Evolucin biolgica De Wikipedia, la enciclopedia libreSaltar a: navegacin , bsqueda Evolucin redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucin (desambiguacin).Evolucionismo redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucionismo (desambiguacin).

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Evolucin biolgica

Temas claveBiologa evolutivaIntroduccin a la evolucinAntepasado comnEvidencia de antepasado comn

Historia de la ideaInformacin generalRenacimiento e IlustracinAntes de DarwinDarwin Su libroAntes de la SntesisSntesis evolutiva modernaEvolucin molecular Evo-devo

Historia NaturalHistoria de la vidaBiodiversidad BiogeografiaClasificacin CladsticaPaleontologa FilogeniaEvolucin humana

Procesos y ResultadosGentica de poblacionesVariacinMutacinSeleccin natural AdaptacinDeriva gentica Flujo genticoEspeciacin Radiacin adaptativaCooperacin CoevolucinExtincin

Implicaciones SocialesTeora y hechosEfectos socialesControversiasObjecionesNivel de aceptacin

Campos y aplicacionesAplicaciones de la evolucinSeleccin artificialBioinformticaAntropologa evolucionistaComputacin evolutivaEvolucin experimentalGentica ecolgicaNeurociencia evolucionistaFisiologa evolucionistaPsicologa evolucionistaSistemtica

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La evolucin biolgica es el cambio en herencia gentica fenotpica de las poblaciones biolgicas a travs de las generaciones y que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.[1] [2] Los procesos evolucionarios se han causado la biodiversidad a cada nivel de la organizacin biolgica incluyendo los niveles de especies, de los organismos individuales y al nivel de la evolucin molecular.[3] Toda la vida en la Tierra viene de un ltimo antepasado comn universal que existi entre hace 3800 y 3500 millones de aos.[4] [5]La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organiss.[6] [7] No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,[8] y la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.[9] Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,[10] quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica.[2]La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de debate entre la comunidad cientfica relacionada con su estudio.[2] Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin cientfica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes genotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies.[11] [12] Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.[2] Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa.[13] Actualmente se continan elaborando hiptesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basndose en datos empricos tomados de organismos vivos.[14] [15]Escucha este artculo(info)

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ndice[ocultar] 1 La evolucin como un hecho documentado 1.1 Evidencias del proceso evolutivo 1.2 El origen de la vida 1.3 La evolucin de la vida en la Tierra 2 Teoras cientficas acerca de la evolucin 2.1 Historia del pensamiento evolucionista 2.2 Darwinismo 2.3 Neodarwinismo 2.4 Sntesis evolutiva moderna 2.5 La ampliacin de la sntesis moderna 3 Sntesis evolutiva moderna 3.1 Variabilidad 3.1.1 Mutacin 3.1.2 Recombinacin gentica 3.1.3 Gentica de poblaciones 3.1.4 Flujo gentico 3.2 Los mecanismos de la evolucin 3.2.1 Seleccin natural 3.2.2 Deriva gentica 3.3 Las consecuencias de la evolucin 3.3.1 Adaptacin 3.3.2 Coevolucin 3.3.3 Especiacin 3.3.4 Extincin 3.4 Microevolucin y macroevolucin 4 Ampliacin de la sntesis moderna 4.1 Paleobiologa y tasas de evolucin 4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas 4.3 Seleccin sexual y altruismo 4.4 Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado 4.5 La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin 4.6 Microbiologa y transferencia horizontal de genes 4.7 Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas 4.8 Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia 5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo 5.1 Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias 5.2 Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica 6 Impactos de la teora de la evolucin 6.1 Evolucin y religin 6.2 Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica 6.2.1 Otras hiptesis minoritarias 7 Vase tambin 8 Referencias 9 Bibliografa recomendada 10 Enlaces externosLa evolucin como un hecho documentado[editar]Evidencias del proceso evolutivo[editar]Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado comn universal.[16] Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de eventos de especiacin y de extincin.[17]La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.[2]La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan emparentados con los peces.[2]El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.[18] [10] Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.[19] [20]Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.[21]Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.[22] El desarrollo de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso de evolucin molecular.[23] Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.[24]El origen de la vida[editar]Artculo principal: AbiognesisEl origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos proceden.[25] No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.[26] Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal.[27] [28] En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas autorreplicantes como el ARN,[29] o ensamblajes de clulas simples denominadas nanoclulas.[30] Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la vida.[31]La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.[22] [32] Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.[33] La falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo.La evolucin de la vida en la Tierra[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro.[34] Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.Artculo principal: Historia de la vidaDetallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470millones de aos.[35] Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de 3450millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de 3450millones de aos hallados en Australia.[36] [37] [38]Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse hace aproximadamente 2200millones de aos y subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre.[39] [38] La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000millones de aos.[40]Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000millones de aos.[41] [42] Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.[43]El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa denominada endosimbiosis.[44] Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.[45] Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.[46] [38] [47]La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610millones de aos, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo denominado Ediacrico.[41] [48] [49] Algunos organismos ediacricos podran haber estado estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes; tales como los porferos o los cnidarios.[50] No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.[49] La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.[51]Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este perodo.[52] Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.[53] [54] Aproximadamente hace 500millones de aos, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales.[55] Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos 200millones de aos y las aves hace 100millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.[37]Teoras cientficas acerca de la evolucin[editar]Historia del pensamiento evolucionista[editar]Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporcin.[56]Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546a.C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.[57] Empdocles (ca. 490-430a.C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa final.[58] Aristteles (384-322a.C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca.[59] No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como organismos superiores.[60] [61]Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IVa.C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno.[62] Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental.[63]

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.[64] En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala naturae.[65]Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas.[8] Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.[66] [67]

Portada de El origen de las especies.No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).[61]El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los naturalistas franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy Saint-Hilaire por el ao de 1830 en relacin al uniformismo y el catastrofismo. [68] [69]A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.[70]Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.[66] Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.[71]En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de la informacin gentica.[72] En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular.A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.[73]Darwinismo[editar]Artculo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.Fotografa de Julia Margaret Cameron.Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,[11] al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.[2]

Lectura del primer prrafo de la seccin DarwinismoEl trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.[74]A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat natural.[75] Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci en 1882.[76] Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia.[77] [78]Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de hiptesis.[79] La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:[2]1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza.2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.Neodarwinismo[editar]Vase tambin: Barrera WeismannNeodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.[80] El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.[81] Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para 1889,[76] incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.[2]Sntesis evolutiva moderna[editar]Artculo principal: Sntesis evolutiva modernaEste sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.[82] En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica.[83] [84]De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).[84]Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.[85] [86] De hecho Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa, la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.[87]La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.[88] Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades.[89] [90] La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de 1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable. La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser significativa. La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse.[91] Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas especies de animales.[92] Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.[93] Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica. La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las especies.La ampliacin de la sntesis moderna[editar]

Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa el darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la teora sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas cientficas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)[2] y Pigliucci (2009).[94]El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.[2]El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies.[94]La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica.Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.[95] [94] [96] [97] [98]Sntesis evolutiva moderna[editar]En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas. Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a travs de procesos como la recombinacin gentica.Variabilidad[editar]Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones.El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.[99] La sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.[100]La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.[101] A pesar de la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.[102] Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.[103]Mutacin[editar]Artculo principal: MutacinDarwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad gentica.[104] [105] [106] Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.[107]La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,[104] la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin entre costos y beneficios.[108] Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,[109] lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.[110]La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.[111] [112] [113] Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicacin y posterior divergencia.[114] Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la funcin inicial.[115] [116] Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.[117] [118] La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.[119] [120] [121]Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados.[122] No obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.[123]Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.[124] Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad gentica.[105] Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.[125]Recombinacin gentica[editar]Artculo principal: Recombinacin genticaVase tambin: Evolucin del sexoLa recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la posterior fecundacin.[126] La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes.[127] La recombinacin generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de evolucin.[128] [129] [130] No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.[131] Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.[132]La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un fenmeno que se denomina ligamiento.[133] Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).[134] Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).[135] [136] De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.[137] Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.[138] [137] Las razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,[139] [140] que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja.[141] Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas.Gentica de poblaciones[editar]Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio gentico.[142] Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas.[143]Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante la fertilizacin.[144] En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.[143]Flujo gentico[editar]

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas.[145]El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.[146]La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los individuos de diferentes especies.[147] [148] [149] [150]Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.[151] Tales hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.[152] La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.[153] [154]La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los animales,[155] [156] y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.[157] [158]Los mecanismos de la evolucin[editar]Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse.[159] La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas.[160] Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico, como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la poblacin.[159