ESTRUCI1JRA y DINÁMICA POBLACIONAL DE OeCfJ1l/husniveus

(ORTHOPfERA: GRYLLIDAE) EN ZAP01TTLÁN SALINAS, PUEBLA

Population structurc and dynamic of Oecanthus niveus (Orthoptera:GlyUidae) inZapotitlan Salinas, Puebla

Ariana Romero-Mata' y Zcnón Cano-Santana'. I>cpartamento de Ecologla y RecursosNaturales, Facultad de Ciencias, UNAM. Ciudad Universitaria. 04SIO. México, D.F., arianromat@yaboo.com.mx. ' zcs@hp.fciencias.unam.mx.

Palabras clave: estructura poblaciona~ dinámica poblacional y OeCfJ1l/husniveus.

IntroducciónPara describir una población es necesario conocer su estructura y dinámica. La

estructura poblacional describe las características de ésta en un espacio y tiempodeterminado, tales como la densidad, el patrón de distribución cspaci~ la proporcióasexual, la estructura de edades y la variación genética (Rielefs y Mili..., 2000); micmrasque la dinámica estudia los cambios que ocuncn denuo de una poblaciÓDa través deltiempo, tales como la fenologla y las tasas de natalidad, mortalidad, emigraciÓDeinmigración (Lincoln el al., 1982; Ives, 1998).

Los grillos tienen gran importancia económica y cultural (Coronado y Márquez,1982). Son insectos ortópteros de la familia Gryllidae que contiene cerca de 2586especies (Walkcr y Masaki, 1989). Se caracterizan por tener un cuerpo cilfudricoaplanado por el dorso, antenas largas, los órganos auditivos se localizan en la tibiadelantera y las patas tienen tarsos de tres segmentos (Coronado y Márqucz, 1982).

OeCfJ1l/husniveus, es un griUo de la subfamilia Oecanthinac, de color verdepálido con alas transpalentes, arboricoJa, que se alimenta de hojas y Oores en estadoninfal y en estado adulto de áfidos Y orugas; los adultos miden entre 1.3 y I.S cm delongitud (Kuopf, 1984). Este trabajo tiene como objetivo aportar infonnación sobre laestructura y dinámica poblacional de este grillo en Zapotitlán Salinas, Pue.

Material.. y MétodosEl municipio de Zapotitlán Salinas (lS"20'N, 97"2S'0) se localiza al surestedel

estado de Puebla y presenta un clima seco con lluvias en verano, una temperatura mediaanual de 21.2"C, una precipitación anual de 380 mm y una vegetación de tipo matorralxcr6filo (Arias el al.. 2001).

Se seleccionaron tres sitios de SOOOm' cada uno, con manchones de Wigandiourens y otras especies vegetales (pig. 1), los cuales fueron visitados mensualmentedurante un a/Io (diciembre 2004-noviembre 200S), en los que se cuantificaron grillosdurante tres días mediante el método de marcaje-captura-rccaptura (MCR). Con estemétodo se calculó la densidad de grillos, la proporción sexual, la fenolosla, la tasa deemigración (e=o-rla) e inmigración (i= n-rla), donde a= individuos inarcados el primerdla, t=iodividuos rccapturados y n-total de individuos capturados.

ResultadosMediante el método de MCR se encontnl que en los tres sitios mucstreados la

densidad más alta se reporta en el periodo noviembrc-dlciembre (sitio 1: IS.0-17.0indlSOoom'; sitio 2: 16.0-31.7 indISooOm'; sitio 3: 27.0-31.3 indlSooo m'). Mientrasque la densidad más baja para los sitios 1 y 2 se reportó en el mes de febrero (sitio 1:0.5

410

indlSooo m'; sitio 2: 2.0 indISOOOm'). Iabril (0.66 indlSooo m'). A partir del

aumentando en los tres sitios, siendo CIjobserv~ una pequefta disminución en el '

Sitio J

I.Sm

1.0m

;

¡;

flYi

W. C1'OlO1l SaJrvilaJia

urens cilialo sp.

Figura J. Representación de la composiciónZapotitlán Sali..., Pue.

M,

Figura 2. Densidad de Oecanthus n;veus en tres

El número de hembras fue ligeramcnmayor parte del a/Io, aunque esta cantidad

1: I en la mayorfa de los casos, sin embargoque la cantidad de hembras difirió sisnifi,proporción de este periodo de 3: 1 (tres hembi

La fcnolOgla de Oecantlms niveus

cuales cinco SOn ninfales y uno es adulto.1,

corporal. Las cicatrices de oviposición se

411

POBLACIONAL DE OecanJhus niveus

EN ZAP01lTLÁN SALINAS, PUEBLA

Otean/hus niveus (Ortboptera:Gryllidae) inSalinas, Puebla

"'tana'. Departamento de Ecologla y Recursost Ciudad Universitaria. O4SlO. México, D.F.fciencias.unam.mx.

námica poblacional y Oeeanrhus niveus.

,ecesario conocer su estructura y dinámica. LaacterIsticas de ~ en un espacio y tiempopaIlÓnde distribución espacial, la proporción:ióngenética (Riclefs y Miller, 2000); mientras, ocunen dentro de una población a ttavés deltasas de natalidad, mortalidad, emigración e998).¡aeconómica y cultural (Coronado y Márquez,unilia Gryllidae que contiene cerca de 2S86, caracterizan por tener un cuerpo cilíndricolos órganos auditivos se localizan en la tibiasegmentos (Coronado y Márquez, 1982).1e la subfamilia Oecanthinae, de color verde~ que se alimenta de hojas y flores en estado¡gas; los adultos miden entre 1.3 y I.S cm der¡ecomo objetivo aportarinfonnación sobre la, grillo en Zapotitlán Salinas, Pue.

IS(18"20'N, 97"28'0) se localiza al sureste delo con lluviasen verano, una temperaturamedia,de 380 mm y una vegetación de tipo matorral

100m2cada uno, con manchoncs de Wigandia1), los cuales fueron visitados mensualmente,bre 2OOS),en los que se cu...tificaron grillose marcaje-captura-recaptura (MCR). Con este, la proporción sexual, la fenologla, la tasa d."1'/a),donde a= individuos marcados el primerde individuos capturados.

encontró que en los tres sitios mucstreados laiodo noviemb~ciembre (sitio 1: IS.0-17.0m'; sitio 3: 27.0-31.3 indlSOoo m'). Mientrasy 2 se reportó en el mes de febrero (sitio 1: 0.5

410

.

indlSOOOm'; sitio 2: 2.0 indlSooOm'). En el sitio 3 la densidad más baja se reportó enabril (0.66 indlSOoo m'). A partir del periodo julio-agosto el número de grillos vaaumentandoen los tres sitios, siendo en el mes de septiembre en estos sitios donde seobservauna pequeda disminución en el númerode individuos(Figura 2).

Sitio I

I.Sm

O.3m

Sitio2 Sitio 3

,;;;

~

W CrOlon SmrvitaJiaJUeI1.Jcilialo sp.

Pachycel'ew Otrashollionw

Acaciacochiiat:antha

O¡nurJiadepreSSQ

Figw-a1. Representación de la composición vegetal de cada uno de los sitios muestreados enZapotitlán Salinas, Puc.

Figura2. Densidad de Oeeanlhus niveus en tres áreas de SOOOm2, en ZapotitJáD Salinas, Puc.

El número de hembras fue ligeramente más alto que el número de machos en lamayorpartedel afto,aunqueestacantidadno difieresignificativamentede la proporciónl:! en la mayoría de los casos, sin embargo en el periodo de febrero-marzo se registróquela cantidad de hembras difirió significativamente de la proporción 1:1, siendo laproporciónde este periodo de 3:1 (tres hembras por un macho) (Tabla 1).

La fenología de Oecan/hus niveus está "representada por seis etapas de loscualescinco son ninfales y uno es adulto, las cuales se determinaron por el tamaftoarporal.Las cicatrices de oviposici6n se encontraron en todo el afto, las ninfas I

411

'C".. ¡; 2S--1 = 20.1g

i 15jI! 10Col 5.J

= O

N D E F M A M J J A S O

Meses

estuvieron presentes de diciembre a enero y de marzo..oclUbre, las ninfas n CSlllvieronde diciembre-enero y de marzo..noviembre, las ninfas m estuvieron todo el aIIo, lasninfas IV CSIIIvieron de mano-noviembre y las ninfas V estuvieron en marzo y demayo-noviembre (Figura 3).

Tabla l. Proporciónsexual de Oecanthusn;veus estimadaen tres áreasde muestreoenZapotitlánSaliDas, Pue.. Indica dif_ significativa(0'- 6.76, g.1.-I, P<O.05)delmodelo1:1._

Meses

DicEneFeb-MarAbr-Maylun-lulAgoSepOctNov

Adultos (1.29-2.00)

Ninfa V (1.10-1.29)

Ninfa IV (0.91-1.10)ET Ninfa ID (O.72~.91)A

P Ninfa n (0.5~.72)A

S Ninfa I (O.3~.S3)

Cicatrices

Proporciónmachoslhembras

33/4819/266/196/1215/1517/1713/1936/3861166

l2.7760.9846.76 .2.0OO

1.1250.0540.197

DEFMAMllASON

MF.'WA<¡

Figura 3. Fenologlaanual (die. 2004-nov.2005) de Oecantirusniveus en ZapotitlánSalinas,Puebla.

En cuanto a la tasa de emigtación se observó que en el sitio 1 hay dos picos, unoen el mes de enero que corresponde a 0.83 ind. ind:' dla-' y el otro en el mes de agostoque corresponde a 0.71 ind. ind:' dla-', mientras que en el mes de febrero la tasa deemigración fue O ind. ind:' dla-', lo que significa que ningún grillo abandonó el sitio.Para el sitio 2 en marzo y octubre se registró el mayor nWnero de grillos queabandonaron el sitio, pan! marzo la tasa fue de 1.0 ind. ind:' dla-' y para octubre la tasafue de 0.9 ind. ind:' dla". Para el sitio 3 se registró que en oclUbrey junio hay dos picoscon una tasa de emigtación alta, a estos corresponde1.44 y 1.0 ind. ind:' dia",respectivamente (Figura 4a).

I

I412

En la tasa de inmigtación se observó!Silio 3 se registraron dos picos, uno de 2.5 YInWnero más bajo de inmigrantes se registró 1los meses COnmayor nWncro deinmigran!Cf

fue de 1.37 y el segundo de 1.02 iod. ind:'. djdOnde se registró el nWnero más alto de .

~Para el sitio 1 y 2 el nWnero más bajo denúmero fue cero ind. ind:' dia-' en ambossi

I

Disc...ión y Con i6n ILa densidad de una poblaci6n

~variaciones cllmáticas que detarminan lavivir, además de que la temperatura detem1Otros factores SOnlos recursos alimenticios,recW'SOSalúnenticios son Importantes en colespacio-temporal. La diversidad vegetal O

]'

provoca un decremento en la densidad ycondueta territorial que consiste en que 1recursos para que su progenie sobreviva(H

La densidad más baja del sitio I y 2 rIse debió a una variaci6n climática (disminuci

1durante los dlas de muestreo lo que ocasionóel di.. otro factor que intervino en el decre

~

algunas plantas de W. ~". tenlan hojasplantas. La densidad más baja del sitio 3temperatura en ese mes fue de 28.0 0c, siende que no habla plantas de W. ~". con sofi.los rayos solares.

El hecho de haber regiSllado hembrasde la población hay un POtencialreproductivo.donde se tiene el mndelo 1:I hay una igual,machos y las hembras dentro de la poblaciónrefugio (SchOwalter, 2000). La proporciónmarzo se debió a una sobrepoblación de hemfácilmente POrqueno producen cantos.

La fonolOgíaque se registró muestraqaparecieronen todos los mesesdel muestreo,encuentren durante todo el aIIo, por la _.ailo podemos predecir que todos los estadiosninfas a lo largo del ailo puede deberse o que eldia lo que pudo infiuir en la presencia de los8JÍ.

Las tasas de emigración e inmigrac~poblacionat de tal manera que si la emigraci,poblacionat y si la inmigración aumenta la d,tasas están afectadas por ellama1!o del parcbe"calidad Ycantidad de alimento y pareja.

La estructura y dinámica poblacio;climáticas que detenninan la diversidad vegetaJ,1de cada uno de los sitios, lo cual dCterminoqpara alimen!alse y reproducirse.

413

oroy de marzo.octubre, las ninfas n estuvieroonbre, las ninfas m estuvieron todo el aJIo, las,bre Y las ninfas V estuvieron en marzo y de

fa niveus estimada en tres áreas de muestrco en(tDCiasignificativa (0'- 6.76, g.l.-I, P~.05) del

EFMAMJJASONM1'_'W_<¡

'S)de Oecanthus niveus en Zapotitlán Salinas,

observóque en el sitio 1 hay dos picos, unoind. inll" día-' Yel otro en el mes de agosto,ientrasque en el mes de febrero la tasa de

Isignificaque ningún grillo abandonó el sitio.registró el mayor número de grillos que

. de 1.0 ind. ind:' día" y para octubre la tasaregistró que en octubre y junio hay dos picos

corresponde1.44 y 1.0 ind. ind:' dia",

412

En la tasa de inmigración se observó que en los meses de junio ( octubre para elsitio3 se registraron dos picos, uno de 2.5 Yotro de 3.22 inll inll" dla ,mientras que elnúmeromás bajo de inmigrantes se registró de marzo-abril y fue de cero. Para el sitio 1losmesescon mayor número deinmigrantes fueron septiembre y noviembre, el primerofuede 1.37 y el segundo de 1.02 ind. ind:' día". Para el sitio 2 el mes de septiembre fuedondese registró el número más alto de inmigrantes que fue de 2.11 ind. ind:' dla'.Parael sitio 1 y 2 el númeromás bajo de inmigrantesfue en el mes de febrero y elnúmerofue cero ind. ind:' dla' en ambos sitios (Figura 4b).

Diseasióny Conelnsi6nLa densidad de una población puede ser afectada por faetores como las

variacionesclimáticas que determinan la disponibilidad de alimento, los sitios paravivir,además de que la temperatura determina las tasas de reproducción y desarrollo.Otrosfactoresson los recursosalimenticios, la diversidadvegetal y el canibalismo.Losrecursosalimenticios son importantes en cuanto a la cantidad, calidad y distribuciónespacio-temporal.La diversidad vegetal afecta la estabilidad de la población lo queprovocaun decremento en la densidad y el canibalismo que es originado por unaconductaterritorial que consiste en que los adultos que son padres defienden losrecursospara que su progenie sobreviva (Huffaker el al., 1984).

La densidad más baja del sitio 1 y 2 registrada en el mes de febrero (Figura 2)sedebióa una variación climática (disminución en la temperatura Ypresencia de viento)durantelos dfas de muestreo lo que ocasionó que O. niveus no estuviera activo duranteel di.. otro factor que intervino en el decremento de la densidad del sitio 2 fue quealgunas plantas de W. urens tenían hojas secas y a los grillos no les agradan estasplantas. La densidad más baja del sitio 3 reportada en abril pudo deberse a que latemperatura en ese mes fue de 28.0 "C, siendo la temperatura máxima del afto, ademásdeque no hahia plantas de W. urens con suficientes hojas para brindarles protección deIosrayos solares.

El hecho de haber registrado hembras durante todo el aJIonos indica que dentrodelapoblación hay un potencial reproducbvo. Otro dato importante es que en los mesesdondese tiene el modelo 1:l hay una igualdad en los papeles que desempeflan losmachosy las hembras dentro de la población, es decir que ambos eligen su alimento yrefugio(Schowalter, 2000). La proporción sexual 3:1 registrada en el periodo febrero-lIl8IZOse debió a una sobrepoblación de hembras, debido a que ellas no son dep~I3cilmenteporque no producen cantos.

La fenologia que se registró muestra que los estadios ninfales 1, n. N y V noapa¡ecieronen todos los meses del muestreo, sin embargo esto no indica que no seencuentrendurante todo el aJIo, por la presencia de cicatrices y adobos durante todo elaiIopodemos predecir que todos los estadios ninfales están presentes. La ausencia deninfasa lo largo del aftopuede deberse a que el muestreo se realizó a distintas horas deldíaloque pudo influir en la presencia de los grillos.

Las tasas de emigración e inmigración son dependientes de la densidadpoblacionalde tal manera que si la emigración aumenta también aumenta la densidadpoblacionaly si la inmigración aumenta la densidad disminuye. Además de esto esastasasestán afectadas por el tamafto del parche de plantas bospedcras, asl como de lacalidady cantidad de alimento y pareja.

La estructura y dinámica poblacional son afectadas por las condicionesclimáticasque determinan la diversidad vegetal, la disponibilidad y calidad de alimentodecada uno de los sitios, lo cual determina que los grillos permanezcan en los sitiospara alimentarse y reproducirse.

413

ión X'j,mbras)

2.776180.984

r6.76 .2.0OO

1.1250.0540.197

a)

a 1.6 ~

:2_-1.4 je :s 1.2i~'" 0.~

1

'

u ] 0..608 0.4.¡j0.2:: ;. o¡.. DEFMAMJJASON

LI

Meses

e 3.5 ..,...-~'. 3.0. jDI =e 2.5 ,E:" 2.0. joS .! 1.5 .-8 "" 1.0.i. .! 0.51a- 0.0

b)

I-+-Siliol,~SÜo2

1-5tio3

DEFMAMJJASON

Meses

Figura 4. Estimación de las tasas de emif"ción e inmigración (ind. ind: 'día") deOecanJhus niveus en m.s sitios de 5000 m en Zapotitlán Salinas, Pue. En febreronobubo datos en el sitie 3 por destrucción de plantas.

Discusión y Co.ncluslónLa densidad de una población puede ser afectada por factores como. las

variacienes climáticas que delerminan la disponibilidad de alimento, los sitios panvivir, además de que la temperatura determina las tasas de reproducción y desaJrollo.Otros factores son los recursos alimenticies, la diversidad vegetal y el canibalismo..Losrecursos alimenticios son importantesen cuanto a la cantidad,calidad y distribuciónespacio-temporal. La diversidad vegetal afecta la estabilidad de la población le queprovoca un decremento en la densidad y el canibalismo. que es eriginade por unaConducta territorial que consiste en que los adultos que son padres defienden losrecursos para que su progenie sobreviva (Huffaker el al., 1984).

La densidad más baja del sitie l y 2 registrada en el mes de febrero (Figura2)se debió a una variación climática (disminución en la temperatura y presencia de viento)durante les dias de muestren le que ocasienó que O. niveus no.estuviera activo.duranteel dia, etro factor que intervine en el decremento de la densidad del sitie 2 fue quealgunas plantas de Iv. unnr tenlan hejas secas y a los grillos no. les agradan estasplantas. La densidad más baja del sitie 3 reportada en abril pude deberse a que latemperatura en ese mes fue de 28.O"C, siendo la temperatura máxima del afle, ademásde que no.bahia plantas de Iv. urenr con suficientes hejas para brindarles protección delos rayos solares.

414

El hecho. de haber registrado hembras

de la población hay un potencial reproductiv,¡dondese tiene el modele 1:1 hay una i~macbosy las hembrasdentrode la poblaciónrefugie (Scbewalter, 2(00). La proporción~marzo se debió a una sobrepoblación de hemIfácilmente porque no. producen cantes. .

La fenelegia que se registró mue~aparecieron en todos les meses del muesn;encuentren durante todo el afle, por la

ffiai\Opodemos predecir que todos los estadininfas a le largo.del afle puede deberse adía lo que pudo influiren la presenciade los

Las tasas de emigración e inmi~poblacienal de tal manera que si la emi~publacienal y si la inmigración aumenta la,taSas están afectadas por el tamaiIo del P"'lcalidad Ycantidad de alimento y pareja.. .1

La estructura Y dinámica PUbl"

,'

climáticas que determinan la diversidad vegde cada une de les sitios, le cual determ'

para alimentarse y reproducirse.

Literatura CitadaArias, T. A., Valverde, V. M.T. y J. R.

Zapotitlán Salinas, Puebla. InstitutoCoronado., P. R. Y A. Márquez. \982.

taxenornia de los insectos. Limusa.Huffaker, C. B., A. A. Benyman y J. E. Lai

398, In: Huffaker C. B. y R. L. Rabland Sons. Nueva Yerk.

Ives A. R. 1998. Pepulatien ecolegy. In: S'M. G. Tumer, A. Ives, R. L. J,Ecology. Oxferd University Pros.NL.

Knept; A. A. \984. The Audubon SocietySpiders. A Chanticleer Press edition

Lincoln, R. J., Bexshall G. A., YP.F. Cland Systematics. Cambridge Universi

Riclefs, R. E. Y G. L. Miller. 2000. EcolYerk 822 pp.

Scbowalter, T. 2000. Ecology: an483 pp.

Walker, T. y S. Mazaki. 1989. Natural HiW. Lober. Cricket behavieur and n,Nueva Yerk.

-

a)

_. 9''''\

___Sitio2~Sitio3

A S o N

<es

b)

I

~Sitiol

-+-Sitio2

I_Sitio31

I

I

I

~JJASON

~ses

~if"ción e inmigración (ind. ind: Idia') dem en Zapotitlán Salinas, Pue. En febrero no,plantas.

puede ser afectada por factores como lasla disponibilidad de alimento, los sitios para

,nninalas tasas de reproducción y desarrollo.ios,la diversidad vegetal y el canibalismo. Losn cuanto a la cantidad, calidad y distribución. afectala estabilidadde la población lo que1y el canibalismo que es originado por unale los adultos que son padres defienden los[Huffakerel al., 1984).y 2 registrada en el mes de febrero (Figura 2)nuciónen la temperaturay presencia de viento)~ion6que O. n;veusno estuviera activo durantelecrementode la densidad del sitio 2 fue que¡as secas y a los grillos no les agradan estas, 3 reportada en abril pudo deberse a que iasiendola temperatura máxima del año, ademássuficienteshojas para brindades protecCiónde

414

El hecho de haber registrado hembras durante todo el año nos indica que dentrode la población hay un potencial reproductivo. Otro dato importante es que en los mesesdonde se tiene el modelo 1:I hay una igualdad en los papeles que desempeñan losmachos y las hembras dentro de la población, es decir que ambos eligen su alimento yrefugio (Schowalter, 2000). La proporción sexual 3:1 registrada en el periodo febrero-mano se debió a una sobrepoblación de hembras, debido a que ellas no son depredadasfácilmente porque no producen cantos.

La fenología que se registró muestra que los estadios ninfales 1, 11,N Y V noaparecieronen todos los meses del muestreo, sin embargo esto no indica que no seencuentren durante todo el año, por la presencia de cicatrices y adultos durante todo elaño podemos predecir que todos los estadios ninfales están presentes. La ausencia deninfasa lo largo del año puede deberse a que el muestren se realizo a distintas horas deldia lo que pudo influir en la presencia de los grillos.

Las tasas de emigración e inmigración son dependientes de la densidadpoblacionalde tal maneraque si la emigraciónaumentatambiénaumenta la densidadpoblacional y si la inmigración aumenta la densidad disminuye. Además de esto esastasas están afectadas por el tamaño del parche de plantas hospederas, así como de lacalidad y cantidad de alimento y pareja.

La estructura y dinámica poblacional son afectadas por las condicionesclimáticasque determinan la diversidad vegetal, la disponibilidad y calidad de alimentode cada uno de los sitios, lo cual determina que los grillos permanezcan en los sitiosparaalimentarse y reproducirse.

Literatura CitadaArias, T. A., Valverde, V. M.T. y J. R. Santiago. 2001. Las plantas de la región de

Zapotitlán Salinas, Puebla. Instituto Nacional de Ecología. 72 pp.Coronado, P. R. y A. Márquez. 1982. Introducción a la entomologfa, morfología y

taxonomía de los insectos. Limusa. México. 282 pp.Huffaker,C. B., A. A. Benyman y l. E. Laing. 1984. Natural control of Insect. pp.359-

398, In: Huffaker C. B. y R. L. Rabb(eds.). Ecological Entomology. 10hn Wileyand Sons. Nueva York.

IvesA. R. 1998. Population ecology. In: Stanley D., T. H. Thimothy, S. R. Carpenter,M. G. Tumer, A. Ives, R. L. leanne, l. F. Kitchell, N. E. Langston (eds.).Ecology. Oxford University Pres. Nueva York. pp.236-313.

Knopf,A. A. 1984. The Audubon Society Field Guide to North American insects andSpiders. A Chanticleer Press edition. Nueva York. 989 pp.

Linealn,R. l., Boxshall G. A., YP.F. Clark. 1982. A Dictionary ofEcology, Evolutionand Systematics. Cambridge University Press. Gran Bretaña. 298pp.

Riclefs,R. E. y G. L. MilIer. 2000. Ecology. W. H. Freeman and Company. NuevaYork 822 pp.

Schowalter,T. 2000. Ecology: an ecosystem approach. Academic press. Nueva York.483 pp. .

Walker,T. y S. Mazaki. 1989. Natural History. pp.2-42, In: Franz, H., T. E. Moore yW. Lober. Cricket behaviour and neurobiology. Comell University Press. 1989.Nueva York.

415