Fisiología comparada del sistema respiratorio en los animalesReinoOlga Carvalho * y Carlos GonçalvesInstituto de Histología y Embriología, Facultad de Medicina de la Universidad de Coimbra, en la Rua Larga, 3004-504 Coimbra,PortugalResumen: El medio ambiente inconstante en la que vida de los animales y la variación de su metabolismo dice determinó lade gas del sistema de intercambiadores que debe ser capaz de funcionar eficientemente a través de un espectro de condiciones que van desde el reposo hastael ejercicio e incluso en condiciones de hipoxia. Los órganos respiratorios primordiales que se desarrollaron para la respiración del agua eran las branquias,intercambiadores de evaginados de gas, mientras que para respirar el aire terrestre desarrollado un intercambiador de gas invaginadas, en los pulmones.Órganos especializados evolucionaron de animales que se pueden extraer oxígeno del agua y del aire, considere como una respiración de transición (obimodal). De los anfibios a los mamíferos, es posible comprobar que las dimensiones de sus unidades de las vías respiratorias están siendocada vez más pequeño y el número por unidad de volumen aumenta pulmonares. La evolución del sistema respiratorio vertebradoalcanzado su estado más eficiente en las aves, con sus pulmones volumen constante parabronquial y su aire altamente compatiblesacos con ventilación de baja presión que, que les permite aleteo de vuelo sostenido. En contraste, la broncoalveolar mamíferospulmones, con su obligatoria de alta presión de ventilación y grandes cambios de volumen, permitió el desarrollo deadaptaciones que favorezcan, por ejemplo, un tronco de una gran movilidad de alta velocidad corriendo los depredadores o para vivir en un mar profundo.Palabras clave: Sistema respiratorio, el desarrollo pulmonar, la morfología, los alvéolos.INTRODUCCIÓNDiferentes puntos de vista han dado forma al estudio científicodel origen de la vida. Algunos de ellos sostienen que la vida primitivaSe basa en microorganismos anaeróbicos simples capaces de utilizar unamplio inventario de materiales orgánicos abióticos (heterótrofosorigen), mientras que otras postulan una organización más sofisticada,que se nutrían de moléculas inorgánicas simples(Origen autotrófico) [1].La organización y los mecanismos que permite un producto químicosistema que se va materialmente y energéticamente conectados con elmedio ambiente, y equipado con la capacidad de auto-construcción,surgió primero, y luego apareció la química complejaestructuras que permiten al sistema con una conexión temporala lo largo de sucesivas generaciones. Así, el origen dela vida era un proceso iniciado interconectados ecológicamentecon compartimentos autónomos que se desarrollaron en células converdaderas capacidades hereditarias y evolutivas en sentido darwiniano [1].Sin embargo, hay un consenso de que la vida comenzó en unambiente anaeróbico en el llamado "caldo primordial", unamezcla de moléculas orgánicas en ausencia de oxígeno [2].Estudios filogenéticos moleculares han revelado un acuerdo tripartitodivisión del mundo vivo en dos grupos procariotas,Las bacterias y archae, y un grupo eucariota, Eucaria. Asaber a qué grupo es el más "primitiva" ayudaría adelinear los personajes de los últimos antepasados comunes a todos loslos seres vivos. De acuerdo con varios investigadores y alel dogma procariota, el ancestro universal era probablemente un* Dirección de correspondencia a este autor en el Instituto de Histología eEmbriología, Facultad de Medicina de la Universidad de Coimbra, en la RuaLarga, 3004-504 Coimbra, Portugal, Tel.: 00 (351) 239 8577 00, E-mail:omcarvalho@gmail.comtermófilo, porque la Tierra primitiva era más caliente que en la actualidad[3]. No obstante, es posible que el ancestro tendríasido un mesófilo y, en este caso, la raíz del árbol de la vida

debe estar ubicado en la rama eucaryal, con Arqueología yLas bacterias comparten un ancestro común [3].Casi cuatro millones de años, los seres vivos que habitaronla tierra eran microorganismos muy primitivos, tal vezbacterias metanogénicas, que viven en condiciones de anaerobiosis absoluta [4].Estos organismos existen todavía en nuestros días y se incluyen enel dominio Archae, y por esta razón son fundamentales para elpaleoambiente y paleobiología estudios [5].La fermentación anaeróbica era un metabólica muy ineficienteproceso de extracción de energía de las moléculas orgánicas y elsurgimiento de un entorno oxigénica fue un acontecimiento trascendental en lala diversificación de la vida que cambió dramáticamente a partir deineficiente de los ecosistemas dependientes del oxígeno sofisticados oxidantes.Posteriormente, el oxígeno se convirtió en un indispensablefactor para el metabolismo aeróbico, especialmente en la vida superiorformas.Hay dos puntos de vista ampliamente aceptados del metabolismo aeróbico:primer lugar, que sólo fue posible después de la liberación de oxígeno porla fotosíntesis se hicieron abundantes, y segundo, que se desarrollóde forma independiente en diversas líneas evolutivas. Análisisde la distribución temporal y la geoquímica, sugieren quela transición de la reducción de sable entorno oxigénicaocurrió más tarde, entre 2,3 y 1,8 millones de años [6].Evidencia molecular muestra que la respiración aeróbica evolucionadoantes de la fotosíntesis oxigénica, o, en otras palabras, citocromooxidasa se presentó ante el sistema de división del agua.Esta hipótesis considera que la desnitrificación (NO reductasa)es el origen probable de la respiración aeróbica, que el ejercicio aeróbicola respiración se plantea únicamente una vez que el último ancestro universal fueya está presente y que desarrollaron la fotosíntesis oxigénicaen una única línea evolutiva, las cianobacterias, después de laorigen de la respiración aeróbica [7].El aumento del oxígeno atmosférico causado por la fotosíntesisla actividad de la evolución de las cianobacterias que han creado unpresión selectiva muy fuerte sobre los organismos en tantodominios. Las adaptaciones para utilizar la nueva química superior,receptor de electrones podría haber tenido lugar, con similaressoluciones moleculares creando el oxígeno activo de reducciónsitios. Esto significaría que la respiración aeróbica tiene unaorigen único y puede haber evolucionado antes de que el oxígeno eralibera a la atmósfera por los organismos fotosintéticos yque la aparición de respiración aeróbica era polifilético[7].Este nuevo método y el más rentable de extraerla energía, la respiración aeróbica, debería haber conducido a un dominio delos organismos aeróbicos en la comunidad biológica, y probablementellegando incluso a la extinción de algunos anaerobiosorganismos [8, 9].La evolución de organismos multicelulares determinó elaparición de sistemas más sofisticados y especializados parael intercambio de gases, con el fin de desarrollar un sistema eficaz dede cambio. La existencia de organismos multicelulares, llevó ala diferenciación morfofuncional rápido y progresivo degrupos de células que se convirtieron en los precursores de los tejidos, órganosy sistemas actualmente presentes en los organismos más complejos.En la mayoría de los casos, esta especialización celular no implica lacambios de pérdida de material genético, pero sólo en los genesexpresión [9, 10].Los sistemas respiratorios de diferentes grupos de animales,aunque morfológicamente diferentes, tienen en comúnlas siguientes características: tienen una gran capilaridadred, las superficies de intercambio de gas son delgadas y húmedo;

la renovación constante de oxígeno rico en fluido (aire o agua) a fin deproporcionar oxígeno y eliminar dióxido de carbono, la libre circulaciónde sangre dentro de la red capilar [11, 12]. De acuerdo conAtwood, los supuestos mencionados anteriormente, están presentes ya searespiración externa se lleva a cabo por 1) la difusión cutánea(Lombriz de tierra y algunos anfibios), 2) por unos tubos delgados llamadostráqueas (algunos insectos), 3) por las branquias, el sistema respiratorio depescado o 4) por difusión a través de los pulmones, los órganos respiratoriospresentan en los anfibios, reptiles, aves y mamíferos [13].Órganos respiratorios en los vertebradosLos pasos de la evolución de los vertebrados terrestres son:cambiar de anaeróbico a la vida aeróbica, la acreción de unicelularesen órganos multicelulares, la formación de un sistema circulatorio cerradosistema, la evolución de los pigmentos basados en portadores de metal que mejoraronde oxígeno efectos de adopción, la formación de las vías respiratorias invaginadoórganos, desplazamiento físico de agua a la tierra, el desarrollode una doble circulación y la progresión de la ectotérmicos-heterothermy de endotérmica-homeotermia [14].En los vertebrados, la sangre realiza la tarea de transportaroxígeno a las células y el dióxido de carbono a la externamedio ambiente [15].El desarrollo de los órganos respiratorios de los vertebradosestá estrechamente relacionada con la faringe primitiva, ya que las branquias devertebrados acuáticos y los pulmones de los vertebrados terrestresy los mamíferos acuáticos tienen origen embriología faríngea[16, 17].En todos los vertebrados, en cierta etapa de su desarrollo,surgen de forma bilateral en cráneo-caudal dirección desde el interiorlado de la faringe, una serie de divertículos, que evaginarhacia la superficie exterior, formando las bolsas faríngeas[16, 17]. El número de bolsas faríngeas es mayor enlos vertebrados inferiores, llegando a catorce en ciclóstomos y sólocuatro o cinco de aves y mamíferos. Las bolsas faríngeasestán separadas por masas de mesénquima que tienen eldesignación de los arcos faríngeos, en los cuales se encuentra unaestructura arterial, llamado el arco aórtico, que se extiende desdela aorta ventral de la aorta dorsal [16, 17].Durante la ontogénesis de los vertebrados superiores, la faringebolsas no se abren hacia el exterior, contrariamente a lo queocurre en los peces y, temporalmente, en los anfibios. Así, enlos vertebrados superiores, las bolsas faríngeas sólo hay que permanecerdurante el período embrionario, donde son sometidos a variascambios, pero muy pocos o ninguno de sus características inicialesse presentan en los adultos. En amniotas, como en los seres humanos, sólo elprimer par de bolsas faríngeas se mantiene, dando origenbilateral, la trompa de Eustaquio y el oído medio [16, 17].SISTEMA RESPIRATORIO EN EL PESCADOEl pez branquial adaptado una estructura para la extracción de oxígenode agua que está formado por un gran número de filamentosespaciadas a lo largo de los arcos branquiales a ambos lados de la faringe.Cada filamento tiene una serie de placas salientes en ángulo rectoa partir de sus superficies superior e inferior, las laminillas secundarias,que son muy numerosas, son el lugar de la gaseosaintercambio y formar un tamiz fino que asegura que todo elel agua entra en estrecho contacto con la sangre [2, 18].Las branquias son órganos multifuncionales que son responsablespara el intercambio de gases (respiración), sino también para la osmorregulación,la regulación ácido-base, y la excreción de nitrógenolos residuos [18, 19].La superficie epitelial de un arco branquial es estructural y

funcionalmente zonificada [2]. Los filamentos están cubiertos por dosdistintas superficies epiteliales, la laminares y el epitelio filamento,también llamado el epitelio secundaria y primaria respectivamente[20]. El intercambio gaseoso se produce a través de la secundarialáminas, y las funciones no respiratorias de las branquias tomanlugar en el epitelio primaria [2].El epitelio primaria contiene las células de cloruro, quevarían en la morfología y el número de acuerdo con el mediodonde vive el pez. La presencia de una célula accesorio al ladola célula de cloruro es característico del agua de mar o seawateradaptedlos peces [20]. El epitelio secundaria que cubre elparte libre de las laminillas secundario tiene una exclusivarelación con la vasculatura arterioarteriales, es decir, el pilarcélulas. Este epitelio se compone de una capa más externa de pavimentoLas células que exhibe características estructurales sugerentede la secreción de células abrigo y una capa más interna de menos diferenciadacélulas. En contraste con el epitelio primaria, elepitelio de secundaria no presenta diferencias evidentesentre los peces de agua dulce y agua de mar [20].La estructura laminar ayuda a aumentar el área superficialsino que depende de la compleja anatomía siguiente para mantener lael espacio plano necesario para la circulación: la separación entrecapas epiteliales (las células pilar) y la conexión entre ellámina basal de láminas epiteliales por grupos de hebras(Columnas de colágeno) [21].Para evitar abombamiento y para asegurar la hoja de flujodinámica de la sangre, las dos capas de epitelio respiratorioestán conectados por muchas hebras de matriz extracelular(ECM) de materiales, que se llaman columnas de colágeno [21].Estas columnas, hechas de fibras de colágeno, son esenciales parareforzar la estructura de laminillas y la fuerza interna dela presión arterial [21]. Dado que el colágeno activa la coagulacióncascada cuando se expone a la sangre, las columnas de colágeno sonrodeado por la membrana plasmática de las células pilar, queaislarlos de la circulación [22, 23].En la interfaz entre las células pilar y columnas de colágeno,existen uniones de adhesión denominados como "uniones de las columnas"y "uniones autocelullar", ambos de los cuales son constituyentes esencialesde las láminas de la branquia [24]. La "columna de uniones" esuna adhesión célula-ECM y "uniones" autocelullar una membranaadhesión de la membrana, ambos implicados en el mantenimiento deintegridad estructural y la hemodinámica de laminillas branquiales[24].Las células pilar tiene una bobina en forma cilíndrica y poseen unacélula del organismo conectar dos hojas paralelas de las vías respiratoriasepitelio [22, 23]. También envolver 5 a 8 colágenocolumnas y tienen numerosos miofilamentos, paralelos a lacolumnas de colágeno, que consisten en la actina [21, 25] ymiosina [21], que forman el aparato contráctil de la célula.Las células pilar son un tipo de células endoteliales quedelimita una red de compartimentos vasculares dentro dellaminillas branquiales de peces, pero ya que comparten características conlas células musculares lisas, podemos decir que estas células sonespecializados células vasculares con características de amboslas células endoteliales y musculares lisas [21].Los aparatos contráctiles de las células de los pilares, posiblemente,prevenir columnas de colágeno que se estira y proporcionarplasticidad a la red vascular de la lámina contracambios en la presión arterial [21]. Otra función posible paralas estructuras contráctiles de las células de los pilares es que se puede

cambiar el diámetro de los canales vasculares, y por lo tantocontribuir a la regulación del flujo sanguíneo a través de lalaminillas [2, 21].Además de las células de los pilares, las branquias del epitelio de agua dulcelos peces tienen células pavimento (también se denomina como células de las vías respiratoriasen la literatura médica), las células mucosas, células epiteliales y de neuro-las células de cloruro de [20].Las células neuroepiteliales están aislados o agrupados en ellado interno de las laminillas primaria frente a la respiratoriael flujo de agua [26]. Ellos probablemente están involucrados en el local ymodulación central de las funciones branquiales mediante la interaccióncon el sistema nervioso branquial y por secreción paracrinade sustancias como la serotonina [27]. Estas células compartenvarias características morfofuncionales con las células delcuerpos neuroepiteliales en los pulmones de aire para respirarvertebrados [26, 27].Las células se describen como cloruro granular grande,Las células acidófilas y las mitocondrias ricos [28] y muestran unaamplio sistema tubular que emana de la basolateralmembrana, una serie de sub-apical vesículas, ovoides grandesnúcleo y la abundancia de Na +, K +-ATPasa [19].Hay una marcada diferencia entre las especies en la estructurade la membrana apical de las células de cloruro, que impidesu identificación absoluta [19].Se encuentran en el epitelio primaria en estrechaproximidad a los vasos sanguíneos [2, 19] y son sitios de activoscloruro de secreción y de alta permeabilidad iónica [28],la realización de un papel integral en la regulación del equilibrio ácido-base [19]. Comoen otros vertebrados, los peces deben mantener la homeostasis de los intercambios intracomunitariosy el pH extracelular y por lo tanto, utilizar las estrategias paralelasde amortiguación y la excreción de defenderse contra los cambios de pH[29]. Durante condiciones de alcalosis, el área de exposicióncélulas de cloruro se incrementa, lo que sirve para mejorar la baseexcreción equivalente como la tasa de Cl-/ HCO3-intercambio esaumentado. Por el contrario, durante la acidosis, las células de cloruroárea de superficie se ve disminuida por una expansión de la adyacentelas células del pavimento, y la respuesta se reduce el número defuncional Cl-/HCO3- intercambiadores [19].Bajo condiciones softwater o tóxicos, las células proliferan cloruroen ambas superficies de las branquias y podría perjudicar el gasla transferencia, debido a un engrosamiento de la laminar de sangre con el aguala difusión de la barrera [19].El agua entra a través de la boca del pez y hacia fuera a través delbranquiales, ranuras en una dirección que es opuesta al flujo de sangre enlas branquias, proporcionando una continua renovación del suministro de oxígenoen contacto con el órgano respiratorio [18, 30].El intercambio de oxígeno y dióxido de carbono se lleva a cabopor difusión desde el agua circundante y la sangre quelos flujos dentro de la red capilar de las branquias, y porquede este pez flujo en contracorriente puede extraer 80 a 90% deoxígeno disuelto en agua [30].Durante el desarrollo de las larvas de los peces, los teleósteos enparticular, la piel es la superficie cutánea que garantiza el gasintercambio, y sólo en la etapa final de este período se inicia elhematosis través de las branquias [31], cuando el músculo-esqueléticoestructura de la cavidad oral se vuelve capaz de coordinar los alimentosingesta con el flujo de agua a través del sistema branquial[32].Peces pulmonadosLas condiciones cambiantes de la vida impone nuevas exigencias

en la morfología y la fisiología de los organismos. Uno deestos cambios es la transición evolutiva de los acuáticola vida terrestre, dando lugar a adaptaciones en la locomoción, la respiración,audiencia, el mecanismo para la captura de los alimentos y otras funciones(Fig. 1).Los primeros vertebrados que respiran aire eran los peces, y unDevónico de respiración de aire sarcopterigio (lobefin) ocupa elposición basal en el linaje que se extiende desde el Paleozoicolos peces a los tetrápodos más derivadas [33, 34].La evolución de los tetrápodos de los peces es sarcopterigiouna de las transformaciones más importantes en la historia de la vida y laparticipan numerosas innovaciones estructurales y funcionales.El changae Styloichthys, un fósil de pez sarcopterigio,exhibe la combinación de caracteres en un grupo vástago cercael último ancestro común de los tetrápodos y peces pulmonados [35].El reciente descubrimiento de una especie bien conservados de fósilesforma de pez sarcopterigio en el Devónico tardío del ÁrticoCanadá, que representa un intermedio entre los peces conaletas y los tetrápodos con extremidades, que ofrece información detallada encómo y en qué orden tetrápodos personajes importantes surgieron[36]. Las características morfológicas y características geológicas deleste nuevo animal son indicativos de la vida en aguas poco profundas,hábitats marginales y subaérea [36].La relevancia de las existentes que respiran aire peces como modelospara los eventos en el Paleozoico ha sido un tema recurrente paramás de un siglo. El pez pulmonado se considera homólogaa los pulmones de todos los vertebrados superiores y los precursores delde la vejiga natatoria enteleost [34, 37].En nuestros días, el pez pulmonado están representados por tres géneros,el pez pulmonado australiano, forsteri Neoceratodus, y el otrodos géneros: el africano (Protopterus) y América del Sur(Lepidosiren) pulmonados [38].Los Neoceratodus australianos difieren de los otrospulmonados porque respiran el aire por períodos cortos yesta razón, el pulmón es un órgano accesorio que sólo se utilizadurante los períodos de alta actividad en su hábitat natural [39, 40].Tienen agallas eficientes y sólo poseen un solo pulmón,a diferencia de tanto Protopterus y Lepidosiren que se han apareadopulmones y mucho branquias reducción [41, 42].El pulmón de N. forsteri consta de una sola alargadacámara de compartimentado por una estructura cartilaginosa de espesormarco [40]. El revestimiento epitelial de ellos el apoyo aestructuras compuesto abundante capilares intercaladosparecido con las células alveolares tipo II y tipo I las células. EstosLas células epiteliales que parecen ser el revestimiento de células único tipola superficie de difusión de gas [40], tienen largas placas citoplasmáticasmicrovellosidades de cojinetes, que forman parte del gas de intercambiomembrana. Las células contienen un gran número de osmiófilocuerpos se asemeja a los mamíferos cuerpos lamelares, y esposible que estas células Lungfish puede ser el comúncélula ancestral para el tipo alveolar I y II se encuentra en elde pulmón de mamíferos [40]. También tienen un tensioactivo comomaterial que contenga tanto la SP-A y SP-B como las proteínas,lo que sugiere que incluso en este pulmón primitivo, estas proteínas sonsigue participando en la homeostasis del surfactante [40].Para respirar el aire de los Neoceratodus puede subir a la superficie,exhalar por la boca, inhala y bucear hacia adelante o hacia la altura dela superficie, respirar y revertir de nuevo al agua [39].Protopterus y Lepidosiren respiran bimodales, queutilizar las dos branquias y pulmones para la transferencia de gas respiratorio, pero

respiran obligados porque mueren si se les niega el acceso al aire[43, 42]. El Protopterus ocupar una gran variedad de hábitats, tantolénticas (aguas estancadas) y lóticos (agua corriente) [43] yposeen la capacidad de estivar, reduciendo su metabolismotasa, que les permiten sobrevivir a altas temperaturas o por mucho tiempoperíodos de sequía [43-45]. En el Protopterus, las branquias y la pielcaptación sólo el 10% del total absorción de O2 y estructuras estosson mucho más eficaces en la eliminación de las emisiones de CO2 [46].El calabaricus reedfish Calamoichthys es uno de losfilogenéticamente más primitivos existentes peces que respiran aire,y representa un animal adaptado con éxito no sólo pararespirar aire, pero también para hacer uso a corto plazo de los ecosistemas terrestresambientes. En este pez vivo actinopterygian primitivael consumo de oxígeno se consigue mediante las branquias, la piel y una apareadaspulmones y en la captación de volumen total de oxígeno, los pulmonesrepresentan el 40%, el 28% las branquias y la piel del 32% [47].En el Lepidosiren 99,15% del total de la capacidad de difusiónse encuentra en los pulmones, 0,85% en la piel y sólo una insignificante0,0013% en las branquias, lo que demuestra que las agallas no tienenninguna importancia como órgano de intercambio gaseoso en esta especie.El consumo de oxígeno se lleva a cabo por los pulmones y el dióxidode carbono se elimina por la piel [48].La estructura de las laminillas de las branquias Lepidosiren consistede un epitelio estratificado que descansa sobre la membrana basaly tiene al menos tres capas de células cúbicas con grannúcleos. Cerca del epitelio hay numerosos capilares[48].numerosas cámaras de diferentes tamaños, los cuales disminuyen en tamañoa medida que progresa en sentido caudal. El edicular en forma de panalparénquima está dispuesto en estas cámaras y la mayoría de las cámarascontener un lumen central, que conecta con el aireconducto. El conducto, las cámaras y el parénquima edicularconsisten en tabiques de tejido conectivo en posición vertical por el suavemuscular / elástica trabéculas y se suministran y drenado porramas de la arteria y la vena pulmonar. La mayoría de interediculartabiques con una red capilar doble. La barrera sangre-aireconsta de tres capas: un epitelio plano simple hechohasta de un solo tipo de célula, las células endoteliales de la sangrecapilares y la lámina basal del combinado epitelialy las células endoteliales [48].La piel de estos peces tiene dos capas, la epidermis yla dermis. La epidermis se compone de un epitelio estratificadocon seis a diez capas de diversos tipos de células. El más destacadoSe encuentra superficialmente células cúbicas con una central grandenúcleo y las células mucosas que se encuentran dispersos entre losotras capas de células. La dermis es un tejido conjuntivo denso,con los vasos sanguíneos y pequeñas escamas fosilizadas. Numerosolos capilares sanguíneos y melanóforos se encuentran por debajo de la basalmembrana y entre las capas subyacentes [48].En el Protopterus Lepidosiren y la ventilación de labranquias se produce a través de la acción de una presión positiva bucalla bomba anterior a las branquias y una bomba de succión opercularpor detrás de las branquias. Estas bombas generan una continua casiagua de gradiente de presión a favor de un flujo de agua en ella boca, a través de las branquias y la apertura opercular [42].La ventilación de los pulmones en Protopterus se consigue mediante elmismos elementos músculo-esqueléticos que intervienen en la ventilación acuática,los mecanismos de fuerza bucal de la bomba [42].Temprano en su historia, los peces desarrollaron aire suplementariolos órganos respiratorios en dos líneas taxonómicas - actinopterigios

y sarcopterigios [37]. El inicio de la respiración aérea enpez primitivo fue un hito importante en la evolución devertebrados terrestres.La transición entre pez y tetrápodo fue uno de los más grandesacontecimientos en la evolución de los vertebrados. Los tetrápodos apareció por primera vez en lael Devónico tardío alrededor de 360 millones de años, pero parece quehan sido principalmente los animales acuáticos [49]. Para algunos investigadoresel origen de los tetrápodos de agua dulce sigue siendo el másel escenario más probable, pero varios hallazgos recientes plantean la posibilidad deque la invasión de tierras tetrápodos podría provenir de unahábitat marinos [50].La evolución de los tetrápodos se produjo en el medio ambientelas influencias y la presunción de que las condiciones del hábitat de hipoxiafueron similares a aquellos comúnmente encontrados en las zonas tropicaleshábitats de tierras bajas durante la estación seca [51].La secuencia de la evolución empezado con sarcopterigiopeces, seguido por la aparición de un "prototetrapods" (por ejemploElginerpeton), la aparición de tetrápodos acuáticos (por ejemplo,Acanthostega), la aparición de "eutetrapods (por ejemplo,Tulerpeton) y los primeros tetrápodos terrestres (por ejemplo, en verdadPederpes) en el Carbonífero inferior [49]. Varios morfológicose observaron cambios durante el proceso de evolución,el desarrollo de las funciones especializadas que permiten la locomoción de la tierray la respiración de aire (Fig. 2) [49].El cambio repentino de la respiración branquial a la respiración pulmonarplantearía importantes problemas fisiológicos. Uno de losconsecuencias de la pérdida de agallas, sería la concentración deCO2 respiratorias dentro del cuerpo, lo que requiere el almacenamiento en búferpor el ion bicarbonato y procesos afectados, tales como ácido-baseel equilibrio, la unión de O2 por la hemoglobina, la tasa de ventilación, las vías respiratoriasel control y la excreción de nitrógeno afectada, de ionesla regulación y el balance de agua, los procesos vitales que se necesitana ser asumidas por otros órganos.Las ventajas de la pérdida de enmalle tetrápodo incluyen la cabezala movilidad, el desarrollo de la audición y el origen de los diferentesventilatorio y mecanismos de alimentación [49, 50].En el bucal primitiva pura de bombeo, que se encuentra en la mayoría airbreathingpeces, incluyendo peces pulmonados, la musculatura axialno contribuye a la expiración o inspiración. De hecho, elrespiración bomba bucal se ha propuesto para restringir ella evolución de la morfología de la lengua y forma de la cabeza [52].La respiración aspiración estuvo presente en algunos de los primerostetrápodos, pero sólo cuando los amniotas arised primeros aparecieron.La aspiración de respiración se desarrolló en dos etapas: en primer lugar, a partir debomba puro bucal respiración para el uso de los músculos axiales parade vencimiento y bucal de la bomba en busca de inspiración, en segundo lugar, a la purala aspiración por la boca, en la que los músculos axiales se utilizan paratanto de expiración y la inspiración [52].Las unidades músculo-esqueléticos responsables de la respiración tambiénpara otras funciones como la alimentación o locomoción, y laconflictivos requisitos mecánicos de múltiples funcionesposiblemente limitan el rendimiento y la evolución de una oambas funciones. La evolución de la respiración La aspiración puedehan permitido que los sistemas músculo-esqueléticos de la cabeza ylengua de los amniotas a diversificarse, pero los nervios intercostales ymusculatura se convirtió limitado por su función dual enaspiración de la respiración y la locomoción de alta velocidad [37, 52].La pérdida de agallas es también en relación a la cutánearespiración como un intercambio gaseoso sitio que puede funcionar enagua y la tierra.

Fig. (2). Los tetrápodos evolución.40 El Open Diario de Biología, 2011, Volumen 4 y Carvalho GonçalvesPor lo tanto, la posible evolución de los mecanismos respiratoriosquizás comenzado con un pez ancestral adaptado para el oxígenocaptación y eliminación de CO2 en el medio acuático, pero bajocondiciones de bajo oxígeno, adaptaciones desarrollados quepermitió a los peces a salir a la superficie para obtener adicionalel oxígeno del aire, pero las agallas todavía funcionaba para el CO2eliminación.En esta etapa de la evolución, la piel que funcionan principalmentepara la eliminación de CO2 y, como el pulmón se hizo más eficientey más implicados, no sólo en la absorción de oxígeno, sino también eneliminación de dióxido de carbono, la piel se hizo menos importantey probablemente cubierto de escamas endurecidas para reducirla pérdida de agua y el animal podía mantenerse alejado deel agua por períodos más largos [53]. Creo que es posible aceptar quela respiración cutánea es importante para la primera de la tierravertebrados [53].Órganos respiratorios de los anfibiosSobre la base de criterios paleontológicos, los primeros anfibioshan surgido por la evolución de los peces ripidistios Crossopterígeos,extinguieron a finales del período Devónico [11].Los anfibios modernos ocupan una posición central en la comprensiónlos cambios fundamentales que se han producido en ella evolución de la respiración de aire. De subsistencia de doble en el agua yla tierra ha requerido el desarrollo de las adaptaciones respiratorias determinadas.La transición de acuático a medio terrestre expuestael órgano de intercambio gaseoso de oxígeno a un ambiente mucho más rico,lo que permitió una reducción drástica de los requisitos de ventilación,pero al mismo tiempo crea problemas para la eliminaciónde dióxido de carbono, debido a 20 ° C la solubilidad en agua deeste gas es 28 veces mayor que la de oxígeno [54].Para evitar una acidosis respiratoria grave, los Terranlos animales comenzaron a utilizar la piel como un importante respiratoriaórgano, diseñado especialmente para la eliminación de dióxido de carbono,que requiere una reducción sustancial de la barrerarepresentado por las escamas que cubrían la superficie de suantepasados acuáticos. Al mismo tiempo debe haber ocurridoun aumento de la concentración de bicarbonato en el plasma, con el fin decompensar el aumento de dióxido de carbono [55].Estos animales se caracterizan principalmente por presentar unalarvas acuáticas forma, la etapa de renacuajo, donde se hematosiscolocar a través de las branquias. A continuación sufrieron una metamorfosisque les permitió llegar a la edad adulta en el hábitat terrestrey en el que el aire de respiración se llevó a cabo por los pulmones,la piel y la boca [56]. La cantidad de cutánea y bucalintercambio de gases y su porcentaje en el intercambio total de gas,variaba de una especie a otra y también durante las estaciones [37,55, 57].Los anfibios tienen los pulmones, los pulmones más simples rudimentariosque sean adecuados para el metabolismo aerobio ectotérmicos y bajalos animales [14].Los pulmones pares de anfibios reciente son unicameralessituada en la cavidad pleuroperitoneal dorsal. En los diversosespecies de anfibios en los pulmones difieren mucho en tamaño, suextensión topográfica y la dimensión de intercambiosuperficie por el desarrollo de pliegues interconectados conmuy variado número de subdivisiones y la altura de supliegues [37]. El grado muy variable en el pulmón de cambio es debidoa las diferencias en la cantidad de intercambio de gas realizada por

a través de los pulmones en concierto con la cavidad bucal y cutáneade cambio [37].Además, la ausencia de un pecho individualizada bien,sin las costillas o el diafragma, la ventilación pulmonar del anfibiose logra principalmente a expensas de la degluciónel aire, llevada a cabo por el aumento de la planta cavidad oral [58].La heterogeneidad notable de la morfología delintercambiadores de anfibios gas coincide con el de la diversidad delos ambientes en que viven los animales, el estilo de vida quellevar a cabo, y su patrón de desarrollo interrumpido. Lala piel es la principal vía para la transferencia de gas en las especies acuáticasmientras que en los terrestres, se ha relegado o se transformenredundante [14].En las salamandras (Plethodontidae), algunos de los cuales vivenen las frías aguas bien aireadas, el intercambio de gases se produce a través de lala piel y cavidad bucal [59]. Respiración de la piel es importante en todoanfibios existentes, pero es el único medio de intercambio de gases enlas salamandras (terrestres y acuáticos) que poseenni los pulmones ni branquias. El intercambio gaseoso se lleva a cabo en la densared capilar subepitelial, la entrada a la que se debe en partedesde el sistema arterial y en parte de una rama de laarco pulmonar que lleva sangre venosa. La oxigenadasanguíneo cutáneo fluye hacia el sistema venoso. Esto está encontraste con la disposición de salida pulmonar en tetrápodosy que permite a los peces pulmonados (completa o parcial) de separaciónde la oxigenada de la sangre venosa [60].Las cecilias (Apoda) poseen pulmones largos y tubulares, peroen algunas especies el pulmón izquierdo se reduce notablemente o totalmentefalta [61]. Los pulmones de las cecilias están internamente dividido,la formación de células de aire que son apoyados por diametralmentepuesto trabéculas.En el tritones (urodelos), los animales que son en su mayoría acuáticas,los pulmones son pobremente vascularizado con la superficie internasiendo suave. Los pulmones de la mayoría de los anfibios como Amphiumatridactum y el sapo de la caña, Bufo marinus, tienen unaabundancia de tejido muscular liso [62], una característica que puedeexplicar el alto cumplimiento de los pulmones [63]. En Amphiuma,durante la espiración, el pulmón colapsa prácticamente, produciendo uncasi el 100% volumen de negocios de aire inspirado [62]. Amphiuma esacuáticos, pero tiene muy bien desarrollado pulmones.Los pulmones de las especies terrestres son muy elaborar la presentación deuna serie de tabiques que dividen estratificada del pulmón enpequeñas celdas de aire y los pulmones de anuros y Apoda son máscomplejas que las de urodelos [14].ORGANOS RESPIRATORIOS EN REPTILESSe supone que los reptiles hicieron su aparición en la Tierraalrededor de 310 millones de años, y su adaptación fue tanperfeccionar que dominaron el planeta durante más de un centenar demillones de años. Los fósiles de innumerables que se han descubiertonos permiten agruparlos en un numerosas órdenescapaces de vivir en diferentes hábitats, tales como tierra, aire omedio ambiente acuático.Los reptilianos son los primeros vertebrados adaptados para el adecuadomorada terrestre y la utilización de los pulmones como una únicavía para la adquisición de oxígeno [14]. La piel que no eraFisiología comparada del sistema respiratorio en el Reino Animal El Open Diario de Biología, 2011, Volumen 4 41de ser necesarios para el intercambio de gases, se convirtió en una armadura deprotegerse contra la deshidratación [55], siendo resistente al agua, en seco,cubierto con escamas epidérmicas queratinizadas o en desarrollo

placas dérmicas óseas [56].En comparación con sus antepasados gigantes prehistóricos y actualeslos reptiles son pequeños e insignificantes y pueden ser agrupadasen cuatro órdenes: quelonios, como tortugas y galápagos;rincocéfalos, como Sphenodon de Nueva Zelanda; cocodrilos(Cocodrilos y caimanes) y el orden Squamata (lagartos yserpientes).La pantalla de reptil gran heterogeneidad estructural pulmonary no hay un único modelo de pulmones de un reptil. Basadode la complejidad de la organización interna, clasificación diferentesugirió que las tortugas, lagartos monitor, cocodrilos ylas serpientes tienen una profusión subdividido (multicameral) de pulmón, elcamaleones y iguánidos tener un simple (paucicameral) de pulmóny el lagarto teju (Tupinambis nigropunctatus) tienen unsacular, de paredes lisas, transparente (unicameral) de pulmón [14].División del lumen del pulmón en un número decámaras, debido a la tabicación, aumenta el área de intercambio, quese observa en las tortugas, lagartos y cocodrilos [37].Los pulmones se localizan en la cavidad y pleuroperitonealno hay diafragma que separa el tórax delcavidad abdominal. La presencia de las costillas y los músculos intercostales enreptiles, permitir el desarrollo de más eficaces pulmonarventilación que la de los anfibios que no tienenestas estructuras anatómicas.En general, el patrón de organización de las vías respiratoriassistema de reptiles es idéntico a los mamíferos, con los pulmonesrecubierto exteriormente por una serosa [64]. Las porciones conductorasson apoyados por anillos cartilaginosos completos, que siguena través de los bronquios extra y intrapulmonar. Laramificación del árbol bronquial intrapulmonar en los reptiles essimilar a los mamíferos, sin embargo, tienen denominaciones específicas[65], que aparecen de forma secuencial los bronquios, tubularcámaras, nichos y templetes.Los bronquios intrapulmonares de los reptiles que le danacceso inmediato a las zonas respiratorias corresponden albronquiolos respiratorios de mamíferos, las cámaras tubulares,de acuerdo a su posición y la estructura morfofuncional,son equivalentes a los canales alveolares en los mamíferos, y elnicho son similares a los sacos alveolares. Por su posición en elsistema respiratorio y la constitución anatómica de la edículosson equivalentes a los alvéolos de los mamíferos, sin embargo, tienenuna estructura oblonga en comparación con la forma esférica dealvéolos mamífero.Los bronquios intrapulmonares de las tortugas que viven en esenciaen el medio acuático tiene un refuerzo que se extiende ao cerca de las zonas de las vías respiratorias [64], característica que essimilares a los mamíferos acuáticos que tienen la capacidad de sumergirsea grandes profundidades, como las focas, delfines y ballenas [66]. Esterefuerzo, junto con la presencia de un músculo liso,parecen ser adaptaciones que permiten a estos animales para apoyarlas altas presiones a las que están sometidas durante elinmersión a grandes profundidades.El epitelio de la tráquea y los bronquios es pseudoestratificadocilíndrico ciliado, con células secretoras no ciliadasy las células basales, todos están en contacto directo con la membrana basal[67]. Aislado o grupos de células neuroendocrinas eran tambiénidentificado dentro de la parte de conducción de los pulmones de las tortugas[64, 68, 69] y los cocodrilos [70].Las células epiteliales que recubren la superficie de las vías respiratoriaspulmones reptiles se diferencian en células de tipo I y tipo II

y es posible observar cuerpos multilamelares [14, 64, 71]similares a los presentes en los mamíferos [72, 73]. Esto sugiereque también en los reptiles se produce la síntesis de las lipoproteínas de tensioactivomaterial de responsable de la estabilidad de suServicio de Neumología, el edículo [64].El papel del agente tensioactivo en reptiles, que no son altamentesusceptibles a colapsar de fuerzas de tensión superficial, esoscurecer, y pueden tener otras funciones importantes, tales comoprevención de la trasudación transendotelial de plasma sanguíneotravés de la barrera sangre-gas, y la supresión inmuneatracción de los macrófagos [2].Reptiles pulmones tienen preponderancia de músculo lisotejido y este tejido se ha asociado con intrapulmonarel movimiento de aire conjuntivo [14].SISTEMA RESPIRATORIO EN AVESEl sistema respiratorio de las aves, el pulmón - saco de aire del sistema, es elgas más complejo y eficiente intercambiador que ha evolucionadoen los vertebrados que respiran aire. El compacto y prácticamente constantevolumen pulmonar aviar ha sido totalmente desacoplada de lacompatibles con los sacos de aire, avascular.Las principales propiedades que imparten la eficiencia respiratoria altaen el sistema pulmonar-saco de aire de las aves son una corriente cruzadadiseño y sistema incorporado multicapillary arterialisation de serie;auxiliar de la lucha contra el actual sistema, el volumen corriente grande, grandegasto cardíaco; parabronquial continuo y unidireccionalventilación, poco tiempo circulatorio pulmonar; superiores morfométricoparámetros [14]; una enfermedad respiratoria particularmente grandesuperficie y una muy delgada barrera a los gases en sangre (tejido)[74].Su sistema respiratorio que les permite respirar en alturasque puede alcanzar los nueve mil metros sin aclimatación,hecho de que es imposible para los seres humanos y otros mamíferos,en el que la presión barométrica de altitudes elevadas puedeal menos, inducir a un estado de coma [75-77].Para mantener la función fisiológica a gran altitud, bajomenor disponibilidad de oxígeno del medio ambiente, la capacidad detransporte de O2 debe aumentar. La exposición a las causas de hipoxiaun aumento inmediato en la respiración debido a la estimulación dequimiorreceptores arteriales y los cambios en el estado metabólico. Lacapacidad de ajustar la disipación de calor periférico para facilitar eldepresión de la temperatura corporal durante la hipoxia, quereducido la demanda metabólica, permite a las aves volar alto ydurante largos períodos, y es un resultado de una adaptación evolutiva[78]. La gallina de los bares de cabeza, un ave típica de altura,deprime el metabolismo de menos de baja altitud en las aveshipoxia y respira mucho más que las aves que vuelan enbajas altitudes. La gallina de los bar-cabeza tiene una hemoglobina conmayor afinidad O2 y puede ser capaz de generar mayorcorrientes de aire de inspiración [79].El sistema respiratorio de las aves se separa en pulmón (elgas intercambiar parte) y una serie de aires sacos (respiratorio no)con anastomosis de los capilares y el aire osificadohuesos, [30, 37, 80] que permiten el flujo unidireccional de aire,42 El Open Diario de Biología, 2011, Volumen 4 y Carvalho Gonçalvesen comparación con el saco ciego y el flujo de las mareas en los pulmones de los mamíferos[2, 77, 81].La falta de diafragma de desplazamiento de los pulmones a la celómicocavidad en la que están estrechamente unidos a las costillas [2]. Intercaladosentre los sacos, los pulmones son en gran medida de forma continuaventilado de regreso a la delantera por una acción concertada del cráneo

y los grupos de caudales de los sacos de aire [2, 37].Hay diferencias fundamentales en la respiraciónla mecánica de aves diferentes, impulsados en parte por las características morfológicasdiferencias de la caja torácica y el esternón asociadoscon las adaptaciones del esqueleto a la locomoción [82]. El uncinadolos procesos son proyecciones óseas que se extienden desde la vertebrallas costillas, proporcionando sitios de unión para los músculos respiratorios.El alargamiento de las costillas, las costillas y el esternón asociadoscon especies de buceo, así como más largos, tal vez uncinatesimportante sobre la repavimentación cuando la inspiración se produce en contrala presión del agua contra el cuerpo [82]. La reducción enel esternón y la longitud más corta uncinado se encuentra en elcaminar especie, sugiere que pueden desempeñar un papel secundariodurante la respiración de estas especies [82].El lumen circular de la tráquea tiene una cartilaginosa oapoyo osificación parcial de anillo, cuyo número varía de acuerdoa las especies [76] y está recubierto por una cilíndrica pseudociliatedepitelio con células caliciformes [83]. La tráquea se bifurca endos bronquios primario, con un revestimiento epitelial similar altráquea pero con anillos cartilaginosos incompletos, quedesaparecen o se reducen cuando llegan al pulmón bronquialparénquima [83].El par de pulmones de las aves son relativamente pequeñas, no cumplen las normas[37], localizada en la región del tórax dorsal y con lapoco movimiento durante la respiración, como el aire es impulsado unidireccionalmenteaunque el de pulmón, a través del sistema de sacos de aire [84].La conexión entre los bronquios primarios y losbronquios secundarios y terciarios es laberíntico, marcadoopuesto a la rama monopódico de mamífero. El principalbronquios da lugar a cuatro cráneo-medio bronquios secundariosy siete-caudal, dorsal bronquios secundarios [11,76]. En los bronquios secundarios en la mucosa está recubierta por unasimples cuboidal o epitelio columnar, sin células caliciformes[83]. Bronquio terciarias o parabronchus están dispuestos en unaserie de líneas paralelas, cuyos extremos están abiertos a la secundariabronquio. Durante todo el camino a través de los parabronchus tienenanastomosis recurrentes entre ellos [77]. El número deparabronchus varía de especie a especie, pero es mayor enlas aves que vuelan mejor [85], se ha estimado en Gallusdomésticas, entre 300 y 500 parabronchus [77, 86].Parabronchus tienen un diámetro medio de 500 micras [85], yestán revestidos por un epitelio plano simple [87], al igual que elcanales de los mamíferos alveolares. A lo largo de la superficie interior delparabronchus estructuras vesiculares, pequeñas, con hexagonaldar forma a emerger, con 100 a 200 micras de diámetro [37, 77, 87].Estas estructuras llamadas aurículas están separadas una de otra porseptos que consiste principalmente en las células musculares lisas situadas en elfrancobordo [76, 87], y el colágeno y fibras elásticas, ubicadas enla base [87]. El epitelio aurículas tiene dos tipos de células,una de las cuales son las células granulares [87] que se limitan alas aurículas, tienen un citoplasma que contiene los cuerpos multilamelaresy se consideran análogas a las células de tipo IIneumocitos de los pulmones de los mamíferos de la Mujer [88]. El otro es elcélulas escamosas, que recubren la superficie interna de las aurículas yse basan en una membrana basal continua, formando elepitelio escamoso simple [89]. Desde la zona más profunda decada aurículas surgen 2 a 4 infundíbulos que continuar con el airecapilares con un diámetro de 3 a 10 micras [37, 90, 91]. Ellos sonrevestida por células escamosas, que son similares a las células delaurículas, pero no se basan en la membrana basal [87]. La

infundíbulos capilares y el aire de forma adyacente a las aurículasanastomosis entre sí [37, 77].La sangre capilares están rodeados por extremadamente pequeñoaire de los capilares y otros tubos capilares, que dan unaaparición de una densa red. Los capilares sanguíneos sonincrustado en una estructura rígida con numerosos refuerzos transversalesque proporcionan soporte mecánico de los pequeños vasos en elnumerosos puntos [92]. Esta característica contribuye a mecánicola fuerza de los capilares sanguíneos y les permite tener unamuy delgada barrera sangre-gas (BGB), que es uniformedispuestas alrededor de la circunferencia de la sangre capilar[92].Los diámetros de los capilares de aire son comparables alos de los capilares sanguíneos y como consecuencia de la muyde diámetro pequeño, la tensión superficial de estos capilares aire estan alto, a pesar de su muy bien diferenciado tensioactivo, quesólo pueden permanecer patente como estructuras rígidas en una volumeconstantde pulmón [37]. El agente tensioactivo de estos aire rígidacapilares disminuye la tensión de aire de alta superficie capilar paratal punto que la tensión superficial restante no puede succionarfluido de la sangre en el aire capilar, evitando asíedema y mantener el intercambio de gases [37].Junto con la extensa red de capilares sanguíneos,los capilares de aire forman la superficie de intercambio de gas del pájaropulmones.A diferencia de los observados en los alvéolos pulmonares de los mamíferos, elcapilares aéreos no son terminales de fondos de sacos de formaciones, ypor lo tanto, permitir un flujo de aire unidireccional a través de los pulmonesde las aves [30, 77, 80, 87].Los sacos de aire pulmonares son formaciones de pareja, y su totalnúmero para los dos pulmones varía entre 6 y 14 años dependiendo deen la especie, se refiere generalmente como grupo craneal ygrupo de caudal, y todos se comunican con todas las bolsas del cráneobronquios secundarios, hecho que no ocurre con las bolsas de caudal[37, 76, 91]. La concentración de oxígeno es más alta en el interior delbolsas caudal, mientras que la concentración de dióxido de carbonoalcanza los valores más altos dentro de las bolsas craneales. Este cualitativadiferencia se explica por el patrón particular deflujo de aire unidireccional que se produce en los pulmones de las aves [80].El aire inhalado se mueve en el sistema respiratorio, siempre quela cavidad torácica se expande por la acción de inspiratoriomúsculos, y durante la espiración el aire es expulsado por la acciónde los músculos espiratorios. Aunque las aves no tienendiafragma, la entrada y salida de aire en la respiraciónsistema es un proceso similar a la observada en los mamíferos.Durante la inhalación, el aire fluye a través de los mesobronchus enpara los sacos aéreos posteriores, y al mismo tiempo, el aire entralos sacos aéreos anteriores a través de los bronquios secundarios y dorsalesparabronchus. Durante la exhalación, el aire sale de la parte posteriorbolsas de aire y pasa a través de los parabronchus, y en menor medida,medida, a través de la mesobronchus, a la tráquea. Almismo tiempo en las anteriores bolsas de aire, el aire se mueve a través de labronquios secundarios ventral hacia la tráquea. HayFisiología comparada del sistema respiratorio en el Reino Animal El Open Diario de Biología, 2011, Volumen 4 43Así, durante las dos fases del ciclo respiratorio, unflujo continuo unidireccional a través de la parabronchus[80, 91].El flujo de aire dentro de los capilares y el interior de la sangrecapilares se produce en direcciones opuestas, es decir, en la sangre

capilares el flujo va desde las zonas más periféricas delos parabronchus en su eje, mientras que en los capilares de airealejarse del eje de parabronchus. Se establece unla lucha contra el actual sistema de intercambio de gases entre el airecapilares y los vasos capilares [77, 80, 83].En pocas palabras podemos decir que el anatómico y fisiológicocaracterísticas que se acaban de sumariamente expuestos, tales como unventilación continua y unidireccional de parabronchus,menor capacidad de los sacos de aire, de gran superficie para el intercambio gaseosoy una muy delgada barrera sangre-aire, explicar las características únicasdel sistema respiratorio de las aves, lo que les permiteextraer oxígeno de la atmósfera de aire altamente enrarecido.SISTEMA RESPIRATORIO EN MAMÍFEROSUnos 300 millones de años atrás, los ancestros de los modernosreptiles finalmente emergido completamente de agua y se hizo uncompromiso con la respiración. De ellos, el desarrollado dosgrandes clases de vertebrados, con máximo de oxígeno de altaConsumo de energía: los mamíferos y las aves. Un notablecaracterística de estos dos grupos es que, aunque los sistemas cardiovascular,los sistemas renal, gastrointestinal, endocrino y nerviosoABFig. (3). Comparación entre las aves (A) y mamíferos (B) el sistema respiratorio.44 El Open Diario de Biología, 2011, Volumen 4 y Carvalho Gonçalvesmuestran muchas similitudes, los pulmones son radicalmente diferentes [93].La morfología distinta de los pulmones de mamíferos y avesrefleja no sólo un aumento de la demanda para el intercambio gaseoso, peroestá históricamente correlacionada con los modos divergentes delocomoción que facilite mayores índices de ventilación [94].Se cree que los mamíferos hicieron su aparición enLa Tierra durante el período jurásico, la edad de los reptiles, cuando elproceso de divergencia de los continentes comenzado [11, 56].Los mamíferos evolucionaron independientemente de homoiothermyaves, pero de una manera muy similar. Para el aumento de obligatoriametabolismo, que requiere un correspondiente aumento de gassuperficie de intercambio, que salió al mercado por el desarrollodel pulmón bronco-alveolar.Los antepasados más cercanos de los mamíferos parecen haber sidomismo grupo de los reptiles y los pulmones de los mamíferos derivadosa partir de un pulmón multicameral reptil con tres filas de pulmóncámaras. El sistema de conducción ramificada bronquialoriginado por la subdivisión por pasos más de estos pulmóncámaras, que termina en el aparato respiratorio ramificada bronquiolosy el conducto, cubierto con alvéolos [37].De todos los tetrápodos de los sistemas de respiración, los mamíferos de las vías respiratoriassistema ha sido el más ampliamente estudiado, a menudocon el fin de adquirir conocimiento con pertinencia médica.En los mamíferos no hay disociación entre la locomocióny los movimientos respiratorios y ambos están estrechamente unidasespecialmente durante el ejercicio.La musculatura fuerte del diafragma no sóloactuar como una fuerza muscular inspiratoria, junto con los intercostalesmusculatura, sino que también es responsable de mantener unagradiente de presión entre la pleural y peritoneal della actividad durante el ejercicio fuerte [95]. Durante la respiración en eldemás, la caducidad es realizada por las fuerzas elásticas retráctiles de lacaja torácica y extendida por las fuerzas de retracción del pulmónsí fuera de la tensión superficial de los alvéolos, junto consus sistemas extendidos de fibras elásticas. Durante el ejercicio,el movimiento de la musculatura espiratoria intercostal es

el firme apoyo de los músculos de la pared abdominal,que es también el caso de todas las producciones de sonido, el habla ycantar [93].En los mamíferos, los pulmones no se vacía por completo durantede la expiración, y el resultado es que el flujo convectivo solano puede tomar el gas inspirado a la periferia del pulmóndonde algunos de los alvéolos intercambio de gas se encuentran.En lugar de la última parte de la distancia se logra mediante unvías respiratorias periféricas relativamente grande para permitir la mezcla de laaire inspirado con la que ya en el pulmón, y el resultante de laalvéolos grandes causan problemas adicionales [92].En el pulmón de mamífero, las vías respiratorias y el sistema vascularformar un complejo de varias generaciones de ramificación dicotómicaárboles como el arreglo [96]. Transportado por el volumen de flujo (la convención)en los primeros (grande) partes del sistema bronquialy sobre todo por las secciones de difusión en la terminal (muy bien) de lalas vías respiratorias del sistema, el aire inspirado finalmente llega a los alvéolosdonde se expone a la sangre capilar a través de una extensa delgada,barrera de tejido [14].La superficie alveolar es principalmente alineados por tipo I y tipo IIcélulas. Tipo II las células secretan surfactante.En los mamíferos los capilares se encuentran en la alveolarparedes que están muy separadas una de otra. Así, elBGB tiene que soportar toda la presión transmural [92]. Lacapilar es típicamente polarizado con un lado que tiene muy delgadaDel Código Civil, mientras que en el otro lado de la barrera es más gruesa [92] ycontiene filamentos de colágeno tipo que proporciona apoyo ala pared alveolar y mantiene la integridad de los alvéolos[97]. En contraste con una BGB delgada y uniforme en las aves, enmamíferos medio de la superficie de los capilares proporcionaintercambio de gases ineficiente debido a su grosor aumentado (fig.3).