de partida de este libro es la recapitulacin de los fundamentos yconceptosque son necesarios actualmente para el mejoramiento genticomoderno. Se elabor un texto con la intencin de incluir algunosconocimientos de frontera y mostrar su posible aplicacin en laagricultura. Con este fin, se eligi al maz como planta modelo por suimportancia cultural, social y econmica. Tambin se hizo nfasis en lascaractersticas distintivas de este cultivo, en particular las relacionadas conel fenmeno de heterosis. El vigor hbrido del maz es fascinante desde el

punto de vista terico como prctico. La heterosis del maz es un enigma

cientfico sin resolver que adems da sustento econmico a muchasempresas que comercializan semilla certificada de hbridos que poseenaltos rendimientos.

En qu se diferencian el mejoramiento clsico y el moderno? Bsicamenteen las herramientas, pues los principios y objetivos son los mismos.Algunas metodologas permiten realizar mejoramiento gentico a diferentesescalas genotipo-fenotipo, convirtindose de esta manera en herramientascomplementarias. El fitomejoramiento, tradicional o moderno, no sonestrategias excluyentes. De manera simplificada, se puede decir que elmejoramiento moderno no es otra cosa que el refinamiento delmejoramiento clsico. Esto se logra incorporando algunas herramientasmoleculares adicionales. Cules son estas herramientas? Qu se necesitasaber de ellas para sacar el mayor provecho? Este libro da una primerarespuesta a estas inquietudes.

El mejoramiento vegetal se invent y se desaroll en una poca en dondeno se saba nada del DNA ni se haba desarrollado la tcnica de PCR. Seestandariz en una era en la cual no se podan predecir las implicaciones de

la ingeniera gentica ni tampoco los alcances de la genmica y labioinformtica. El punto de partida de muchos libros de texto sobrefitomejoramiento son las clsicas leyes de Mendel de la herencia y las


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teoras estadsticas de la gentica de poblaciones. Podra considerarse queel libro ms avanzado de mejoramiento clsico es el Tratado de Hallauersobre gentica cuantitativa. Sus teoras y propuestas son una excelentereferencia para todos los mejoradores. Los que dominen los conceptos deHallauer son expertos en el rea. El presente libro esta orientado a explicar

algunos fundamentos de las metodologias modernas que amplian loscriterios de seleccin gentica para acelerar el mejoramiento.

Para tener exito en el mejoramiento gentico no se necesita entender laestructura del DNA ni las implicaciones de la genmica o la metabolmica.Sin embargo, en un mundo competitivo en donde la rapidez, la eficienciay la economa son aspectos que deben tomarse en cuenta, es necesarioincorporar todas las herramientas que se han desarrollado en los ltimosaos para facilitar el trabajo y obtener mejores resultados. Es por ello que

en este libro se decidi iniciar con los cidos nucleicos y los fundamentosmoleculares de la herencia. Partiendo de estas bases pretendemosacercarnos a los diferentes temas de gentica, bioqumica y fisiologavegetal, temas relevantes para incrementar el rendimiento o la calidad deun cultivo. Por ltimo abordamos las metodologas clsicas demejoramiento, y las particularidades de los mtodos de cruzamientos,evaluacin y seleccin.


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2.Conceptos bsicos2.1.Fundamentos de la gentica2.1.1. Gentica vegetal

La gentica es una disciplina de las ciencias biolgicas, por medio de lacual se generan nuevos conocimientos sobre la herencia y descendencia delos seres vivos. Tambien gener informacin sobre el funcionamientomolecular de las clulas vivas. El cido desoxirribonucleico (DNApor sussiglas en ingls de DeoxyriboNucleic Acid) es muy importante en estecontexto. La genticanos ayuda a revelar la importancia del DNA como la

molcula portadora de la informacin biolgica. Ms que ser una cienciameramente bsica, la gentica tambin tiene un componente muy aplicadode ingeniera, es decir, del uso de tecnologa (conocimientos, mtodos ymateriales) que permite disear y modificar productos o procesos. Esto ha

permitido desarrollar un conjunto de metodologas para manipular el DNAde una especie. Uno de los objetivos de la ingeniera gentica es

proporcionar herramientas moleculares para modificar los carcteresproductivos de las especies biolgicas. Con ello se pretende lograr quealgunos genes sean ms tiles y aprovechables para el ser humano(biotecnologa).

Biotecnologa

Biologa Tecnologa

Productos, servicios,

conocimientos

Interdisciplinas

Figura 2-1. La biotecnologa como una ciencia interdisciplinaria condos vertientes: biologia para la tecnologia y viceversa.


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En especial, la ingeniera gentica vegetal est enfocada a mejorar laproductividad de las plantas y los microorganismos benficos. Pero, cmolograrlo de manera concreta? Cmo se puede incrementar el rendimientode un cultivo como el maz? La tarea no es fcil. Requiere de tcnicasdiversas, dedicacin, tiempo y esfuerzo. Para llegar a ser expertos en el

tema hay que profundizar nuestros conocimientos sobre las bases delmejoramiento gentico. Primero hay que entender todos los fundamentoscientficos sobre el tema. Qu factores influyen en el rendimientoagrcola? Empezemos a analizarlos uno por uno.

2.1.2. Factores que determinan la productividad agrcola

La produccin agrcola en trminos de cantidad y calidad dependen de

dos grandes conjuntos de factores:

Factores externos Factores internos

abiticos + biticos genticos + epigenticos

El ambiente incluye factores

fsicos y qumicos, denominadosfactores abiticos, como son: ladisponibilidad de agua,nutrientes, luz, temperatura, etc.El ambiente externo tambinincluye factores biolgicos deinteracciones ecolgicas entrediferentes especies, como porejemplo, microorganismossimbiticos, insectos

polinizadores, virus y diversospatgenos. Estos factores sedenominan factores biticos.

La genticaincluye una serie de

factores internos sobre laherencia del DNA, como; genes,alelos, heterosis, poliploidia,epistasis, etc. Los factoresgenticos incluyen lainformacin codificada en lasecuencia nucleotdica del DNA.Tambien existe una serie defactores que no dependen de lasecuencia primaria del DNA(factores epigenticos), pero quesi se heredan y tambin influyenen la forma que se expresa y semanifiesta el fenotipo.

La produccin agrcola se puede incrementar al optimizar todas lasvariables de estos dos grandes conjuntos de factores (variables externas einternas). Es muy importante considerar los dos conjuntos de factores deforma integral, ya que el rendimiento depende del factor que es ms

limitante en ese momento.


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11Por ejemplo, si la limitante es la cantidad de agua que se le aplica a un cultivo,entonces no tiene caso incrementar la fertilizacin de nitrgeno ms all de uncierto lmite. Lo mismo ocurre con los factores genticos y ambientales Dequ sirve hacer mejoramiento gentico de una forma sofisticada si las prcticasagrcolas no son adecuadas para las variedades que se estn desarrollando? Porotro lado, no tiene caso implementar la ms alta tecnologa agrcola si lo quese pretende es utilizar variedades criollas que no han sido mejoradas para esascondiciones ptimas, por ejemplo, la siembra a una densidad mayor a 80 mil

plantas por hectrea. Por lo regular, las variedades criollas son de plantas muygrandes, que comnmente se siembran a densidades menores a 50 mil plantas

por hectrea. Es decir, el mejoramiento gentico de plantas tiene que ir de lamano con el manejo agronmico.El mejorador tiene que hacer un trabajo multidisciplinario. Tiene que sabertanto de gentica como de agronoma, patologa, fisiologa, biologa moleculary bioqumica. No slo debe dominar las ciencias naturales, sino que a vecestambin es muy importante saber algo de economa, sociologa, psicologa y

de poltica para tener un mayor impacto. En la prctica, muy pocos cientficosdominan todas las disciplinas necesarias, por lo que el mejoramiento genticoes una labor que debe realizarse en equipo. Se requiere un grupo de expertoscon un enfoque interdisciplinario. No es la simple adicin de personas demltiples disciplinas, sino la sinerga de diversas metodologas la que conduceal xito.

Cmo podemos optimizar las variables externas?El ambiente se puede acondicionar a travs del manejo agrcola. Esto selogra, por ejemplo, por medio de la fertilizacin, el riego, el control integral

de plagas, el uso de invernaderos, etc.

La agricultura protegida, es decir, el cultivo de plantas dentro deinvernaderos, es una de las tcnicas ms eficientes para incrementar losrendimientos agrcolas. En los invernaderos se puede optimizar la humedadrelativa, se riega y fertiliza adecuadamente, se regula la temperatura, seincrementa el CO2 y se protegen los cultivos de lluvias, heladas, plagas y

patgenos. Si comparamos, a campo abierto se cosechan 200 toneladas detomate por hectrea por ao, mientras en un invernadero se llegan a producirhasta 600 toneladas por ao. En algunos invernaderos de Holanda ya se estrompiendo el record de mil toneladas por hectrea por ao.

Ahora que sabemos como se optimizan las variables externas por medio delmanejo agronmico, nos queda por preguntar: Cmo se optimizan lasvariables internas de la gentica? El potencial gentico de una especie se

puede incrementar al combinar genes y acumular alelos favorables. Esto selogra a travs del mejoramiento gentico por medio de seleccin yrecombinacin. Este es un proceso que debe de ser constante y continuo,con ciclos iterativos.

Muchas veces la influencia del ambiente es mucho ms fuerte que el factorgentico. De hecho, la mayor limitante para la productividad de los cultivos


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vegetales es la disponibilidad de agua y nitrgeno. En promedio, losagricultores solo obtienen del 5 al 20% del mximo potencial gentico deun cultivo.

Por ejemplo, el maz puede producir hasta 16 toneladas de grano por hectrea,

mientras que el rendimiento promedio en Mxico es de 2.4 ton/ha. Esto sedebe a que la mayora de los agricultores siembran en tierras y localidadesdonde no hay suficiente nitrgeno ni agua. Algunos agricultores no obtienenlos mximos rendimientos por falta de recursos o conocimientos paraimplementar buenas prcticas agrcolas. Si bien es cierto que se puedeincrementar el rendimiento a traves de su potencial gentico, en el caso de

pases con baja tecnificacin agrcola como Mxico, los factores ambientalesson por mucho los factores limitantes para la productividad de maz a nivelnacional.

Para incrementar la produccin de grano en Mxico y Latinoamrica engeneral, se necesita optimizar el manejo agrcola para obtener mayoresrendimientos. Sin embargo, los fertilizantes son costosos, el agua es escasay las plagas atacan los cultivos. Es por eso que la gentica si es importante,sobre todo, si dos agricultores con el mismo suelo, insumos y manejoagrcola comparan sus rendimientos.

Optimizacin de factoresexternos internos

agrnomos y agricultores mejoradores y cientficosEjemplos:

Agricultura deconservacin

Labranza mnima Riego y fertilizacin Hidroponia y ferti-

irrigacin Biofertilizantes e inculos Control integral de plagas Cultivos orgnicos Lombricultura Invernaderos

Ejemplos: Mejoramiento poblacional Seleccin recurrente Heterosis Mejoramiento por pedigr Marcadores moleculares Fenotipeo de precisin

Bioestadstica ybioinformtica Injertos y clones Organismos

genticamentemodificados

El uso de semilla no-mejorada o si-mejorada puede marcar la diferenciaentre una agricultura rentableo no rentable. Puede significar el sustento ola ruina para un campesino y su familia. La gentica de los cultivos puede


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13derivar en hambre o calidad de vida para pueblos enteros. El mejoramientogentico del maz es un trabajo muy importante. Muchas personasdependen de este cultivo para su alimentacin y sustento. El mejoramientode especies vegetales es particularmente atractivo en pases megadiversoscomo los nuestros en Latinoamrica. El territorio de Mxico cuenta con

una amplia diversidad de climas, ecosistemas y suelos, lo que ha dadoorigen a una gran riqueza de especies, tanto animales como vegetales. Esuna gran ventaja contar con una enorme riqueza gentica y debemos decuidarla como un patrimonio de toda la humanidad. Tambin es cierto quedebemos de sacarle provecho a esa ventaja competitiva que nos ha dado lanaturaleza. De qu nos sirve tener mucha diversidad biolgica, si lascondiciones de vida de una mayora son de pobreza y marginacin? Labiotecnologa vegetalnos puede ayudar a encontrar los mecanismos paraque la diversidad biolgica y la riqueza natural sean una fuente de bienestar

para toda nuestra sociedad.

Figura 2-2. Biotecnologa y diversidad biolgica, requieren de untrabajo con mltiples niveles de observacin y complejidad.


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2.1.3. Del genotipo al fenotipo

2.1.3.1.Visin histrica

Hoy en da, uno de los temas ms importantes de las ciencias biolgicas esdeterminar la relacin que existe entre los genes y sus funcionesespecficas. Es decir, entender cmo se llega del genotipo al fenotipo yviceversa. La forma de comprender este vinculo ha cambiadoconsiderablemente en los ltimos 3 siglos.

En el siglo 19, en la poca de Gregor Mendel y Charles Darwin, el vnculoentre el genotipo y el fenotipo se postulaba sin saber nada sobre el DNA.Pareca un modelo muy simple. Lo que se vea era el fenotipo, pero ya se

intua que haba algo ms llamado gen. Los genes eran unas instanciasocultas que se heredaban a los descendientes. Se saba que existan dosgenes para cada caracterstica, y que uno vea de la madre, y el otro del

padre. Cada gen poda tener diferentes variantes, a los que llamaron alelos.Tambin se saba que unos alelos eran dominantes sobre otros que eranrecesivos. Las leyes de herencia de Mendel explicaban como segregabanlas caractersticas fenotpicas en las generaciones filiales F1 y F2.

Tarea 2-1Repase las leyes de herencia de Mendel. Haga un cuadro donde explique lasegregacin Mendeliana en la generacin F2.

Genotype

Phenotype

Environment

Figura 2-3. Vnculo entre el fenotipo y el genotipo como lo entendaGregorio Mendel y otros cientficos en el siglo 19. Un fenotipo es


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15causado por un gen. La forma en que se heredaban esas caractersticasesta descrita por las leyes de la gentica mendeliana. Esto aplicabamuy bien para el color de las flores o la forma de las semillas dechcharo. Se pensaba que el ambiente solo tena una influencia en loscasos de fenotipos mas complejos.

Mas tarde, a mediados del siglo 20 se estudiaron las protenas y el DNA. Sedescubri que el DNA era el portador de la informacin gentica. Tambinse encontr que el DNA se transcriba a RNA, y que este se traduca a unasecuencia especifica de amino cidos segn un cdigo gentico universal.

Naci entonces el dogma central de la biologa molecular, que postulaque la informacin fluye en una sola direccin, del genotipo al fenotipo.Esto implicaba que no se pueden heredar las caractersticas adquiridas

durante la vida. Otra forma de ver esto, es que el DNA es una molculadictadora que determina todo lo que esta subordinado a nivel molecular.

Genes

Proteins

Metabolites

Genotype

Phenotype

Environment

RNA

DNA

Activi ty

BiomassGrain Yield

Translation

Transcription

Physiology

Agronomy

Figura 2-4. Vnculo entre el fenotipo y el genotipo como lo entendanlos cientficos en el siglo 20. El DNA se replica y se hereda a lassiguientes generaciones. La informacin del DNA se transcribe

primero al mRNA y despus se traduce al idioma de las protenas con20 amino cidos. Las protenas pueden formar enzimas que catalizanreacciones bioqumicas para transformar metabolitos. Las enzimas

funcionan dentro de rutas metablicas que estncompartimentalizadas en la clula vegetal. Por medio de la fotosntesisse fija el dixido de carbono y de forman carbohidratos como sacarosa

y almidn. Lo que finalmente cosechamos en forma de biomasa vegetales el resultado de la acumulacin de metabolitos en ciertos rganos de


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la planta. El rendimiento depende entonces no solo de los genes, sino dela fisiologa y la agronoma, y estas a su vez estn influenciadas por el

medio ambiente.

Genes

Proteins

Metabolites

Genotype

Phenotype

Environment

RNA

DNA

Activi ty

BiomassGrain Yield

Translation

Transcription

GrowthDevelopmentPartitioning

Epigeneticmodifications

Photosynthesis

Signaltransduction

Physiology

Agronomy

Figura 2-5. Vnculo entre el fenotipo y el genotipo como lo estn

empezando a entender los cientficos del siglo 21. El modelo simplista

se ha venido haciendo cada vez ms complejo. Ya no solo se conoce unflujo de informacin en una sola direccin, sino que tambin haymucha retroalimentacin. Por ejemplo, la epigentica demuestra que el

DNA puede ser modificado por medio el ambiente. Los microRNApueden afectar la expresin de los genes de manera retrograda (genesilencing). El flujo de informacin es bidireccional, ya que algunos

RNAs se pueden convertir en DNA por medio de la enzimatranscriptasa reversa (RT). El ambiente puede afectar los procesos

moleculares en todos los niveles, desde la transcripcin, hasta laactividad enzimtica. Todo se ha mas vuelto mas complicado. Con esteltimo modelo se puede entender porque el rendimiento de grano del

maz no es un simple reflejo de los genes, y por consiguiente, elmejoramiento molecular no puede ser tan simple como solo secuenciar

el DNA a nivel genmico.

De la genmica estructuralse est pasando cada vez ms a la genmicafuncional. La secuenciacin de genomas completos es slo el principio deuna tarea ms amplia dentro de la biologa de sistemas.


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172.1.3.2.Modelos genticos

En el siglo pasado se debati mucho acerca de la influencia del ambiente ylos genes. Esta discusin no se limitaba a caractersticas de las especiesvegetales, sino tambin al ser humano. Algunos decan que nuestra vidaestaba determinada por el ambiente, otros opinaban que los genes lo

predeterminaban todo. Hoy en da, los expertos todava no se han puesto deacuerdo acerca de algunas de nuestras habilidades. Cmo estndeterminadas?, es el talento innato adquirido por medio de la herencia o eslo que aprendemos por medio de la experiencia y la educacin?, somos elresultado de nuestros genes o de nuestras vivencias? Lo mismo ocurre conlas plantas, qu es lo que determina la apariencia y el fenotipo de una

planta?

Para discutir los posibles modelos genticos es muy importante contar con

definiciones muy claras de los conceptos utilizados.

Fenotipo (F):El fenotipo es el conjunto de caracteres que semanifiestan visiblemente a nivel del individuo o poblacin.Estos pueden ser parmetros agronmicos cualitativos ocuantitativos (color, rendimiento, etc.). El fenotipo es lo que

podemos observar, medir, cuantificar o cosechar. El fenotipopuede ser algo muy simple como el color del grano, perotambin puede ser una caracterstica tan compleja como la

inteligencia o el comportamiento sexual en los seres humanos.

Ambiente (E del ingls Environment): El ambiente es elconjunto de variables externas que influyen sobre el desarrolloy las funciones de un organismo. Muchas veces el ambientecontrola la expresin de los genes o las protenas. Por ejemplo:la temperatura afecta la funcin de la clula, promueve laactividad de algunas enzimas o cambia el patrn deacumulacin de metabolitos. El ambiente incluye todos los

factores abiticos (parmetros qumicos y fsicos) y tambinfactores biticos de interacciones biolgicas y ecolgicas.Algunas variables ambientales se pueden medir, pero muchasveces no se pueden controlar en el campo.

Genotipo (G): El genotipo es la suma de los genes ycombinacin de alelos que tiene un determinado individuo ovariedad. En trminos moleculares es la informacin genticacodificada en el DNA que est presente en el ncleo, los

plstidos y mitocondrias. A nivel de especie se habla delgenoma, que incluye todos los genes y su potencial deexpresin. A nivel de poblacin de habla del pool gentico,


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mientras que a nivel individual se habla de la combinacin dealelosque estn presente en determinado genotipo.

A lo largo de la historia se han postulado varios modelos que tratan deexplicar los factores que influencian el fenotipo de un individuo.

Fenotipo = E Modelo ambientalista reduccionistaFenotipo = G Modelo genetista reduccionistaFenotipo = E + G Modelo aditivo simple

El modelo ambientalista asume que todas las caractersticas dependenprincipalmente del ambiente. Por ejemplo, podramos asumir que todas laspersonas tienen exactamente las mismas habilidades y aptitudes (mismofenotipo), y que es solo una cuestin cultural el hecho que los nios

jueguen con carritos y pelotas, mientras que las nias prefieran lasmuecas. Digamos que en ese caso, el fenotipo (el comportamiento de losnios) es una imposicin del ambiente, de su entorno, moldendolos a unrol social preestablecido. En el caso de las plantas pudiramos pensar enalgo similar, en donde el fenotipo (aspecto de la planta) dependa solo delambiente, y que la gentica no juegue ningn papel importante. El modelogenetista predice lo contrario: el aspecto de la planta (forma de la hoja)depende solo del genotipo, independientemente del ambiente en que sedesarrolle. Esos son casos extremos de modelos reduccionistas. En la

mayora de los casos la verdad se encuentra justo en medio.El modelo aditivo simple asume que el factor gentico y el factor ambientalson totalmente independientes y actan de forma lineal. Muchas veces estees el caso mas frecuente, sin embargo, no siempre. Algunas veces, el factorgentico puede tener una interaccin no-lineal con el ambiente. Un mismoalelo puede tener un efecto fenotpico diferente, dependiendo del ambienteen que se exprese. A esta interaccin que no necesariamente es aditiva nilineal se le llama interaccin genotipo-ambiente GxE. (Genotype x

Environment)

Gen A Gen C

Ambiente

Gen B


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19Figura 2-6. Modelo de determinacin fenotpica que muestra cmo losgenes y el ambiente interactan en el desarrollo para producir un fenotipo.El ambiente es como un prisma que puede cambiar la forma en que un gense expresa a nivel de fenotipo. El mismo gen puede tener un efectodiferente dependiendo del ambiente. La combinacin de genes y la

interaccin con el ambiente pueden dar lugar a fenotipos complejos. Estacomplejidad significa que el fenotipo es ms que la simple suma de losefectos individuales de los genes.

De cierta forma, la interaccin gentica no-lineal contradice la nocin quegeneralmente nos ensean sobre los genes, derivada de los experimentos conchcharos de Gregor Mendel y las mosquitas de la fruta de Thomas Morgan.Por lo regular, un alelo que determina el color rojo o blanco de los ojos de unamosquita, va a funcionar de la misma forma, independientemente del medio enque se desarrolle el individuo. Sin embargo, este parece ser slo el caso para

los caracteres bioqumicos simples. Esta relacin simple es mucho ms comnpara las bacterias que para los organismos superiores. Para los caracteresfenotpicos con mayor complejidad, como el rendimiento de grano en maz,existen muchos ejemplos de que los genes no siempre actan de la mismaforma y que existe un tipo de herencia que es ms complicada de lo quegeneralmente se menciona en los libros de gentica clsica.Los investigadores que tienen experiencia en mejoramiento genticoreconocen que es un fenmeno de expresin complejo, por eso hacen susevaluaciones de rendimiento en diferentes localidades y en diferentes aos. Deesta forma, pueden hacer un anlisis estadstico que permite calcular losefectos de G, E y GxE para tratar de identificar aquellos alelos que tienen unefecto gentico positivo y una baja interaccin con el ambiente. A esto serefieren los mejoradores cuando hablan de potencial de rendimiento yestabilidad de rendimiento.

Los libros de biologa molecular muchas veces explican el concepto de lainformacin gentica de manera muy simple. Por ejemplo: diciendo que a

partir de un gen se forma una sola protena, que siempre es la misma, que tieneuna determinada y nica funcin. Es por eso, que la biologa molecular postulaque al determinar la secuencia del DNA, se sabr que protena se va a formar y

por ende se puede predecir la funcin y el fenotipo. Recientemente se ha

encontrado que a travs del mecanismo de splicingdiferencial, un solo genpuede dar lugar a varias protenas diferentes. Si ya sabemos que una secuenciade DNA puede dar origen a varias protenas, no estamos lejos de comprenderque un gen puede tener diferentes funciones. Una sola protena puede tenerdiferentes efectos dependiendo del ambiente o de las dems protenas con lasque se encuentre asociada.

En trminos prcticos, la interaccin GxE puede significar que un alelopuede ser favorable para condiciones de riego normal, pero perjudicial bajocondiciones de sequa.

Por ejemplo: un gen que incremente la densidad de aperturas estomticas(nmero de estomas) en las hojas verdes puede ayudar a que la planta tenga


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una mayor asimilacin de dixido de carbono. Esto ser benfico para la tasafotosinttica y el rendimiento de grano en condiciones de alta humedad; sinembargo, esta misma caracterstica puede ser perjudicial si la planta se exponea una baja humedad relativa y condiciones limitantes de agua. El efecto de ungen depende del ambiente, de forma que un mismo alelo puede ser benfico odesfavorable segn las condiciones particulares en que se exprese.

Para explicar esta diferencia de una respuesta gentica simple se debe deincluir el factor GxE en la ecuacin. En resumen se puede establecer unmodelo ms completo como:

Fenotipo = E + G + GxE

Este es el modelo que en la actualidad se aplica con mayor frecuencia parael anlisis de varianzas y deteccin de QTLs(del ingls Quantitative Trait

Locus). No obstante, hay que tomar en cuenta que este modelo todava esun poco reduccionista. Un factor que siempre est presente en todos losexperimentos es el azar, y por lo tanto, se debe incluir un trmino devariabilidad residual que llamaremos R (del ingls randomness). Sinembargo, el factor R es un tanto intangible y para muchos muy molesto.Por lo regular se asume que es constante, pequeo y tiene una media decero y una distribucin normal, por lo que en forma comn se ignora (aveces injustificadamente) y se elimina de las ecuaciones.

Otro factor que tambin influye en el fenotipo, es la interaccin no linealentre genes (interaccin GxG). Esta interaccin se expresa en forma deepistasis, heterosis y factores epigenticos.

Por ejemplo: un gen puede ser benfico en cierto fondo gentico, mientras queen otro puede ser detrimental. Un alelo puede funcionar si est presente enestado homocigtico, pero tener un efecto diferente en estado heterocigtico yviceversa.En el caso del maz, el efecto de heterosis es tan marcado (>200%), que casitodos los parmetros agronmicos importantes se tienen que evaluar en

hbridos y no en lneas homocigticas. Este fenmeno se refiere a lainteraccin de gen con gen y se le puede incluir en la ecuacin comointeraccin GxG.

En el presente libro, enfocado a los mejoradores modernos, usaremos unmodelo ms completo como:

Fenotipo = E + G + GxE + GxG + R


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21En el capitulo 7.3explicaremos con mayor detalle como distinguir entre lasdiferentes variables. Daremos ejemplos de que experimentos y clculos sedeben de hacer para estimar la contribucin de cada parmetro.

2.1.3.3.Control de variabilidadLa variabilidad fenotpica es uno de los obstculos ms grandes para elmejoramiento gentico convencional. En los ensayos de campo siemprehay mucha variabilidad. La influencia predominante del ambienterepresenta un problema, ya que genotipos iguales en ambientes diferentes

pueden tener fenotipos muy diferentes, mientras que genotipos diferentesen un mismo ambiente pueden tener fenotipos muy parecidos. Es decir, elfactor del ambiente puede ocultar a los dems factores genticos (cuando Ey R son mucho mas grandes que G).

E G GxE GxG RLos mejoradores de maz tienen que identificar diferencias genticas entrevariedades de menos de 1 ton/ha. Sin embargo, la variabilidad de campomuchas veces es mayor a 2 ton/ha, mientras que las diferencias entre unacondicin (riego normal) y otra condicin (sequa) causa variaciones de mas

de 8 ton/ha Cmo detectar diferencias sutiles con un ruido de fondo altsimo?Bajo condiciones de enorme variabilidad no-gentica es muy difcil identificarlos alelos de las variedades superiores.

Para detectar mejor las diferencias genticas, tenemos que disminuir lainfluencia de los dems factores que afectan el fenotipo. Interesa que elazar sea lo ms pequeo posible (R 0) para tener resultados mssignificativos. Tambien interesa que el ambiente sea lo ms uniforme

posible (E constante) para que la relacin fenotipo/genotipo sea lo menos

complejo posible (F E). Esta uniformidad del ambiente ayuda aidentificar mejor a los genes favorables, y as realizar las mejoras genticasdeseadas, ya que la seleccin por lo general se hace sobre el fenotipo(seleccin convencional).Una de las ventajas de los marcadores moleculares es que usan lainformacin del DNA y permiten as una seleccin genotpica directa. Aesto se le llama seleccin asistida por marcadores moleculares (MAS, porsus siglas en ingls deMarker Assisted Selection).

Para saber si G tiene importancia y es cuantitativo para un caracterdeterminado en una poblacin, primero tenemos que minimizar los efectos deE y de GxE. Si el ambiente E tiene la influencia mnima posible, el fenotipo Fdepender bsicamente del genotipo G. En esas condiciones podremos


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determinar si el fenotipo tiene cierta variabilidad y si tiene una ciertadistribucin estadstica (puede ser una distribucin binomial o normal). Lasdistribuciones binomiales se derivan de carcteres monognicos con efectosmuy marcados, mientras que las distribuciones polinomiales y distribucionesnormales se explican por un gran nmero de genes involucrados (polignicos),cada uno con efecto menor y aditivo (carcteres cuantitativos). Hay que

recordar que el factor R, que por definicin es lo que no se puede controlar,siempre va a estar presente y nunca se puede eliminar por completo.

2.1.3.4.Matriz de parentescos

Para determinar si G tiene una influencia importante sobre el fenotipopodemos comparar el carcter de inters en individuos que compartengenes (padres-hijos, hermanos completos, medios hermanos, etc.). Hay queestablecer una matriz de parentescos (ver Figura 2-7) y relacionarlo con el

fenotipo. En funcin del parentesco es posible saber el porcentaje de alelosque comparten los individuos por probabilidad.

Progenitor 1 Progenitor 2 Progenitor 3

Hijo 1 Hijo 2 Hijo 3 Progenitor 4

50%

P

F1

Nieto 2F2

Hermanoscompletos

MediosHermanos

Nieto 1

% de Homogocidad = a % de Homogocidad = b

a*25% +b* 25% +50%

% de Homogocidad = c

100%

b*25% +c* 25%

100% 50%

25%

cruza

autofecundacin

X Xcruza

Figura 2-7. Matriz de parentescos.

Progenitor-Descendiente = Encaso de una cruza simple, entonceslos hijos (F1) compartirn 50% delos alelos con cada uno de sus

padres. En caso de unaautofecundacin con un solo

progenitor homocigtico, se

compartirn 100% de los alelos.

Hermanos completos (misma

Si el progenitor es heterocigtico,aunque sea autofecundacin, slo secompartirn 50% de los alelos.

Si los dos progenitores sonheterocigticos, es decir, cada uno


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23madre y padre). En caso de que los

padres sean homocigticos, lageneracin F1 tendr 100% dealelos compartidos (primera leygentica de Mendel). Esta es la

razn por la que los hbridos songenticamente homogneos. En lasiguiente generacin F2 habrsegregacin (por ejemplo del tipo3:1 o 1:2:1).

Medios hermanos (misma madre,pero diferente padre) = 50% aleloscompartidos.

tienen dos alelos diferentes para untotal de cuatro alelos, entonces loshermanos completos compartirn50% de sus alelos, pero slocompartirn el 25% de las

combinaciones alelicas diploides.

Si los progenitores sonheterocigticos (la madre tiene dosalelos y los diferentes padrestambin tienen alelos diferentes),entonces los medios hermanos

compartirn 50% de sus alelos.

El parecido que tienen hermanos completos, en comparacin con el quetienen los hijos (F1) con sus padres (F0), es un indicador de laheterocigoticidad de los padres y de la herencia de un carcter.

Ejemplo-Maz: Supongamos que sembramos las semillas de una mazorcaautofecundada (hermanos completos de un mismo padre y madre). Si

vemos que las plantas varan mucho y el carcter que nos interesa tiene unadistribucin aleatoria (curva normal) entonces, podemos decir que en estecaso el factor R es grande, y el factor G influye poco (asumiendo que losfactores E y GxE son constantes para todos, ya que las plantas sesembraron en el mismo surco, al mismo tiempo y bajo las mismascondiciones). En cambio, si comparamos las mazorcas de dos plantasdiferentes y vemos que los dos grupos de plantas se distinguen claramente,entonces eso nos dice que los genes si son importantes. Estudiando ladistribucin de los hijos es como podremos detectar cual progenitor es

mejor genticamente. Para saber la importancia de los genes es necesariouna matriz de parentivosy un estudio de los fenotipos(que permitir verqu progenitor tiene mejores genes). Si hay coherencia entre el parentescoy el fenotipo, se puede decir que la gentica si tiene un peso importante enel carcter.


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2.1.4. Genticaforwardy gentica reversaHistricamente, la gentica directa (forward genetics) es la metodologams antigua para hacer estudios genticos. Por lo regular, primero seobservaba un fenotipo, y si era muy interesante se buscaba entonces el geno los genes que eran responsables de esa caracterstica. Esto se lograba pormedio de mapeo hasta encontrar el locusgentico, para despus determinarla secuencia del gen responsable. A esa forma de proceder se le llamagenticaforward(direccin hacia delante, en ingls) (Figura 2-8).Antes era muy caro y laborioso determinar la secuencia nucleotdica de ungen. Pero hace una dcada se empez a usar cotidianamente con una mayorrapidez y exactitud. Cuando los costos de secuenciacin bajaron, sevolveron muy accesibles para la mayoria de los investigadores, y por lotanto se empez a producir mucha informacin nucleotdica. Fue entoncesque se identificaron muchos ms genes que fenotipos. As inicia la

gentica reversa (reverse genetics).Esta parte de un gen determinado conuna funcin desconocida y trata de ver cual es el efecto de ese gen cuandose interrumpe o se cambia su patrn de expresin. Una forma de alterar elgen es a travs de mutagnesis qumica, con metilsulfonato (EMS),transgnesis insercional (transposones o T-DNA) o tambin por medio dela sobreexpressin con un promotor diferente.Algunos cientficos usan los conceptos de gentica directa y genticareversa. Sin embargo, los trminos en ingls (forward & reverse) sonmucho ms comunes en los artculos cientficos. Ms alla del idioma, lo

importante es entender las diferencias entre las metodologas que seutilizan para cada una de esas dos estrategias genticas.

Gentica Forward

Gentica Reversa

atggctagctagcgatcgatttgagctggatattaccctgagatggggcgcgtggtagaagggaatagcagatagcatgctga

MutagnesisEMS, T-DNA

Mutant screens,QTLs, chromosomewalking

Fenotipo Genotipo

Variabilidad

naturalSecuenciacin

Figura 2-8.Genticaforwardy gentica reverse.


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2.2.BiodiversidadNingn individuo es exactamente igual a otro; incluso dentro de una mismafamilia se encuentra una fuerte variacin. Se calcula que actualmenteexisten unas 450 mil especies vegetales y ms de dos millones de especies

animales. Entendemos por diversidad biolgica o biodiversidad, lavariedad de formas de vida que habitan la tierra. A este conjunto se la llamala biosfera. La diversidad se compone no slo de un elemento, sino de lavariacin y la abundancia relativa de especies. Las medidas de diversidadconsideran estos dos factores: riqueza de especies, que es el nmero deespecies; y distribucin, esto es, en qu medida son abundantes las

poblaciones de cada especie. Se pueden clasificar segn los niveles deorganizacin en:

Diversidad gentica:Cada individuo de una especie posee una composicin gentica fruto de laevolucin de millones de aos. En el genoma est escrito el potencial decada individuo, provocando la gran diversidad existente incluso dentro deuna misma especie (poolgentico).

Diversidad epigentica:Una de los mecanismos por medio del cual esas diferencias ambientales

pueden heredarse a las siguientes generaciones es por medio de cambiosepigenticos en el genoma. Esto se refiere principalmente a los patrones de

metilacin del DNA. Los cambios epigenticos tambin se refieren a laacetilacin de las histonas y los modificadores de la cromatina.

Diversidad fenotpica:La misma composicin gentica puede expresarse de diferente manerasegn el ambiente y la historia del individuo, generando as plasticidad ydiversidad fenotpica. Esta es la razn por la que los gemelos, aunquetengan los mismos genes, a veces sean diferentes y se comporten cada unoen su forma particular.

Diversidad de poblaciones:Variabilidad entre grupos de individuos que estn en una determinadaregin. Dentro de una misma especie, pueden existir subpoblaciones condeterminadas caractersticas. Por ejemplo, todos los humanos pertenecen ala misma especie, sin embargo, en frica, Asia y Europa existen

poblaciones que son muy distintas unas de otras (color de piel, estatura,etc).

Diversidad de especies:A la diversidad global del planeta contribuyen por una parte las especiesubicuitas (universales) y las especies endmicas. Existen muchas especies


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que se encuentran muy extendidas y que en cada zona aparecen como unaraza o subespecie, pero siempre dentro de la misma especie. Las especiesendmicas son aquellas cuya distribucin geogrfica se limita a un reamuy localizada. La diversidad se debe tanto a las especies universales (enmenor medida) como a las especies endmicas (en mayor medida).

Diversidad de ecosistemas:Viene dada por la multitud de ecosistemas que integran la tierra. En estenivel de diversidad existe cierta imprecisin por la ambigedad delconcepto de ecosistema y la dificultad de delinear un ecosistema de otrovecino.

Un ecosistema es un sistema natural vivo que est formado por un conjunto deorganismos vivos (biocenosis) y el medio fsico en donde se relacionan,biotopo. Un ecosistema es una unidad compuesta de organismosinterdependientes que comparten el mismo hbitat. Los ecosistemas suelenformar una serie de cadenas trficas que muestran la interdependencia de losorganismos dentro del sistema. El concepto de ecosistema tiene en cuenta lascomplejas interacciones entre los organismos (por ejemplo plantas, animales,

bacterias, algas, protistas y hongos, entre otros) que forman la comunidad(biocenosis) y los flujos de energa y materiales que la atraviesan.

Un concepto parecido al de ecosistema es el de bioma, que es una zonaecolgica, climtica y geogrficamente definida, en donde se dan condicionesclimticas similares y comunidades similares de plantas, animales y

organismos del suelo. Los biomas se definen basndose en factores tales comolas estructuras de las plantas (rboles, arbustos y hierbas), los tipos de hojas(como maleza de hoja ancha o delgada), la distancia (bosque, floresta, sabana)y el clima (temperatura, humedad, etc). A diferencia de las ecozonas, los

biomas no se definen por gentica, taxonoma o semejanzas histricas y seidentifican con frecuencia con patrones especiales de sucesin ecolgica yvegetacin clmax. Ejemplos de biomas son la selva tropical, el desierto, latundra, etc.

Los biomas tambin pueden considerarse como mega-ambientes para elcultivo de una especie agrcola. Actualmente se distinguen diversos mega-ambientes principales para el mejoramiento de maz:

Regiones templadaso Templado de ciclo corto (Iowa, Illinois, Kansas, Alemania,

Inglaterra)o Templado de ciclo ms largo (Florida, Francia, Espaa)

Regiones subtropicales

o Valles altos >2000 mts de altura (Etiopa, Nepal, Edo. deMxico, Hidalgo)


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27o Subtrpico (800-2000 mts de altura. India, Kenia, Jalisco,

Guanajuato)o Trpico


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Figura 2-11. Diversidad de hortalizas y frutas.

Figura 2-12. Diversidad de especies vegetales.

Tarea 2-2Refuerce sus conocimientos de taxonoma y sistemtica. Averige el

nombre comn y cientfico de algunas de las especies que se muestran enlas figuras anteriores.

Tarea 2-3Refuerce sus conocimientos de botnica. Haga una lista de todas lasfamilias de especies vegetales que conozca.

Tarea 2-4Haga un esquema de la estructura floral de las siguientes familias de

plantas: poacea, brassicacea y fabacea. Cuntos spalos, ptalos,estambres y carpelos tienen las flores de esas familias?


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29Tarea 2-5Cul es la diferencia botnica entre flor e inflorescencia? Identifique ydistinga la inflorescencia y las flores individuales del maz

Tarea 2-6

Cul es la diferencia botnica entre hoja simple y hoja compleja?

Tarea 2-7Cul es la diferencia botnica entre las espinas que se derivan de una hoja,de un tallo o de una raz? A qu se refieren los bilogos cuando hablan derganos homlogos?

Tarea 2-8Qu especies de gramneas tienen ahuates, espinas o tricomas? Para qu

sirven? Los tricomas del maz cmo se producen?


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Figura 2-13. Diversidad de formas y funciones de hojas vegetales.

Tarea 2-9A qu se refieren los cientficos cuando dicen que Mxico es un pasmegadiverso? Investigue el origen de algunas especies agrcolas deconsumo diario. Averige en su biblioteca o por internet cules fueron loscentros de domesticacin de las siguientes plantas: maz, trigo, arroz, frjol,chile, caa de azcar, jitomate, arroz, aguacate, cacao, nopal, papa ytabaco.

Tarea 2-10

Muchas plantas de origen mesoamericano se cultivan hoy en da en todo elmundo. Sin embargo, los animales domesticados como el perro, el gato, elcerdo, el caballo, la gallina, la vaca, la cabra, la oveja y muchos animales


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31son originarios de otros continentes. Slo el pavo (el guajolote) es deorigen mesoamericano y se ha vuelto importante a nivel mundial. Es decir,de Mxico proceden muchas plantas, pero muy pocos animales conimportancia econmica. Postule una hiptesis de porque esto fue as y hagauna recopilacin de informacin que le ayude a sustentarla.

Tarea 2-11Lea el capitulo sobre biodiversidad escrito por Kevin J. Gaston. Consulteloen el siguiente sitio:http://s3.amazonaws.com/mongabay/conservation-biology-for-all/Conservation-Biology-for-All_Chapter-2.pdfHaga un resumen en espaol de los conceptos principales.

Tarea 2-12

Dibuje el ciclo de vida de una planta con flores. Explique el fenmeno de ladoble fecundacin.

Tarea 2-13Defina la palabra dimorfismo sexual Est relacionado con el trmino

polimorfismo gentico? Cul es la importancia del dimorfismo en laevolucin?

Tarea 2-14

Cules son las diferencias entre individuos, familias, poblaciones ycomunidades? Si no lo sabe, postule una hiptesis y defindala conargumentos.

Tarea 2-15Para hacer entre profesor y alumnos.Escoja una poblacin de plantas y animales que conozca cerca de dondeusted vive. Enliste las diferencias morfolgicas entre individuos yencuentre los dimorfismos si es que los hay.

Tarea 2-16Cul de los siguientes organismos tiene un genoma plastdico: ladiatomea, la vbora, la seta, el maz, la bacteria Escherichia Coli, lagarrapata, el tripanosoma? Si no conoce todas las especies, consulte unlibro de taxonoma.

Tarea 2-17Si la especie A tiene ms DNA por ncleo que la especie B, tiene Anecesariamente ms genes que B? Explique Qu factores determinan lacantidad de genes o de DNA de una especie?


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Tarea 2-18Imagine que tiene cuatro variedades de maz. Los nmeros 1, 2 y 3 son decolor azul y el nmero 4 es blanco. Las cruzas siguientes fueron hechas y la

progenie obtenida fue evaluada:

1 x 2 todo azul1 x 3 azul y blanco1 x 4 azul y blanco

Qu fenotipo es dominante, el azul o el blanco? Ahora ponga losgenotipos de los cuatro maces progenitores en una lista. Use la siguientenomenclatura: A para azul y a para blanco.Prediga los tipos de progenie y proporciones de la cruzas 2x3, 2x4 y 3x4.

2.2.2. Diversidad taxonmica

Figura 2-14. rbol de la vida a partir de un ancestro comn.

Figura 2-15. Algunos ejemplos de especies de los tres dominios.


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2.2.3. Diversidad agrcolaEn la agricultura mundial se emplean menos de 300 especies de las 400 mildisponibles. Ms del 80% de la alimentacin mundial depende de tan solode 3 especies vegetales (maz, trigo y arroz). Muchos cientficos estn muy

preocupados por la conservacin de la diversidad biolgica y gentica delas especies silvestres. Algunas de las especies que todava no han sidodomesticadas podran proporcionar genes muy valiosos. Podra ser untesoro insustituible para el desarrollo sostenible de la humanidad durantelos prximos milenios. Algunos de los genes que se podran incorporar envariedades futuras son aquellos que son responsables de resistencias aenfermedades y tolerancia a factores abiticos adversos. Tambin estnaquellos genes que podran generar nuevos colores, sabores y olores, hastaahora inimaginados. Es por ello que la conservacin debe de ser unaestrategia sistemtica de almacenamiento, clasificacin, caracterizacin,unida con bioprospeccin e introgresin. Pero no se trata slo de conservary de almacenar. Un banco de germoplasma no tiene ninguna utilidad si nose usa tambin para caracterizacin (fenotipeo) y mejoramiento gentico.


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2.2.4. Diversidad del maz

Figura 2-16. Colores y formas de mazorcas de variedades criollas.

El maz es una de las especies biolgicas con mayor diversidad. Estarqueza tan grande puede tener varios orgenes. Por un lado, el genoma demaz es de los ms plsticos y dinmicos, debido a la cantidad detransposones que contiene, adems de la alta taza de mutacin yrecombinacin. No fue una coincidencia de que los elementos genticosmovibles fueran descubiertos por primera vez en maz.

Tarea 2-19Averige quien fue Brbara McClintock Qu fue lo que ella descubri?Qu es un elemento gentico movible? Por cules meritos cientficos leotorgaron el Premio Nobel?


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35Tarea 2-20Visite el sito de la Fundacion Nobel en Estocolmo e investigue lascontribuciones que han hecho los cientficos ms famosos en las reas dequmica y de medicina.http://nobelprize.org/

Escoja 5 premios Nobel y haga un resumen de los logros cientficos con suspropias palabras.

Fue hasta despus de los aos 70s que en otras especies tambin sedescubrieron los transposones. Otra razn de que sea un cultivo tan diverso,es que el maz depende 100% del ser humano para la dispersin de susemilla y su desarrollo. Los pueblos indgenas mesoamericanos generaronuna gran cantidad de razas. Estas por lo regular se distinguen por el tipo ycolor de grano y no tanto por el aspecto de la planta. Esto ha hecho que

algunos genes responsables de la forma de la mazorca, del tamao delgrano y de algunos caracteres bioqumicos como la sntesis de almidn y dela acumulacin de metabolitos (protenas, sacarosa, lpidos, carotenos,antocianinas, etc) tengan una huella de seleccin muy fuerte por ladomesticacin y la formacin de razas con caracteristicas distintas. Porejemplo, muchas veces se distingue una raza de maz criolla por ser degrano dulce, o de color azul o amarillo, siendo que estos fenotipos puedenser determinados por un solo gen.

Tarea 2-21Haga una revisin de genes de maz que se hayan descubierto por mediodel efecto que se observa cuando se mutan y se inactivan. Inicie con una

bsqueda en la pgina Web de MaizeGDB. Haga una lista de losgenes/enzimas que se conozcan para la coloracin de las semillas.

2.3. Origen de la variabilidad gentica2.3.1. MutacionesUna parte de la diversidad gentica se genera por mutaciones puntualesdurante el ciclo celular. Por lo regular, el DNA se replica dentro del ncleogenerando copias idnticas.

ReplicacinGen 1Gen 1

2 copias idnticas

Gen 1

Fase SFase G1 Fase G2 MitosisCiclo celular Divisin Celular

Figura 2-17. Replicacin de los genes durante el ciclo celular. La fase S esla etapa en la que se da la sntesis del DNA. La mitosis es la parte del ciclo


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celular en la que el ncleo se divide en dos. Muchas mutaciones ocurrendurante la replicacin del DNA (Fase S).

Por efecto del azar (fenmenos aleatorios) se pueden cometer errores alcopiar el DNA. Una de las formas en que el azar se manifiesta es a travs

de las fluctuaciones cunticas a nivel molecular que causan errores en elcopiado del DNA. Una de las protenas responsables se llama polimerasa.Es una enzima que tiene una fidelidad de copiado mayor a 99%, peromenor que 100%. Al cometerse un error de copiado (menor del 0.1% de lasveces) se genera una nueva variante del gen como se observa en la Figura2-18. A esto se le llama un polimorfismo. Esta mutacin puntual puedegenerar un nuevo alelo que puede tener una mejor o peor eficiencia que eloriginal. Estas mutaciones se van acumulando durante sucesivasgeneraciones, de forma que con el tiempo, el alelo puede adquirir una

funcin diferente.

MutacinAlelo 1 Alelo 2

Polimorfismo

Figura 2-18. Las mutaciones dan origen a nuevas variantes de genes.

Si el proceso mutagnico se combina con una duplicacin de ese gen (por

ejemplo, un alelo en el cromosoma 1 se puede copiar e insertar en elcromosoma 4, obtenindose dos copias del mismo alelo en distintos loci delgenoma). Por medio de mutaciones acumulativas las diferentes variantes sediversifican cada vez ms. Los alelos evolucionan de maneraindependiente. Con el transcurso del tiempo se obtienen genes que

pertenecen a una misma familia, pero que han adquirido funcionesdiferentes. A estas variantes duplicadas ya no se les llama alelos sinofamilias de genes. Ver Figura 2-19.

DuplicacinMutaciones

Mutaciones Gen 1

Alelo 1Alelo 1a

Alelo 1b Gen 2 Figura 2-19. La duplicacin y mutacin divergente genera familias degenes.

El proceso de duplicacin de genes es muy comn en los organismossuperiores. Cuando se secuenci el genoma completo de Arabidopsisthalianaen el ao 2000, se advirti que existan muchos bloques de genesrepetidos en diferentes partes del genoma. La Figura 2-20 muestra los 5

cromosomas de Arabidopsis (lneas horizontales blancas). Las lneasverticales de colores muestran los grupos de genes que estn repetidos en


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37diferentes cromosomas. Se puede observar que no son pocos, sino miles degenes que estn duplicados en esta planta.

Figura 2-20. Duplicaciones segmentales del genoma deArabidopsis.

Tarea 2-22Consiga los siguientes dos artculos y lealos:

Blanc, G., Hokamp, K., and Wolfe, KH. (2008). A Recent

Polyploidy Superimposed on Older Large-Scale Duplications in theArabidopsis Genome. Genome Res. 2003 13: 137-144 The Arabidopsis Genome Initiative (2000). Analysis of the genome

sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature 408.p796

Traduzca al espaol el siguiente texto:Abstract:The flowering plant Arabidopsis thaliana is an important model system foridentifying genes and determining their functions. Here we report the analysisof the genomic sequence of Arabidopsis. The sequenced regions cover 115.4

megabases of the 125-megabase genome and extend into centromeric regions.The evolution of Arabidopsis involved a whole-genome duplication, followed

by subsequent gene loss and extensive local gene duplications, giving rise to adynamic genome enriched by lateral gene transfer from a cyanobacterial-likeancestor of the plastid. The genome contains 25,498 genes encoding proteinsfrom 11,000 families, similar to the functional diversity of Drosophila andCaenorhabditis elegans the other sequenced multicellular eukaryotes.Arabidopsis has many families of new proteins but also lacks several common

protein families, indicating that the sets of common proteins have undergonedifferential expansion and contraction in the three multicellular eukaryotes.This is the first complete genome sequence of a plant and provides the

foundations for more comprehensive comparison of conserved processes in alleukaryotes, identifying a wide range of plant-specifc gene functions andestablishing rapid systematic ways to identify genes for crop improvement.


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Si bien, antes se pensaba que el genoma de un organismo era esttico y fijo,hoy en da se sabe que existe muchsima plasticidad durante la evolucingenmica. Por ejemplo: en maz se han secuenciado segmentos decromosomas de diferentes variedades. Al comparar los segmentos

supuestamente homlogos se han encontrado que puede haber diferenciasmuy grandes, hasta 30% de los genes pueden faltar o sobrar en alguna delas variedades. En la Figura 2-21 se muestra el DNA de dos variedades quecomparten tres genes, mientras que el gen 3 y 5 slo estn presentes en unade las variedades, en la otra variedad tiene genes nicos.

Gen 1 Variedad 1

Variedad 2

Gen 2 Gen 3 Gen 5 Gen 7

Gen 1 Gen 2 Gen 4 Gen 6 Gen 7

Figura 2-21. Algunas lneas homocigticas de maz tienen diferentes genesen regiones homologas de sus cromosomas.

Tarea 2-23Consiga el siguiente artculo y lealo:Brunner, S., Fengler, K., Morgante, M., Tingey, S., and Rafalskia A.(2005). Evolution of DNA Sequence Nonhomologies among MaizeInbreds. Plant Cell 17, p 343360.

Abstract:Allelic chromosomal regions totaling more than 2.8 Mb and located on maize(Zea mays) chromosomes 1L, 2S, 7L, and 9S have been sequenced andcompared over distances of 100 to 350 kb between the two maize inbred linesMo17 and B73. The alleles contain extended regions of nonhomology. Onaverage, more than 50% of the compared sequence is noncolinear, mainly

because of the insertion of large numbers of long terminal repeat (LTR)-retrotransposons. Only 27 LTR-retroelements are shared between alleles,whereas 62 are allele specific. The insertion of LTR-retrotransposons into themaize genome is statistically more recent for nonshared than shared ones.

Most surprisingly, more than one-third of the genes (27/72) are absent in oneof the inbreds at the loci examined. Such nonshared genes usually appear to betruncated and form clusters in which they are oriented in the same direction.However, the nonshared genome segments are gene-poor, relative to regionsshared by both inbreds, with up to 12-fold difference in gene density. Bycontrast, miniature inverted terminal repeats (MITEs) occur at a similarfrequency in the shared and nonshared fractions. Many times, MITES are

present in an identical position in both LTRs of a retroelement, indicating thattheir insertion occurred before the replication of the retroelement in question.Maize ESTs and/or maize massively parallel signature sequencing tags wereidentified for the majority of the nonshared genes or homologs of them. In

contrast with shared genes, which are usually conserved in gene order andlocation relative to rice (Oryza sativa), nonshared genes violate the maizecolinearity with rice. Based on this, insertion by a yet unknown mechanism,


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39rather than deletion events, seems to be the origin of the nonshared genes. Theintergenic space between conserved genes is enlarged up to sixfold in maizecompared with rice. Frequently, retroelement insertions create a differentsequence environment adjacent to conserved genes.

Figura 2-22. Diagrama que muestra como algunos genes estan presentes

solo en la lnea Mo17, mientras que otras secuencias slo estn en B73.Figura tomada de Brunner et al.(2005).

2.3.2. RecombinacinAdems de las mutaciones, otro mecanismo que contribuye de manera muysignificativa a la formacin de nuevos alelos y genes es la recombinacin.Durante la meiosis los dos alelos de un padre diploide se aparean y puedenintercambiar segmentos (crossing over), formndose as dos nuevos alelos,

como se muestra en la Figura 2-23.

RecombinacinXAlelo 1

Alelo 2

Alelo 3

Alelo 4+

Figura 2-23. La recombinacin gentica crea nuevos alelos.

Un atributo de este mecanismo es que permite generar variantes con mayor

probabilidad de ser ventajosas. Una mutacin al azar tiene una granprobabilidad de ser letal, mientras que la recombinacin puede generar unavariante que combine las ventajas del 5 prima (5) de un alelo, con lascaractersticas superiores de la regin 3 prima (3) de otro alelo. De estaforma se puede generar un alelo recombinante mejorado (un superalelo).De hecho, parece ser que la organizacin de los genes en intrones y exones,facilita este tipo de recombinaciones entre diferentes alelos, pues as se

pueden combinar y piramidizar mdulos de diferentes protenas y, de estamanera, generar genes con funciones novedosas. A este concepto evolutivose le llama Exon-Shuffling(Figura 2-24).


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Gen 1

Gen 2

Exon 1 Exon 2 Exon 3

Promotor Exon 1 Exon 2 Exon 3

Promotor

Exon Shuffling

Gen 3Exon 1 Exon 2 Exon 3Promotor Exon 3Exon 1

Figura 2-24. Exon shuffling por recombinacin.

Tarea 2-24

Consiga los siguientes artculos y lealos:Patthy L (1999) Genome evolution and the evolution of exon-shuffling - areview. Gene 238: 103-114Morgante M, Brunner S, Pea G, Fengler K, Zuccolo A, Rafalski A (2005)Gene duplication and exon shuffling by helitron-like transposons generateintraspecies diversity in maize. Nature Genetics 37: 997-1002Liu MY, Grigoriev A (2004) Protein domains correlate strongly with exonsin multiple eukaryotic genomes - evidence of exon shuffling? Trends inGenetics 20: 399-403

Es curioso notar que el genoma de las bacterias se caracteriza por laausencia de exones e intrones, mientras que los genomas de organismossuperiores, como el maz o el ser humano, estn repletos de ellos. Sianalizamos la historia evolutiva, podramos constatar que el genoma deZeamays ha evolucionado mucho ms rpido que el genoma de una bacteriacomoEscherichia coli.A qu se debe esto?


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Esta es una nocin evolutiva relevante para el mejoramiento gentico, yaque cualquier mecanismo que nos ayude a acelerar la innovacin genticafacilita nuestra tarea de mejoramiento, ya sea, incrementando nuestra

probabilidad de que la variante sea ventajosa o ayudndonos a lograrlo demanera ms rpida o eficiente.

Tarea 2-25Formule una teora/hiptesis que explique las diferencias entre las tasasevolutivas de bacterias, animales y plantas. Qu experimento podra hacer

para probar su hiptesis?

2.3.3. Transferencia horizontalEn la seccin anterior vimos que un gen se puede duplicar dentro de una

misma especie. El gen duplicado puede quedarse cerca del gen original otransferirse entre los diferentes cromosomas (ver Figura 2-20). Podramosentonces pensar que este proceso de duplicacin y transferencia genticatambin se lleva a cabo entre los genomas de diferentes especies? No esdifcil imaginar que s puede suceder. A este fenmeno se le llamatransferencia gentica horizontal(Figura 2-26) y debemos distinguirlo dela transferencia gentica vertical (Figura 2-27) que se refiere al procesoen donde los progenitores transfieren una parte de sus genes a sus hijos demanera sexual (fenmeno de herencia).

Gen 1

Organismo A

Gen 2

Gen 3

Gen 1

Organismo B

Gen 2

Gen 3

Transferenciahorizontal

Gen 1

Nuevo organismocon genes adicionales

Gen 2

Gen 3

Gen 2

Gen 3

Figura 2-26.Transferencia gentica horizontal.


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Alelo 1a

Progenitor P2

Alelo 2a

Alelo 3a

Transferenciavertical

Descendiente F1

(Herencia)

Alelo 1b

Alelo 2b

Alelo 3b

Alelo 1b

Alelo 3b

Alelo 2a

Progenitor P1

Figura 2-27. Transferencia gentica vertical.

La transferencia gentica horizontal es un proceso muy comn en lasbacterias y los microorganismos que comparten un mismo hbitat. Esto sedebe, a que las bacterias tienen mecanismos especiales para transferir elDNA entre diferentes clulas. Este proceso se denomina conjugacinbacteriana y se lleva a cabo por medio de estructuras llamadas sex pilli.Sin embargo, las bacterias tambin pueden adquirir DNA de fuera de laclula, en un poceso conocido como transformacin genticay es uno delos pilares metodolgicos con mayor importancia de la biologa molecular.

Tarea 2-26Averige por internet cuales son los protocolos de transformacin de

bacterias mas usados en la actualidad por los laboratorios de investigacin.Haga un comparativo entre el protocolo de choque trmico (heat shock)yel protocolo de electroporacin. Cul es ms fcil? Cul es mseficiente? Qu equipo requiere cada protocolo?

Tarea 2-27

Consiga los siguientes artculos y lealos:


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Koonin EV, Makarova KS, Aravind L (2001) Horizontal gene transfer inprokaryotes: Quantification and classification. Annual Review ofMicrobiology 55: 709-742Philippe H, Douady CJ (2003) Horizontal gene transfer and phylogenetics.Current Opinion in Microbiology 6: 498-505

Eisen JA (2000) Horizontal gene transfer among microbial genomes: Newinsights from complete genome analysis. Current Opinion in Genetics &Development 10: 606-611Richards TA, Soanes DM, Foster PG, Leonard G, Thomton CR, Talbot NJ(2009) Phylogenomic analysis demonstrates a pattern of rare and ancienthorizontal gene transfer between plants and fungi. Plant Cell 21: 1897-1911

2.3.4. SeleccinLa seleccin natural afecta de gran manera la cantidad y la calidad de lavariabilidad gentica. En realidad no es un proceso por el cual se produzcannuevas variantes, sino todo lo contrario. Por medio de la seleccin sereduce y se restringe enormemente la diversidad gentica. Casi el 99% dela diversidad de especies que han existido en nuestro planeta se hanextinguido a causa de la seleccin natural. Es decir, la seleccin es unafuerza que elimina y de esta forma moldea la diversidad gentica que

sobrevive y puede reproducirse. Podemos decir entonces que lasmutaciones son parte de una fuerza creativa, mientras que la seleccin esuna fuerza destructivay que la evolucin se da por el balance entre estasdos grandes fuerzas, que en cierto sentido son opuestas (ver Figura 2-28).

Gen 6

Gen 5

Gen 4

Gen 1

Gen 2

Gen 1

Gen 2

Gen 3

Gen 2

Gen 3

XX

Eliminacin devariantes

Mutaciones

Creacin de variantes

Selec

cin

Recombinacin

Gen17Gen 1

Gen 2 Generacin denuevas variantes

Figura 2-28.Fuerzas evolutivas de mutacin, recombinacin y seleccin.


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45La seleccin naturalpuede dividirse en varias categoras:

La sexual, ocurre cuando los organismos son ms atractivos para elsexo opuesto debido a sus caractersticas. Los alelos favorables sereproducen ms y aumentan la frecuencia de estas caractersticas enel patrimonio gentico comn.

La ecolgica, ocurre en el resto de las circunstancias como: habilidadpara obtener o procesar alimento; capacidad de esconderse, huir odefenderse; capacidad para resistir fluctuaciones ambientales; etc.

La seleccin en muchos casos implica una muerte antes de llegar a la etapareproductiva. Cabe recalcar que la muerte del individuo despus de la etapareproductiva no se puede considerar como seleccin natural. Cuando un

individuo ya ha procreado, sus alelos ya se han transferido a la siguientegeneracin. La muerte de individuos sin capacidad de reproduccin (porejemplo: abejas y hormigas obreras) tampoco se considera seleccin natural.

El papel central de la seleccin natural en la teora de la evolucin ha dadoorigen a una fuerte conexin con el estudio de la ecologa. Lasinteracciones ecolgicas entre diferentes organismos son uno de losfactores determinantes para el fitness y el xito evolutivo. Esto es lo queDarwin llamo struggle for lifey Haeckel despus describi como survivalof the fittest.

La seleccin natural altera las frecuencias de los alelos de diferentesformas:

La seleccin negativa elimina las mutaciones perniciosas de unapoblacin. A este fenmeno tambin se le ha llamado seleccinpurificadora, porque slo permite que sobrevivan un nmerolimitado de variantes.

La seleccin positiva aumenta la frecuencia de variantes benficas,puesto que los organismos portadores tienen ms xito y producen

ms descendencia, que a su vez sobrevive y puede reproducirse y porconsiguiente, esa ventaja selectiva de generacin en generacincausa un cambio en las frecuencias gnicas de la poblacin.

La seleccin de balanceomantiene ciertas variaciones dentro de unapoblacin, debido a que los alelos en algunos casos tienen un efectodefitnesspositivo y en otros casos un efecto defitnessnegativo. Laseleccin de balanceo se da a travs de mecanismos tales como:

La sobredominancia o vigor hbrido. Este fenmeno se debea que un alelo en estado heterocigoto puede ser ventajoso,

pero cuando se encuentra en estado homocigoto puede serdesfavorable.


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La seleccin dependiente de la frecuencia, debido a que elefecto de un alelo puede ser ventajoso cuando solo est

presente con muy baja frecuencia que cuando est presentecon mayor frecuencia en la poblacin, ya que ese alelo noconfiere una ventaja defitness.

Las mutaciones que no se ven afectadas por la seleccin natural, sonllamadas mutaciones neutras. Su frecuencia en la poblacin est dictada

por su tasa de mutacin, por la deriva gentica y el flujo gentico. Seentiende que la secuencia de DNA de un organismo, en ausencia deseleccin, sufre una acumulacin de mutaciones neutras. El efecto probablede las mutaciones es la diversificacin. Un gen que no est bajo seleccinser destruido por las mutaciones acumuladas. Este es un aspecto de lo quese pudiera llamar degradacin genmica.

2.4.El azar2.4.1. Un fenmeno universalEl azar tiene muchos nombres y muchas caras. Algunos lo llamanaleatoriedad, suceso fortuito o fenmeno estocstico. Otros lo llamanserendipia o suerte. En nuestras vidas nos confrontamos diariamente confenmenos de incertidumbre. Ir a llover hoy? Y si me deja el autobs?Llegar tarde al trabajo por un accidente de trnsito? Existe un dicho

alemn que establece que en nuestras vidas no podemos tener certeza denada; slo la muerte es cierta, necesaria e inevitable. En los fenmenosnaturales podemos preguntarnos, qu tanto se da por azar y qu tanto se da

por necesidad? Es decir, es un evento que se repite muchas vecessiguiendo una ley preestablecida, o es algo nico, azaroso yfundamentalmente impredecible?

En un sentido cientfico, podemos decir que el azar es el fenmeno que seinterpone a las leyes mecansticas de la naturaleza. El azar es el error que

interfiere con la repetibilidad, es decir, el azar es la incertidumbre querompe con la regularidad de los resultados. Por ejemplo: si partimosexactamente de las mismas condiciones y repetimos un experimento conlas mismas variables, nuestra expectativa es que el resultado seaexactamente el mismo. Las mismas premisas bajo las mismas reglas debende dar las mismas conclusiones. Es como en las matemticas: uno ms unosiempre da dos, o no? El azar es ese fenmeno observable de la vida realque rompe con esa regularidad. El azar es como la excepcin a la teora delas matemticas. Si no fuera por el azar, todo sera mucho ms fcil de

pronosticar. El azar es algo inesperado e impredecible, generando variantesen los resultados, de forma que un da, uno ms uno dan dos, mientras queen otra ocasin, uno ms uno dan tres. Es como si fuera un resultado


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47fortuito. Por lo regular decimos que esa variacin del resultado se da deforma espontnea. Pero, a qu se debe esa espontaneidad? Cul es lacausa? Es un capricho de la naturaleza? Es algo mgico? Si analizamoslos fenmenos fortuitos con cuidado, podemos concluir que son igual demisteriosos que el azar. Tal vez sea slo otra palabra para el mismo

fenmeno Podramos decir que las fluctuaciones se dan por una fuerzareal que no entendemos del todo, pero que llamamos azar? No suena tandescabellado. El azar Es la causa inicial? S, tal vez si la sea. Es una fuerzaque rompe con la inercia de los resultados siempre iguales. Es una fuerzainicial, que a su vez no tiene fin, motivo o razn? Podramos decir deforma trascendental, que es una causa sin causa, una causa inicial o

podramos simplemente decir, que es azar.

Tarea 2-28

Haga una revisin sobre el tema del azar. Lea las siguientes referencias:Hausdorff JM, Peng CK (1996) Multiscaled randomness: A possible sourceof 1/f noise in biology. Physical Review E 54: 2154-2157Vogt G, Huber M, Thiemann M, van den Boogaart G, Schmitz OJ,Schubart CD (2008) Production of different phenotypes from the samegenotype in the same environment by developmental variation. Journal ofExperimental Biology 211: 510-523Eble GJ (1999) On the dual nature of chance in evolutionary biology and

paleobiology. Paleobiology 25: 75-87

HendersonSellers B (1996) Towards a conceptual model of randomness.Ecological Modelling 85: 303-308Axel Tiessen Favier (2005)The Power of Randomness. The fifth force ofthe universe. Deutsche Wissenschafts-Verlag (DWV). Baden Baden,Germany. ISBN 3-935176-41-4

2.4.2. Fuerza innovadora y fuente de diversidadEn la fsica, el concepto de fuerza est definido como la capacidad dealterar el estado de un objeto. Por ejemplo, si un automvil se encuentra

en reposo (velocidad cero) una fuerza aplicada a lo largo de una distancia(una cantidad de energa), es capaz de cambiar el estado de reposo,generando as una variacin en la velocidad del automvil. La aceleracindel automvil ser directamente proporcional a la fuerza que se aplique einversamente proporcional a la masa inerte del automvil. En la fsica, elconcepto de inercia refleja esa nocin de que todo permanece igual hastaque se aplica una fuerza que logra un cambio.

Usando los mismos conceptos de inercia y fuerza, podemos entoncesaplicarlos al fenmeno molecular del azar. Un tomo radioactivo no va acambiar su estado hasta que la fuerza del azar cause un efecto cunticoinesperado e impredecible. Ese cambio azaroso hace que el tomo se


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descomponga emitiendo una partcula radioactiva y transformndolo enotro elemento. Es as como un tomo de carbono 14 se puede convertir enun tomo de nitrgeno 14 al emitir una partcula radioactiva beta. Una delos fenmenos que mas nos pueden impresionar en la naturaleza son lossaltos qunticos, cuando algo a se transforma en otra cosa, cuando una

molcula dejo de ser para convertirse en otra.

Podemos entonces decir que el azar es la fuerza que rompe con la inerciadel tomo? Es la fuerza que genera un cambio de estado. Sin el azar nohabra los decaimientos radioactivos. Si no fuera por esa fuerza misteriosa,el tomo de carbono 14 seguira siendo un tomo de carbono 14 por toda laeternidad. Si no fuera por el azar, todo se quedara en el mismo estadoinerte. Sin una fuerza externa, no puede haber cambios de inercia. Es porello que en la fsica, el azar debe considerarse como una fuerza.

Qu se puede decir del azar en el contexto qumico y biolgico? Es elazar la principal fuente de diversidad? Podramos decir que el azar es unafuerza diversificadorade los elementos qumicos en el universo? Tal vezsi. Por ejemplo, el azar evita que todos los tomos del universo sean solo dehelio o de carbono, sino que constantemente se estn generando tomos dediferentes elementos y no siempre los mismos. Si hubiera una ley universalsobre la formacin de los elementos, entonces todas las partes del universodeberan tener la misma composicin qumica. Pero las observaciones que

se han hecho es que si hay grandes diferencias entre los elementos queestn presentes en una regin u otra del espacio. Porque la Tierra tiene unacomposicin qumica tan diferente de Venus o de Marte? Si continuamosanalizando otros ejemplos de la cosmologa o de la fsica cuntica, nossorprenderamos de la multitud de fenmenos que tienen que ver con elazar y la incertidumbre.

En la biologa, el azar tambin tiene un papel predominante. Un alelo va aseguir siendo el mismo alelo, hasta que un agente causante, es decir unafuerza mutagnica, haga que ese alelo cambie. Es decir, si la ley de lacomplementariedad de los nucletidos del DNA debe de generar copiasidnticas de los genes durante la replicacin, el azar es esa fuerza, queinterrumpe esa regularidad y genera variantes diferentes a las esperadas. Elazar es la fuerza que altera la inercia de un gen a no cambiar. Actualmentela visin que predomina en la comunidad cientfica es que todas lasmutaciones biolgicas se dan por el azar. Esas mutaciones son las quegeneran polimorfismos genticos que se van acumulando con el tiempo yde esa forma van incrementando la diversidad. Es decir, si analizamos elorigen de la diversidad biolgica, llegaremos tarde o temprano a la

conclusin de que el azar es una fuerza innovadora que genera cambioscontinuos e impredecibles.


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Cmo surgi la vida en nuestro planeta? Tal vez s fue un evento qumicoy biolgico bastante improbable. Se dio de manera espontnea? Se dio

por necesidad a causa de una ley universal? Hasta ahora no hay evidenciascientficas de que el inicio de la vida sea repetible. En el famoso

experimento de Miller se generaron diversas molculas orgnicas, pero niuna sola molcula de DNA y mucho menos una clula viva. Fue unmilagro el inicio de la vida en la Tierra primitiva? Pudo haber sido por uncapricho del azar? Tal vez no podamos contestar todas esas preguntas demanera cientfica, pero si podemos formular una hiptesis bastantetangible: el azar es el origen de la diversidad en el universo. Podemosdarle muchas vueltas al asunto como filsofos, pero lo que noscorrespondera como cientficos, es hacer experimentos para comprobar odescartar esa hiptesis.

Tarea 2-29Para realizar entre profesor y alumnos. Se sugiere trabajo en equipos ydiscusin plenaria.Se le ocurre algn experimento que se pueda hacer para comprobar algunahiptesis sobre el azar? Piense en algn sistema modelo, disee unexperimento, escriba el protocolo y hgalo. Si no puede hacer elexperimento en la vida real, concbalo en su imaginacin. Discuta sus ideascon otros compaeros, estudiantes y maestros.

2.5.Evolucin2.5.1. Evolucin biolgicaGeneralmente se denomina evolucin a cualquier proceso de cambioen eltiempo. La palabra evolucin se usa en el mbito social, econmico y

biolgico. Esto no implica que sea un cambio para bien o para mal, ni para

mejor o peor. Es simplemente cambio. Es por ello que la evolucin nodebe tener ninguna connotacin hacia una direccin fija o especfica. Unade las mejores formas de representar el camino impredecible de laevolucin es por medio de una famosa caricatura sobre la evolucin delhombre.


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Figura 2-29. Caricatura de la evolucin que representa un cambio deapariencia a lo largo del tiempo. La evolucin puede ser hacia unadireccin como hacia otra.

En el contexto de las ciencias de la vida, la evolucines un cambio, que

puede llevar a la aparicin de nuevas especies, a la adaptacin a distintosambientes o a la aparicin de novedades morfolgicas. La evolucin

biolgica

fundamentos mejoramiento genetico vegeta

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