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INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ÍCTICA EN TRES ARRECIFES ROCOSOS AL SUR DEL GOLFO DE CALIFORNIA TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRÍA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS PRESENTA MARIA DEL ROSARIO TORRES ESPARZA LA PAZ, B.C.S., JULIO DE 2016

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INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS

ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ÍCTICA EN TRES ARRECIFES ROCOSOS AL SUR DEL

GOLFO DE CALIFORNIA

TESIS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRÍA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS

PRESENTA

MARIA DEL ROSARIO TORRES ESPARZA

LA PAZ, B.C.S., JULIO DE 2016

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DEDICATORIA

A mi Hijo Israel Iolaus Mendoza Torres que fue el motor que me impulso a cada

momento para poder culminar con este proyecto, con sus besos, sus abrazos y su gran sacrificio al estar lejos de mamá, eres el niño más valiente de todos.

A mi Madre María del Rosario Esparza Navarrete por todos y cada uno de sus

consejos, su paciencia, su apoyo incondicional y por impulsarme a seguir mis sueños y cumplir mis metas.

A mi Compañero de Vida, Esposo, Mejor Amigo y Cómplice Julián Israel Mendoza

Alcalá por toda su paciencia, sus cuidados y sus consejos, por caminar conmigo de la mano en este largo trayecto y seguirme en esta locura.

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AGRADECIMIENTOS

Al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN) por permitirme

realizar y culminar mis estudios en su institución. Al Centro Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), la Beca de Estimulo

Institucional de Formación de Investigadores (BEIFI) por el apoyo económico a través de las becas otorgadas para poder llevar a cabo mis estudios de maestría en

esta institución. A mis directores de Tesis el Dr. Leonardo Andrés Abitia Cárdenas por su apoyo,

asesoría, consejos y por esta segunda oportunidad de poder trabajar con él y al Dr. Xchel Gabriel Moreno Sánchez, por su paciencia, dedicación, consejos y por la ayuda

para la realización de esta tesis.

A los miembros del comité revisor: Dr. Sergio Francisco Martínez Díaz, Dr. Marcial Trinidad Villalejo Fuerte y Dr. Bernardo Shirasago Germán, por sus valiosas aportaciones, consejos, observaciones y enseñanzas durante las revisiones de este

proyecto.

A mis amigos de generación los Winnis, Bianca, Elisa, Juanita, Diego, Ania, Elena, Ilse, Juan Carlos, Kenny, Karen, Noemí, Pakis, Rafael y Rubén, gracias por los

buenos momentos, las comidas, las fiestas en las casas, las idas a la playa, las comederas en las mesitas, que felices engordamos y que bien la pasamos. Los quiero mucho mis Winnies.

A todos esos amigos que también acompañaron mi camino durante mi estancia en

La Paz. B.C.S., Juan David, Arturo, Eduardo Anaya, Diego Games y Surisaray Espinosa, gracias por las buenas platicas y por los buenos momentos vividos, sin ustedes la estancia aquí no hubiese sido la misma.

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i

ÍNDICE Página

RELACIÓN DE FIGURAS……………………………………………………….............iii

RELACIÓN DE TABLAS....…………………………………………………..…….........iv

GLOSARIO........…………………………………………………………………………...v

RESUMEN………………………………………………………………………………...vii

ABSTRACT....……………………………………………………………………….........ix

INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………….... 1

ANTECEDENTES………………………………………………………………………... 3

JUSTIFICACIÓN…………………………………………………………………............ 8

OBJETIVO………………………………………………………………………………… 9

OBJETIVO GENERAL………………………………………………………………. 9

OBJETIVOS ESPECÍFICOS……………………………………………….............. 9

ÁREA DE ESTUDIO ..…………………………………………………………………. 10

MATERIAL Y MÉTODOS……………………………………………………………… 13

DESCRIPCIÓN METODOLÓGICA………………………………………………...13

Censos visuales…………………………………………………………………..13

Características de la complejidad estructural del hábitat (CEH)…………….13

Estructura comunitaria…………………………………………………………...15

Riqueza de especies……………………………………………………………..15

Abundancia relativa……………………………...……………………………… 15

Diversidad…………………………………………………………………………15

Equidad…………………………………………………………………………... 16

Índice de valor biológico (IVB)…………………………………………………. 16

Índice de diversidad taxonómica……………………………………………..…17

RESULTADOS………………………………………………………………………….. 19

DESCRIPTORES DEL HÁBITAT…………………………………………………. 19

Número de oquedades…………………………………………………………. 19

Tamaño de roca…………………………………………………………………. 20

Índice de rugosidad……………………………………………………………... 20

Agrupamiento de la complejidad estructural del hábitat (CEH).……………. 21

Temperatura……………………………………………………………………... 22

ESTRUCTURA COMUNITARIA…………………………………………………... 23

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Composición de la comunidad íctica………………………………………….. 23

Riqueza de especies……………………………………………………………. 24

Abundancia………………………………………………………………………. 26

Diversidad………………………………………………………………………... 29

Equidad…………………………………………………………………………... 31

Índice de valor biológico.……………………………………………………….. 33

Diversidad Taxonómica………………………………………………………… 36

DISCUSIÓN……………………………………………………………………………... 39

Descripción del hábitat…………………………………………………………. 39

Composición de especies……………………………………………………… 42

Afinidad zoogeografíca…………………………………………………………. 44

Análisis índices ecológicos....………………………………………………..… 45

Abundancias………………………………………………………………………45

Diversidad………………………………………………………………………... 47

Índice de valor biológico………………………………………………………... 48

Diversidad taxonómica.…………………………………………………………. 49

Variación temporal…………………………………………………………….… 51

CONCLUSIONES……………………………………………………………………… 53

RECOMENDACIONES………………………………………………………………… 54

BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………. 55

Anexo 1.-Elenco sistemático de las especies observadas………………………… 63

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RELACIÒN DE FIGURAS Figura Página Figura 1. Localización de las tres áreas de estudio. 12 Figura 2. Porcentaje de cobertura de arena, coral y roca en las tres localidades

de estudio. 19

Figura 3. Características del hábitat en cada localidad, El Pardito, Roca fosfórica, El Melón. a) número de oquedades, b) tamaño de roca, c) índice de rugosidad, (□) promedio, (І) desviación estándar.

21

Figura 4. Agrupamiento CLUSTER de las localidades de acuerdo a las diferentes características del hábitat, definiendo la localidad de El Melón como alta complejidad estructural (ACEH) y las localidades de El Pardito y Roca fosfórica en media complejidad estructural (MCEH1 y MEH2, respectivamente).

22

Figura 5. Temperatura de la columna del agua, durante los meses de muestreo, época cálida (barras rojas) datos de temperatura superiores al promedio, y época fría (barras azules) datos der temperatura por debajo del promedio del año 2011.

23

Figura 6. Abundancia, promedio (□), desviación estándar ( ), por localidades (a), por época del año (b) y combinación por localidad y época del año (c).

25

Figura 7. Riqueza de especies promedio (□) y desviación estándar ( ); por complejidad estructural del hábitat (a), por época del año (b) y por combinación de localidades y época del años (c).

28

Figura 8. Diversidad de Shannon Wiener, promedio (□) y desviación estándar

( ); por complejidad estructural del hábitat (a), por época del año (b) y por combinación de localidades y época del años (c).

30

Figura 9. Equidad de Pielou, promedio (□) y desviación estándar ( ); por complejidad estructural del hábitat (a), por época del año (b) y por combinación de localidades y época del años (c).

32

Figura 10. Especies dominantes en los tres arrecifes rocosos y durante las dos épocas marcadas. %IVB (porcentaje de índice de valor biológico).

33

Figura 11. Especies dominantes de acuerdo a la complejidad estructural del hábitat. %IVB (porcentaje de índice de valor biológico), Alta complejidad estructural del hábitat (a), Media complejidad estructural del hábitat 1 (b), Media complejidad estructural del hábitat 2 (c).

34

Figura 12. Especies dominantes de acuerdo a la época del año. %IVB (porcentaje de índice de valor biológico), época cálida (a) y época fría (b).

35

Figura 13. Túnel de distintividad taxonómica promedio (Delta+) de la abundancia total por CEH, El Melón (alta complejidad estructural del hábitat), El Pardito (Media complejidad estructural del hábitat 1), Roca fosfórica (Media complejidad estructural del hábitat 2) y Épocas; Época cálida (EC) y Época fría (EF) con intervalo de confianza del 95% (líneas continuas del túnel) y el promedio (línea punteada en el centro).

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Figura 14. Túnel de variación en la distintividad taxonómica (Lambda+) en El Melón (alta complejidad estructural del hábitat), El Pardito (Media complejidad estructural del hábitat 1), Roca fosfórica (Media complejidad estructural del hábitat 2), Época cálida (EC) y Época fría (EF) con intervalo de confianza del 95% (líneas continuas del túnel) y el promedio (línea punteada en el centro).

37

Figura 15. Contorno al 95% del Índice de distintividad taxonómica promedio (Delta+) contra el Índice de distintividad taxonómica (Lambda+) para cada zona de muestreo (El melón, El pardito y Roca fosfórica) y época climática (EC y EF).

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RELACIÓN DE TABLAS Tabla Pagina

Tabla 1 Registro de la riqueza específica de otros Estudios de censos visuales realizados en Arrecifes del Golfo de California.

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GLOSARIO

Abundancia: Índice que expresa matemáticamente la relación de una especie o

grupos de especies con respecto al tamaño total de la muestra. Puede ser numérica

y/o en peso (Palacios-Salgado, 2005).

Arrecife: Cualquier estructura sumergida que provee de un sustrato duro para el

desarrollo de la vida marina (Thomson et al., 2000).

Complejidad estructural del hábitat: Disposición espacial de los objetos (vivos e

inanimados) en el entorno, de tal modo que se establece una interacción funcional

entre el hábitat y el organismo u organismos de interés (Moreno-Sánchez, 2009).

Comunidad: Conjunto de poblaciones de distintas especies que interactúan en un

sitio especifico (Sarmiento et al., 2000).

Conspicuo: Visible.

Diversidad: Propiedad ecológica que se presenta gracias a la existencia de

elementos diferentes en el tiempo y en el espacio (Sarmiento et al., 2000).

Dominancia: Grado de representación en una comunidad, las especies dominantes

son aquellas que caracterizan a la comunidad (Palacios-Salgado, 2005).

Equitatividad: Abundancia uniformizada de un conjunto de especies. La

equitatividad es grande cuando las especies tienen la misma abundancia (Moreno-

Sánchez, 2009).

Estructura de la comunidad: Es el orden de importancia particular en el que se

encuentra alguna unidad ecológica en un área determinada (Krebs, 1999).

Hábitat: Es la suma total de las condiciones ambientales características de un sitio

especifico, ocupado y adecuado a las demandas de la población (Sarmiento et al.,

2000).

Heterogeneidad estructural: las características estructurales que pueden ser

observadas y analizadas, es decir la variabilidad de una propiedad del sistema

medido, sin referencia a ningún efecto funcional (Li y Reynolds, 1995).

Ictiofauna: Fauna correspondiente al grupo de los peces (Jiménez-Gutiérrez,

1999).

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Índice de Valor Biológico (IVB): Índice propuesto por Sanders (1960), el cual

determina los valores de dominancia de las especies de una comunidad definida,

de acuerdo a su frecuencia de aparición y su abundancia (Palacios-Salgado, 2005).

Parámetros ecológicos: Características numéricas acerca de la comunidad que

pueden ser univariados o multivariados. (Villegas-Sánchez, 2004).

Peces de arrecife: Son aquellos peces que su vida está íntimamente relacionada

con el sustrato duro (roca y/o coral) con propósitos de alimentación, refugio y/o

reproducción (Thomson et al., 2000).

Riqueza de especies: Número de especies presentes en una muestra (Jiménez-

Gutiérrez, 1999).

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RESUMEN

Los sistemas arrecifales presentan una gran heterogeneidad estructural y en ellos

habitan complejas comunidades de peces que se caracterizan por tener una alta

diversidad en comparación con otras asociaciones de peces. La relación de la

complejidad estructural de los sistemas arrecifales con las asociaciones de peces

ha sido evaluada con resultados variables. En este contexto en la presente

investigación se evaluó el efecto de la complejidad estructural del hábitat con las

asociaciones de la ictiofauna conspicua arrecifal, así como las variaciones

temporales en los arrecifes rocosos del Pardito, Melón (Isla San José) y San Juan

de la Costa pertenecientes a la zona sur del Golfo de California. Por lo cual se

realizaron censos visuales durante los meses de marzo, mayo, julio, septiembre,

octubre, noviembre y diciembre del 2011. Los censos visuales se realizaron por

buceo libre, en transectos lineales de 50 m por 2.5 m para cubrir un área de 250 m2.

El hábitat se evaluó tomando las características como la rugosidad, cobertura del

tipo del sustrato, número de oquedades y el tamaño de roca, identificando dos

niveles de complejidad estructural del hábitat (CEH): El Melón categorizado como

de alta complejidad estructural del hábitat (ACEH) y las localidades de El Pardito y

Roca Fosfórica como de media complejidad estructural del hábitat (MCEH). Se

contabilizaron un total de 17,939 organismos, pertenecientes a nueve órdenes, 30

familias, 56 géneros y 80 especies. Las familias mejor representadas en número de

especies fueron: Pomacentridae (10 especies), Haemulidae (8) y Labridae (7);

mientras que las familias mejor representadas en abundancia fueron Pomacentridae

(41%), Labridae (16.3%), y Haemulidae (10.9%). El análisis de afinidad

ictiogeogràfica indicó una dominancia de especies de origen tropical, es decir

pertenecieron a la provincia Panámica, identificándose un total de tres especies

endémicas (Provincia de Cortez). La diversidad general de los tres arrecifes rocosos

fue de 4.9 bits /ind., valor que es similar a los reportados para el Golfo de California.

De acuerdo al índice de valor biológico (IVB), nueve fueron las especies dominantes

en los tres arrecifes rocosos (A. troschelii, S. rectifraenum, T. lucasanum, B.

diplotaenia, M. dorsalis, H. passer, S. ghobban, C. punctatissima y L. argentiventris).

En cuanto al índice de distintividad taxonómica este no aumento, al incrementar la

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CEH. Sin embargo El Pardito a pesar que presentó una MCEH, registró una mayor

distintividad en relación a los otros dos arrecifes lo cual posiblemente se deba, a la

presencia de una mayor cobertura de coral. Temporalmente los índices ecológicos

presentaron una tendencia a aumentar durante la época cálida, sin embargo no se

presentaron diferencias significativas entre épocas. De acuerdo a estos resultados,

las zonas con una complejidad estructural alta y media, con condiciones del hábitat

no perturbados (El Pardito y Melón) presentaron los valores más altos de los índices

ecológicos, mientras que la Localidad de Roca Fosfórica (complejidad estructural

media y perturbada) se registraron los valores más bajos.

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ABSTRACT

The great structural heterogeneity of reef systems provides habitat for complex fish

communities. These assemblages are characterized by greater species richness

and higher diversity than other fish associations. The relationship between the

structural complexity of reef systems and fish associations has been evaluated with

variable results. The present study evaluated the effect of habitat structural

complexity on reef conspicuous ichthyofauna associations, as well as temporal

variations, in the rocky reefs of El Pardito, Melón (San José Island), and Roca

Fosfórica (San Juan de la Costa), in the southern Gulf of California. Visual censuses

were carried out in March, May, July, September, October, November, and

December 2011. These censuses were carried out while free diving along 50 m by

2.5 m linear transects, covering a 250 m2 area. Habitat was evaluated taking into

account characteristics such as rugosity, substrate type, number of cavities, and rock

size, identifying two levels of habitat structural complexity (HSC). Melón was

categorized as having high habitat structural complexity (HHSC), and El Pardito and

Roca Fosfórica were categorized as having medium habitat structural complexity

(MHSC). A total of 17,939 organisms were counted, belonging to nine orders, 30

families, 56 genera, and 80 species. The best-represented families in terms of

numbers were Pomacentridae (10 species), Haemulidae (8), and Labridae (7). The

best-represented families in terms of abundance were Pomacentridae (41%),

Labridae (16.3%), and Haemulidae (10.9%). The ichthyogeographic affinity analysis

indicated dominance of species with tropical origins that belonged to the Panamic

province; a total of three endemic species (Cortez province) were identified. The

general diversity of the three rocky reefs was 4.9 bits/ind., similar to values reported

for the Gulf of California. According to the biological value index (BVI), nine species

were dominant in the three rocky reefs (A. troschelii, S. rectifraenum, T. lucasanum,

B. diplotaenia, M. dorsalis, H. passer, S. ghobban, C. punctatissima, and L.

argentiventris). The taxonomic distinctiveness index did not increase with an

increase in HSC, as has been reported for other reefs in the Gulf of California.

However, although El Pardito had MHSC, it had higher distinctiveness compared

with the other reefs analyzed, which is probably due to higher coral coverage. The

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x

ecological indices increased during the warm season, but there were no significant

differences between the seasons. According to results the areas with high and

medium structural complexity and unperturbed habitat conditions (El Pardito and

Melón) had the highest ecological index values, whereas Roca Fosfórica (medium

structural complexity and perturbed habitat) had the lowest values.

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INTRODUCCIÓN

Los sistemas arrecifales son sitios que presentan una gran heterogeneidad

estructural y en donde habitan complejas comunidades de peces, se caracterizan

por tener una mayor riqueza de especies y una alta diversidad en comparación con

otras asociaciones de peces (Sale, 1991). En el Golfo de California, los arrecifes

son de tipo rocoso, los cuales se distribuyen principalmente en su costa occidental

y en sus más de 100 islas e islotes (Jiménez-Gutiérrez, 1999; Cálapiz-Segura,

2004).

Los peces son el componente más conspicuo y diverso de los sistemas

arrecifales rocosos, la mayoría de las especies de peces permanece íntimamente

asociadas con el sustrato con fines de alimentación, refugio y reproducción (Sale,

1991; Thomson et al., 2000). Esta relación puede verse favorecida en hábitats con

mayor complejidad estructural (p.ej. diversidad de sustrato, tamaño y forma de

rocas, rugosidad, entre otras características), los cuales poseen mayor diversidad y

abundancia de especies que los hábitats menos complejos (Kovalenko et al., 2012).

La relación de la complejidad estructural de los sistemas arrecifales y las

asociaciones de peces ha sido evaluada con resultados variables y hasta

controversiales (Tokeshi y Arakaki, 2012). Algunos estudios han demostrado que el

número de oquedades y la cobertura de coral vivo favorecen una mayor riqueza y

abundancia de peces (Callum y Ormond, 1987), mientras que en otros trabajos la

relación no ha sido clara (Luckhurst y Luckhurst, 1978). Algunos autores indican que

esta variabilidad puede ser resultado del contraste entre sistemas arrecifales de

diferente naturaleza (p.ej. coralinos, rocosos y artificiales: Sale, 1991), efectos

latitudinales (Ángel y Ojeda, 2001) o por cambios ontogénicos en el uso de hábitats

por las especies (Acosta y Robertson, 2002; Kovalenko et al., 2012).

La complejidad estructural de los sistemas arrecifales rocosos ha sido

relacionada con un incremento en el número y la diversidad de micro hábitat, lo cual

afecta las relaciones inter e intraespecìficas y modifica directamente los diferentes

atributos de la comunidad íctica (abundancia, riqueza de especies y diversidad)

(Scharf et al., 2006, Moreno-Sánchez, 2009; Kovalenko et al., 2012).

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Particularmente en el suroeste del Golfo de California las variaciones

espaciales en la estructura de las comunidades de peces han sido relacionadas con

la exposición a las corrientes, vientos y a la profundidad (Aburto-Oropeza y Balart-

Páez, 2001; Arreola-Robles y Elorduy-Garay, 2002; Álvarez-Filip, 2006; Villegas

Sánchez et al., 2009). Mientras que los cambios temporales en los atributos han

sido relacionados con la variación ambiental natural (p.ej. el ciclo anual de la

temperatura; Pérez- España et al., 1996), por lo cual resulta conveniente evaluar su

efecto en lugares con diferentes grados de complejidad del hábitat pero en

condiciones ambientales semejantes, simultáneamente y de esta manera discernir

el efecto de las características del hábitat y las variables ambientales.

En este contexto en la presente investigación se evaluará el efecto de la

complejidad estructural del hábitat y las asociaciones de la ictiofauna conspicua

arrecifal, así como las variaciones temporales en los arrecifes rocosos del Pardito,

El Melón (Isla San José) y San Juan de la Costa pertenecientes a la zona sur del

Golfo de California.

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ANTECEDENTES

A nivel mundial se han realizado investigaciones donde se relacionan la

complejidad estructural del hábitat y las asociaciones de peces, las cuales se han

desarrollado principalmente en arrecifes coralinos (Glynn et al., 1973; Luckhurst y

Luckhurst ,1978; Galzin, 1987; Roberts y Ormond, 1987; Letourneur y Chabanet,

1994; Kovalenko et al., 2012).

Específicamente Luckhurst y Luckhurst (1978), en las Antillas Holandesas y

Curazao, en el Mar Caribe, determinaron a tres góbidos como las especies más

comunes, ya que se encontraban en todas las profundidades registradas,

Coryphopterus glaucofraenum y Gnatholepis trampsoni fueron asociadas

invariablemente con sustratos arenosos, ya que en su etapa adulta y juvenil

prefieren este sustrato; también mencionaron que la riqueza de especies está

altamente correlacionada con la rugosidad del sustrato, siendo comprobada esta

relación en dos de los cuatro cuadrantes estudiados, un ejemplo de ello fue la

tercera especie dominante C. lipernes que fue asociada al coral vivo, el cual se

encontraba generalmente conglomerado por lo que aportaba una mayor protección

a este pez.

Callum y Ormond (1987), en cuatro sitios de la costa del Mar Rojo, realizaron

un análisis de la correlación tomando en cuenta las características de la complejidad

estructural del hábitat así como la riqueza y la abundancia de los peces arrecifales,

estableciendo que las familias Acanthuridae, Chaetodontidae, Labridae,

Pomacentridae y Scaridae fueron las dominantes. También mencionaron que se

presentó una correlación positiva entre el número de oquedades y la abundancia

ìctica, mientras que con la cobertura de coral vivo no se determinó tal relación, sin

embargo las especies de la familia Chaetodontidae presentaron una afinidad por

este sustrato, debido a que la mayoría de sus especies son coralivoras.

Öhman y Rajasuriya (1998), en Sri Lanka, estudiaron los diversos aspectos

del hábitat de los arrecifes que pueden influenciar en la composición de la

comunidad de peces. Se determinó que en dos tipos de arrecifes presentes en la

zona (arrecifes de coral y arrecifes coral con fondo arenoso), fue donde las especies

coralivoras y Chaetodontidos aumentaron en número debido a la mayor cobertura

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de coral, mientras que en los arrecifes con fondos arenosos se registró la presencia

de detritívoros así como de especies de Acanthuridos y Pomacentridos, por lo que

la diversidad de la composición del sustrato fue un buen predictor de la composición

de la ictiofauna.

Ferreira et al. (2000), estudiaron la relación entre las variables de la

estructura de la comunidad de peces arrecifales y la complejidad del hábitat, en tres

zonas rocosas de Brasil, durante un ciclo anual. Estimaron que dos de los sitios

analizados mostraron una estructura de la comunidad ìctica y características del

hábitat similares en cuanto al número de oquedades y cobertura de algas, mientras

que en la tercera localidad se registraron diferentes características del hábitat, en

términos de la abundancia de invertebrados bentónicos sésiles y la exposición a las

corrientes predominantes, contribuyó a una mayor diversidad y riqueza de especies

de peces.

Gratwicke y Speight (2005), en cinco estaciones de las Islas Vírgenes

Británicas realizaron un análisis de los efectos de la complejidad del hábitat y las

asociaciones de peces. Establecieron que al aumentar el porcentaje de sustrato

duro y el número de oquedades pequeñas, aumentaba la abundancia de algunas

especies como Haemulon spp., el cual utiliza estas zonas como refugio. Asimismo

la presencia del erizo D. antillarum aumentó la abundancia de peces en esta zona

debido a que varios de ellos se alimentan de esta especie. Otros peces como

Stegastes leucostictus utiliza estas áreas como sitios de anidación y A. malucatus

emplea las oquedades para esconderse y permanecer al asecho de sus presas.

Walter y Haynes (2006), en tres arrecifes coralinos cercanos a San Salvador

y Bahamas; establecieron las relaciones entre las medidas ecológicas de la

comunidad de peces y la estructura arquitectónica del coral. Estos autores

reportaron que se presentó una clara diferencia en la estructura de los peces

(medidas de abundancia y diversidad) y la comunidad de coral (medidas de la

cobertura y diversidad del sustrato), en donde los arrecifes con mayor cobertura de

coral tuvieron mayor abundancia y riqueza de especies. Así Malacanthus plumieri

permaneció asociada a lugares con una mayor cantidad de oquedades, mientras

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que T. bifasciatum y S. viride fueron más abundantes en zonas con una mayor

complejidad estructural debido al refugio y alimento que esta les brinda.

Giakoumi y Kokkoris (2013), en 26 islas del Mar Mediterráneo Nororiental,

estudiaron la comunidad de peces subtropicales de aguas someras y exploraron

sus relaciones con el tipo de sustrato, como arena, pastos y vegetales marinos

(Posidonia oceánica) paredes verticales, cantos rodados, roca continua, sustrato

rocoso con parches de arena. Observando que el número de especies, abundancia

y biomasa en pastos y vegetales marinos fueron valores intermedios en

comparación con las zonas arenosas que presentaron valores significativamente

bajos, mientras que en sustratos rocosos fue mayor, esto puede ser debido a la

presencia de especies exclusivas en hábitat arenoso, que no se encuentran en otro

tipo de sustrato.

En aguas del Pacifico mexicano Galván-Villa et al., (2010), describieron la

estructura de los ensamblajes de los peces asociados a los arrecifes rocosos y su

relación con fisiografía del bentos en Isla Isabel. Registraron como especies

dominantes a T. lucasanum, A. xanthopterus, A. troschelii, P. punctatus, S.

flavilatus, H. dispilus y J. nigrirostris, las cuales son además endémicas del Pacifico

mexicano. De acuerdo al análisis de componentes principales se demostró que las

coberturas de coral y roca están relacionadas con las especies de la Isla, ya que

especies como T. lucasanum, C. humeralis, J. nigrirostris, B. diplotaenia se

localizaron en zonas más heterogéneas que les brindan protección de los

depredadores, mientras que las zonas con mayor proporción de arena, esponjas y

gorgonaceos, presentaron una menor diversidad de peces.

Específicamente para el Golfo de California existen varios estudios sobre la

complejidad estructural del hábitat y su relación con la comunidad ìctica arrecifal.

Así se cuenta con el trabajo realizado por Molles (1978) en la Bahía de San Carlos,

Sonora; quien determinó que la riqueza de especies fue similar en un arrecife natural

que en uno artificial, por lo cual sugirió que la complejidad del hábitat no está

relacionada con la diversidad de peces.

Aburto-Oropeza y Balart-Páez (2001), en la zona de Los Islotes (Bahía de La

Paz) estudiaron seis localidades en donde analizaron las relaciones entre la

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estructura del hábitat, distribución y diversidad de peces conspicuos. Entre los

resultados más relevantes se mencionó que la profundidad fue un buen predictor de

la riqueza de especies, y que específicamente la comunidad de peces se ve

afectada significativamente por la estacionalidad debido a que los valores de

diversidad fueron más altos en los meses de verano. Estos patrones reflejaron de

alguna manera la alta estacionalidad ambiental que se registra en el Golfo de

California.

Arreola-Robles y Elorduy-Garay (2002), en seis sitios de la región de La Paz,

BCS. Investigaron los patrones espaciales y temporales de la diversidad de peces

arrecifales. Reportando que la topografía, localización del sitio (protegido o

expuesto), la temperatura y la profundidad influyeron positivamente sobre la riqueza

y diversidad de especies. Se determinó que 20 de las 80 especies registradas fueron

dominantes en todos los arrecifes. Asimismo establecieron un patrón latitudinal con

respecto a la diversidad de peces, ya que esta aumentó de norte a sur. También

definieron que se presentó un cambio muy pronunciado en la diversidad de peces

por la profundidad, debido a las diferentes adaptaciones morfológicas que los peces

poseen para obtener su alimento, así como para al uso diferencial de cada localidad

ya sea con fines de refugio contra sus depredadores o como áreas de reproducción.

Alvarez-Filip (2004), investigó los factores del hábitat que mayor influencia

tienen sobre la composición y distribución de los peces en el arrecife de Cabo

Pulmo, B.C.S.. Se determinaron diferencias significativas en el ensamblaje de la

comunidad ìctica entre las épocas del año. También se reportó que el efecto de la

profundidad mostró ser uno de los factores que más contribuyeron en esas

variaciones, aunque se menciona que los patrones en la distribución observados

pueden estar encubriendo por el efecto indirecto de otras variables físicas que estén

covariando con la profundidad, entre los que destacan la temperatura, procesos

hidrodinámicos, presión del agua, intensidad de luz, o el espacio disponible en la

columna de agua.

Villegas Sánchez et al. (2009), al analizar la estructura ìctica de Isla San José,

México, mencionaron que la profundidad fue la variable con mayor influencia en el

ensamblaje de peces alrededor de la isla ya que la riqueza de especies, diversidad

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y abundancia se incrementaron con la profundidad. También se reportó que las

familias Serranidae, Labridae, Pomacentridae, Haemulidae, Scaridae, Lutjanidae, y

Muraenidae fueron las de mayor valor numérico y en cuanto a las características

físicas del hábitat la rugosidad del sustrato fue la que presentó una correlación

positiva con la abundancia, riqueza y diversidad de especies de estas familias, lo

que indicó que las zonas con valores más altos de rugosidad ofrecieron a los peces

mayores áreas de alimentación y refugio.

Moreno-Sánchez (2009) investigó el efecto que la complejidad estructural del

hábitat (CEH), tiene sobre el ensamblaje y organización trófica (grupos tróficos

funcionales) de la íctiofauna presente en el arrecife de Los Frailes, BCS, México.

En el trabajo se cuantificaron los descriptores del hábitat; número y tamaño de

oquedades, tamaño de roca, rugosidad, cobertura del sustrato así como la

profundidad y temperatura de la columna del agua, con base a las cuales se

definieron dos localidades como de baja complejidad estructural del hábitat (BCEH)

y otras dos como de alta complejidad estructural (ACEH). Así las localidades con

ACEH presentaron los valores más altos en la riqueza de especies, diversidad de

Shannon-Wiener, y diversidad taxonómica, en contraste con las localidades de

BCE, por lo que de manera clara se comprobó que con el aumento de la CEH se

presentó una mayor disponibilidad de microhábitats, lo cual dio como resultado una

mayor diversidad de especies.

Sánchez Caballero (2014) caracterizó la relación de la comunidad de peces

de la Playa la Sorpresa (BCS) y la complejidad estructural del hábitat. Se definió

tres niveles de complejidad estructural: alta (CEA), media (CEM) y baja (CEB) en

función de la cobertura de los tipos de sustrato, la cobertura de sustrato duro y la

rugosidad. La mayor abundancia y riqueza de especies se presentó en la

complejidad estructural alta, este resultado se asoció a una mayor cobertura de

sustrato duro, coral vivo y coral muerto con macroalgas, con respecto a los otros

niveles complejidad.

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JUSTIFICACIÓN

Los arrecifes son estructuras que ofrecen protección a la costa con respecto

al mar abierto, permitiendo el desarrollo de ecosistemas interdependientes como

manglares y pastos marinos; ofrecen un valor estético y recreativo a la zona en

donde se presentan, además de su valor socioeconómico el cual ha sido

ampliamente reconocido ya que proporciona ingresos económicos en actividades

como la pesca y el turismo (Villegas-Sánchez et al., 2009).

En los últimos años, el aumento en el desarrollo urbano en todo el mundo ha

causado que los ecosistemas marinos, especialmente los costeros, sean objeto de

perturbaciones que propician una disminución en la calidad de los hábitats, entre

las principales causas que preocupan se encuentran: la fragmentación del hábitat,

la sedimentación, el impacto físico de las actividades marítimas, la sobreexplotación

pesquera o extracción de sus recursos, las actividades turísticas masivas sin

regulación y la contaminación por fuentes industriales y/o urbanas, lo que puede

provocar la pérdida de algunos de los organismos que en el habitan, así como la

destrucción y deterioros irreversibles de los ecosistemas marinos (Rogers, 1990;

Richmond, 1993; Moreno-Sánchez, 2009; Sánchez-Caballero, 2014).

Uno de los grupos mayormente afectados por la pérdida del hábitat en las

zonas costeras (debido al desarrollo turístico, urbano y pesca) son los peces, de tal

manera, que son prioritarias las investigaciones enfocadas a determinar la relación

entre la estructura del hábitat y las asociaciones de la comunidad ìctica, para

denotar las características fisiográficas del hábitat más importantes para mantener

la abundancia y diversidad en los arrecifes rocoso.

Bajo este argumento, la presente investigación se llevó a cabo bajo la

hipótesis de que las características físicas del hábitat juegan un papel fundamental

en la variabilidad de la estructura comunitaria de los peces presentes en tres

arrecifes rocosos del sur del Golfo de California.

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OBJETIVOS

OBJETIVOS GENERAL

Determinar la posible relación que tiene la complejidad estructural del hábitat

y la temperatura con la comunidad íctica, en tres arrecifes rocosos en el sur del

Golfo de California.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1.-Establecer la complejidad del hábitat en cada arrecife, de acuerdo al

número y tamaño de oquedades, rugosidad, tamaño de roca y cobertura del tipo del

sustrato.

2.-Describir la estructura comunitaria de la íctiofauna en cada arrecife

considerando índices ecológicos.

3.-Determinar y comparar la variación estacional de la estructura comunitaria

de los peces en los tres arrecifes.

4.-Establecer si existe una relación entre la complejidad del hábitat, la

temperatura y la comunidad de peces.

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ÁREA DE ESTUDIO

El Golfo de California es un mar marginal, que establece comunicación con

el Océano Pacifico a través de una boca de 220 km de ancho, tiene una longitud

aproximada de 1100 km. Se localiza entre los 20° y 32° de latitud norte y los 105.5°

y 114.5° de longitud oeste del Océano Pacifico y se encuentra limitado al oeste por

los estados de la semidesértica península de Baja California y al este por las costas

continentales de Sonora y Sinaloa (Espinoza-Carreón y Valdez-Holguín, 2007).

Dentro de este mar en su parte oeste localizamos la Bahía de la Paz, un cuerpo de

agua costero más grande y profundo. Tiene unas dimensiones aproximadas de 80

km de largo y 35 km de ancho, separada del Golfo por una península estrecha,

proyectada hacia el norte y complejo insular Espíritu Santo – La Partida. La Bahía

cuanta con dos conexiones hacia el Golfo, La Boca Grande amplia y profunda

localizada al norte y el canal San Lorenzo, somero y estrecho, que se encuentra

localizado al este. Presenta una gradiente batimétrica con profundidades al sur

desde 10 m hasta 45 m en su parte norte, lugar donde se localiza la Cuenca Alfonzo

(Obeso-Niebla et al., 2008).

Isla San José es de origen volcánico, tiene una superficie de 182,96 km2; 31

km de largo y 10 km de ancho, a lo largo de la parte este de la isla se han

muestreado profundidades de hasta 95 m de profundidad a una corta distancia de

la playa; esta se encuentra ubicada al norte de la Bahía de La Paz a 80 km de la

ciudad de La Paz, separada de la península por el canal de seis a 10 km de ancho

que lleva su mismo nombre. Sus costas son altas y acantiladas, principalmente en

el lado oriental. En el occidente hay algunas caletas con pequeñas playas en su

interior (Bourillón-Moreno et al., 1999; Villegas-Sánchez et al., 2009).

Para llevar a cabo los objetivos planteados en este trabajo, se realizaron

muestreos en tres localidades que a continuación se enlistan:

Localidad.- El Melón (1) (24o59 33.1, N y 110o40 26, W) esta es una zona

protegida del viento y el oleaje, la cual se encuentra al norte de la Isla San José. El

promedio anual de la temperatura superficial del mar es de 24.3° C, pero tiende a

presentar fluctuaciones entre invierno y verano de hasta 15.1° C; tiene una

profundidad de uno a nueve metros (Villegas-Sánchez, 2004) (Fig. 1).

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Localidad.- El Pardito (2) (24o51 13.1, N y 110o 34 46.5 W), es un islote al sur

de Isla San José, en el habitan pescadores y sus familias, los cuales realizan de

manera permanente la captura de peces de escama y elasmobranquios (Villegas-

Sánchez, 2004). El promedio anual de la temperatura superficial del mar es de

24.3°C, en la temporada fría de noviembre a abril, prevalecen los vientos del norte

y la temperatura es de 16o C. El resto del año las condiciones son cálidas y

semicálidas, con temperaturas alrededor de 32o C (Montoya-Campos, 2009); cuenta

con profundidades que oscilan entre uno y nueve metros (Fig. 1).

Localidad.- San Juan de la Costa (3) (24 o23 13, N y 110o41 44, W), se

encuentra al oeste de la Bahía de La Paz, aproximadamente a 60 km al norte de la

ciudad de La Paz. Cuenta con área total marítima de 154,838.05 m2 de agua y

16,434.43 m2 de tierra; aunque escaso todo el año su régimen de lluvias es durante

el verano y un poco en el invierno (Cruz–Marín, 1997). Es considerado como puerto

de carga, debido a que recibe a los buques de la empresa ROFOMEX (Machorro-

Jiménez, 1991). Las estaciones de muestreo fueron ubicadas cerca del muelle de

la empresa minera Roca Fosfórica Mexicana, donde se efectúa actualmente la

extracción de fosforita (Fig. 1).

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Figura 1.- Localización de las tres áreas de estudio.

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MATERIAL Y MÈTODOS

DESCRIPCIÒN METODOLÒGICA

En cada uno de los arrecifes se llevaron a cabo muestreos en los meses de

marzo, mayo, julio, septiembre, octubre, noviembre y diciembre del 2011.

Censos visuales:

Los censos visuales se realizaron por medio de buceo libre, efectuándose a

lo largo de transectos lineales de 50 m de longitud paralelos a la línea de costa

tomando 2.5 m de cada lado de la línea (la anchura se estimó visualmente), para

cubrir un total de 250 m² (Elorduy-Garay y Jiménez-Gutiérrez, 2000). Asimismo se

tomaron fotografías y videos para su consulta y posterior certificación taxonómica

con el apoyo de la bibliografía especializada (Allen y Robertson, 1994; Fischer et

al., 1995; Thomson et al., 2000; Gotshall, 2001). Con la información generada se

conformó el elenco sistemático de los peces conspicuos de los tres arrecifes

rocosos. Asimismo se integró una base de datos que se utilizó para el análisis

cuantitativo de los atributos ecológicos de las asociaciones de peces.

Características de la complejidad estructural del hábitat (CEH):

Las características de la CEH, se tomaron a partir de la rugosidad,

profundidad, cobertura del tipo del sustrato, número de oquedades y el tamaño de

la roca.

Rugosidad: Se midió a partir del modelo de contorno contra distancia lineal. El

cálculo se realizó por la proporción entre la longitud inicial y la longitud final de

la cadena (cadena de 10 m con eslabones de 0.5 cm). Esta se colocó

siguiendo la topografía del sustrato y midiendo la distancia lineal total. Los

valores aproximados a uno indicaron baja rugosidad, mientras que valores

cercanos a cero una alta rugosidad (Mc Cormick, 1994).

Profundidad: Esta se calculó con la ayuda de un profundímetro estándar de buceo

en cada una de las estaciones, en tres puntos (al inicio, en medio y final) de

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cada transepto y de esta manera obtener un promedio de la profundidad

(Moreno-Sánchez, 2009).

Cobertura del tipo de sustrato: Se determinó a partir de 250 fotografías de 1m2 en

cada transecto. Cada una de las fotografías se analizó por medio del programa

Coral Point (V3.4), para así determinar el porcentaje de roca, coral y arena

(Moreno-Sánchez, 2009).

Número de oquedades: Se contabilizaron las oquedades totales de cada localidad

(independientemente del tamaño).

Tamaño de la roca: Se midió el tamaño de las rocas presentes en cada localidad.

Posteriormente se dividieron de acuerdo con el diámetro Ø, para clasificarse

de la siguiente manera:

A) Ø <30 cm = canto rodado

B) 30cm < Ø < 1m

C) 1m < Ø < 3m

D) Ø < 3m

Temperatura: Se registró la temperatura de la columna de agua, utilizando un

termómetro marca YSI modelo 33 en cada localidad durante los meses de

muestreo; estos datos fueron corroborados por medio de un análisis de

imágenes satelitales mensuales de temperatura superficial del mar del año

2011, suministradas por Scripps Institution of Oceanography y adquiridas por

el sensor MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer), a bordo

de los Satélites Aqua y Terra (MODISA_v2014.0, MODIST_v2014.0), del tipo

HRPT (High Resolution Picture Transmission), con una resolución espacial de

1.1km en el nadir y almacenadas en formato de imagen de HDF. Estas

imágenes fueron procesadas por medio del programa Wim (Windows image

manager) y Wam (Wim automation module), con el que se delimito el área de

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estudio y se procedió a obtener un promedio mensual de la temperatura

superficial del mar; con dichos datos se determinó el promedio anual de

temperatura, los meses por debajo de este promedio se categorizaron como

meses fríos y los mese por arriba del promedio como cálidos (Moreno-

Sánchez, 2009).

Estructura comunitaria

Riqueza de especies:

La riqueza de especies (S) se evaluó contando el número de especies

presentes en cada muestra (localidad y época del año) (Brower y Zar, 1977).

Abundancia relativa:

Es un índice empleado, para identificar las especies más importantes dentro

de la comunidad por su aportación en número. Por medio de este índice, se calculó

la importancia en número de cada especie, así como los cambios espaciales y

temporales que presentaron los organismos en la comunidad (Horn y Allen, 1985).

Su formulación es la siguiente:

%𝑁 =𝑁𝑖

𝑁𝑇∗ 100

Dónde: N= abundancia de los organismos de una comunidad; Ni= número

de individuos de la especie i; NT=número total de individuos de todas las

especies.

Diversidad:

Los índices de diversidad incorporan en un solo valor, el número de especies

y su abundancia. Para este cálculo se utilizó el índice de Shannon – Wiener (H’)

puesto que es uno de los más utilizados para la evaluación de la diversidad de

especies, lo que permitirá comparar directamente estos resultados con otros

estudios (Margalef, 1981). El cual tiene la siguiente expresión:

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𝐻′ = − ∑ (𝑛𝑖

𝑛) 𝑙𝑜𝑔 2 (

𝑛𝑖

𝑛)

𝑆

𝑖=1

Dónde: ni= es el número de individuos perteneciente a la i-ésima especie en

la muestra S; n= es el número total de individuos en la muestra; S= es el número de

especies en la muestra.

Los valores máximos de diversidad se obtienen, cuando todas las especies

en la muestra tienen el mismo número de individuos por especie (Ludwing y

Reynolds, 1988).

Equidad:

La Equidad fue evaluada utilizando el índice de Pielou (Ludwing y Reynolds,

1988). Cuando todas las especies son igualmente abundantes, el índice de equidad

es máximo y su valor es uno, tiende a cero cuando la abundancia relativa de pocas

especies es muy alta (Palacios-Salgado 2005). Su cálculo se efectuó mediante la

siguiente formulación:

𝐽 = 𝐻′ ln(𝑆)⁄

Dónde: H'= máximo valor de diversidad de Shannon-Wiener; S= número de

especies.

Índice de valor biológico (IVB):

Para determinar las especies dominantes se aplicó el Índice de valor

biológico (IVB) propuesto por Sanders (1960); con las modificaciones propuestas

por Loya y Escofet (1990). Este índice se caracteriza por balancear la constancia

espacio-temporal de las abundancias de las especies, por medio de la asignación

de puntajes en términos de la abundancia numérica en cada muestra y de este

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modo evita la ordenación de las especies con base a datos puntuales dominantes

pero poco representativos (Palacios-Salgado, 2005).

Índice de diversidad taxonómica:

Debido a las desventajas que presentan los índices de diversidad clásicos,

se emplearon los índices de distintividad taxonómica (Δ) formulados por Warwick y

Clarke (1995), esto índices miden el grado promedio al cual los individuos en un

agrupamiento de especies están relacionadas unas con otras. Clarke y Warwick

(1998) examinaron las propiedades estadísticas de ambos índices, la distintividad

taxonómica promedio (DTp) basada en las abundancias (Δ+) y la basada

únicamente en datos de presencia/ausencia de especies (Λ+). Dichos autores

determinaron que los valores medios de DTp son independientes del tamaño y

esfuerzo de muestreo (una importante ventaja sobre las mediciones clásicas de

biodiversidad) y derivaron una expresión para la medición de su varianza la cual

denominaron variación de la distintividad taxonómica (Δ+). La estimación de la DTp

se calcula simplemente mediante la suma de las ‘longitudes de rutas’ o ‘peso de

distintividad’ (ωij) a través de un árbol taxonómico, conectando todos los pares de

especies en la lista, y dividido por el número de rutas (Sosa-López et al., 2005). Los

niveles taxonómicos usados fueron clase, orden, familia, género y especie, de

acuerdo a la nomenclatura y clasificación jerárquica propuesta por Nelson (2006).

Se calcula con la siguiente ecuación matemática:

∆+= 2∑∑𝑖 ≠ 𝑗 𝜔𝑖𝑗

𝚂(𝚂 − 1)

Donde S es el número de especies en la muestra y 𝜔ij es el peso distintivo

o distancia taxonómica entre especies i y j a través de un árbol taxonómico, es decir

cada nivel jerárquico taxonómico, recibe un valor proporcional escalado a 100. De

esta manera, el valor de 𝜔ij=16.7 si se trata de la misma especie, 𝜔ij=33.3 se

asigna a especies diferentes en el mismo género, 𝜔ij=50 a misma familia pero

diferente género, 𝜔ij=66.7 a mismo orden pero diferente familia, 𝜔ij=83.3 a misma

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subclase pero diferente orden y finalmente 𝜔ij=100 a misma clase pero diferente

subclase respectivamente.

𝛬+ = 2∑∑𝑖 ≠ 𝑗 (𝜔𝑖𝑗 − 𝜛)2

𝚂(𝚂 − 1)

Donde 𝜛= ∆+

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RESULTADOS

DESCRIPTORES DEL HÁBITAT

Los tres arrecifes se caracterizaron por presentar mayormente sustrato

rocoso (≥ 80%), sobresaliendo Roca fosfórica que exhibió un porcentaje alto de roca

(89%) y el arrecife El Melón con más cobertura de arena (24.8%). Mientras que el

arrecife El Partido, presentó una importante cantidad de coral (1%) en relación a los

otros sitios (Fig. 2).

Figura 2.- Porcentaje de cobertura de arena, coral y roca en las tres localidades de estudio.

Número de oquedades:

El arrecife con la mayor cantidad de oquedades fue El Melón (450

oquedades), seguido del Pardito (380 oquedades) y por ultimo Roca fosfórica (350

oquedades) (Fig. 3 a).

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Tamaño de roca:

Tanto las rocas de canto rodado (≤30 cm), como las rocas de mayor tamaño

(≥3m) se presentaron en mayor proporción en la localidad de El Melón (500 y 50)

respectivamente, seguida de la localidad de Roca fosfórica (257 y 25) y en menor

cantidad en El Pardito (144 y 19). Mientras que las rocas de 30 cm a 1 m presentaron

mayor numero en Roca Fosfórica (177), seguida de El Pardito (91) y El Melón (80)

(Fig. 3 b).

Índice de rugosidad:

La rugosidad total fue relativamente baja con un promedio de 0.79, mientras

que para cada arrecife, tenemos que Roca fosfórica presento rangos de 0.79 a 0.81,

El Pardito reporto valores de 0.76 a 0.82 y El Melón registro valores de 0.78 a 0.79

respectivamente (Fig. 3 c).

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Figura 3.- Características del hábitat en cada localidad, El Pardito, Roca fosfórica, El Melón. a) número de oquedades, b) tamaño de roca, c) índice de rugosidad,

(□) promedio, (І) desviación estándar, n=3.

Agrupamiento de la complejidad estructural del hábitat (CEH):

Con la información de las características del hábitat en cada arrecife

(cobertura del sustrato, número de oquedades, tamaño de roca e índice de

rugosidad), se realizó un análisis de agrupamiento (análisis Clúster), definiendo dos

grupos, el primer grupo con Alta Complejidad Estructural del Hábitat (ACEH) que

incluye al arrecife El Melón, y el segundo grupo que integró a los arrecifes del El

Pardito y Roca fosfórica con Media Complejidad Estructural del Hábitat (MCEH)

(Fig. 4).

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Figura 4.- Agrupamiento CLUSTER de las localidades de acuerdo a las diferentes características del hábitat, definiendo la localidad de El Melón como alta complejidad estructural (ACEH) y las localidades de El Pardito y Roca fosfórica en media complejidad estructural (MCEH1 y MEH2, respectivamente).

Temperatura:

Los valores de la temperatura de la columna del agua en los tres arrecifes,

fluctuaron entre los 20°C (mínima) y 31°C (máxima), con un promedio anual de

26.4°C, siendo el mes de septiembre el más cálido (31.4°C) y el mes de marzo más

frio (20.11°C). Se definieron dos épocas climáticas en función del promedio anual

de la temperatura en la columna de agua, los meses de marzo, mayo y diciembre

se consideraron dentro de la época fría y los meses de julio, septiembre, octubre y

noviembre como la época cálida (Fig. 5).

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Figura 5.- Temperatura de la columna del agua (línea punteada) durante los meses de muestreo, época cálida (barras rojas) datos de anomalías superiores al promedio temperatura, y época fría (barras azules) datos de por debajo del promedio temperatura del año 2011.

ESTRUCTURA COMUNITARIA

Composición de la comunidad ìctica:

Se contabilizaron un total de 17,939 organismos, pertenecientes a nueve

órdenes, 30 familias, 56 géneros y 80 especies (Anexo 1). Las familias mejor

representadas en número fueron: Pomacentridae (10 especies), Haemulidae (8

especies), Labridae (7 especies); mientras que las familias mejor representadas en

abundancia fueron Pomacentridae (41%), Labridae (16.3%), Haemulidae (10.9%) y

Lutjanidea (8.7%).

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Riqueza de especies:

La riqueza general estuvo conformada por 80 especies. El Pardito presentó

la mayor riqueza con 63 especies y un promedio de 34 (máx. 43, min. 29), seguida

por El Melón con 60 especies y promedio de 30 (máx.44, min. 18) y Roca fosfórica

registró una riqueza baja con 43 especies con un promedio de 12 (máx. 20, min. 8)

(Fig. 6a). Se estableció que El Melón y El Pardito no presentaron diferencias

significativas entre sí, (p>0.05); mientras que al aplicar una prueba de Tukey para

Roca fosfórica presentó diferencias significativas (p<0.05) con respecto a las otras

dos localidades.

Temporalmente la época cálida registró la mayor riqueza con 69 especies y

el promedio de 50 especies (máx. 60, min. 43), mientras que en la época fría estuvo

conformada por 66 especies y un promedio de 43 (máx. 48 y min. 37) (Fig. 6b). Se

registraron diferencias significativas entre la riqueza de especies por épocas del año

(p <0.05).

En El Melón, la época cálida presento una riqueza de 54 especies y un

promedio de 37 (máx. 44, min. 33), y la época fría se conformó de 44 especies y un

promedio de 22 (máx. 30, min. 18). El Pardito durante la época cálida presentó una

riqueza de 51 especies con un promedio de 37 (máx. 43, min. 33), mientras que la

época fría registró 46 especies con un promedio de 31 (máx. 33, min. 29). En Roca

fosfórica la riqueza reportada en la época cálida adquirió un valor de 26 especies,

con un promedio de 10 (máx. 13, min. 8) y durante la época fría 29 especies y un

promedio de 14 (máx. 20, min. 10) (Fig. 6c).

De acuerdo a una prueba Tukey se determinaron diferencias significativas

(p<0.05) en ambas épocas en Roca fosfórica con respecto a El Melón y El Pardito,

sin embargo no se presentaron diferencias significativas entre estas dos últimas

(p>0.05).

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Figura 6.- Riqueza de especies promedio (□) y desviación estándar ( ); por

complejidad estructural del hábitat (a) (El Melón: X̅=30, 𝚂=9;El Pardito: X̅=34,

𝚂=5;Roca fosfórica: X̅ =12, 𝚂=4), por época del año (b) (Época cálida: X̅=50,

𝚂=7;Epoca fría: X̅=43, 𝚂=6), por combinación de localidades y época fría (c) (El

Melón: X̅=22, 𝚂=7; El Pardito: X̅= 31, 𝚂=2 y Roca fosfórica: X̅= 14, 𝚂= 6) y por

combinación de localidades y época cálida (d) (El Melón: X̅=37, 𝚂=5;El Pardito: X̅=37, 𝚂=4;Roca fosfórica: X̅ =10, 𝚂=2).

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Abundancia:

De las 80 especies, Abudefduf troschelii (18.3%), Thalassoma lucasanum

(10.89%), Stegastes rectifraenum (9.42%), Chromis atrilobata (7.27%) y Lutjanus

argentiventris (6.08%) acumularon el 52% de la abundancia total.

De acuerdo a la CEH, la mayor abundancia de peces se registró en El Pardito

con 8673 organismos y un promedio de 1239 (máx. 1730, min. 867), seguido de El

Melón con 7624 organismos y 1089 de promedio (máx. 1751, min. 250) y Roca

fosfórica presento la abundancia más baja con 1642 organismos y un promedio de

235 (máx. 319, min. 132) (Fig. 7a). Los resultados del análisis de varianza nos indicó

que las localidades no mostraron diferencias estadísticas significativas (p>0.05)

entre las dos primeras, pero sí se mostró una diferencia significativa de El Melón y

El Pardito con respecto a Roca fosfórica (p<0.05).

Las especies más abundantes en El Melón fueron A. troschelii (16.25%), L.

argentiventris (12.71%), Microlepidotus inornatus (10.90%), S. rectifraenum

(8.28%), y T. lucasanum (4.22%). Mientras que El Pardito fueron A. troschelii

(16.75%), T. lucasanum (15.35%), C. atrilobata (12.58%) y S. rectifraenum (8.60%);

acumulando más del 50%, en Roca fosfórica solo tres especies aportaron el 73.1%,

siendo estas A. troschelii (35.81%), S. rectifraenum (19%) y T. lucasanum (18.27%).

Durante la época cálida se contabilizaron 10,911 organismos con un

promedio de 2728 (máx. 3626, min. 1974), mientras que en la época fría se

registraron 7,028 peces con un promedio de 2343 (máx. 2969, min. 1436) (Fig. 7b).

Las especies más abundantes fueron: A. troschelii, T. lucasanum, S. rectifraenum,

C. atrilobata, L. argentiventris y B. diplotaenia acumulando el 50% de la abundancia

total en ambas épocas. El análisis de varianza arrojó diferencias significativas entre

épocas (p>0.05).

En El Melón se registraron 7,624 organismos, de los cuales 5185 se

reportaron en la época cálida, con un promedio de 1296 (máx. 1751, min. 783) y

2,439 peces en la época fría, con un promedio de 813 (máx.1207, min.250) (Fig.

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7c). Las especies abundantes en ambas épocas fueron: A. troschelii, L.

argentiventris, M. inornatus, S. rectifraenum y T. lucasanum con más del 50%

respectivamente.

El Pardito obtuvo un total de 8,673 organismos, de los cuales 4,790 se

registraron en la época cálida, con 1,198 de promedio (máx. 1679, min. 885),

mientras que en la época fría se contabilizaron 3,883 con 1294 de promedio (máx.

1730, min. 867), siendo las especies más abundantes en ambas épocas T.

lucasanum, A. troschelii, C. atrilobata y S. rectifraenum, mismas que sumaron más

del 50% respectivamente, con una tendencia a aumentar durante la época fría, con

excepción de la especie C. atrilobata que fue más abundante durante la época

cálida (Fig. 7c).

En Roca fosfórica se registró un total de 1,642 organismos, registrándose

936 en la época cálida, con un promedio de 234 (máx. 306, min. 170) y 706 en la

época fría, con un promedio de 235 (máx. 319, min 132). Las especies con mayor

abundancia fueron: A. troschelii, S. rectifraenum y T. lucasanum, donde la tendencia

a aumentar se dio en la época cálida (Fig. 7c).

No se presentaron diferencias significativas durante la época fría entre las

tres localidades (Anova una vía p>0.05), durante la época cálida se detectaron

diferencias significativas entre Roca fosfórica con respecto a El Melón y El Pardito

(Anova una vía p<0.05).

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Figura 7.- Abundancia, promedio (□), desviación estándar ( ), por localidades (a)

(El Melón: X̅ =1089, 𝚂=533; El Pardito: X̅=1239, 𝚂= 350; Roca fosfórica X̅=234,

𝚂=26), por época del año (b)(Época cálida: X̅=2728, 𝚂= 734; Época fría: X̅

=2343, 𝚂= 829), combinación por localidad y época fría (c) (El Melón: X̅=813,

𝚂=500; El Pardito: X̅=1293, 𝚂=431; Roca fosfórica: X̅=235, 𝚂=95) y

combinación por localidad y época cálida (d) (El Melón: X̅=1296, 𝚂=518; El

Pardito: X̅=1197, 𝚂=340; Roca fosfórica: X̅ =234, 𝚂=57).

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Diversidad:

La diversidad global fue de 4.93 bits/ind. Espacialmente la diversidad

presento los mayores valores en El Pardito con una valor promedio de 3.9 bits/ind.

(máximos de 4.29 y mínimos 3.20 bits/ind.), seguido de El Melón con un promedio

de 3.8 bits/ind (máximos de 4.42 y mínimos de 3.20 bits/ind.) y el valor más bajo lo

registro Roca fosfórica con un valor promedio de 2.6 bits/ind. (máximos de 3.99 y

mínimos de 1.92 bits/ind.) (Fig. 8a). Se determinaron diferencias significativas entre

Roca fosfórica con respecto a El Melón y El Pardito (Tukey p<0.05), pero no se

determinaron diferencias entre estas dos últimas (Anova de una vía p>0.05).

Temporalmente durante la época cálida se presentó la mayor diversidad con

el 4.3 bits/ind. (máximos de 4.52 y mínimos de 3.92 bits/ind.). Mientras que la época

fría presentó un promedio de 4 bits/ind. (máximos de 4.42 y 3.81 bits/ind.) (Fig. 8b).

No se presentaron diferencias significativas en la diversidad entre épocas del año

(p>0.05). El Melón presentó los valores más altos promedio de diversidad durante

la época cálida 4 bits/ind. (máximos de 4.42 y mínimos de 3.20 bits/ind.), y durante

la época fría los valores fueron menores, con un promedio de 3.5 bits/ind., (máximos

de 3.59 y mínimos de 3.37 bits/ind.) (Fig. 8c).

Durante la época cálida El Pardito registró el promedio más alto con 4

bits/ind. (máximos de 4.29 y mínimos de 3.63 bits/ind), mientras que en la época fría

presentó un valor promedio de 3.6 bits/ind (máximos de 4.18 y mínimos de 3.19

bits/ind.) (Fig. 8c). En Roca fosfórica el mayor valor promedio se registró durante la

época fría con 3.1 bits/ind. (máximos de 3.99 bits/ind y mínimos de 2.66 bits/ind.).

Durante la época cálida se presentó un valor promedio de 2.1 bits/ind. (máximos de

2.38 y mínimos de 1.92 bits/ind.) (Fig. 8c).

No se detectaron diferencias significativas durante la época fría en las tres

localidades; mientras que en la época cálida no se presentaron diferencias entre las

localidades de El Pardito y El Melón (Anova de una vía p>0.05), pero si se

presentaron diferencias significativas en Roca fosfórica durante la época cálida con

respecto de las otras dos localidades (prueba de Tukey p<0.05).

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Figura 8.- Diversidad de Shannon Wiener, promedio (□) y desviación estándar ( );

por complejidad estructural del hábitat (a)(El Melón: X̅=3.8, 𝚂=0.5; El Pardito:

X̅=3.9, 𝚂=0.4; Roca fosfórica: X̅=2.6,𝚂=0.7), por época del año (b)(Época

cálida: X̅=4.3, 𝚂=0.3; Época fría: X̅=4, 𝚂=0.3), por combinación de localidades

y época fría (c) (El Melón: X̅ =3.5, 𝚂=0.2; El Pardito: X̅ =3.6, 𝚂=0.5;Roca

fosfórica: X̅ =3.1, 𝚂=2.1) y por combinación de localidades y época cálida (d)

(El Melón: X̅ =4, 𝚂=0.6; El Pardito: X̅ =4, 𝚂=0.3;Roca fosfórica: X̅ =2.1, 𝚂=0.2).

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Equidad:

El valor global promedio de equidad fue de 0.8. De acuerdo a la CEH, la

mayor equidad promedio se registró en El Melón con 0.77 (máx. 0.86, min. 0.63),

seguido por El Pardito con un promedio de 0.76 (máx. 0.85, min. 0.66) y la menor

equidad se registró en Roca fosfórica 0.73 de promedio (máx. 0.92, min. 0.63) (Fig.

9a). De acuerdo al análisis de varianza, no se presentaron diferencias significativas

entre El Melón y El Pardito (p>0.05), pero si se registraron diferencias entre estas

dos con Roca fosfórica (p<0.05).

Temporalmente el promedio de equidad fue similar en ambas épocas del

año, en la época cálida 0.8 (máx. 0.83, min. 0.69), mientras que en la época fría

con 0.8 (máx. 0.85, min. 0.70) (Fig. 9b) y no se registraron diferencias significativas

(Anova de una vía p>0.05).

En El Melón, la época fría presento el mayor valor promedio de equidad 0.8

(máx. 0.84 y min. 0.72), mientras que la época cálida registro un promedio de 0.8

(máx. 0.86 y min. 0.63). El Pardito registró valores altos de equidad durante la época

cálida con un valor promedio de 0.8 (máx. 0.85 y min. 0.70) y un promedio más bajo

en la época fría de 0.7 (máx. 0.85 y min. 0.65). Roca fosfórica durante la época fría

presento el promedio más alto de equidad 0.8 (máx. 0.92 y min. 0.77) y la época

cálida registro un promedio más bajo 0.7 de equidad (máx. 0.7 y min. 0.63) (Fig. 9c)

No se presentaron diferencias significativas durante la época cálida y la

época fría en las tres localidades (Anova de una vía p>0.05), pero si hay diferencias

significativas entre El Pardito y Roca fosfórica en la época cálida (Tukey p<0.05).

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Figura 9.-Equidad de Pielou, promedio (□) y desviación estándar ( ); por

complejidad estructural del hábitat (a)(El Melón: X̅=0.77, 𝚂=0.1; El Pardito:

X̅=0.76, 𝚂=0.1; Roca fosfórica: X̅=0.73, 𝚂=0.1), por época del año (b)(Época

cálida: X̅=0.77, 𝚂=0.1; Época fría: X̅=0.75, 𝚂=0.1), por combinación de

localidades y época fría (c)(El Melón: X̅ =0.8, 𝚂=0.1; El Pardito: X̅=0.7,

𝚂=0.1;Roca fosfórica: X̅=0.8, 𝚂=0.1) y por combinación de localidades y época

cálida (c) (El Melón: X̅ =0.8, 𝚂=0.1; El Pardito: X̅ =0.8, 𝚂=0.1;Roca fosfórica: X̅

=0.7, 𝚂=0.03).

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Índice de valor biológico:

De acuerdo al índice de valor biológico (IVB) general, nueve especies fueron

las dominantes; A. troschelii (10.28%), S. rectifraenum (9.23%), T. lucasanum

(7.41%), B. diplotaenia (5.59%), M. dorsalis (4.84%), H. passer (4.40%), S. ghobban

(3.28), C. punctatissima (3.27) y L. argentiventris (2.85) acumulando el 50% del

puntaje total (Fig. 10).

Figura 10.- Especies dominantes en los tres arrecifes rocosos y durante las dos épocas marcadas. %IVB (porcentaje de índice de valor biológico).

La dominancia de acuerdo a la CEH y época del año nos indicó, que si bien,

son casi las mismas especies, estas cambian su jerarquía de acuerdo a estas dos

variables. Las especies dominantes en El Melón fueron: A. troschelii (8.66%), S.

rectifraenum (7.54%), L. argentiventris (5.96%), H. passer (5.75%), T. lucasanum

(5.70%), y B. diplotaenia (5.40%), mismas que conformaron el 39% (Fig. 11a). Para

El Pardito destacaron: A. troschelii (7.70%), seguida por T. lucasanum (7.66%), C.

atrilobata (7.39%), S. rectifraenum (6.99%), M. dorsalis (6.07%), H. sexfasciatum

(5.90%) y B. diplotaenia (5.32%), que en conjunto aportaron el 47.03% (Fig. 11b).

Mientras que en Roca fosfórica las principales especies fueron: A. troschelii (16%),

T. lucasanum (12.97%), S. rectifraenum (10.90%), y L. argentiventris (7.03%),

aportando el 46.90% (Fig. 11c).

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Figura 11.- Especies dominantes de acuerdo a la complejidad estructural del hábitat. %IVB (porcentaje de índice de valor biológico), El Melón (a), El Pardito (b), Roca fosfórica (c)

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Temporalmente el IVB presentó resultados semejantes para ambas épocas.

Durante la época cálida las especies más dominantes fueron: A. troschelii (10.24%),

S. rectifraenum (6.23%), T. lucasanum (6.23%), L. argentiventris (4.52%), H. passer

(3.63%), B. diplotaenia (4.23%), M. dorsalis (4.29%), las cuales sumaron 40.4%, al

igual que en la época fría (Fig.12a). Estas mismas especies presentaron mayor

porcentaje de dominancia durante la época fría, A. troschelii (9.64%), S.

rectifraenum (7.93%), T. lucasanum (7.99%), L. argentiventris (3.92%), H. passer

(5.16%), B. diplotaenia (4.91%) (Fig.12b).

Figura12.- Especies dominantes de acuerdo a la época del año. %IVB (porcentaje de índice de valor biológico), época cálida (a) y época fría (b).

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Diversidad Taxonómica:

En El Pardito (66.64) se registraron los valores más altos de ∆+ i, los cuales

estuvieron por encima del promedio general calculado. En cuanto a la estructura

taxonómica esta se conformó por 63 especies, 47 géneros, 28 familias, nueve

órdenes y un phyllum; mientras que en El Melón (65.46) los valores se ubicaron

sobre la media estimada, representada por 60 especies, 47 géneros, 27 familias ,

siete órdenes y un phyllum, mientras que en Roca fosfórica (63.83) se registraron

valores por debajo del promedio, encontrándose un total de 43 especies, 31

géneros, 23 familias, seis órdenes y un phyllum (Fig. 13).

Temporalmente los valores más altos de ∆+ se presentaron mayormente en

la época fría (EF) (65.30) y su estructura taxonómica se conformó de 66 especies,

49 géneros, 28 familias, ocho órdenes y un phyllum. Mientras que en la época cálida

(EC) se presentó un menor valor (65.16) por debajo del promedio y con un espectro

taxonómico de 69 especies, 47 géneros, 27 familias, seis órdenes y un phyllum.

(Fig. 13).

Figura 13.- Túnel de distintividad taxonómica promedio (Delta+) de la abundancia total por CEH, El Melón (alta complejidad estructural del hábitat), El Pardito (Media complejidad estructural del hábitat 1), Roca fosfórica (Media complejidad estructural del hábitat 2) y Épocas; Época cálida (EC) y Época fría (EF) con intervalo de confianza del 95% (líneas continuas del túnel) y el promedio (línea punteada en el centro).

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Los resultados de Λ+ en la CEH presentaron los mayores valores en El

Pardito (145.62), seguido por Roca fosfórica (135.48) y El Melón (133.60).

Temporalmente Λ+ presentó el mismo comportamiento que ∆+ ya que la EF

(136.43) registro el mayor valor, y EC (131.80) el menor (Fig. 14).

Figura 14.- Túnel de variación en la distintividad taxonómica (Lambda+) en El Melón (alta complejidad estructural del hábitat), El Pardito (Media complejidad estructural del hábitat 1), Roca fosfórica (Media complejidad estructural del hábitat 2), Época cálida (EC) y Época fría (EF) con intervalo de confianza del 95% (líneas continuas del túnel) y el promedio (línea punteada en el centro).

En cuanto a la representación bivariante simultánea de Δ+ contra Λ+

(Lambda y Delta), indicó que los valores más bajos fueron registrados en El Pardito

y Roca fosfórica, mientras que en El Melón, la época cálida y fría se encuentran

dentro de los contornos de probabilidad de 95% de confianza, por lo que se confirma

que la zona de El Melón y las dos épocas son las que presentan una diversidad

taxonómica marcada entre las especies que las componen (Fig. 14).

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Figura 15.- Contorno al 95% del Índice de distintividad taxonómica promedio (Delta+) contra el Índice de distintividad taxonómica (Lambda+) para cada zona de muestreo (El melón, El pardito y Roca fosfórica) y época climática (EC y EF).

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DISCUSIÓN

Descripción del hábitat

La complejidad estructural del hábitat (CEH) nos expresa como está

conformado un entorno con base a ciertas características, es decir diferentes

medidas de la estructura física y de la composición del hábitat como la rugosidad,

cobertura del tipo del sustrato, número y tamaño de roca y número de oquedades.

En este sentido la CEH puede tener diferentes efectos sobre el

comportamiento de los individuos ya que utilizan estas características de manera

distinta como lugares de refugio, zonas de alimentación, de reproducción y espacios

de nuevos reclutas (McCormick, 1994; Aburto-Oropeza y Balart-Pàez, 2001;

Charbonnel et al., 2002; Arreola-Robles y Elorduy-Garay, 2002). Una manera de

comprobar la eficiencia de la CEH es la adición de la complejidad en un arrecife

artificial más simple, pues aumenta la riqueza de especies, abundancia y biomasa

del conjunto de peces, por lo que se comprueba que la complejidad estructural de

los arrecifes juega un papel muy importante en la ecología de los arrecifes

(Charbonnel et al., 2002).

De acuerdo con estas características (rugosidad, cobertura del tipo del

sustrato, número de oquedades y número y tamaño de roca) clasificamos a El Melón

como alta complejidad estructural del hábitat (ACEH), así como al Pardito y Roca

fosfórica como media complejidad estructural del hábitat (MCEH). Existe una

relación entre la biodiversidad de especies de peces y la CEH; pues estas áreas

pueden albergar un mayor número de especies, progenie, poblaciones y una mayor

diversidad genética, estructural y funcional (Arias-González et al., 2011) por lo que

un arrecife con una mayor complejidad estructural del hábitat presentan una

tendencia a presentar índices ecológicos altos.

Un factor también importante para esta clasificación de las localidades es su

exposición al oleaje, ya que zonas expuestas a corrientes permiten una mayor

presencia de huevos y larvas de peces de otras zonas y favorece una mayor riqueza

que la encontrada en una área protegida (Pérez-España et al.,1996; Arreola-Robles

y Elorduy-Garay,2002; Villegas-Sánchez et al., 2009; Barjau et al., 2012) como el

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caso de El Pardito, que es una localidad expuesta por lo que se encuentra

influenciada por las corrientes y se ve favorecida con la llegada de larvas de otros

lugares, lo que le da mayores índices ecológicos en comparación con El Melón que

es un área más protegida.

En el presente estudio, la localidad con los índices comunitarios más altos

fue El Pardito, la cual es una zona que presentó la mayor cantidad de coral,

característica de suma relevancia ya que de acuerdo con Arias-González et al.

(2011) las áreas costeras que presentan cobertura de coral, hospedan

generalmente más individuos por unidad de área, ya que presentan una mayor

cantidad de refugios y alimento para las especies que se asocian al coral. Se ha

documentado que en las localidades con mayor cobertura de coral es frecuente la

presencia de especies que se pueden catalogar como permanentes en este tipo de

ecosistemas como por ejemplo los peces de la familia Pomacentridae (Ohman y

Rajasuriya, 1998). De igual manera Bell y Galsin, 1984; mencionaron que la

influencia del coral vivo en las comunidades de peces de arrecife tiene implicaciones

para las gestiones de su comunidad, la muerte del coral o su desaparición es

probable que cause una reducción significativa en el número de especies e

individuos asociados con el arrecife.

Un efecto parecido al anterior lo ocasiona la cobertura de algas, ya que

también existe una relación directa de esta característica del hábitat con la

estructura comunitaria de peces ya que las algas proveen de nicho estructural y

alimento a peces herbívoros e invertebrados sobre las cuales muchos peces basan

su dieta (Piña-Amargos et al., 2008). A este respecto, tanto algas verdes como cafés

se presentaron en mayor cantidad tanto en El Pardito como en El Melón, localidades

en donde se destacó la presencia de especies de la familia Acanthuridae, Blenidae

y Chaenopsidae, las cuales son peces que habitan en lugares en donde la cobertura

de algas es importante. Así también Ángel-Ojeda (2001); demostró que la presencia

o ausencia de una mayor o menor cobertura de algas, trae como consecuencia que

exista un mayor o menor número de grupos funcionales. De las tres área de

muestreo solamente en la localidad de Roca fosfórica (media complejidad

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estructural) no se observó la presencia de algas, lo cual necesariamente tuvo que

tener un impacto negativo en la estructuración de la ictiofauna.

Otra de las características del hábitat que mostraron una fuerte relación con

la comunidad íctica son las oquedades. Diversos autores han señalado que este

atributo fisiográfico se relaciona con el refugio que les proporciona a los organismos

contra los depredadores y las corrientes marinas, por ende las localidades con un

menor número de oquedades brindan menor protección y menor cantidad de

alimento (Hixon y Beets, 1989; Kellison y Sedberry, 1998; Piña et al., 2008). Moreno-

Sánchez (2009) reportó que el mayor número de oquedades se registró en la

localidad de alta complejidad estructural del hábitat (ACEH), en comparación con

las clasificadas como de mediana y baja complejidad estructural, presentándose

un efecto directo y notable sobre la estructura comunitaria, por lo que concluyó que

esta característica tiene un efecto positivo o negativo sobre el ensamblaje de peces.

A este respecto en el presente estudio se pudo constatar este efecto ya que en la

localidad de El Pardito se presentó el promedio más alto de oquedades y los

mayores valores de abundancias en comparación con las otras dos zonas.

La rugosidad también constituye una característica física importantes del

hábitat ya que nos señala sinuoso es el contorno del suelo, aspecto fundamental

que puede determinar el número de nichos disponibles al considerar únicamente al

sustrato (País et al., 2013). Este parámetro es una medida indirecta del área de

contacto, ya que las áreas con mayor rugosidad proporcionan una cantidad de

refugio y espacios para nuevos reclutas de peces, así como para algas e

invertebrados (Moreno-Sánchez, 2009). Asimismo la rugosidad se relaciona

directamente con la cantidad de roca presente en las zonas.

En el presente estudio en la localidad de Roca fosfórica a pesar de registrar

la rugosidad promedio más alta, el efecto de este atributo a la diversidad de

especies fue contrario a lo postulado anteriormente ya que en esta zona fue

evidente la carencia de coral y una menor cobertura de algas, la que ocasiono que

la presencia de invertebrados y peces fuera menor, hecho que pudo ser ocasionado

por el efecto antropogénico causado por las descargas de fosforita en la zona. A

este respecto se ha señalado que los sedimentos suspendidos, ya sea por

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escurrimientos pluviales o factores antropogénicos limitan el crecimiento de coral y

algas y por ende la presencia y abundancia de la fauna arrecifal (Palacios-Salgado,

2005)

Composición de especies

El listado de especies que se conformó para los arrecifes de El Melón, El

Pardito y Roca fosfórica, estuvo integrado por 80 especies, lo que representa el

8.8% de las 911 especies de peces registrada para el Golfo de California (Hastings

et al., 2010) y el 7.35 % de las 1088 especies costeras reportadas por Robertson y

Allen (2002) para el Pacífico oriental tropical.

Al comparar el valor de riqueza especifica registrado con otros estudios de

censos visuales efectuados en otros arrecifes rocosos del sur del Golfo de California

(Tabla 1) se pudo detectar que existen trabajos en donde el número de especies

reportadas es similar; Pérez-España et al. (1996) contabilizó 76 especies en cuatro

zonas del suroeste del Golfo de California, Jiménez-Gutiérrez (1999) 89 especies,

Arreola-Robles y Elorduy-Garay (2002) 80 especies en seis sitios cercanos a Bahía

de La Paz, Villegas-Sánchez et al. (2009) 84 especies en Isla San José, Moreno-

Sánchez (2009) 89 especies en los Frailes.

En otras investigaciones el número de especies ha sido mayor; Sánchez-

Ortiz et al. (1997) reportó 101 especies para Isla Espíritu Santo, Aburto-Oropeza y

Balart-Pàez (2001) 102 especies en Los Islotes, Barjau et al. (2011) 112 especies

en Isla San José, Barjau-González (2012) 133 especies para Isla San José y Bahía

de la Paz. Asimismo en otros estudios los reportes de especies identificadas han

sido menores; Alvarez-Filip (2004) 62 especies en Cabo Pulmo, y Sánchez-

Caballero (2014) 76 especies, para playa la Sorpresa.

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Tabla1.- Registro de la riqueza específica de otros estudios de censos visuales

realizados en arrecifes del Golfo de California.

En otras zonas del Pacifico mexicano también se han registrado variaciones

en el número de especies identificadas, así en arrecifes rocosos de Nayarit Galván-

Villa et al. (2010) y Galván-Villa (2015) y contabilizaron un número mayor de riqueza

especifica (de 114 a 188 especies) y en arrecifes de Acapulco, Guerrero, Palacios-

Salgado (2005), reportó 114 especies. Mientras que en Arrecifes de Oaxaca,

Juárez-Hernández et al. (2013) reportaron una riqueza menor (42 especies). Se

debe señalar que esta variación en la riqueza de especies en la zona del Pacifico

Mexicano con respecto a los resultados obtenidos en el presente estudio está

relacionada con la variación tiempo-espacio del muestreo, puesto que en la mayoría

de los estudios en el Pacifico mexicano tanto el tiempo como el número de

localidades muestreadas fueron mayores a las del presente estudio, ya que si bien

en todos los casos se realizaron censos visuales, los métodos y cobertura, así como

el número de zonas de muestreo fueron diferentes.

En términos de las familias que aportaron la mayor riqueza en el presente

trabajo; Pomacentridae (10 especies) Serranidae y Haemulidae (8 especies cada

una), estas también correspondieron a las familias de mayor relevancia reportadas

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en otros estudios efectuados en el Golfo de California (p. ej. Jiménez-Gutiérrez,

1999; Aburto-Oropeza y Balart-Pàez, 2001; Barjau-González et al., 2011; Barjau-

González, 2012).

Afinidad zoogeografíca

La Bahía de la Paz e Isla San José se encuentran dentro de la región del

Pacifico oriental tropical, que se encuentra comprendida dentro de la provincia

denominada de Cortez, pero también se ve influenciada por la provincia Panámica.

La Provincia de Cortez está delimitada al norte por fuertes gradientes de

temperaturas y al sur por la brecha de Sinaloa, una costa de 750km que incluye

amplias extensiones de fondos arenosos y fangosos, con estuarios, lagunas y áreas

de manglar que la separan de la Provincia Mexicana (Palacios-Salgado et al.,

2012a)

La mayoría de las especies registradas en el presente estudio pertenecen a

la provincia Panámica (51.25%), a la provincia de San Diego (13.75%),

transpacíficas (8.75%) y el 6.25% (5 especies) pertenecen a la provincia de Cortez,

lo cual concuerda con lo reportado por otros autores (Villegas-Sánchez, 2004;

Palacios-Salgado et al., 2012; Barjau-González, 2012; Del Moral-Flores et al.,

2013). Tres de las cinco especies de esta última provincia fueron identificadas como

endémicas las cuales son; Acanthemblemaria hastingsi, la cual es un pez que se

encuentra hasta los 10 m de profundidad y llega a presentar una longitud máxima

de 5.5 cm. La segunda correspondió a Axoclinus spp. quien se distribuye a una

profundidad máxima de 5 m y alcanza una longitud máxima de 5 cm. La tercera

especie fue Malacoctenus hubbsi, la cual se le encuentra a profundidades máximas

de 6 m y llega a registrar hasta 9 cm de longitud. Las tres especies presentan una

estrategia reproductiva ovípara con huevos bentónicos y fase pelágica (Palacios-

Salgado et al., 2012a).

La mayoría de las especies registradas son euritermicas, ya que son capaces

de soportar los amplios intervalos de temperatura que se presentan en el Golfo de

California, es decir son especies de afinidad tropical. Esta y otras características

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biológicas les permite tener una gran movilidad y en la mayoría de los casos tener

un extenso ámbito de distribución zoogeográfica (Palacios-Salgados et al., 2012).

Análisis índices ecológicos

Abundancia

En los tres arrecifes rocosos al sur del Golfo de California (El Melón, El

Pardito y Roca fosfórica) se contabilizaron 17,939 organismos, donde la familia de

mayor abundancia numérica fue Pomacentridae (41%). Lo anterior coincidió con lo

reportado por Palacios-Salgado (2005) quienes registraron que dicha familia aportó

el 39.4% en La Bahía de Acapulco y con lo señalado por Villegas-Sánchez (2004)

para 4 localidades de Isla San José en el Golfo de California, en donde la familia

contribuyó con el 38.1% de la abundancia relativa total.

Las especies más importante en el presente estudio, A. troschelii, T.

lucasanum, S. rectifraenum, C. Atrilobata y L. argentiventris, también han sido

reportadas como las principales en la estructura comunitaria de otros arrecifes

rocosos del sur del Golfo de California (Pérez-España et al., 1996; Aburto-Oropeza

y Balart-Pàez, 2001; Villegas-Sánchez et al., 2009; Moreno-Sánchez, 2009; Barjau-

González et al., 2011; Barjau-González, 2012). Las altas abundancias de estas

especies sin duda obedece a las características ecológica y biologías de las mismas

ya que por ejemplo A. troschelii, es una especie que vive en grandes grupos sobre

los arrecifes que se encuentran entre las profundidades de 1 a 12 m de profundidad,

su etapa reproductiva es durante la primavera y verano y el macho se encarga del

cuidado hasta la etapa de la eclosión, por lo que en esta etapa se vuelve

territorialista, es por ello que su número aumenta durante la época cálida

(Hernández -Olalde, 2008).

La especie T. lucasanum habita en arrecifes tanto rocosos como coralinos,

de la superficie hasta los 5 m de profundidad en áreas arenosas y rocosas, donde

forma cardúmenes y se alimenta de crustáceos, corales y algas. Los peces juveniles

en ocasiones se alimentan de los ectoparásitos de otros peces (limpiadores). Esta

especie alcanza una talla máxima de 15 cm.

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La especie S. rectifraenum habita arrecifes rocosos y coralinos hasta cerca

de los 10 m de profundidad, presenta una conducta territorialista, sus hábitos

alimenticios son omnívoros y es considerada como una de las especies de ornato

de mayor demanda del Sur del Golfo de California. En el caso de la especie que

C. atrilobata está también se agrupa en cardúmenes alrededor de los arrecifes

rocosos, pero no es tan territorialista y agresiva como las otras especies de

damiselas. Se distribuye entre las profundidades de 6 y 76 m, alimentándose

zooplancton y presenta picos reproductivos durante el verano (Allen y Robertson,

2002).

L. argentiventris habita sobre fondos rocosos, durante el día forma

agregaciones y por la noche prefiere permanecer solitario resguardado en cuevas

o grietas. Es un depredador nocturno de peces, crustáceos, cangrejos y moluscos,

con una etapa reproductiva durante los meses de julio y noviembre (Allen y

Robertson, 2002; Martínez-Lagos, 2003; Hernández-Olalde, 2008).

Espacialmente las abundancias de la ictiofauna arrecifal se vieron

influenciadas por la conducta de algunas especies que se congregan en

cardúmenes, así en el arrecife El Pardito (8,673 individuos) las abundancias de A.

troschelii, T. lucasanum, C. atrilobata y S. rectifraenum fueron altas, aportando en

conjunto más del 50% de la abundancia en esta localidad. La segunda localidad en

importancia de acuerdo a su abundancia fue la localidad de El Melón (7,624

individuos) en donde las especies de mayor importancia fueron A. troschelii, L.

argentiventris, M. inornatus, S. rectifraenum y T. lucasanum, las cuales aportaron el

50% de la abundancia. La localidad que presento la menor abundancia fue Roca

fosfórica (1,642 individuos), pero en este caso particular solamente las especies A.

troschelii, S. rectifraenum y T. lucasanum, acumularon más del 70%.

Los resultados anteriores validan lo ya reportado para Isla San José por

Villegas-Sánchez et al. (2009) y Barjau-González (2012), quienes también

reportaron a este grupo de especies de peces como las de mayor relevancia en la

estructura comunitaria en términos de su abundancia.

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Diversidad

La diversidad general de los tres arrecifes rocosos fue de 4.9 bits /ind., valor

que es más alto a los reportados para otras zonas del Pacífico mexicano; para el

puerto de Acapulco Palacios-Salgado (2005), reportó una diversidad de 3.13

bits/ind., en Isla Isabel Galván-Villa (2010) encontró una diversidad promedio de 2.7

bits/ ind., mientras que para Bahía Maguey y Cacaluta Oaxaca, Hernández et al.

(2013) registraron una diversidad de 2.122 bits/ ind.

En el caso del Golfo de California se han reportado estimaciones que van de

2.9 a 5.5 bits/ind. (Aburto-Oropeza y Balart-Pàez, 2001; Rodríguez-Romero et al.,

2005 Moreno-Sánchez, 2009; Villegas-Sánchez et al., 2009; Barjau-González et al.,

2011; Barjau- González, 2012; Sánchez-Caballero, 2014), los cuales son similares

a los valores registrados en el presente trabajo.

En cuanto a los registros de los valores de diversidad promedio por

localidades el mayor valor se presentó en la localidad de El Pardito (3.84 bits/ind.)

seguida por El Melón (3.75 bits/ind.), mientras que Roca fosfórica presento la

diversidad más baja (2.27 bits/ind.). De manera particular existen dos estudios en

donde se coincidió con muestreos de censos efectuados en algunas de las zonas

del presente trabajo; así en el estudio desarrollado por Villegas- Sánchez et al.

(2009), se reportó un valor promedio menor tanto para la localidad de El Melón (2.9

bits/ind.) y El Pardito (3.1 bits/ ind.). Se debe destacar que si bien los registros en

este trabajo fueron menores, la tendencia fue la misma, ya que la zona de mayor

diversidad correspondió al Pardito, lo cual pudiera tener relación con el hecho de

que esta zona corresponde a un área más expuesta que la del Melón, ya que se ve

influenciada por las corrientes oceánicas, lo que favorece a una mayor diversidad

de especies.

El segundo estudio es el de Barjau-González (2012), quien reportó un valor

promedio de 3.8 bits/ind, para el área de San Juan de la Costa, lo cual constituye

un valor superior al registrado en esta investigación en la localidad de Roca fosfórica

(2.27 bits/ind.), lo anterior quizá pueda obedecer al hecho de que esta zona de

muestreo está ubicada exactamente en el muelle en donde se efectúa el embarque

de la fosforita a los barcos cargueros por lo que el impacto antropogénico es mayor

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que en la zona en donde Barjau-González (2012) realizó los censos visuales y en

donde las alteraciones ambientales deben de ser de menor magnitud.

Índice de valor biológico

Nueve fueron las especies dominantes en los tres arrecifes rocosos (A.

troschelii, S. rectifraenum, T. lucasanum, B. diplotaenia, M. dorsalis, H. passer, S.

ghobban, C. punctatissima y L. argentiventris), las cuales coinciden en ser especies

que se agrupan en cardúmenes o bien son de conducta territorialista. La especie

más importante dentro del IVB general fue Abudefduf troschelii, la cual es de hábitos

omnívoros, alimentándose tanto de algas bentónicas e invertebrados (Hernández-

Olalde, 2008). Esta especie no presento variaciones espaciales o temporales ya

que en todos los casos fungió como la especie más dominante, tanto por localidades

como por épocas climáticas. Esta especie presenta un ciclo reproductivo durante el

verano y otoño, lo que concuerda con la época cálida, en esta etapa la especie suele

ser territorialista por lo que es más visible en los arrecifes (Villegas-Sánchez, 2004,

Hernández-Olalde, 2008).

La segunda especie más dominante fue S. rectifraenum, quien es una

especie territorialista con un comportamiento agresivo, con hábitos omnívoros,

aunque se alimenta principalmente de algas bentónicas, su etapa reproductiva va

de enero a octubre, es decir durante casi todo el año (Hernández-Olalde, 2008).

Esta especie compite activamente por su territorio con especies como A.troschelii y

algunas especies de la familia Serranidae y Labridae (Villegas-Sánchez, 2004). En

cuanto a su variación espacial S. rectifraenum fue la segunda especie más

dominante en El Melón, cuarta en El Pardito y tercera en importancia en Roca

fosfórica. Mientras que temporalmente en ambas épocas fue la segunda especie

más dominante.

La tercera especie dominante de manera general y temporalmente fue T.

lucasanum, la cual es un organismo que forma pequeños cardúmenes cerca del

sustrato rocoso y hasta los 5 m de profundidad. Es de hábitos carnívoros y se

alimenta de pequeños crustáceos y plancton en la columna de agua, corales

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blandos y algas. Por localidades en El Melón fue la quinta especie más dominante,

mientras que en El Pardito y Roca fosfórica fue la segunda en orden de importancia.

La cuarta especie dominante fue B. diplotaenia, quien es una especie

solitaria en su etapa adulta, mientras que en su etapa juvenil forma pequeñas

agregaciones de unos cuantos individuos, se encuentra asociado a sistemas

arrecifales coralinos y rocosos, algunas veces se encuentra en zonas arenosas o

en lugares donde abundan las algas. Es un organismo carnívoro que se alimenta

de cangrejos, estrellas y erizos de mar, así como de pequeños peces (Trujillo-Millán,

2003).

Espacialmente B. diplotaenia se presentó en dos de las tres localidades, en

El Melón ocupando el sexto lugar de dominancia y en El Pardito el séptimo.

Temporalmente esta especie se presenta como la sexta especie dominante en

ambas épocas y con porcentajes similares. El reclutamiento de la especie inicia

principalmente en verano y en menor intensidad en invierno.

De acuerdo con Castro-Aguirre et al. (1995) y Villegas-Sánchez et al. (2009),

las especies de peces dominantes en las asociaciones de peces de arrecifes

rocosos del Golfo de California pueden permanecer relativamente constantes y

homogéneas debido a la alta concentración de recursos alimenticios y a la

protección que este tipo de hábitats brinda a las especies de peces.

Diversidad taxonómica

El análisis de distintividad taxonómica, nos permite visualizar el estado en el

que se encontraban los tres arrecifes en relación a su diversidad taxonómica, esto

a través de la variabilidad de las especies. Clarcke y Warwick (1998) mencionaron

que el índice de distintividad taxonómica es una extensión natural de una forma del

índice de Simpson, puesto que toma en cuenta la abundancia de las especies, la

riqueza y la información filogenética, por lo que con este índice fue posible conocer

las medidas del árbol filogenético de las especies registradas, es decir la forma en

que los peces se encuentran relacionadas filogenéticamente dentro de estas

comunidades (Moreno et al., 2009).

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Tomando en cuenta lo anterior y comparando los resultados encontrados en

las tres localidades de la presente investigación con los trabajos realizados por

Alvarez-Filip (2004) y Moreno-Sánchez (2009) (Cabo Pulmo y Los Frailes

respectivamente), en donde se reportó que la distintividad taxonómica tiende a ser

mayor en localidades con cobertura del coral vivo Pocillopora spp., así como en una

alta complejidad estructural del hábitat (ACEH), que se distingue por presentar una

mayor rugosidad, mayor número de oquedades y diferente tipos y proporciones de

sustratos; se puede denotar que en el presente estudio se registró un patrón distinto

al descrito por estos autores, puesto que la mayor distintividad taxonómica la

observamos en la localidad de El Pardito que presentó una media complejidad

estructural del hábitat (MCEH), pero una cobertura de coral importante, lo cual

pudiera tener relación con la presencia de especies como A. meleagris, A.

xanthopterus, S. verres, C. punctatissima, T. lucasanum, T. grammaticus C.

oxycephalus y S. suborbitalis que se pueden alimentar del coral o de los crustáceos,

esponjas y algas que lo utilizan como zona de refugio o sustrato de fijación.

(Thomson et al., 1987; Allen y Robertson, 1994).

En contraste Roca fosfórica presento la menor distintividad taxonómica

debido a que registró una reducida riqueza de especies, las cuales pertenecieron a

pocos géneros y familias, un ejemplo de lo anterior fue la familia Haemulidae con

ocho especies, que se distinguen por ser depredadores nocturnos que habitan

zonas rocosas y arenosas, así como la familia Labridae que presentó tres especies

los cuales son peces activos durante el día y que descansan bajo la arena durante

las noches o en grietas de rocas (Thomson et al.,1987; Fischer et al.,1995; Allen y

Robertson, 1994). Particularmente en Roca fosfórica aunque no fue analizado el

efecto de la perturbación causada por las descargas de fosforita en el medio

ambiente marino, uno de estos efectos visibles fue la turbidez del agua originada

por los sólidos suspendidos, que limita la penetración de la luz solar en la columna

de agua, e impide el crecimiento de las algas y corales (Onley, 1997; Herrera-

Moreno et al., 2010). Lo antes mencionado se reflejó en la ausencia de varias

especies herbívoras y coralinivoras, así como otras especies que usan estas áreas

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para protección y de reclutamiento dando como resultado una baja distintividad

taxonómica.

Variación temporal

Los índices ecológicos (abundancia, diversidad, riqueza, diversidad

taxonómica), presentaron una tendencia a aumentar con el incremento de la

temperatura, lo que concuerda con lo reportado por otros autores para los peces de

arrecifes del Golfo de California (Moreno-Sánchez, 2009; Villegas-Sánchez et al.,

2009; Barjau-González, 2012; Sánchez-Caballero, 2014). Se debe señalar que esta

relación directa de la temperatura e índices ecológicos de no fue tan evidente en los

resultados obtenidos a través del índice de valor biológico (IVB), ya que si bien de

detectó un aumento durante la época cálida esto no fue significativo, por lo que las

especies dominantes siempre se mantuvieron en ambas épocas climáticas.

El aumento de los atributos ecológicos durante la época cálida podría estar

relacionado con la presencia de vientos del sureste que generan surgencias débiles

a lo largo de la costa del Golfo de California lo que aumenta la abundancia de peces

durante esta época (Villegas-Sánchez, 2004; Sánchez-Caballero, 2014).La

presencia de estas surgencias aumenta la productividad biológica incrementando la

cantidad de alimento disponible para los peces (Villegas- Sánchez et al., 2009;

Moreno-Sánchez, 2009).Este incremento también se ha relacionado con el periodo

reproductivo de especies como C. atrilobata, A. troschelii, B. diplotaenia, L.

argentiventris, S. rectifraenum quienes tienen sus periodos reproductivos al

finalizar la época fría y se extiende a la época cálida, que es cuando la temperatura

del agua se incrementa (Hernández-Olalde, 2008).

Durante los meses de la época fría disminuyen los índices ecológicos ya que

cuando la temperatura desciende los peces por su condición ectotérmica tiende a

gastar menos energía en actividades motoras, por lo que permanecen inmóviles por

más tiempo del habitual y los hace menos conspicuos (Villegas-Sanches,2004), así

durante esta época el número de especies podría disminuir debido a la depredación,

la baja disponibilidad de alimento y la emigración de especies de afinidad tropical

como Anisotremus taeniatus y Zanclus cornutus (Pérez-España et al.,1996).

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En la variación de los índices ecológicos en las localidades por época fría y

cálida, se pudo observar el mismo patrón antes mencionado, donde las localidades

de El Pardito y El Melón presentaron los máximos registros de los índices ecológicos

durante la época cálida, aunque se debe mencionar que las diferencias entre estas

dos localidades no presentaron diferencias significativa, pero estas diferencias si

fueron notables al compararlas con la localidad de Roca fosfórica, se infiere que

estas diferencia de acuerdo a la evidencias documentadas se dan como respuesta

a la influencia del marco oceanográfico en términos de las corrientes y surgencias

que se generan durante la época cálida (Villegas-Sánchez, 2004), así como al

impacto negativo de la actividad antropogénica en la estructura comunitaria de la

ictiofauna presente en la localidad de Roca Fosfórica.

En el caso de la distintividad taxonómica no se presentaron diferencias

significativas entre ambas épocas, este patrón ya fue reportado por Alvarez-Filip

(2004), en el arrecife de Cabo Pulmo, lo cual pudiera indicar que la distintividad

taxonómica de las especies y la distribución de los individuos pudiera permanecer

constante, y que los cambios de las especies solo sean perceptibles durante ciertos

años con anomalías de temperaturas extremas. De acuerdo a los resultados de la

presente investigación, se considera que en ambas épocas se mantiene casi el

mismo árbol taxonómico, ya que si bien existe una alternancia en algunas familias

y especies, en general la estructura taxonómica se mantiene.

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CONCLUSIONES

La complejidad estructural del hábitat (CEH) en términos del tipo de sustrato,

número de oquedades, tamaño de roca y rugosidad fueron variables

fisiográficas que permitieron categorizar a la localidad de El Melón como de

alta complejidad estructural del hábitat (ACEH), y a El Pardito y Roca

fosfórica como de media complejidad estructural del hábitat (MCEH).

El listado sistemático de la ictiofauna para los arrecifes de El Melón, El Pardito

y Roca fosfórica, se integró por nueve órdenes, 30 familias, 56 géneros y 80

especies, lo que representó el 8.8% de las 911 especies de peces registrada

para el Golfo de California y el 7.35 % de las 1,088 especies costeras

reportadas para el Pacífico oriental tropical. La mayoría de las especies

registradas fueron de origen tropical, es decir pertenecieron a la provincia

Panámica y se identificaron tres especies endémicas (Provincia de Cortez).

En los tres arrecifes rocosos al sur del Golfo de California (El Melón, El

Pardito y Roca fosfórica) se contabilizaron 17,939 organismos, donde la

familia de mayor abundancia numérica fue Pomacentridae. Las especies más

abundantes y dominantes fueron A. troschelii, T. lucasanum, S. rectifraenum,

C. Atrilobata y L. argentiventris.

La diversidad general de los tres arrecifes rocosos fue de 4.9 bits /ind., valor

que es más alto a los reportados para otras zonas del Pacífico mexicano,

pero similar a los reportados para el Golfo de California.

Taxonómicamente la localidad de El Pardito tiene mayor presencia de

familias, géneros y especies debido a la presencia de cobertura de coral.

Temporalmente no se observó una diferencia significativa entre ambas

épocas, debido a que los arboles taxonómicos de ambas son similares.

Temporalmente los índices ecológicos presentaron una tendencia a

aumentar durante la época cálida, sin embargo no se presentaron diferencias

significativas entre las dos épocas.

De acuerdo con los resultados de los atributos ecológicos por CEH, las zonas

con una complejidad estructural alta y media, con condiciones del hábitat no

impactadas antropogènicamente (El Pardito y El Melón) presentaron los

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valores más altos de los índices ecológicos, en contraste con la Localidad de

Roca Fosfórica en donde se registraron los valores más bajos de los atributos

ecológicos.

RECOMENDACIONES

Se recomienda la medición de una mayor cantidad de atributos de la

complejidad estructural del hábitat (invertebrados, algas, equinodermos, tipo

de coral, exposición al oleaje, etc.), así como en una mayor cantidad de

zonas de muestreo y la medición de los atributos a 2 profundidades, esto con

el objetivo de poder llevar a cabo un análisis más robusto y completo de la

relación existente entre la comunidad ìctica y la complejidad estructural del

hábitat.

El efecto antropogénico en la localidad de Roca fosfórica aunque fue

evidente, en el presente estudio no se realizaron análisis químicos de la

calidad del agua de mar, por lo que se recomienda evaluar el efecto de la

contaminación en el ensamblaje de la ictiodiversidad arrecifal en la zona.

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Anexo 1.-Elenco sistemático de las especies observadas.

Lista sistemática de la ictiofauna de los arrecifes rocosos de las localidades de El Pardito, El Melón y Roca fosfórica, durante

el periodo anual de 2011. Conteniendo abundancia absoluta de las especies (ABD), presencia en las localidades y épocas

de muestreo (X), complejidad estructural alta (CEA), complejidad estructural media 1 (CEM1), complejidad estructural media

2 (CEM2), época fría (EF), época cálida (EC) y categoría trófica (CT), Zb= Zoobentónicos, Pc= Piscívoros, Zp=

zooplanctìvoros, Hb= Herbívoros, Om= Omnívoros y Pa= Parásitos.

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