Fase quimica da fotossíntese: fixação de CO2

Ex.: Fitoplâncton

258 bilhões de toneladas de CO2

fixadas anualmente

Fonte: Wikipedia

Ciclo de Calvin & Benson

Melvin Calvin (1911-1997) Prêmio Nobel de Química (1961)

University of California Berkeley, CA, USA

Andrew A. Benson (1917-2015)

University of California San Diego, CA, USA

Ciclo de Calvin-Benson

Ribulose 1,5 bisfosfato

(RuBP) -5C

Carboxilação

Ácido 3-fosfoglicérico

(3-PGA) -3C

Redução Trioses fosfato

Regeneração

Amido (cloroplasto)

CO2 + H2O

ATP +

NADPH

ADP + Pi NADP+

ATP

ADP

Rubisco

1/6

5/6

Sacarose (citosol, floema)

CARBOXILAÇÃO DA RuBP Rubisco: Ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxidase

Dióxido

de

carbono Ribulose

bisfosfato

(RuBP) Esqueleto de

Carbono da reação intermediária

Duas moléculas do

ácido 3-fosfoglicérico

(3-PGA)

H2O

Atividades da Rubisco:

Carboxilase

Oxigenase

-Reage com o CO2

-Reage com o O2

Fotorrespiração

Fotossíntese

Mecanismos que regulam o Ciclo de Calvin-Benson

•Modificações na expressão gênica dos componentes nucleares e plastidiais do Ciclo de Calvin-Benson (ex. Luz via fotorreceptores) •Modificações pós-traducionais que afetam a atividade catalítica das enzimas do Ciclo de Calvin-Benson (ex. ligações dissulfeto)

Funções do Ciclo de Calvin-Benson

• Manutenção da fixação de CO2 (fase de indução)

• Produção de Pi, ADP e NADP+

• Produção de Triose-Fosfato

Amido

(Reserva)

Sacarose

(Translocação)

(Uso imediato)

3CO2+ 3RuBP + 3H2O + 6NADPH + 6H+ + 6ATP => 6 trioses fosfato + 6NADP+ + 6ADP + 6Pi

Ciclo de

Calvin-Benson

Triose-P

Transportador

pirofosfato Frutose

1,6-BisP

Frutose 6-P

Glicose 6-P Glicose 1-P ADP-Glicose

Amido

Triose-P

Frutose

1,6-BisP

Frutose 6-P

Glicose 6-P Glicose 1-P UDP-Glicose

Sacarose 6-Fosfato

Sacarose

CLOROPLASTO

CITOPLASMA

Pi

Pi translocação

SPS

ADPG-PPi

SPS: sacarose 6-fosfato sintase

ADPG-PPi: ADP-glicose

pirofosforilase

PLANTAS C3

PLANTAS C3

PLANTAS C4 Ciclo de Hatch & Slack

Enzimas de incorporação de CO2

• Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase oxigenase –Alta afinidade com CO2 e O2

• PEPase = fosfoenolpiruvato carboxilase – Alta afinidade com HCO3

- (íon bicarbonato) e baixa afinidade com o CO2 e O2

Epiderme superior Parênquima paliçádico

Nervura Bainha vascular Parênquima esponjoso

Epiderme inferior

estômato

Epiderme superior Parênquima paliçádico

Nervura

Bainha vascular

Parênquima esponjoso

Epiderme inferior

estômato

C3

C4

• Células da bainha do feixe vascular tem

parede celular espessa,

pouco espaços intercelulares, e são pouco

permeáveis aos gases CO2 e

vapor de água

Plasmodesmata são conexões entre células vegetais

Cell

Wall

Zambryski, P. (2008) Plasmodesmata. Curr. Biol. 18: R324-325. TEM image credit BSA Photo by Katherine Esau;

Piruvato (3C)

Fosfoenolpiruvato (PEP)

Ácido oxalacético (4C)

CO2 PEP carboxilase

Malato (4C)

Malato ou Aspartato

(4C)

Piruvato

(3C)

CO2

Ciclo de Calvin-Benson

PGA

RUBP

ATP

Anidrase carbônica HCO3

-

Malato desidrogenase

Enzima málica

Rubisco

Ciclo do carbono C4

NADPH Mesófilo

Bainha do

feixe vascular

Reação de descarboxilação

NADP+

PPDK (piruvato fosfato diquinase)

Metabolismo ácido das crassuláceas (MAC)

Vantagem adaptativa: menor perda de água por transpiração

Bromélia: metabolismo C3-MAC

Metabolismo ácido das crassuláceas (MAC)

HORAS

Fonte: Wikipedia

METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (MAC)

Noite Dia

METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (MAC)

-PEPcase de C4 é regulada pela luz, enquanto a PEPcase de MAC é regulada pelo rítmo circadiano; -Espécies C3-CAM facultativas, possuem a capacidade de alternar entre o metabolismo fotossintético C3 ou MAC -Condições de temperatura, luminosidade e disponibilidade hídrica -Variações hormonais, especialmente nos teores de ácido abscísico (ABA)

Guzmania monostachia