UD 3 – LAS FUNCIONES DE LA CÉLULA

1. Las funciones de relación1.1. Modalidades de comunicación entre células1.2. Recepción de estímulos y transducción de señales1.3. Las respuestas de la célula

2. Funciones de reproducción2.1. El ciclo celular2.2. División celular: mitosis y citocinesis2.3. Modalidades de división celular2.4. La meiosis: un proceso necesario para la reproducción sexual del organismo

3. Funciones de nutrición3.1. Absorción e ingestión del alimento3.2. Digestión intracelular3.3. Procesos metabólicos y transformaciones energéticas3.4. Excreción de residuos y secreción de sustancias

Las células pueden realizar numerosas actividades de forma coordinada: captan estímulos, procesan la información, se mueven, crecen, se reproducen, obtienen alimento, eliminan residuos, llevan a cabo intercambios energéticos, etc.

Todas esas actividades se pueden clasificar en tres funciones básicas:

- Relación: las células captan información del medio y responden a los estímulos.

- Reproducción: las células se multiplican transfiriendo su información genética.

- Nutrición: las células obtienen la materia y la energía que necesitan para sus actividades.

1. Funciones de relación

Las células necesitan comunicarse e interactuar con el medio que las rodea. Esos procesos de comunicación serán diferentes en los organismos unicelulares y en los pluricelulares.

- En los unicelulares una sola célula ha de ser capaz de percibir las características del entorno, procesar la información y elaborar y ejecutar las respuestas adecuadas en cada caso. Por ejemplo, un paramecio puede localizar y capturar su alimento o puede enquistarse o huir a otro lugar si las condiciones son desfavorables.

- En los pluricelulares las funciones de relación del organismo se reparten entre diversas células especializadas en distintas tareas como: captar estímulos, transmitir señales, ejecutar respuestas. En cualquier caso, los millones de células (en la especie humana unos 80 billones) que constituyen un organismo pluricelular deben comunicarse entre sí.

1.1. Modalidades de comunicación entre las células

En las células animales se pueden diferenciar básicamente tres modalidades de comunicación entre las células:

a) Comunicación por contacto directo entre células contiguas. Se lleva a cabo mediante minúsculos canales de comunicación de tipo "gap", presentes entre las células de casi todos los tejidos animales, a través de los cuales pasan moléculas mensajeras de unas células a otras.

b) Comunicación mediante moléculas unidas a membranas. Las células entran en contacto y se acoplan las moléculas transmisoras de una célula a las receptoras de otra. Esto ocurre por ejemplo durante el desarrollo embrionario y en el sistema inmunológico.

c) Comunicación a distancia mediante moléculas segregadas. Puede ser de tres tipos:

Comunicación paracrina. Una célula se comunica con las de su entorno inmediato mediante mensajeros químicos.

Comunicación endocrina. Se realiza a través de hormonas, producidas en glándulas hormonales y vertidas al torrente sanguíneo. Es relativamente lento.

Comunicación sináptica. La realizan las neuronas del sistema nervioso que transmiten impulsos con rapidez y precisión, pasando de unas neuronas a otras mediante el proceso de sinapsis en el que intervienen neurotransmisores.

Figura 1: Modalidades de comunicación intercelular1.2. Recepción de estímulos y transducción de señales

Tras captar las moléculas mensajeras o trasmisores, las células activan variados y complejos mecanismos moleculares a través de los cuales "interpretan" la información recibida, desencadenando la correspondiente respuesta. Una de las moléculas más importantes que participan en estos procesos de transducción e interpretación de señales es el AMP cíclico.

 1.3. Las respuestas de la célula

Las respuestas de las células frente a los estímulos pueden ser muy diversas. A menudo implican procesos metabólicos, es decir realizarán unas u otras reacciones químicas, pero también pueden llevar a cabo comportamientos como:

- Secreción de sustancias. Las moléculas son empaquetadas por el complejo de Golgi en pequeñas vesículas y la célula las segrega en respuesta a la señal adecuada.

- Contracción. Aunque muchas células se pueden mover de alguna manera, quienes están especializadas en esta tarea son las células o fibras musculares, con su citoplasma recorrido por miofibrillas de actina y miosina.

- Desplazamiento de células libres. Los organismos unicelulares y ciertas células libres de los pluricelulares, como los leucocitos, se pueden desplazar activamente en respuesta a diversos estímulos, mediante pseudópodos, cilios o flagelos.

- Proliferación y diferenciación celular. El ciclo celular y los procesos de crecimiento, multiplicación y diferenciación de las células, tienen lugar, como es lógico, en respuesta a determinados estímulos, y modulados por complejos mecanismos de control.

 

Figura 2: Posibles respuestas de las células frente a diferentes estímulos

2. Funciones de reproducción

A lo largo de su vida, las células pasan por varias etapas, que suelen culminar en su reproducción o división en dos células hijas. El conjunto de las transformaciones que experimentan las células se conoce con el nombre de ciclo celular.

2.1. El ciclo celular

A lo largo del ciclo celular, las células van pasando, sucesivamente, por varias fases que se agrupan en dos etapas fundamentales: la interfase y la fase mitótica.

- La interfase es un proceso de duración muy variable: horas, días, semanas o años, dependiendo del tipo de célula. En el se diferencian a su vez tres fases:

1. Fase G1 o postmitótica. Se inicia en las células hijas que acaban de surgir por mitosis. Durante esta fase, las células recién formadas experimentan un crecimiento y formación de nuevos orgánulos, durante un período de tiempo muy variable, normalmente de varios días o semanas, pero hay casos excepcionales: por ejemplo, en los primeros estadios del desarrollo embrionario esta fase es muy breve, casi inexistente; por el contrario, algunas células muy especializadas, como las neuronas o las fibras musculares, quedan en esta fase para toda su vida, en un estado de reposo especial llamado G0.

2. Fase S o de síntesis. Se va replicando el ADN hasta que, finalmente, cada cromosoma queda formado por dos filamentos cromosómicos idénticos llamados cromátidas, unidos por una zona llamada centrómero.

3. Fase G2 o premitótica. Es un breve período, durante el que la célula comprueba que el ADN se ha replicado correctamente ,y que todo se encuentra en orden para que los cromosomas se empiecen a condensar e inicien la aventura de la división celular.

- La fase mitótica dura aproximadamente una hora, y se divide en dos fases que se solapan en parte:

1. Mitosis. Es el proceso de división nuclear con un reparto exacto de cromosomas (con su información genética) entre los dos núcleos resultantes.

2. Citocinesis. Es el proceso de segmentación del citoplasma y la consiguiente formación de dos células hijas.

Figura 3: Fases del ciclo celular

Control del ciclo celular

Como es lógico, las diferentes fases del ciclo celular están sujetas a un control que evita que la célula se divida de forma desordenada. Estos sistemas de control se han empezado a desvelar recientemente y funcionan de un modo similar al programador de una lavadora: poco a poco la célula va superando etapas, pasando de una fase a la siguiente.

El control se establece a través de diferentes tipos de proteínas, entre las que destacan las ciclinas y las quinasas, y se lleva a cabo en tres puntos de control: uno al final de G1, otro al final de G2, antes de iniciarse la mitosis, y el tercero durante la metafase. En esos puntos la célula sigue adelante o no dependiendo de ciertas señales internas (tamaño de la célula, posición correcta de cromosomas, replicación correcta del ADN) y externas (disponibilidad de alimento, presencia de factores de crecimiento, densidad celular del tejido en el que se encuentra, etc.)

Figura 4: Puntos de control del ciclo celular

2.2. División celular: mitosis y citocinesis

Como se ha visto, el ciclo celular culmina con la división de la célula madre, a través de la fase mitótica, en dos células hijas genéticamente idénticas. En la división celular se diferencian:

Mitosis

Aunque es un proceso continuo, para su estudio se divide en cuatro etapas:

a) Profase: Los filamentos de cromatina, que durante la interfase eran finísimos y completamente imperceptibles al microscopio óptico, se van poco a poco enrollando y condensando hasta formar cromosomas que se pueden ver con el microscopio óptico. Aunque aún no se diferencian, cada cromosoma estará formado por las dos cromátidas idénticas formadas durante la fase S. Al mismo tiempo, el centrosoma se divide y se va separando un juego de centríolos hacia cada uno de los dos polos de la célula. A medida que se separan se van formando entre ellos los filamentos del huso mitótico.

Al final de la profase, la membrana nuclear se desintegra en pequeñas vesículas, los nucléolos se desorganizan y desaparecen y, en los centrómeros de cada cromosoma, se forman unos complejos proteínicos llamados cinetocoros, que servirán de punto de anclaje para los filamentos del huso.

Figura 5: Duración normal de las fases de mitosis y citocinesis en una célula de mamífero

b) Metafase: Los cromosomas, dirigidos por el huso mitótico, se desplazan hacia el plano ecuatorial de la célula, alineándose en la llamada placa metafásica. En este estadio se diferencian tres tipos de microtúbulos del huso mitótico: astrales (que sitúan a cada centrosoma en un polo de la célula), polares (que tienden a separar los dos polos de la célula) y cinetocóricos (que se unen a los cromosomas y dirigen sus movimientos durante la mitosis).

Figura 6: Esquema del huso mitótico y los cromosomas durante la metafase

c) Anafase: Se inicia con la separación simultánea de todos los cromosomas en sus correspondientes cromátidas. A continuación, cada juego de cromosomas, arrastrados por el huso mitótico, se dirige en unos pocos minutos hacia cada uno de los polos opuestos de la célula.

d) Telofase: Los microtúbulos del huso van desapareciendo, se forman nuevas membranas nucleares alrededor de cada uno de los dos conjuntos de cromosomas situados en ambos polos, y se reorganizan los respectivos nucléolos. Al final habrá dos núcleos, cada uno con una dotación completa de cromosomas formados por una sola cromátida que poco a poco se va descondensando.

Citocinesis o plasmotomía

Mientras se consuma la mitosis o división del núcleo, se inicia la citocinesis o división del citoplasma y, por tanto, de la célula completa. En este proceso los orgánulos citoplasmáticos se reparten de forma un tanto aleatoria. En cualquier caso, cada célula hija ha de recibir al menos alguna mitocondria, algún cloroplasto (en células vegetales) y algunas vesículas del complejo de Golgi y del retículo endoplasmático, ya que todos estos orgánulos membranosos sólo se podrán regenerar y multiplicar luego a partir de otros preexistentes.

En las células animales la citocinesis se lleva a cabo mediante un anillo de filamentos contráctiles que poco a poco van estrangulando la célula por su plano ecuatorial, hasta que, finalmente, se separa en dos células hijas, cada una con su correspondiente núcleo.

2.3. Modalidades de división celular

El proceso de división celular expuesto hasta ahora se refiere básicamente a las células animales. Las células de los otros grupos de organismos eucariotas también se dividen por mitosis, pero existen algunas diferencias importantes entre unos grupos de organismos y otros. Esas diferencias se refieren básicamente a la formación del huso mitótico, a la citocinesis y a la manera en que se reparte el contenido de la célula madre en las células hijas.

- El huso mitótico se puede llegar a formar incluso dentro del núcleo (la membrana nuclear no se desintegra) en organismos como las levaduras. En las células vegetales, que carecen de centrosoma, se forma un huso mitótico con aspecto de tonel a partir de un centro organizador de microtúbulos.

- La citocinesis de las células vegetales está condicionada por su pared celular rígida, por lo que no se pueden estrangular como las células animales. En este caso, a partir del complejo de Golgi, se va formando una placa celular que separa las dos células hijas.

Figura 7: Peculiaridades de la formación del huso mitótico yde la citocinesis en células vegetales

- El contenido celular se puede repartir de diferentes formas:

Por bipartición. Es lo más común. La célula madre se divide por la mitad en dos células hijas de igual tamaño.

Por gemación. La célula madre se divide asimétricamente formándose una célula hija grande y otra más pequeña.

Por división nuclear libre. El núcleo se divide varias veces dentro de la célula madre sin que se divida el citoplasma, con lo que se forman estructuras plurinucleadas.

Por formación celular libre. También se conoce como esporulación ya que por este proceso se suelen formar esporas. Tras una división nuclear libre, cada núcleo se rodea de una membrana celular.

Figura 8: Modalidades de multiplicación celular, según el momento y el lugar de la célula en el que ocurre la citocinesis

2.4. La meiosis: un proceso necesario para la reproducción sexual del organismo

Las células eucariotas, en principio, se multiplican siempre por mitosis. De este modo se pueden reproducir los organismos unicelulares y crecen o se reproducen de forma asexual los pluricelulares. Pero, cuando un organismo recurre a la reproducción sexual, ello implica necesariamente la fecundación o fusión de dos células reproductoras o gametos. Al unirse los gametos, se suma la dotación cromosómica de ambos. Para evitar que el número de cromosomas se duplique una y otra vez de forma inviable, será necesario un proceso inverso a la fecundación, que reduzca el número de cromosomas a la mitad. Ese proceso es la meiosis.

Así pues, la meiosis surge como un proceso necesario para la reproducción sexual de los organismos (no para la reproducción celular).

Básicamente, durante la meiosis, una célula diploide (2n), con dos cromosomas homólogos de cada tipo, dará origen a cuatro células haploides (n), con un sólo cromosoma de cada tipo. Según el momento en el que tengan lugar la meiosis y la fecundación, a lo largo del ciclo biológico de un organismo, se pueden diferenciar tres tipos de ciclos biológicos:

- Ciclo haplonte. La meiosis ocurre justo después de la fecundación, la única célula diploide será el zigoto, y el individuo adulto será haploide. Ocurre en algunas algas.

- Ciclo diplohaplonte. La meiosis se retrasa en relación a la fecundación y habrá dos tipos de individuos adultos: uno diploide, llamado esporofito; y otro haploide, llamado gametofito. Ocurre en muchas algas y es característico de los musgos, helechos y plantas superiores (en las que el gametofito está muy reducido).

- Ciclo diplonte. La meiosis se retrasa al máximo y tiene lugar justo antes de la fecundación, con ello sólo habrá un tipo de individuo adulto que será diploide. Es el caso de todos los animales.

El proceso de la meiosis tiene una duración variable, pero es mucho más largo que la mitosis, suele durar varios días y a veces dura semanas o incluso años. A lo largo del mismo tienen lugar dos divisiones sucesivas, cada una de ellas similar a una mitosis, por lo que, para su estudio, se divide en las siguientes fases:

-Primera división meiótica. Como en la mitosis, cada cromosoma se habrá replicado previamente en dos cromátidas genéticamente idénticas, pero en lugar de separarse se comportan al principio como una sola unidad. En esta división se distinguen:

Profase I. Los cromosomas se van condensando. Al mismo tiempo, cada pareja de cromosomas homólogos se reconocen, y se van apareando o uniendo a lo largo de toda su longitud, mediante el proceso de sinapsis cromosómica, originando un bivalente de dos cromosomas y cuatro cromátidas. Ahora tendrá lugar un acontecimiento de gran trascendencia: el entrecruzamiento cromosómico, en el que los cromosomas no hermanos (uno de origen paterno y otro materno) intercambian fragmentos de cromátidas, recombinándose la información hereditaria procedente del padre y de la madre. Posteriormente los cromosomas se separan en algunos puntos y permanecen unidos en otros llamados quiasmas. Al final de esta fase, por fin, se hacen visibles las dos cromátidas de cada cromosoma.

Figura 10: Transformaciones de los cromosomas durante la sinápsiscromosómica de la profase I de la meiosis

 

Metafase I. Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial de la célula, pero, al contrario de la mitosis, los microtúbulos del huso se unen por un solo lado al cinetocoro de los cromosomas.

Anafase I. Se separan los quiasmas y un juego completo de cromosomas se desplaza hacia cada polo de la célula.

Telofase I. Se forman dos núcleos y, en la mayoría de los casos, también se divide el citoplasma originándose dos células con un número n de cromosomas, cada uno con dos cromátidas.

Figura 11: Evolución de los cromosomas y los cinetocoros a lo largo de la meiosis

- Segunda división meiótica. Se inicia sin que se produzca una replicación previa del ADN de los cromosomas resultantes de la división anterior. En ella se distinguen:

Profase II. Es muy breve, los cromosomas se descondensan, las membranas nucleares se rompen y se forman nuevos microtúbulos del huso.

Metafase II. Los cromosomas se alinean en la placa metafásica. Pero ahora los microtúbulos del huso se unen por ambos lados a cada cromosoma.

Anafase II. Se separan las cromátidas de cada cromosoma y se dirige un juego completo a cada polo de ambas células.

Telofase II. Se forman nuevas envolturas nucleares y se originan, finalmente, cuatro núcleos (y generalmente cuatro células separadas) haploides, cada uno con un solo juego de cromosomas formados por una sola cromátida.

Figura 12: Fases de la meiosis

A través de la meiosis no sólo se forman células haploides que harán posible la fecundación y la reproducción sexual, al mismo tiempo, como se ha visto, también se recombina, mediante el entrecruzamiento cromosómico, la información genética que pasa de una generación a la siguiente, lo cual favorece la variabilidad genética de las poblaciones y, por tanto, la adaptación y la evolución de las especies.

3. Funciones de nutrición

Todas las células necesitan nutrirse, pero su modalidad de nutrición, es decir, la forma mediante la que consiguen la materia y la energía necesarias para mantenerse vivas y realizar sus actividades, pueden variar de unas células a otras. Básicamente pueden ser autótrofas (por fotosíntesis* o por quimiosíntesis) o heterótrofas.

En cualquier caso, en los procesos de nutrición de una célula típica se pueden diferenciar las siguientes fases: ingestión, digestión, metabolismo y excreción.

Figura 13: Esquema de los procesos de nutrición de una célula animal

3.1. Absorción e ingestión del alimento

Las células (sobre todo las heterótrofas) obtienen el alimento de dos formas: por absorción de pequeñas moléculas a través de la membrana, o por ingestión de macromoléculas y partículas.

Absorción de pequeñas moléculas.

A través de la membrana celular, la célula selecciona las moléculas que entran y salen de ésta, es decir lleva a cabo una permeabilidad selectiva.

Según los requerimientos energéticos se diferencian dos modalidades de transporte a nivel de membrana:

1. Transporte pasivo. No consume energía, ya que es un proceso de difusión en el que las moléculas pasan de un lado al otro de la membrana a favor de un gradiente de concentración o un gradiente eléctrico (cargas iónicas). La suma de ambos gradientes constituye el gradiente electroquímico, cuya fuerza determina la dirección e intensidad del flujo. Dentro del transporte pasivo se diferencian:

Difusión simple. Las moléculas pasan a través de la bicapa lipídica de la membrana, sin que intervengan las proteínas. Así se difunden el O2, el CO2, el H2O, la urea, etc.

Difusión facilitada. El transporte se lleva a cabo gracias a la intervención de unas proteínas transportadoras, que pueden ser de dos tipos:

1. Proteínas de canal, que son pequeños poros que permiten el paso fundamentalmente de iones inorgánicos (Na+, K+, Cl-, Ca2

+), por lo que también se denominan canales iónicos, y se abren o se cierran en respuesta a estímulos eléctricos o a moléculas transmisoras.

2. Proteínas transportadoras o permeasas, que permiten el paso de solutos orgánicos mediante un cambio en la forma de la molécula transportadora.

Figura 14: Modalidades de transporte a través de la membrana plasmática

 

2. Transporte activo. Requiere un aporte energético, ya que se lleva a cabo en contra del gradiente electroquímico. Siempre ocurre mediante proteínas transportadoras especiales acopladas a una fuente de energía, como la hidrólisis del ATP. Así bombean sustancias de un lugar a otro de la membrana.

La "bomba" más importante en las células animales es la llamada bomba de Na+-K+ que, mediante la energía aportada por cada ATP, bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior. De este modo se consigue un diferencial de potencial eléctrico, con el interior negativo en relación al exterior. Las finalidades de esta bomba son, entre otras, regular la presión osmótica, bombeando más iones hacia afuera que hacia adentro para equilibrar las concentraciones; y permitir que las neuronas y las fibras musculares sean eléctricamente excitables, debido a la diferencia de cargas entre el interior y el exterior.

 

Figura 15: Esquema de la bomba de Na+-K+, implicada en el transporte activo

 

Ingestión de macromoléculas y partículas

Las células también pueden ingerir moléculas y partículas más o menos grandes mediante el proceso de endocitosis, en el que se diferencian dos modalidades:

Pinocitosis. Consiste en la ingestión de gotitas de líquido y sustancias disueltas, formándose hacia el interior de la célula, una tras otra, pequeñas vesículas pinocíticas o endosomas tempranos. Este proceso ocurre en casi todas las células eucariotas, especialmente en las animales, pero también a veces en las vegetales.

Fagocitosis. Consiste en la ingestión de grandes partículas, como restos celulares o microorganismos, formándose fagosomas o vacuolas fagocíticas. Tiene lugar en protozoos, para la nutrición, y en ciertas células especializadas de los animales (fagocitos), como mecanismo de defensa.

3.2. Digestión intracelular

Los alimentos obtenidos por pinocitosis o fagocitosis, deben someterse a un proceso de digestión intracelular, que llevan a cabo los lisosomas, descomponiendo las macromoléculas y partículas en pequeños nutrientes que ya pasan al citosol. En circunstancias especiales (por ejemplo escasez de alimento) la célula también puede recurrir a la autofagia.

Figura 16: Posibles rutas de obtención de nutrientes y digestión celular mediante lisosomas

3.3. Procesos metabólicos y transformaciones energéticas

Los nutrientes obtenidos de un modo u otro por las células pueden ser almacenados temporalmente o incorporarse directamente al metabolismo celular. En las células tienen lugar miles de reacciones químicas en cada momento, todas ellas catalizadas y coordinadas mediante enzimas específicas, y repartidas por diferentes compartimentos (orgánulos celulares).En el conjunto de los procesos metabólicos se pueden diferenciar dos modalidades:

Catabolismo. Son reacciones de descomposición de moléculas complejas en otras más simples. Tienen dos finalidades: suministrar energía (al romperse los enlaces químicos) necesaria para cualquier trabajo celular, y aportar pequeñas moléculas para los procesos de síntesis.

Anabolismo. Son reacciones de síntesis de moléculas grandes a partir de moléculas sencillas. Permiten el crecimiento, la regeneración de estructuras o el empaquetamiento y almacén de sustancias de reserva. En estas reacciones se crean nuevos enlaces químicos y, por tanto, requieren un aporte de energía.

Figura 17: Los procesos catabólicos y los anabólicos implican transformacionesenergéticas, acopladas a través de la formación o el consumo de ATP

Por tanto, un aspecto esencial de las reacciones químicas de las células son los intercambios energéticos. Los procesos catabólicos son, en su mayoría, oxidaciones en las que se libera energía, mientras que los anabólicos son, casi todos, reducciones para las que se requiere energía.

De algún modo será necesario canalizar la energía mediante reacciones acopladas en las que una reacción libera energía y la otra necesita energía. En ese acoplamiento actúan, en la mayoría de los casos, las moléculas de ATP.

Para suministrar energía, en el ATP se rompe un enlace "energético", pierde un grupo fosfato, y pasa a ADP. Para "recargarse de energía", el ADP se debe unir de nuevo a un grupo fosfasto mediante los llamados procesos de fosforilación.

Existen tres modalidades de fosforilación: fosforilación a nivel de sustrato (ocurre por ejemplo en la glucólisis*), fosforilación oxidativa (tiene lugar en la cadena respiratoria mitocondrial*) y fotofosforilación (se produce en los cloroplastos, durante la fotosíntesis*). Las dos últimas modalidades, son las que más ATP aportan, y en ambas la fosforilación tiene lugar a través de un complejo proteico llamado ATP sintasa. En primer lugar interviene una cadena transportadora de electrones (en la membrana interna de las mitocondrias o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos) que genera un gradiente electroquímico de protones, que luego son impulsados a través de la ATP sintasa, permitiendo la unión del ADP y el Pi, con la consiguiente formación de ATP.

Figura 18: Esquema de los procesos de fosforilación a través de ATP sintasa

3.4. Excreción de residuos y secreción de sustancias.

Un último aspecto de la nutrición celular es la eliminación de las sustancias residuales generadas en el metabolismo. Éstas son fundamentalmente CO2 y NH3, y son excretadas mediante los procesos de transporte a nivel de membrana. En los protozoos y en las escasas células de los organismos pluricelulares capaces de realizar la fagocitosis, la digestión incompleta de los lisosomas puede originar cuerpos residuales, que generalmente quedan en la célula hasta que esta muere o bien (sólo en protozoos y ciertos invertebrados) son eliminados por un tipo especial de exocitosis llamada defecación celular. Pero en casi todas las células animales y vegetales la exocitosis (proceso inverso a la fagocitosis) queda restringida a la secreción de sustancias útiles, previamente empaquetadas por el complejo de Golgi.

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