estructura y función de la membrana celular · 2018. 10. 13. · el movimiento a través de las...

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Una serpiente de cascabel lista para atacar. (Imagen en recuadro) Una araña ermitaña café.

Estructura y función de la membrana celular

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DE UN VISTAZOE S T U D I O D E C A S O : Venenos nocivos

5.1 ¿Qué relación hay entre la estructura de unamembrana celular y su función?

Las membranas celulares aíslan el contenido de la célulamientras permiten la comunicación con el ambiente

Las membranas son “mosaicos fluidos” en los que las proteínasse mueven dentro de las capas de lípidos

La bicapa de fosfolípidos es la porción fluida de la membrana Una variedad de proteínas forman un mosaico dentro de la

membrana

5.2 ¿Cómo logran las sustancias atravesar las mem-branas?

Las moléculas de los fluidos se mueven en respuesta a losgradientes

El movimiento a través de las membranas se efectúa mediantetransporte pasivo y activo

El transporte pasivo incluye difusión simple, difusión facilitaday ósmosis

Investigación científica: El descubrimiento de las acuaporinasEl transporte activo utiliza energía para mover moléculas en

contra de sus gradientes de concentraciónLas células absorben partículas o fluidos mediante endocitosisLa exocitosis saca materiales de la célulaEl intercambio de materiales a través de las membranas

influye en el tamaño y la forma de la célula

5.3 ¿Cómo las uniones especializadas permiten a lascélulas establecer conexiones y comunicarse?

Los desmosomas unen las célulasLas uniones estrechas impiden las filtraciones en las célulasLas uniones en hendidura y los plasmodesmos permiten la

comunicación directa entre células

Conexiones evolutivas: Patas de caribú y diversidad de mem-branas

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASOVenenos nocivos

ANSIOSOS POR EXPLORAR su nuevo am-biente, Karl y Mark, dos jóvenes compañe-ros de cuarto en la Universidad del Sur deCalifornia, conducían su automóvil hacia unsendero para excursionistas en el desiertode Mojave. Karl bromeaba con Mark a pro-pósito de su teléfono celular. ¿Cómo po-drían experimentar un territorio salvaje sillevaban un teléfono? Por su parte, Mark ha-cía bromas acerca de la voluminosa guía decampo Flora y fauna del desierto, que hacíamás pesada la mochila de Karl. Con ánimocompetitivo y atlético, los jóvenes vieron unrisco y emprendieron una carrera para verquién llegaba primero a la cima. CuandoKarl se apoyó en una saliente rocosa paraimpulsarse hacia arriba, se sorprendió alsentir un grueso cuerpo escamoso que seretorcía bajo su mano. Un repentino e incon-fundible cascabeleo de advertencia fue se-guido casi de inmediato por un intensodolor en la base de su dedo pulgar. Al ver laenorme serpiente que se refugiaba en unagrieta, Mark llamó rápidamente al serviciode emergencia 911. Para cuando escucha-

ron el helicóptero que venía en su auxilio, yahabían consultado la guía de campo de Karlpara identificar la serpiente de cascabel co-mo la diamantina occidental (véase la foto alinicio del capítulo). Antes de llegar al hospi-tal, la mano de Karl estaba amoratada, supresión arterial había bajado y los paramédi-cos le administraban oxígeno porque le cos-taba trabajo respirar.

Mientras tanto, en la zona rural de Ken-tucky, Melissa se preparaba para una cenaromántica con su novio frente a una cálidachimenea. Al tomar entre sus manos la leñaalmacenada en un cobertizo en la parte tra-sera de su casa, no se dio cuenta de que ha-bía una telaraña que colgaba de la pila demadera con una araña ermitaña café de lar-gas patas; la araña quedó entonces aprisio-nada contra la piel de Melissa (véase elrecuadro en la foto que abre el capítulo).Ella nunca sintió la picadura de la araña. Ho-ras después, al sentir una sensación de es-cozor, notó que había una protuberancia decolor rojizo en su brazo. Melissa tuvo dificul-tades para dormir conforme el dolor aumen-

taba. A la mañana siguiente, alarmada porel verdugón morado que se extendía en subrazo, Melissa buscó ayuda médica. Des-pués de una serie de pruebas para descartarotras causas, la doctora le dijo que sospe-chaba que se trataba de una picadura dearaña ermitaña café. En muchos casos —leadvirtió—, tales picaduras acaban con lapiel que hay alrededor y con el tejido subcu-táneo, para dar por resultado una heridaabierta de considerables dimensiones y queen ocasiones tarda meses en sanar. Cuandola angustiada Melissa preguntó si había al-gún medicamento para evitar esto, la docto-ra, con pesar, sólo movió negativamente lacabeza.

¿Cómo los venenos de la serpiente decascabel y la araña ermitaña café perforanlos vasos sanguíneos, desintegran la piel yprovocan otros síntomas en el cuerpo quepotencialmente amenazan la vida? ¿Los ve-nenos pueden atacar las membranas celula-res?

E S T U D I O D E C A S O V E N E N O S N O C I V O S

82 Capítulo 5 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA MEMBRANA CELULAR

5.1 ¿QUÉ RELACIÓN HAY ENTRE LA ESTRUCTURA DE UNA MEMBRANA CELULAR Y SU FUNCIÓN?

Las membranas celulares aíslan el contenido de la célula mientras permiten la comunicación con el ambiente

Como sabes ya, todas las células —al igual que muchos orga-nelos dentro de las células eucarióticas— están rodeadas pormembranas. Éstas desempeñan diversas funciones vitales:

• Aíslan selectivamente el contenido de la célula del medioexterno, permitiendo que a través de la membrana se pro-duzcan gradientes de concentración de sustancias disueltas.

• Regulan el intercambio de sustancias esenciales entre lacélula y el fluido extracelular, o entre los organelos ence-rrados dentro de las membranas y el citosol circundante.

• Permiten la comunicación con otras células.• Permiten las uniones en el interior de las células y entre

ellas.• Regulan muchas reacciones bioquímicas.

Éstas son tareas formidables para una estructura tan delgada,ya que unas 10,000 membranas apiladas apenas alcanzarían el

espesor de esta página. La clave del funcionamiento de lamembrana celular radica en su estructura. Las membranas noson simplemente láminas uniformes; son estructuras comple-jas y heterogéneas cuyas diferentes partes desempeñan fun-ciones específicas y cambian de manera dinámica enrespuesta al ambiente.

Todas las membranas de una célula tienen una estructurabásica similar: proteínas que flotan en una doble capa defosfolípidos (véase el capítulo 3). Los fosfolípidos desempe-ñan la función aislante de las membranas, mientras que lasproteínas regulan el intercambio de sustancias y la comunica-ción con el ambiente, controlan reacciones bioquímicas aso-ciadas con la membrana celular y forman uniones.

Las membranas son “mosaicos fluidos” en los que lasproteínas se mueven dentro de las capas de lípidos

Antes de la década de los setenta, aunque los biólogos celula-res sabían que las membranas celulares contenían proteínas ylípidos, los microscopios carecían de la suficiente resoluciónpara determinar su estructura exacta. En 1972, los investigado-res de biología celular S. J. Singer y G. L. Nicolson desarrolla-ron el modelo del mosaico fluido de las membranas celulares,cuya precisión se reconoce en la actualidad. De acuerdo coneste modelo, cada membrana consta de un mosaico de dife-

glucoproteína

poro

fluido extracelular (exterior)

citosol (interior)

colesterol

bicapafosfolipídica

proteína detransporte

proteínareceptora

fosfolípido

proteína de reconocimiento

filamentos de proteína

carbohidrato

sitio de unión

proteína

FIGURA 5-1 La membrana plasmáticaLa membrana plasmática es una capa doble de fosfolípidos que forman una matriz fluida en la que están incrustadas diver-sas proteínas (en azul). Muchas de éstas tienen carbohidratos unidos para formar glucoproteínas. Aquí se ilustran tres delos cinco tipos principales de proteínas de la membrana: de reconocimiento, receptoras y de transporte.

Todas las células están rodeadas por un medio acuoso. Losorganismos unicelulares viven en agua dulce o en el océano,mientras que las células animales están bañadas por un fluidoextracelular ligeramente salino que se filtra de la sangre. El ci-tosol (el fluido en el interior de la célula en el que todos losorganelos están suspendidos; véase el capítulo 4), en su mayorparte, está constituido por agua. De esta forma, las membra-nas plasmáticas separan el citosol acuoso de su ambiente externo acuoso, y membranas similares rodean los comparti-mientos acuosos dentro de la célula. En estas condiciones, losfosfolípidos espontáneamente se disponen en una doble capallamada bicapa fosfolipídica (FIGURA 5-3

¿QUÉ RELACIÓN HAY ENTRE LA ESTRUCTURA DE UNA MEMBRANA CELULAR Y SU FUNCIÓN? 83

cabeza(hidrofílica)

colas(hidrofóbicas)

CH2 CH2 CH2 CH3CH2 CH2 CH2CH2 CH2 CH2CH2 CH2 CH2CH2 CH2 CH2CHCO 2

CH2CHCH2 CH2 CH2CH2 CH2 CH2CH2

CH

N

CH2

CH3CH3CH3

2

O

OOO

OO P

�

�

H2C

HC O CCH

CH2

CH2

CH2

CH2CH2

CH2

CH2

CH3

FIGURA 5-2 Fosfolípido

fosfolípido

cabezashidrofílicas

colashidrofóbicas

cabezashidrofílicas

fluido extracelular(ambiente acuoso)

citosol(ambiente acuoso)

bicapa

FIGURA 5-3 Bicapa fosfolipídica de la membrana celular

rentes proteínas que está en constante movimiento y que flu-ye dentro de un fluido viscoso constituido por una doble capade fosfolípidos (FIGURA 5-1). Aunque los componentes de lamembrana plasmática permanecen relativamente constantes,la distribución general de las proteínas y de diversos tipos defosfolípidos puede cambiar con el tiempo. Examinemos másde cerca la estructura de las membranas.

La bicapa de fosfolípidos es la porción fluida de la membrana

Como vimos en el capítulo 3, un fosfolípido consta de dos par-tes muy distintas: una cabeza polar hidrofílica (que es atraídapor el agua) y un par de colas no polares hidrofóbicas (queson repelidas por el agua). Las membranas contienen diferen-tes fosfolípidos del tipo general que se muestra en la FIGURA5-2. Observa que en este fosfolípido particular, un doble enlace(que hace insaturado al lípido) presenta una flexión en la coladel ácido graso que ayuda a mantener la membrana fluida.

enlaces existan para formar flexiones en las colas del lípido,más fluidas serán las membranas (FIGURA 5-4).

más fluida menos fluida

FIGURA 5-4 Las flexiones en las colas fosfolipídicas aumentan lafluidez de la membrana

(exterior)

(interior)

reacciones

FIGURA 5-5 Activación de los receptores

su capacidad para retener el contenido de la célula. Sin em-bargo, el aislamiento de la membrana plasmática no es total.Como veremos después, moléculas muy pequeñas —como lasde agua, oxígeno y dióxido de carbono—, al igual que molécu-las de mayor tamaño, sin carga y solubles en lípidos, puedenatravesar con relativa libertad la bicapa lipídica.

En la mayoría de las células animales, la bicapa fosfolipídi-ca de las membranas también contiene colesterol (véase la fi-gura 5-1). Algunas membranas celulares tienen sólo unascuantas moléculas de colesterol; otras tienen tantas moléculasde colesterol como de fosfolípidos. El colesterol afecta la es-tructura y la función de la membrana de varias maneras: hacea la bicapa más resistente y flexible, pero menos fluida a altastemperaturas, menos sólida a bajas temperaturas y menospermeable a sustancias solubles en agua como iones o mono-sacáridos.

La naturaleza flexible y un tanto fluida de la bicapa es muyimportante para el funcionamiento de la membrana. Cuandorespiramos, o movemos los ojos, o damos vuelta a las páginasde este libro, las células de nuestro cuerpo cambian de forma.Si sus membranas plasmáticas fueran rígidas en vez de flexi-bles, las células se romperían y morirían.Además, como vimosen el capítulo 4, las membranas de las células eucarióticas es-tán en constante movimiento. Ciertos compartimientos ence-rrados por membranas transfieren sustancias a la célula,transportan materiales en el interior y los expulsan hacia elexterior, fusionando membranas en el proceso. Este flujo y fu-sión de membranas es posible gracias a la naturaleza fluida dela bicapa fosfolipídica.

Una variedad de proteínas forman un mosaico dentro de la membrana

Miles de proteínas están incrustadas en la superficie de la bi-capa fosfolipídica de la membrana o unidas a ella. Muchas delas proteínas de las membranas plasmáticas tienen unidos gru-pos de carbohidratos, sobre todo en las partes que sobresalende la célula (véase la figura 5-1). Estas proteínas se llaman glu-coproteínas (“gluco” proviene de la palabra griega que signifi-ca “dulce” y se refiere a la porción de carbohidratos con sussubunidades semejantes al azúcar; véase el capítulo 3).

Las proteínas de la membrana se agrupan en cinco catego-rías principales con base en su función: proteínas receptoras,de reconocimiento, enzimáticas, de unión y de transporte.

La mayoría de las células poseen docenas de tipos de proteí-nas receptoras en sus membranas plasmáticas. Cada proteínareceptora tiene un sitio de unión para una molécula específi-ca (una hormona, por ejemplo). Cuando la molécula adecua-da se une al receptor, éste se activa (a menudo cambiando suforma), lo que, a la vez, desencadena una secuencia de reac-ciones químicas dentro de la célula que da por resultado cam-bios en las actividades de esta última (FIGURA 5-5).

Una hormona producida por las glándulas suprarrenales,por ejemplo, provoca contracciones más fuertes en el músculocardiaco cuando se une con los receptores adecuados. Otrasmoléculas que se unen a varios receptores pueden iniciar ladivisión celular, el movimiento hacia la fuente de nutrimen-tos, o bien, la secreción de hormonas. Algunas proteínas re-ceptoras actúan como compuertas de las proteínas de canal;sustancias químicas específicas que se unen a estos receptoreshacen que las compuertas se abran y permiten el flujo de io-nes por los canales. Los receptores permiten que las célulasdel sistema inmunitario reconozcan y ataquen a los invasores

capaces de provocar una enfermedad. También permiten quelas células nerviosas se comuniquen entre sí, y que las célulasen todo el cuerpo respondan a las hormonas.

Las proteínas de reconocimiento son glucoproteínas locali-zadas en la superficie de las células que sirven como etiquetasde identificación (véase la figura 5-1). Las células del sistemainmunitario, por ejemplo, reconocen una bacteria o un viruscomo invasor e inician su destrucción, en parte porque res-ponden a sus glucoproteínas específicas. Estas mismas célulasignoran los billones de células del propio cuerpo porque éstastienen diversas glucoproteínas de identificación en sus super-ficies. Las glucoproteínas en la superficie de los glóbulos rojosposeen diferentes grupos de azúcares y determinan si el tipode sangre es A, B, AB u O (véase el capítulo 12). El espermahumano reconoce las glucoproteínas únicas en los óvulos hu-manos, permitiendo que ocurra la fertilización.

Las enzimas son proteínas que a menudo están unidas a lassuperficies internas de las membranas. Las enzimas promue-ven reacciones químicas que sintetizan o rompen moléculasbiológicas sin cambiar ellas mismas. Estudiaremos las enzimascon detalle en el capítulo 6.

Las proteínas de unión sirven de sostén a las membranascelulares de varias formas. Algunas proteínas de unión vincu-lan la membrana plasmática con la red de filamentos protei-cos dentro del citoplasma, llamada citoesqueleto (véase lafigura 4-6). Las uniones entre las proteínas de la membranaplasmática y los filamentos proteicos subyacentes producenlas formas características de las células animales, que van des-de los discos bicóncavos de los glóbulos rojos hasta las com-plejas ramificaciones de las células nerviosas. Otras proteínasde la membrana unen la célula a una matriz de otras fibrasproteicas que existen en el entorno extracelular. Y otras másforman uniones entre células adyacentes, como se describirámás adelante en este capítulo.

Las proteínas de transporte regulan el movimiento de lasmoléculas hidrofílicas a través de la membrana plasmática.Algunas proteínas de transporte, llamadas proteínas de canal,forman canales cuyos poros centrales permiten que iones es-pecíficos o moléculas de agua pasen a través de la membranaen función de sus gradientes de concentración (véase la figura5-1). Otras proteínas de transporte, llamadas proteínas porta-doras, tienen sitios de unión que pueden sujetar temporal-mente moléculas específicas por un lado de la membrana.Luego, la proteína de transporte cambia de forma (en algunoscasos consumiendo energía celular), hace pasar la molécula através de la membrana y la libera en el otro lado de ésta. Enel siguiente apartado, aprenderemos más acerca de las proteí-nas de transporte.

las moléculas o iones se muevan de una región a otra, demanera que la diferencia tiende a desaparecer. Las célulasemplean energía y las propiedades únicas de sus membra-nas celulares para generar gradientes de concentración deiones y varias moléculas en solución dentro de su citosol enrelación con el entorno acuoso.

También es importante estar conscientes de que, a temperatu-ras por arriba del cero absoluto (–273°C o –459.4°F), los áto-mos, las moléculas y los iones están en constante movimientoaleatorio. Conforme la temperatura aumenta, su tasa de mo-vimiento se incrementa, y a temperaturas en las que es posi-ble que se desarrolle la vida, estas partículas se mueven muyrápidamente. Así que las moléculas y los iones en solución es-tán bombardeándose y pasando unos sobre otros continua-mente. Con el tiempo, estos movimientos aleatorios producenun movimiento neto de las moléculas, de las regiones de altaconcentración a las regiones de baja concentración, en unproceso llamado difusión. Si no hay factores que se opongan aeste movimiento, como cargas eléctricas, diferencias de pre-sión o barreras físicas, el movimiento aleatorio de las molécu-las continuará hasta que la sustancia esté dispersa de maneraequitativa a través del fluido.

Para visualizar cómo el movimiento aleatorio de las molécu-las o iones dentro de un fluido iguala los gradientes de concen-tración, consideremos un cubo de azúcar que se disuelve en elcafé, o las moléculas de perfume que salen de un frasco abier-to hacia el aire. En cada uno de estos ejemplos, existe un gra-diente de concentración. Si se deja abierto el frasco de perfumeel tiempo suficiente, o si dejamos olvidado el café, finalmentetendremos un frasco vacío de perfume y una habitación per-fumada con una rica fragancia, y un café frío, pero uniforme-mente dulce. En una analogía con la gravedad, diremos quetales movimientos “bajan” el gradiente de concentración.

Para observar la difusión en acción, coloquemos una gotade colorante vegetal en un vaso con agua. Con el tiempo, pare-cerá que la gota se extiende y se vuelve más pálida hasta que,en algún momento, aun sin agitación, todo el vaso con agua ad-quiere un color tenue uniforme. El movimiento aleatorio im-pulsa las moléculas de colorante hacia fuera y hacia dentro dela gota inicial. Sin embargo, como hay mucha más agua quecolorante, las moléculas de éste tienen una mayor oportuni-dad de moverse de forma aleatoria hacia el agua que de re-greso hacia la gota de colorante (FIGURA 5-6). De manerasimultánea, el movimiento aleatorio hace que algunas molécu-las de agua entren en la gotita de colorante, así que hay unmovimiento neto del colorante al agua y viceversa. Al princi-

FIGURA 5-6 Difusión de un colorante en agua

5.2 ¿CÓMO LOGRAN LAS SUSTANCIAS ATRAVESAR LAS MEMBRANAS?

Las moléculas de los fluidos se mueven en respuesta a los gradientes

Ahora ya sabes que las sustancias se mueven directamente através de las membranas por difusión traspasando la bicapafosfolipídica, o bien, viajando por medio de proteínas especia-lizadas en el transporte. Para comprender mejor este proceso,es necesario detenerse en algunas definiciones. Puesto que lamembrana plasmática separa el fluido en el citosol celular delambiente fluido extracelular, comencemos nuestro estudiodel transporte a través de las membranas con una breve des-cripción de las características de los fluidos y con unas cuan-tas definiciones:

• Fluido es cualquier sustancia cuyas moléculas se mueven li-bremente pasando unas sobre otras; como resultado, losfluidos no tienen forma definida. Tanto los líquidos comolos gases son fluidos.

• Solutos y solventes: Un soluto es una sustancia que puededisolverse (dispersarse en átomos, moléculas o iones indi-viduales) en un solvente, que es un fluido (por lo general,un líquido) capaz de disolver el soluto. El agua, en dondeocurren todos los procesos biológicos, disuelve más sustan-cias que cualquier otro solvente, por lo que también se lellama el “solvente universal”.

• La concentración de una sustancia en un fluido es una medi-da del número de moléculas de esa sustancia contenidas enun volumen dado del fluido. El término puede referirse a lasmoléculas en un gas; por ejemplo, la concentración de oxíge-no en el aire. La concentración de una sustancia define lacantidad de soluto en una cantidad determinada de solvente.

• Un gradiente es la diferencia física en propiedades, comotemperatura, presión, carga eléctrica o concentración deuna sustancia particular en un fluido entre dos regiones ad-yacentes del espacio. Los principios básicos de la física nosdicen que se requiere energía para crear gradientes y que,con el tiempo, los gradientes tienden a desaparecer a me-nos que se suministre energía para mantenerlos, o a menosque una barrera los separe. Por ejemplo, los gradientes entemperatura provocan un flujo de energía de la región demás alta temperatura a la de menor temperatura. Los gra-dientes eléctricos pueden impulsar el movimiento de iones.Los gradientes de concentración de presión provocan que

molécula de agua

gota de colorante

Una gota decolorante se colocaen agua.

Las moléculas decolorante se difunden en elagua; las moléculas de aguase difunden en el colorante.

Las moléculasde agua y de coloranteestán dispersasde manera uniforme.

2 321


pio, hay un gradiente de concentración muy alto y el coloran-te se difunde con rapidez. Conforme disminuyen las diferen-cias en concentración, el colorante se difunde de forma cadavez más lenta. Dicho de otro modo, cuanto mayor sea el gra-diente de concentración, mayor será la rapidez de difusión. Elmovimiento neto del colorante continuará hasta que éste sedisperse de manera uniforme en el agua. Entonces, al no ha-ber gradiente de concentración de colorante ni de agua, la di-fusión se detendrá. Las moléculas individuales se seguiránmoviendo aleatoriamente, pero no habrá cambios en la con-centración del agua ni en la del colorante.

Si comparamos la difusión del colorante en agua caliente yfría, veremos que el calor aumenta la tasa de difusión. Esto sedebe a que el calor incrementa la rapidez del movimientoaleatorio de las moléculas. Pero incluso a la temperatura cor-poral, la difusión no puede mover moléculas rápidamente agrandes distancias. Como aprendimos en el capítulo 4, la len-ta tasa de difusión a lo largo de grandes distancias es una delas razones por las que la mayoría de las células son extrema-damente pequeñas, y por las que las células de mayor tamañotienden a ser muy delgadas.

RESUMEN

Los principios de la difusión• La difusión es el movimiento neto de moléculas de un gradien-

te de mayor concentración a otro de menor concentración.• Cuanto mayor es el gradiente de concentración, más rápida es

la difusión.• Cuanto mayor es la temperatura, más rápida es la difusión.• Si no intervienen otros procesos, la difusión continuará hasta

eliminar el gradiente de concentración.• La difusión no puede desplazar moléculas rápidamente a gran-

des distancias.

El movimiento a través de las membranas se efectúamediante transporte pasivo y activoExisten significativos gradientes de concentración de iones ymoléculas a través de las membranas plasmáticas de toda cé-lula. Esto ocurre porque las proteínas en la membrana celular

consumen energía para generar estos gradientes, y la permea-bilidad selectiva de la membrana plasmática ayuda a mante-nerlos. En este papel como guardián de la célula, la membranaplasmática provee dos tipos de movimiento: el transporte pa-sivo y el transporte que requiere de energía (tabla 5-1). El mo-vimiento de las moléculas que pasa directamente a través dela membrana celular utilizando energía se describe comotransporte activo.

El transporte pasivo puede describirse como difusión de sus-tancias a través de las membranas celulares. Como la difusiónsiempre ocurre bajando por gradientes de concentración, eltransporte pasivo no requiere un gasto de energía. Los gradien-tes de concentración impulsan el movimiento y determinan ladirección de éste a través de la membrana. Los fosfolípidos ylos canales proteicos de la membrana plasmática regulan quéiones o moléculas pueden cruzar, pero no afectan a la direccióndel movimiento.

Durante el transporte activo, la célula utiliza energía paradesplazar sustancias a través de la membrana contra un gra-diente de concentración. En este caso, las proteínas de trans-porte sí controlan la dirección del movimiento. Una analogíaútil para comprender la diferencia entre el transporte pasivoy el activo es un paseo en bicicleta. Si el ciclista no pedalea,sólo puede ir cuesta abajo, como en el transporte pasivo. Encambio, si gasta suficiente energía en pedalear, podrá ir tam-bién cuesta arriba, como en el transporte activo. Así, el trans-porte activo que utiliza energía para generar un gradiente deconcentración es comparable a la situación en que se utiliza laenergía muscular para pedalear la bicicleta cuesta arriba. Eltransporte pasivo por difusión que reduce los gradientes deconcentración es como dejarse ir cuesta abajo, pues no se re-quiere de energía. Sin embargo, cabe aclarar que tanto eltransporte pasivo como el hecho de dejarse ir cuesta abajo re-quieren de una inversión inicial de energía, ya sea mediante eltransporte activo para generar el gradiente de concentración,o mediante el esfuerzo muscular para mover el cuerpo y la bi-cicleta cuesta arriba.

El transporte pasivo incluye difusión simple, difusión facilitada y ósmosisLa difusión puede ocurrir dentro de un fluido o a través deuna membrana que separa dos compartimientos de fluido.

Tabla 5-1 Transporte a través de las membranas

Transporte pasivo Difusión de sustancias a través de una membrana, bajando por un gradiente de concentración, presión o carga eléctrica. No requiere que la célula gaste energía.

Difusión simple Difusión de agua, gases disueltos o moléculas solubles en lípidos a través de la bicapa fosfolipídica de una membrana.

Difusión facilitada Difusión de agua, iones o moléculas solubles en agua, por medio de un canal o proteína portadora.

Ósmosis Difusión de agua a través de una membrana de permeabilidad selectiva, de una región con mayor concentración deagua a una con menor concentración de agua.

Transporte que Movimiento de sustancias a través de una membrana, hacia dentro o hacia fuera de una célula utilizando energíarequiere energía celular, generalmente ATP.

Transporte activo Movimiento de pequeñas moléculas individuales o iones en contra de sus gradientes de concentración a través deproteínas que llegan de un lado a otro de la membrana.

Endocitosis Movimiento de partículas grandes, incluidas moléculas de gran tamaño o microorganismos enteros, hacia el interiorde una célula; ocurre cuando la membrana plasmática envuelve la partícula en un saco membranoso que se introduceen el citosol.

Exocitosis Movimiento de materiales hacia el exterior de una célula; ocurre cuando la membrana plasmática encierra el materialen un saco membranoso que se desplaza hacia la superficie de la célula, se funde con la membrana plasmática y seabre hacia el exterior, permitiendo que su contenido se difunda.

¿CÓMO LOGRAN LAS SUSTANCIAS ATRAVESAR LAS MEMBRANAS? 87

Muchas moléculas cruzan las membranas plasmáticas por di-fusión, impulsadas por diferencias entre su concentración enel citosol y en el ambiente exterior. Gracias a las propiedadesde la membrana plasmática, diferentes moléculas cruzan lamembrana en distintos lugares y con diferente rapidez.

Por ello, decimos que las membranas plasmáticas tienenpermeabilidad selectiva; es decir, permiten selectivamente elpaso de ciertas moléculas, pero evitan el paso de otras.

Algunas moléculas atraviesan membranas por difusión simple

carbono. Este proceso se denomina difusión simple (FIGURA5-7a). Por lo general, la rapidez de difusión simple es funcióndel gradiente de concentración a través de la membrana,la temperatura, el tamaño de la molécula y la facilidad con laque se disuelve en lípidos (su solubilidad

moléculas solubles enlípidos y O2, CO2, H2O

H2O,iones

aminoácidos,azúcares,

proteínas pequeñas

Proteínas que formanun canal hidrofílico.

proteínaportadora

(fluido extracelular)

(citosol)

Difusión simple a través de la bicapa fosfolipídicaa) b)

proteínade canal

Difusión facilitada a través de un canal de proteína

(citosol)

(citosol)

c) Difusión facilitada a través de un portador

Proteínaportadora con sitiode unión parala molécula.

La moléculaentra en el sitiode unión.

La proteína portadora cambia de forma,transportando la moléculaal otro lado de la membrana.

La proteína portadorarecupera su forma original.


12 3 4

Cl�Cl�

Cl�

Cl�

Cl�

O2

FIGURA 5-7 Difusión a través de la membrana plasmáticaa) Difusión simple: gases como el oxígeno y el dióxido de carbono y moléculas solubles en lípidos pueden difundirse directamente a tra-vés de los fosfolípidos. b) Difusión facilitada a través de un canal proteico: los canales (poros) permiten el paso a algunas moléculas solu-bles en agua, principalmente iones, que no pueden difundirse directamente a través de la bicapa. c) Difusión facilitada a través de unaproteína portadora. EJERCICIO: Idea un experimento que mida la rapidez inicial de difusión en células colocadas en soluciones de saca-rosa de varias concentraciones. Traza una gráfica (rapidez o tasa inicial de difusión frente a concentración de la solución) que muestre elresultado esperado si la difusión es simple, y una gráfica que muestre el resultado esperado para la difusión facilitada.


miento aleatorio continúa, algunas alcanzan el lado más lejanode la membrana. Si predices que la difusión de agua a través dela bicapa sería un proceso relativamente lento e ineficiente,estarás en lo correcto. Sin embargo, como tantas moléculas de agua están chocando constantemente con la membrana, ypuesto que las células tienen una gran área de membrana enrelación con su volumen, cantidades significativas de agua lo-gran filtrarse a través de la bicapa fosfolipídica.

Otras moléculas cruzan la membrana por difusión facilitada, con la ayuda de proteínas de transporte

La mayoría de los iones (por ejemplo, K+, Na+, Ca2+) y las mo-léculas solubles en agua, como los aminoácidos y monosacári-dos (azúcares simples), no pueden atravesar por sí solos labicapa fosfolipídica. Estas moléculas sólo pueden difundirseal otro lado de la membrana con la ayuda de uno de dos tiposde proteínas de transporte: proteínas de canal o proteínas por-tadoras. Este proceso se denomina difusión facilitada.

Las proteínas de canal son proteínas de transporte que, alalinearse, forman poros o canales en la bicapa lipídica a tra-vés de los cuales el agua o ciertos iones pueden cruzar lamembrana en cualquier dirección (FIGURA 5-7b). Las proteí-nas de canal tienen un diámetro interior y una distribución decargas eléctricas específicos que sólo permiten el paso de cier-tos iones. Las células nerviosas; por ejemplo, tienen canalesdistintos para iones sodio, potasio y calcio. Aunque el aguapuede difundirse directamente a través de la bicapa fosfolipí-dica en todas las células, muchas de éstas tienen canales espe-cializados para el agua, llamados acuaporinas (término queliteralmente significa “poros de agua”). Las acuaporinas per-miten que el agua cruce las membranas por difusión facilitada,que es más rápida que la difusión simple (véase “Investigacióncientífica: El descubrimiento de las acuaporinas”).

Las proteínas portadoras son proteínas de transporte conregiones distintivas llamadas sitios activos que unen molécu-las específicas del citosol o del fluido extracelular, como ami-noácidos, azúcares o pequeñas proteínas en particular. Launión activa un cambio en la forma de la portadora que per-mite que las moléculas pasen a través de la proteína y lleguenal otro lado de la membrana. Las proteínas portadoras quehacen posible la difusión facilitada no utilizan energía celulary pueden desplazar moléculas sólo si el gradiente de concen-tración es favorable (FIGURA 5-7c).

Ósmosis es la difusión de agua a través de membranasselectivamente permeables

La difusión del agua a través de membranas desde regionescon concentración elevada de agua a regiones con concentra-ción baja tiene efectos tan drásticos e importantes sobre lascélulas que usamos un nombre especial para referirnos a ella:ósmosis

geno con muchas más de las moléculas de agua, evitando queéstas se muevan a través de la membrana permeable al agua.Así, cuanto mayor sea la concentración de sustancias disuel-tas, menor será la concentración de agua “libre” que está disponible para moverse a través de la membrana. Como esprevisible, cuanto mayor sea la concentración de sustanciasdisueltas en una solución, mayor será la tendencia del agua amoverse a través de la membrana permeable a ella en esa so-lución.

Por ejemplo, cuando las soluciones de azúcar se separanmediante una membrana que es permeable selectivamente alagua, ésta se moverá por ósmosis de la solución con menorconcentración de azúcar hacia la solución con una mayor con-centración de azúcar. Esto ocurre porque existen más molé-culas de agua libres en la solución con menor concentraciónde azúcar, así que más moléculas de agua chocarán con —y semoverán a través de— la membrana permeable al agua en eselado. Como parece que la solución con mayor concentraciónde azúcar arrastra al agua a través de la membrana, se diceque tal solución tiene una mayor fuerza osmótica que la solu-ción con menor concentración de azúcar, que tiene una menorfuerza osmótica.

Los científicos utilizan la palabra tonicidad para compararlas concentraciones de sustancias disueltas en agua a través deuna membrana que es selectivamente permeable al agua. Lassoluciones con iguales concentraciones de sustancias disueltas(y, por lo tanto, con iguales concentraciones de agua) se des-criben como isotónicas una con respecto a la otra (el prefijo“iso” significa “igual”). Cuando las soluciones isotónicas (porejemplo, dos soluciones que contienen, cada una, 20 por cien-to de azúcar) están separadas por una membrana permeableal agua, como la bolsa en la FIGURA 5-8, no hay movimientoneto de agua entre ellas, porque sus concentraciones de aguason iguales.

Isotónica: no hayflujo neto de agua

FIGURA 5-8 Solución isotónica

¿Qué sucede si una membrana permeable al agua separauna solución con una concentración más elevada de sustanciasdisueltas de otra con una menor concentración de solutos? Eneste caso, los científicos describen la solución más concentradacomo una con mayor tonicidad o hipertónica con respecto a laotra solución (el prefijo “hiper” significa “exceso”), mientrasque la solución más diluida se considera hipotónica

La observación de Louis Pasteur de que “la casualidad favore-ce a las mentes preparadas” es tan verdadera en nuestros díascomo lo fue en el siglo XIX, cuando así lo expresó por primeravez. Los científicos han reconocido por largo tiempo que la ós-mosis a través de la bicapa fosfolipídica es demasiado lenta para explicar el movimiento del agua a través de algunas mem-branas celulares, incluidas las de los túbulos renales (que debenreabsorber enormes cantidades de agua que el riñón filtra de lasangre cada día) y las de los glóbulos rojos (véase la figura 5-10). En parte porque el agua es abundante en ambos ladosde la membrana, y en parte porque el agua puede desplazarsedirectamente a través de la bicapa, los intentos por identificarlas proteínas de transporte selectivas para el agua fracasaron re-petidas veces.

Tiempo después, como a menudo sucede en la ciencia, lacasualidad y las “mentes preparadas” se encontraron. A media-dos de la década de los ochenta, el doctor Peter Agre (FIGURAE5-1), entonces en la Escuela de Medicina Johns Hopkins enMaryland, intentaba determinar la estructura de una glucopro-teína de reconocimiento en los glóbulos rojos. Sin embargo, laproteína que aisló estaba contaminada con grandes cantidadesde otra proteína. En vez de ignorar la proteína desconocida, ély sus colaboradores se dieron a la tarea de identificar su estruc-tura. Encontraron que era similar a las proteínas de las membra-nas identificadas anteriormente, que se suponía eran proteínasde canal, pero cuya función se desconocía. Agre y sus colegasinvestigaron la función de la proteína haciendo que huevecillosde rana (que son ligeramente permeables al agua) incorporaranla proteína en sus membranas plasmáticas. Mientras los hueve-cillos sin la proteína misteriosa aumentaron de tamaño sólo levemente cuando se colocaron en una solución hipotónica,aquellos con la proteína se hincharon rápidamente y se reventa-ron dentro de la misma solución (FIGURA E5-2a). Estudios pos-teriores mostraron que ningún otro ion o molécula atravesó estecanal, que se denominó “acuaporina”. En 2000, Agre y otrosequipos de investigación reportaron la estructura tridimensionalde la acuaporina y describieron cómo aminoácidos específicosen su interior permiten que miles de millones de moléculas deagua se desplacen por el canal en una sola fila cada segundo,mientras repelen otros iones o moléculas (FIGURA E5-2b).

Actualmente, se tienen identificados muchos tipos de acua-porinas (incluidas por lo menos 11 diferentes versiones en elcuerpo humano), y se han encontrado en todas las formas de vi-

da que se han investigado. Por ejemplo, la membrana plasmá-tica de la vacuola central de las células vegetales es rica enacuaporinas, que le permiten llenarse rápidamente cuando hayagua disponible (véase la figura 5-11). Como las acuaporinasestán tan profusamente distribuidas en los tejidos humanos in-cluyendo el cerebro, los pulmones, los músculos y los riñones,y puesto que las mutaciones de acuaporinas ahora se han vin-culado con varios trastornos del ser humano, las implicacionesmédicas de estos “poros para el agua” son enormes. En 2003,Agre recibió el Premio Nobel de Química por su descubrimien-to, que fue resultado tanto de la persistencia como de la casua-lidad, o de lo que el mismo Agre describió como un “golpe desuerte”.

El descubrimiento de las acuaporinasINVESTIGACIÓN CIENTÍFICA

FIGURA E5-1 Peter Agre

FIGURA E5-2 Función y estructura de una acuaporinaa) El huevo de rana de la derecha tiene acuaporinas en su mem-brana plasmática, mientras que el de la izquierda no las tiene.Ambos han estado dentro de una solución acuosa durante 30segundos. El huevo de la derecha reventó, mientras que el dela izquierda se hinchó sólo levemente. b) Una acuaporina cons-ta de proteínas que forman un poro delgado (aquí se ve un cor-te transversal), en el que los aminoácidos cargados interactúancon las moléculas de agua y promueven su movimiento en cual-quier dirección, mientras que repelen otras sustancias.

fluido extracelular

canal deacuaporina

agua

a)

b)

aguacitosol

huevo conacuaporinas

huevo sinacuaporinas

Como el agua con 20 por ciento de azúcar es hipertónicacon respecto al agua pura, la bolsa aumentará de tamaño con-forme el agua entra en ella. Puesto que las soluciones en el in-terior y en el exterior nunca serán isotónicas una con respectoa la otra, si la bolsa es poco resistente, la presión del agua queentra terminará por reventarla.

RESUMEN

Los principios de la difusión• La ósmosis es el movimiento del agua a través de una membra-

na selectivamente permeable mediante difusión simple o facili-tada por las acuaporinas.


mos la bolsa permeable al agua que contiene una solución al20 por ciento de azúcar en un contenedor con agua pura?

• El agua pasa a través de una membrana selectivamente per-meable gracias al gradiente de concentración, y va del lado conuna alta concentración de moléculas de agua libres al lado con una menor concentración de moléculas libres.

• Las sustancias disueltas reducen la concentración de moléculasde agua libres en una solución.

• Cuando se comparan soluciones separadas por una membranaque es selectivamente permeable al agua, los científicos des-criben la solución con una concentración más elevada de mate-riales disueltos como una solución hipertónica y con mayorfuerza osmótica (capacidad para hacer pasar al agua a travésde ella) que la otra solución.

La ósmosis a través de la membrana plasmática desempeña un papel importante en la vida de las células

El fluido extracelular de los animales, por lo general, es isotó-nico con respecto al citosol de sus células; es decir, la concen-tración de agua que hay dentro es igual que la que hay fuera,de manera que no existe una tendencia neta del agua a entraren las células o a abandonarlas. Aunque los tipos de partícu-las disueltas rara vez son los mismos en el interior y exteriorde las células, la concentración total de las partículas disueltassí es igual; por consiguiente, la concentración de agua en el in-terior es igual a la que hay en el exterior de las células.

Si se sumergen glóbulos rojos en soluciones salinas de di-ferentes concentraciones, es posible observar los efectos delmovimiento del agua a través de las membranas celulares. En

FIGURA 5-9 Solución hipotónica

a) Solución isotónica b) Solución hipertónica c) Solución hipotónica

Entra tanta agua comosale de las células.

Movimiento neto de aguahacia fuera de las células.

Movimiento neto de aguahacia dentro de las células.

FIGURA 5-10 Efectos de la ósmosisa) Si los glóbulos se sumergen en una solución isotónica de sal, no habrá movimiento neto de agua a través de la membrana plasmá-tica. Los glóbulos rojos conservarán su forma característica de discos con depresión en el centro. b) Una solución hipertónica, conmayor cantidad de sal que la que hay en las células, hace que salga agua de estas últimas, provocando que se encojan y arruguen.c) Una solución hipotónica, con menos sal que la que hay en las células, hace que entre agua a éstas, las cuales, por consiguiente, sehinchan y corren el riesgo de reventar. PREGUNTA: Todos los peces de agua dulce nadan en una solución que es hipotónica con res-pecto al fluido dentro de sus cuerpos. ¿Por qué entonces los peces de agua dulce no se hinchan y revientan?


una solución salina isotónica, el tamaño de la célula permane-ce constante (FIGURA 5-10a). Si la solución salina es hipertó-nica con respecto al citosol de los glóbulos rojos, el aguasaldrá de las células por ósmosis, y las células se encogerán(FIGURA 5-10b). A la inversa, si la solución salina está muy di-luida y es hipotónica con respecto al citosol de los glóbulosrojos, el agua entrará en las células, provocando que se hin-chen (FIGURA 5-10c). Si los glóbulos rojos se colocan en aguapura, continuarán hinchándose hasta reventar.

La ósmosis ayuda a explicar por qué los protistas que vivenen agua dulce, como el Paramecium, poseen estructuras espe-ciales llamadas vacuolas contráctiles

contrae, expulsando el agua a través de unporo en la membrana plasmática (véase la fi-gura 4-16).

La ósmosis a través de las membranasplasmáticas es crucial para muchos procesosbiológicos, incluida la absorción del agua porlas raíces de las plantas, la absorción en el in-testino del agua ingerida y la reabsorción deagua en los riñones.

Casi toda célula vegetal sobrevive graciasal agua que entra por ósmosis. Como vimosen el capítulo 4, la mayoría de las células ve-getales tienen un gran compartimiento ence-rrado por la membrana, llamado vacuolacentral, que está lleno con sustancias disuel-tas que se almacenan ahí. Estas sustancias di-sueltas hacen que el contenido de la vacuolasea hipertónico con respecto al citosol celu-lar, que, a la vez, generalmente es hipertónicoen relación con el fluido extracelular que ba-ña las células. Por consiguiente, el agua entraen el citosol y luego en la vacuola por ósmo-sis. La presión del agua dentro de la vacuola,llamada presión de turgencia, empuja el cito-sol hacia arriba contra la pared celular conuna considerable fuerza (FIGURA 5-11, ima-gen superior izquierda). Las paredes celula-res, por lo general, son flexibles, de maneraque tanto la forma y la rigidez de la célula de-penden de la presión de turgencia.Así, la pre-sión de turgencia brinda soporte para las

partes no leñosas de las plantas. Si olvidas regar las plantas detu casa, la vacuola central y el citosol de cada célula pierdenagua y la membrana plasmática se encoge alejándose de supared celular conforme la vacuola se contrae, en un procesollamado plasmólisis. Al igual que un globo se desinfla cuandoel aire sale, así también la planta se marchita conforme sus cé-lulas pierden la presión de turgencia y la plasmólisis ocurre.(FIGURA 5-11, imagen inferior).

El transporte activo utiliza energía para mover moléculas en contra de sus gradientes de concentración

Cuando escasea el agua, la vacuola central se encoge y la pared celular no tiene soporte.

Privada del soportedel agua, la plantase marchita.

citosol vacuolacentral

paredcelular

membranaplasmática

Cuando hay abundanteagua, ésta llena la vacuolacentral, empuja el citosolcontra la pared celular yayuda a mantenerla forma de la célula.

La presión del aguamantiene rígidas las hojasde esta planta con riego.

FIGURA 5-11 La presión de turgencia en las cé-lulas vegetalesLas acuaporinas permiten que el agua entre y sal-ga de las vacuolas centrales de las células vege-tales. La célula (imagen superior) y la planta(imagen inferior) de la izquierda están rígidasgracias a la presión de turgencia del agua, mien-tras que las de la derecha han perdido presión acausa de la deshidratación. PREGUNTA: Si unacélula vegetal se coloca en agua que no contienesolutos, ¿la célula terminará por reventar? Expli-ca por qué.


dos en el ambiente que en el citosol de la célula; la difusiónharía que la célula perdiera esos nutrimentos, en vez de obte-nerlos. Otras sustancias, como los iones sodio y calcio, se man-tienen en concentraciones mucho más bajas dentro de lascélulas que en el fluido extracelular. Cuando estos iones se di-funden al interior de las células, se deben bombear hacia fue-ra en contra de sus gradientes de concentración.

En el transporte activo, las proteínas de la membrana uti-lizan energía celular para pasar moléculas o iones al otro la-do de la membrana plasmática, por lo regular en contra de susgradientes de concentración (FIGURA 5-12). Las proteínas detransporte activo abarcan todo el espesor de la membrana ytienen dos sitios activos. Uno de ellos (que podría estar de ca-ra al interior o al exterior de la membrana plasmática, depen-diendo de la proteína de transporte) se une a una molécula oion determinado, por ejemplo, un ion calcio. El segundo sitio(que siempre está en el interior de la membrana) se une a unamolécula portadora de energía, que normalmente es trifosfa-to de adenosina (ATP, que se presentó en el capítulo 3). ElATP cede energía a la proteína, lo que provoca que altere suforma y desplace el ion calcio al otro lado de la membrana (enel proceso, libera uno de sus grupos fosfato, para convertirseen difosfato de adenosina [ADP]). Las proteínas de transpor-te activo a menudo se llaman bombas —en analogía a lasbombas de agua— porque utilizan energía para mover ioneso moléculas “cuesta arriba” en contra de un gradiente de con-centración. Como veremos, las bombas de la membrana plas-mática son vitales en la absorción de minerales por lasplantas, la absorción de minerales en nuestro intestino, y elmantenimiento de gradientes de concentración indispensa-bles para el funcionamiento de las células nerviosas.

Las células absorben partículas o fluidos mediante endocitosis

Las células han desarrollado varios procesos que utilizanenergía celular para obtener o expeler partículas o sustanciasque son demasiado grandes para ser transportadas directa-mente a través de la membrana. Las células pueden obtenerfluidos o partículas de su ambiente extracelular, en especialproteínas grandes o microorganismos enteros, como bacte-rias, mediante un proceso llamado endocitosis (que significa“adentro de la célula”, en griego). Durante la endocitosis, lamembrana plasmática absorbe la gotita de fluido o partículay estrangula una bolsa membranosa llamada vesícula, la cualqueda encerrada en el citosol y contiene el fluido o partículaen su interior. Podemos distinguir tres tipos de endocitosiscon base en el tamaño y tipo del material capturado y el mé-todo de captura: pinocitosis, endocitosis mediada por recepto-res y fagocitosis.

La pinocitosis introduce líquidos en la célula

En la pinocitosis (que significa “proceso o acción de beber dela célula”), una zona muy reducida de la membrana plasmáti-ca forma una pequeña depresión que se hace más profundaconforme se llena de fluido extracelular y sigue hundiéndosehasta estrangularse dentro del citosol para formar una dimi-nuta vesícula (FIGURA 5-13). La pinocitosis transfiere una go-tita de fluido extracelular, contenida dentro de la depresiónde la membrana, al interior de la célula. Así, la célula adquie-re materiales con la misma concentración que el fluido extra-celular.

La proteína de transporteune el ATP y el Ca2�.

La energía del ATP cambiala forma de la proteína detransporte y hace pasar el iona través de la membrana.

La proteína libera elion y los remanentes deATP (ADP y P) y se cierra.

1 2 3

sitiode unióncon el ATP

sitio dereconocimiento

ATP

P

ADP

Ca2�


(citosol)

ATP

FIGURA 5-12 Transporte activoEl transporte activo utiliza energía celular para pasar moléculas de un lado al otro de la membrana plasmática, en contra de un gradientede concentración. Una proteína de transporte (azul) tiene un sitio de unión para ATP y un sitio de reconocimiento para las moléculas quevan a ser transportadas, en este caso, iones calcio (Ca2+). Observa que cuando el ATP dona su energía, pierde su tercer grupo fosfato y seconvierte en ADP + P.


La endocitosis mediada por receptores introduce moléculas específicas en la célula

Las células pueden captar ciertas moléculas o complejos demoléculas (paquetes que contienen proteína y colesterol, porejemplo) mediante un proceso llamado endocitosis mediadapor receptores (FIGURA 5-14). Este proceso puede concentrarselectivamente moléculas específicas dentro de una célula.Casi todas las membranas plasmáticas tienen muchas proteí-nas receptoras en su superficie externa y cada proteína tieneun sitio de unión para una molécula de nutrimento en particu-lar. En algunos casos, estos receptores se acumulan en depre-siones de la membrana plasmática llamadas fosas recubiertas.Si la molécula correcta entra en contacto con una proteína receptora en una de estas fosas recubiertas, se adhiere al sitiode unión. La fosa recubierta se hunde hasta formar una bolsaen forma de U, que finalmente se estrangula para formar unavesícula dentro del citosol. El complejo formado por el recep-tor y las moléculas de nutrimento, junto con un poco de flui-do extracelular, se introduce en el citosol dentro de la vesícularecubierta.

1


(citosol)

vesícula que contienefluido extracelular

a) Pinocitosis

b)

Se forma una depresión en la membrana plasmática, que sehace más profunda y se llena de fluido extracelular. La membranaencierra el fluido extracelular, formando una vesícula.

2

3

1

23

1 23

fluido extracelular

citosol

Pinocitosis en una suave célula muscular

FIGURA 5-13 PinocitosisLos números encerrados en un círculo corresponden tanto al dia-grama como a la micrografía de electrones.

recubrimiento proteico

fosarecubierta

vesícula recubiertapartículas extracelulares unidas a los receptores

membranaplasmática


(citosol)

0.1 micras

(citosol)

nutrimentos (fluido extracelular)

receptores

vesícula recubierta

fosa recubierta

Endocitosis mediada por receptores

Las proteínas receptoras para moléculas específicas o complejos de moléculas se localizan en los sitios de fosas recubiertas.

4

En el citosol se libera una vesícula (“vesícula recubierta”) que contiene las moléculas unidas.

La región de la fosa recubierta de la membrana encierra las moléculas unidas a los receptores.

Los receptores se unen a las moléculas y en la membrana se forma una depresión.1

2

3 4

1

2 34

4

3

2

1

FIGURA 5-14 Endocitosis mediada por receptoresLos números encerrados en un círculo corresponden tanto al dia-grama como a la micrografía de electrones.


La fagocitosis introduce partículas grandes en la célula

Las células utilizan la fagocitosis (que significa “acción de co-mer de la célula”) para captar partículas grandes, incluso mi-croorganismos enteros (FIGURA 5-15a

Amoeba, un protista de agua dulce, detecta un suculentoParamecium, extiende partes de su membrana exterior. Estasextensiones de la membrana se llaman seudópodos (“pies fal-sos”, en latín). Los extremos de los seudópodos se fusionan al-rededor de la presa, que queda encerrada dentro de unavesícula llamada vacuola alimentaria, para ser digerida (FIGU-RA 5-15b). Al igual que la Amoeba, los glóbulos blancos de lasangre también utilizan la fagocitosis y la digestión intracelu-lar para engullir y destruir a las bacterias que invaden el organismo (FIGURA 5-15c) en un drama que ocurre con fre-cuencia dentro de nuestro cuerpo.

La exocitosis saca materiales de la célula

Las células a menudo utilizan energía para realizar el proce-so inverso de la endocitosis, conocido como exocitosis (quesignifica “afuera de la célula”, en griego), para deshacerse demateriales indeseables, como los productos de desecho de ladigestión, o para secretar sustancias, como las hormonas, ha-cia el fluido extracelular (FIGURA 5-16). Durante la exocitosis,

una vesícula con membrana, que lleva el material a expulsar,se desplaza hasta la superficie de la célula, donde la membra-na de la vesícula se fusiona con la membrana plasmática de lacélula. Luego, la vesícula se abre hacia el fluido extracelular ysu contenido se difunde hacia fuera.

El intercambio de materiales a través de las membra-nas influye en el tamaño y la forma de la célula

Como aprendimos en el capítulo 4, la mayoría de las célulasson demasiado pequeñas para verse a simple vista; miden en-tre 1 y 100 micras (o millonésimas de metro) de diámetro(véase la figura 4-1). ¿Por qué? Conforme una célula aproxi-madamente esférica crece, sus regiones más internas se alejande la membrana plasmática, que es responsable de suminis-trar todos los nutrimentos de las células y de eliminar sus pro-ductos de desecho. Buena parte del intercambio ocurremediante el lento proceso de difusión. En una célula gigantehipotética de 8.5 pulgadas (20 centímetros) de diámetro, lasmoléculas de oxígeno tardarían más de 200 días en difundirsehacia el centro de la célula; para entonces, la célula habríamuerto por falta de oxígeno. Conforme una célula esféricacrece, su volumen se incrementa más rápidamente que su áreade superficie. Así que una célula de gran tamaño, que requie-

3

partícula de alimentoseudópodos

vacuolaalimentaria

a) Fagocitosis

Una Amoeba (un protista de agua dulce) engulle un Parameciummediante fagocitosis.

Un glóbulo blanco ingiere bacterias mediante fagocitosis.

b) Amoeba c) Glóbulo blanco


(citosol)

La membrana plasmática extiende seudópodos hacia una partícula extracelular (por ejemplo, de alimento). Los extremos de los seudópodos se fusionan, encapsulando la partícula. Una vesícula llamada vacuola alimentaria se forma al engullir la partícula.

12

3

1 2

FIGURA 5-15 Fagocitosis

El material es encapsulado en una vesícula que se fusiona con la membrana plasmática, permitiendo que su contenido se difunda hacia fuera.

membrana plasmática

membrana plasmática

(citosol)

vesícula

materialsecretado


FIGURA 5-16 ExocitosisLa exocitosis es, funcional-mente, el proceso inverso dela endocitosis. PREGUNTA:¿Cómo difiere la exocitosisde la difusión de materialesfuera de la célula?

¿CÓMO LAS UNIONES ESPECIALIZADAS PERMITEN A LAS CÉLULAS ESTABLECER CONEXIONES.. . 95

re de más nutrimentos y que produce mayor cantidad de de-sechos, tiene una área relativamente más pequeña de mem-brana para efectuar este intercambio que una célula pequeña(FIGURA 5-17).

cie de su membrana, de manera que la razón entre el área desuperficie y el volumen es relativamente elevada. Por ejem-plo, las células que revisten el intestino delgado tienen mem-branas plasmáticas que se proyectan como filamentos,llamados microvellosidades (FIGURA 5-18a, imagen central).Estas estructuras forman una enorme área de superficie paraabsorber nutrimentos a partir del alimento digerido.

5.3 ¿CÓMO LAS UNIONES ESPECIALIZADASPERMITEN A LAS CÉLULAS ESTABLECERCONEXIONES Y COMUNICARSE?

En los organismos multicelulares, las membranas plasmáticasmantienen unidos cúmulos de células y forman rutas mediantelas cuales las células se comunican con sus vecinas. Dependien-do del organismo y del tipo de célula, pueden establecerse cua-tro tipos de conexiones entre las células: desmosomas, unionesestrechas, uniones en hendidura o abiertas y plasmodesmos.Mientras que los plasmodesmos se restringen a las plantas ve-getales, algunas células animales presentan los otros tres tiposde uniones.

Los desmosomas unen las células

Como sabes, los animales son organismos flexibles y móviles.Muchos de los tejidos de los animales seestiran, comprimen y flexionan cuando elanimal se mueve. Las células de la piel,el intestino, la vejiga urinaria y otros ór-ganos deben adherirse firmemente unasa otras para no rasgarse por los esfuerzosdel movimiento. Estos tejidos animalestienen uniones llamadas desmosomas,que mantienen unidas a células adyacen-tes (FIGURA 5-18a). En un desmosoma,las membranas de células adyacentes seunen mediante proteínas y carbohidra-tos. Filamentos proteicos unidos al inte-rior de los desmosomas se extiendenhacia el interior de cada célula y refuer-zan la unión.

Las uniones estrechas impiden lasfiltraciones en las células

El cuerpo animal contiene muchos tubosy bolsas que deben retener su contenidosin que haya fugas; por ejemplo, la piel ouna vejiga urinaria con fugas provoca-

r

r

distancia al centro (r)

área de superficie (4pr2)

volumen (4/3pr3)

área de superficie/volumen

1.0 3.0

12.6

4.2

3.0

113.1

113.1

1.0

FIGURA 5-17 Relaciones de área de superficie y volumen

desmosoma

mic

rove

llosi

dad

es

intestino delgado vejiga urinaria

membranasplasmáticas(corte)

membranasplasmáticas(corte)

Fibras proteicas que mantienen unidas las células.

células que revisten el intestino delgado

células que revisten la vejiga

a) Desmosoma b) Uniones estrechas

filamentosproteicosen el citosol Las uniones estrechas,

formadas por fibras proteicas, sellan las membranas de las células.

FIGURA 5-18 Estructuras de unión de las cé-lulasa) Las células que revisten el intestino delgadoestán unidas firmemente unas a otras median-te desmosomas. Filamentos proteicos unidos ala superficie interior de cada desmosoma seextienden hacia el citosol y se sujetan a otrosfilamentos dentro de la célula, lo que fortalecela conexión entre las células. b) Las uniones es-trechas evitan las fugas entre células, como su-cede en las células de la vejiga urinaria.

En una célula muy grande y aproximadamente esférica, elárea de superficie de la membrana plasmática sería demasia-do pequeña para cumplir con las necesidades metabólicas dela célula. Esta restricción limita el tamaño de la mayoría de las células. Sin embargo, algunas de ellas, como las neuro-nas y las células musculares, pueden extenderse más porquetienen una forma alargada que aumenta el área de la superfi-


rían un desastre en el resto del cuerpo. Cuando las células de-ben formar una barrera a prueba de agua, los espacios entreellas se sellan con fibras de proteína para constituir unionesestrechas (FIGURA 5-18b). Estas “juntas” de proteína evitanque el fluido pase entre células adyacentes.

Las uniones en hendidura y los plasmodesmos permiten la comunicación entre células

Los organismos multicelulares deben coordinar las acciones desus células componentes. En los animales, la mayoría de las cé-lulas que están en contacto con otras —es decir, casi todas lascélulas del cuerpo— se comunican mediante canales proteicosque conectan el interior de células adyacentes. Estos canales in-tercelulares se denominan uniones en hendidura o abiertas (FI-GURA 5-19a). Hormonas, nutrimentos, iones e incluso señaleseléctricas pueden pasar por los canales de las uniones en hen-didura.

Prácticamente todas las células vivas de las plantas estánconectadas entre sí por plasmodesmos, que son aberturas enlas paredes de células vegetales adyacentes, revestidas conuna membrana plasmática y llenas de citosol. Los plasmodes-mos crean puentes citosólicos continuos entre las partes inter-nas de células adyacentes (FIGURA 5-19b). Muchas célulasvegetales tienen miles de plasmodesmos, que permiten el li-bre paso de agua, nutrimentos y hormonas de una célula aotra.

CONEXIONES EVOLUTIVASPatas de caribú y diversidad de membranas

Las membranas de todas las células tienen una estructura si-milar, que refleja la herencia evolutiva común de toda la vidaen la Tierra. No obstante, las funciones de las membranas va-rían de forma considerable de un organismo a otro, e inclusode una célula a otra dentro de un mismo organismo.

Cuando describimos las membranas hicimos hincapié enlas singulares funciones de las proteínas de la membrana. Ellopodría hacernos pensar que los fosfolípidos no son más queun lugar impermeable en el que se encuentran las proteínas.Eso no es del todo cierto, como queda de manifiesto al exami-nar los fosfolípidos de la membrana plasmática de las célulasde las patas del caribú, un animal que vive en regiones muyfrías de Norteamérica (FIGURA 5-20). Durante los largos in-viernos árticos de estas regiones, las temperaturas llegan muypor debajo del punto de congelación, es decir, de los 0°C. Si elcaribú tratara de mantener calientes sus patas y pezuñas, des-perdiciaría valiosa energía. Por fortuna, estas condiciones hanfavorecido la evolución de sistemas especializados de arteriasy venas en las patas del caribú que permiten que la tempera-tura de la parte inferior de las extremidades descienda casihasta los 0°C, conservando así el calor corporal. Las partes su-periores de las patas y el tronco, en cambio, se permanecen

b)Uniones en hendidura

Uniones en hendidura o abiertas: pares de canales conectan el interior de células adyacentes.

Plasmodesmos que conectan el interior de células adyacentes.

Plasmodesmosa)

membranasplasmáticas

membranaplasmática

hígado

células hepáticascélulasde la raíz

pared celular

raíz

FIGURA 5-19 Estructuras de comunicacióncelular

Las uniones en hendidura o abiertas, comolas que hay entre las células del hígado, contie-nen canales intercelulares que conectan el cito-sol de células adyacentes. b) Las célulasvegetales se interconectan mediante plasmo-desmos, que forman puentes citosólicos a tra-vés de las paredes de células adyacentes.

cercanas a 40.5°C (105°F). ¿Cómo logran las membranas ce-lulares mantener su fluidez a estas temperaturas radicalmen-te diferentes, de manera que las proteínas puedan moversecon libertad dentro de las membranas a los lugares donde sonnecesarias?

Recordemos que la fluidez de una membrana es una fun-ción de las colas de ácido graso de sus fosfolípidos. Los ácidosgrasos insaturados mantienen su fluidez a temperaturas másbajas que los saturados. En las patas del caribú, las membra-nas de las células que están cerca de la helada pezuña abun-dan en ácidos grasos insaturados y colas flexionadas, mientrasque las membranas de las células cercanas al tronco, más ti-bio, tienen ácidos grasos más saturados y menos colas retorci-das. Esta disposición confiere a las membranas plasmáticas delas patas la fluidez adecuada, pese a las grandes diferencias entemperatura.

A lo largo del libro, nos referiremos muchas veces a losconceptos de estructura de membranas y mecanismos detransporte que presentamos en este capítulo. Comprender ladiversidad de los lípidos y proteínas de las membranas es la clave para entender no sólo a la célula aislada, sino tambiéna órganos enteros, que no funcionarían como lo hacen sin laspropiedades de las membranas de sus células componentes.

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO 97

Los venenos de la serpiente de cas-cabel y de la araña ermitaña caféson complejas mezclas de proteí-nas venenosas. En cada caso, las

proteínas responsables de los sínto-mas más severos son enzimas. Como

veremos en el capítulo 6, las enzimas provo-can la ruptura de moléculas biológicas mien-tras ellas mismas permanecen inalteradas.Las enzimas a menudo reciben su nombre apartir de las moléculas que rompen, aña-diendo el sufijo “asa” para identificar la pro-teína como una enzima. Diversas enzimastóxicas en los venenos de la serpiente y dela araña son fosfolipasas; el nombre nos in-

dica que son capaces de romper los fosfolí-pidos. Ahora ya sabes que dentro de lasmembranas celulares, la porción fluida de labicapa —que permite que la membranamantenga los gradientes que son crucialespara la vida— está formada por fosfolípidos.Aunque las fosfolipasas y otras proteínas tó-xicas que forman el “brebaje maléfico” delos venenos de la araña y la serpiente difie-ren entre sí, en ambos casos (como es previ-sible), el veneno ataca las membranascelulares, provocando que las células serompan y mueran. La muerte de las célulashace que el tejido alrededor de la picadurade la serpiente y de la ermitaña café se des-

truya (FIGURA 5-21). Las fosfolipasas de es-tos venenos también atacan las membranasde los glóbulos rojos (que transportan oxí-geno por todo el cuerpo), por lo que ambosvenenos provocan anemia (condición en laque existe un número inadecuado de glóbu-los rojos). La serpiente puede inyectar mayorcantidad de veneno y a mayor profundidad,así que tiene mayor probabilidad de reducirla capacidad de transportar el oxígeno de lasangre, haciendo que la víctima experimen-te asfixia, como le sucedió a Karl. Ambos ve-nenos rompen las membranas de las célulasque forman los diminutos vasos sanguíneos,llamados capilares, provocando hemorra-

FIGURA 5-20 Caribúes en la congelada tundra de AlaskaLa composición lipídica de las membranas celulares en las patasdel caribú varía según la distancia al tronco del animal. Los fosfolí-pidos insaturados predominan en la parte inferior de la pata; en laparte superior hay fosfolípidos más saturados.

b)a)

FIGURA 5-21 Las fosfolipasas en los venenos destruyen las célulasa) Picadura de una araña ermitaña café en el antebrazo de una persona. b) Picadura de una serpiente de cascabel en un antebrazo. En am-bos casos se observa la extensa destrucción de tejido provocada por las fosfolipasas.

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O V E N E N O S N O C I V O S


gias debajo de la piel alrededor de la pica-dura y, en casos severos, hemorragias inter-nas.

Karl tuvo suerte de que Mark llevara suteléfono celular. Si hubieran tratado de re-gresar caminando al auto, el veneno se ha-bría difundido rápidamente por todo elcuerpo de Karl y el retraso habría reducidosu probabilidad de sobrevivir. Como habíanidentificado a la serpiente, el hospital ya losesperaba con el contraveneno o antídotoadecuado. El contraveneno contiene proteí-nas que se unen a las diversas toxinas delveneno de la serpiente y las neutralizan. Pordesgracia, no existe un contraveneno paratratar las picaduras de la ermitaña café, y el tratamiento por lo general consiste en evi-

tar la infección, controlar el dolor y la infla-mación, y esperar pacientemente a que laherida sane. Melissa tuvo suerte de que sunovio no sintiera náuseas y la ayudara a cu-rar la herida.

Aunque tanto las picaduras de serpientecomo las de araña pueden tener serias con-secuencias, es importante señalar que sólouna pequeña fracción del gran número deespecies de arañas y serpientes que viven enel Continente Americano representa un peli-gro para el ser humano. La mejor defensa esaprender qué serpientes y arañas venenosasviven en tu localidad y cuáles son sus luga-res preferidos para establecer sus guaridas.Si es necesario acudir a esos sitios para rea-lizar ciertas actividades, utiliza ropa que te

proteja y siempre fíjate bien dónde te apo-yas. Con educación y el cuidado apropiado,los humanos podemos coexistir cómoda-mente con las arañas y las serpientes, evitarsus picaduras y mantener intactas nuestrasmembranas celulares.

Piensa en esto Las fosfolipasas y otras enzi-mas digestivas se encuentran en el tracto di-gestivo de los animales (incluidos los sereshumanos y los animales ponzoñosos), no só-lo en el veneno de las serpientes y las arañas.¿Cómo difiere el papel que desempeñan lasfosfolipasas en el veneno de las serpientes ylas arañas en comparación con el que de-sempeñan en las enzimas digestivas de estosanimales?

R E P A S O D E L C A P Í T U L O

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE

5.1 ¿Qué relación hay entre la estructura de una membranacelular y su función?La membrana plasmática tiene tres funciones principales: aísla se-lectivamente al citoplasma del ambiente exterior; regula el flujode materiales hacia dentro y fuera de la célula; y permite la comu-nicación con otras células. La membrana consta de una bicapa defosfolípidos en la que están incrustadas diversas proteínas. Existencinco categorías principales de proteínas de membrana: proteínasreceptoras, que unen moléculas y desencadenan cambios en el me-tabolismo celular; proteínas de reconocimiento, que sirven comoetiquetas de identificación y sitios de unión; proteínas enzimáticas,que promueven reacciones químicas sin sufrir alteraciones; proteí-nas de unión, que unen la membrana plasmática con filamentosproteicos en el interior o exterior de las células y unen las célulasentre sí; y finalmente, las proteínas de transporte, que regulan eldesplazamiento de la mayoría de las sustancias solubles en agua através de la membrana.

Web tutorial 5.1 Estructura de la membrana plasmática y transporte

5.2 ¿Cómo logran las sustancias atravesar las membranas?La difusión es el movimiento de partículas de regiones de más altaconcentración a regiones de más baja concentración. En la difu-sión simple, agua, gases disueltos y moléculas solubles en lípidos sedifunden a través de la bicapa fosfolipídica. En la difusión facilita-da, moléculas solubles en agua cruzan la membrana por canalesproteicos o con la ayuda de proteínas portadoras. En ambos casos,las moléculas bajan por sus gradientes de concentración, por loque no se requiere de energía celular.

La ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana se-lectivamente permeable, gracias a su gradiente de concentración, de

soluciones con una concentración más elevada de agua libre (menorconcentración de solutos) a soluciones con una concentración másbaja de agua libre (con mayor concentración de solutos). El agua sepuede difundir directamente a través de la bicapa fosfolipídica. Enmuchas células también se desplaza por difusión facilitada a travésde los canales de la membrana específicos, llamados acuaporinas.

Varios tipos de transporte requieren energía. En el transporteactivo, proteínas portadoras incrustadas en la membrana utilizanenergía celular (ATP) para impulsar el movimiento de moléculasa través de la membrana plasmática, por lo regular, en contra degradientes de concentración. Las moléculas grandes (por ejemplo,las proteínas), partículas de alimento, microorganismos y fluidoextracelular se pueden capturar por endocitosis en cualquiera de sus modalidades, ya sea pinocitosis, endocitosis mediada por re-ceptores o fagocitosis. La secreción de sustancias, como las hormonas,y la excreción de desechos de la célula se efectúan por exocitosis.

Web tutorial 5.2 Ósmosis

5.3 ¿Cómo las uniones especializadas permiten a las célulasestablecer conexiones y comunicarse?Las células se conectan mediante diversos tipos de uniones. Losdesmosomas unen firmemente a las células entre sí e impiden laruptura de los tejidos durante el movimiento o cuando se sometena un esfuerzo. Las uniones estrechas sellan los espacios entre célu-las adyacentes, impidiendo fugas en órganos como la piel o la veji-ga urinaria. Las uniones en hendidura en los animales y losplasmodesmos en las plantas interconectan el citosol de célulasadyacentes.

estructura y función de la membrana celular · 2018. 10. 13. · el movimiento a través de las...

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