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    AO DE LA DIVERSIFICACIN PRODUCTIVA Y FORTALECIMIENTO DE LAEDUCACIN

    LABORATORIO DE BIOQUMICA AMBIENTAL

    PRACTICA N5CUANTIFICACIN DE AZUCARES REDUCTORES EN PLANTAS SOMETIDAS A

    ESTRS SALINO

    PRACTICA N6CUANTIFICACIN DE PROTENAS TOTALES EN PLANTAS SOMETIDAS A

    ESTRS ABITICO

    FACULTAD

    INGENIERA AMBIENTAL

    CURSO

    BIOQUMICA AMBIENTAL

    INTEGRANTES

    CAMACLLANQUI HUAMANLAZO, ALEX

    CANCHARI MADUEO, FRANKLIN IGNACIO

    CORAHUA MITMA GIOVANA FANNY

    JACAY INGA, JHAIRO ROONY

    MEDINA SOLANO, MARCO ANTONIO

    TURNO

    10:00 ! " 1#:00 $!

    1

    http://peru21.pe/politica/2015-ano-diversificacion-productiva-y-fortalecimiento-educacion-2208116http://peru21.pe/politica/2015-ano-diversificacion-productiva-y-fortalecimiento-educacion-2208116http://peru21.pe/politica/2015-ano-diversificacion-productiva-y-fortalecimiento-educacion-2208116http://peru21.pe/politica/2015-ano-diversificacion-productiva-y-fortalecimiento-educacion-2208116
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    INTRODUCCION

    La salinidad afecta a ms de 800 millones de hectreas a nivel mundial, esto trae consigo laperdida de terreno cultivable debido al estrs hdrico y osmtico que sufren. n respuesta alestrs hdrico y osmtico, las clulas de la planta responden de diversas maneras, e!presandoprotenas especficas de respuesta al estrs "como la osmotina# o acumulando compuestososmoreguladores "osmolitos# tales como aminocidos y sus derivados, alcoholespolihidro!ilados y a$%cares. stos mecanismos moleculares pueden estar relacionados a lasadaptaciones fisiolgicas.

    n muchas ocasiones la adaptacin de la planta a otra medio y por el e!cesivo estrs estas noresponden correctamente, ante eso la ingeniera gentica est como alternativa para generarplantas me&oradas genticamente que respondan inmediatamente al estrs. l traba&o estencaminado en la seleccin de genes clave de plantas halfitas "resistentes a la salinidad# para elme&oramiento gentico de la alfalfa y tomate que puedan crecer en suelos salinos y con dficitde agua.

    Problemtica'La salinidad es uno de los problemas ambientales ms antiguos de la humanidad, que limita laproductividad de los cultivos y la distribucin de las plantas en la naturale$a( (Camejo, 2000).)uede ser una sequa, una elevada salinidad del suelo, temperaturas e!tremas, escase$ de lu$ oe!ceso de radiacin, inundaciones, suelos cidos, alcalinos, pobres en nutrientes y otros.

    Marco terico

    Carbohidratos

    *onocidos como a$ucares o gl%cidos, son compuestos polihidro!ilados,estructuralmente+ simples "monosacridos# o comple&os "oligosacridos y

    polisacridos#.

    Azucares reductores

    on aquellos a$ucares que tienen el -/ del carbono anomrico libre todos losmonosacridos son a$ucares reductores por el cual da reaccin positiva con el reactivode felhing y 1ollens.

    Proteinas

    on polmeros formadas por cadenas lineales de ms de 200 aminocidos pudiendo ser estosaminocidos molculas simples con un tomo de carbono central alrededor del cual seasocian un grupo carbo!ilo, un grupo amino, un tomo de hidrgeno y en el cuarto enlace,un grupo variable seg%n el tipo de aminocido.

    u estructura de las protenas pueden ser+ primarias, secundarias, terciarias o cuaternarias,siendo este %ltimo la que reali$a funciones biolgicas.

    Proteasas

    on en$imas que act%an rompiendo enlaces peptdicos de las protenas.

    Osmotina

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    n una protena relacionada con la respuesta de defensa al estrs abitico. 3nvestigadoreslograron desarrollar el t tolerantes a la sequa teniendo me&or produccin y para lograr esoactivaron la osmotina.

    Eidencias de la !lanta de las ada!taciones "isiol#icas al estr$s salino

    l adelanto del tiempo de floracin. levados del crecimiento relativo de la ra$ "ms grande que el tallo#. /o&as cerosas La habilidad de e!cluir sal. La capacidad de regulacin de iones dentro de vacuolas.

    %as !lantas en res!uesta al estr$s h&drico o salino en el medio e'terno

    s movili$ar de carbohidratos a las vacuolas con la finalidad de reducir el rea de

    interaccin de los solutos, y evitar la prdida e!cesiva de agua, sin embargo cada uno de lossolutos requiere de transportadores muchas veces especficos y estructuras que le permitanreali$ar este cambio fisiolgico y bioqumico. Las molculas encargadas de este cometidoson las protenas totales del medio celular, las cuales van aumentar sus concentraciones enrelacin directa con el nivel de estrs al que se encuentre sometida cada planta en particular($lez, 20*)+

    Estr$s

    'se define como cualquier condicin e!terna a los organismos vivos "plantas y animales# quereduce el crecimiento, supervivencia y fecundidad de una planta( (e#o-a, 20)+

    Los estreses se dividen en+

    Estr$s abitico.causado por radiaciones, deficiencia mineral, frio, calor, sequia,4a*l y 5 (elarde, 200/)+

    Estr$s bitico.causado por patgenos "bavcterias, hongos, insectos, roedores yotros+

    Estr$s !or 'enobioticos. causado por herbicidas, contaminantes atmosfricos"6, 46, 4, 7# y metales pesados(elarde, 200/)

    E"ecto sobre las !lantas !or el estr$s

    Las plantas en estrs salino sufren un comple&o des intomas realcionado a doscomponentes+ estrs hdrico y salino.'se habla de que la salinidad es un problema osmticoque provoca un estrs por dficit hdrico(.

    Estr$s osmtico

    l efecto osmtico se presenta debido a que una alta concentracin de sales solubles eleva lapresin osmtica en el e!terior de la celula..i la concentracin salina de la solucin del esterior es superior a la del &ugo celular de lasplantas, el agua tender a salir de stas %ltimas hacia la solucin e!terna.

    Estr$s h&drico

    Las molculas de agua irn de una solucin menos concentrada en la clula a una msconcentrada "medio e!terior# resultando en plasmlisis de la planta (elarde, 200/)+

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    Estr$s inico

    La e!cesiva absorcin de 4a y *l pueden ayudar al potencial osmtico de las clulas de laplanta a que desencadena problemas de to!icidad si estod iones no son secreados debidamente((elarde, 200/)+

    OE1O3

    5econocer e!perimentalmente la presencia de a$ucares reductores en muestrasvegetales.

    eterminar cuantitativamente la concentracin de a$ucares reductores.

    5econocer la presencia de protenas en muestras vegetales. eterminar cuantitativamente la concentracin de protenas totales.

    'Las plantas han adquirido una serie de mecanismos que les han permitido sobrevivir ensituaciones adversas y de esta forma adaptarse a estos ecosistemas( "*ame&o, 6000#.

    2, La perdida de agua que ocurre como consecuencia del estrs osmtico, a lo qe se da endeterminadas condiciones fisiolgicas como en el estado final dde maduracin de semilla ,donde pierde apro!imadamente un 90:, induce diferentes a&ustes metablicos.

    tro mecanismo de proteccin frente al estrs osmtico es la regulacin de la permeabilidadfcilitaa de agua.

    La induccin de proteasas por sequia ha sido un hecho observado en varias especies vegetales.

    una de las funciones de esta en$ima es degradar protenas da;adas, entre otras, aquellas quesufrieron alteraciones como consecuencia del estrs hdrico. "3ngram and 2>fosfato son sustratos de la via de sntesis de otros compuestos que estanrelacionados con la tolerancia al estrs, como las gomas, glicoprotenas, carbohidratos de paredcelular y mucilagos.

    l incremento de a$ucares solubles como respuesta al estrs hdrico se ha observado en una granvarid?edad de especies de planta "3ngram and

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    MATERIALES Y MTODOS

    MATERIALES

    Centrifuga Reactivo de Biuret Estndar de protenas totales Agua destilada 12 Pipetas 1! 4 "radillas 4# $u%os de ensa&o 1#! Papel 'ltro (ortero )oporte universal

    Espectrofot*etro 4 Pi+etas E%udo Plantas de toate Cloruro de sodio ,Cl-a. Arena 'na !e/

    PROCEDIMIENTO

    Para esta prctica se desarrollaron procesos 0ue inclua tiepo apartir de la uestras &a 0ue se tena 0ue esperar a 0ue el toate sedesarrolle paulatinaente A continuaci*n se uestran c*o sereali+* esta prctica

    EXPERIENCIA N1: MUESTRAS

    1 !avar arena 'na repetidas veces asta no o%servar %ur%u/as

    2 5esinfectar la arena con le/a al 1#6

    3 Colocar la arena lipia so%re una alaciguera & agregar 2#

    seillas de toate por cada grupo cuidando 0ue el sustrato sieprese antenga 7edo

    4 Cu%rir las %ande/as con un plstico negro asta 0ue al enos

    a&an eergido el 3#6 de las plntulas

    8 Retirar el plstico & separar el 8#6 de las uestras

    9 A partir de este oento regar un grupo de plntulas con soluci*n

    idrop*nica ,(uestras control. & otro grupo con soluci*n idrop*nicasalina 128( ,$rataiento.

    : (antener estos cultivos coo nio por cuatro seanas previasa la clase

    8

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    EXPERIENCIA N2: PROCESAMIENTO

    1 Retirar por separado las plantas de toate de a%os cultivos

    ,$rataiento & Control.

    2 Pesar un grao de o/as de cada cultivo lavarlas cuidadosaente

    & colocarlas en un ortero

    3 ;oogeni+ar el aterial en 1#! de %u

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    EXPERIENCIA N3: CUANTIFICACIN DE AZCARES

    REDUCTORES

    1 Colocar 1##=! de cada so%renadante en tu%os de icro>centrifuga

    ,$rataiento & Control.

    2 Agregar :##=! de agua destilada a cada tu%o & oogeni+ar

    3 Agregar 1##=! de ;idr*?ido de Bario a cada tu%o & oogeni+ar

    por 3# segundos

    4 @inalente agregar 1##=! de )ulfato de inc agitar & de/ar enreposo por 8 inutos

    8 Centrifugar a 9###rp durante 1# inutos cada una de las

    uestras

    9 $oar 1##=! de cada so%renadante & colocar en tu%os de icro>

    centrfuga

    : Agregar 1###=! de Reactivo en+itico & e+clar por inversi*n

    Reposar las uestras durante 1# inutos a teperatura a%iental

    !eer a%sor%ancias a 8#8n

    1# 5eterinar la concentraci*n de "lucosa en funci*n a una curva

    de cali%raci*n entre 1##=gD! & 8##=gD! de glucosa

    CUANTIFICACIN DE PROTENAS

    1 Rotular dos tu%os de ensa&o C ,control. & ( ,uestra.

    2 Colocar #8! de cada oogeni+ado en los tu%os de ensa&o

    respectivos & agregar 1! de reactivo de Biuret a cada uno de/andoreposar por 1# inutos

    3 Reali+ar los siguientes controles

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    4 Control de (uestra ,C(.

    Colocar #8! de agua destilada

    Agregar 1! de reactivo de Biuret

    8 Control de Biuret ,CB1 & CB2.

    Colocar #8! del oogeni+ado control en CB1 Colocar #8! del oogeni+ado uestra pro%lea en CB2

    Agregar 1! de agua en cada tu%o

    9 Reali+ar la lectura de la a%sor%ancia a 88n

    : Para eliinar la interferencia en cada trataiento considerar la

    siguiente forula

    A ,(P>CB.

    5onde

    A A%sor%ancia real

    Con el uso de una curva de cali%raci*n calcular la concentraci*n de

    protenas e?presadas en =g de protenaDg de peso 7edo para locual preparar una %atera de tu%os con estndares entre 1### &

    3###=g de protenas totales

    4iscusin.

    *uando la concentracin de sales es mayor generan desequilibrio inico a nivel delcitosol reduciendo as su potencial osmtico debido a la competencia del sodio y clorocon nutrientes como el potasio, calcio y nitrgeno "/u y chmidhalyer, 600B )arida yas, 600=#, esto se pudo observar en la muestra C, donde se mostraba una planta sintomate, tena un ba&o desarrollo en comparacin con la muestra control que tenaadecuado desarrollo, esto es debido a que " alcar$, 6026#+ la alta concentracin desales afecta la adecuada asimilacin de nutrimentos, generando as un desarrollo deltomate diferente a la del control.

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    *omo sabemos el aumento de la salinidad en soluciones produce disminucin de losniveles de calcio y magnesio "Deloni et al., 6002# y deficiencia de potasio en lasplantas ")arida y as, 600=#, por ende se pudo observar las consecuencias en la plantade tomate que estaba sometido a estrs "muestra# pero el estrs no llego a e!tremos, yaque no se observ necrosis o clorosis, pero si afecto su desarrollo.

    5eferente al desequilibrios inico, se dice que al ingresar el sodio al citosol de lasclulas de la ra$ a travs de canales de cationes o transportadores, reduce la relacinEFG4aF en el citosol, la cual en condiciones normales debe ser alta para el buenfuncionamiento celular "*hinnusamy et al., 600B#. sto resulta en niveles t!icos desodio y en una insuficiente concentracin de potasio para algunas reaccionesen$imticas y el a&uste osmtico, dado que como se se;al anteriormente el potasio esun soluto compatible. La to!icidad es causada por el reempla$o del EFpor 4aFenreacciones bioqumicas "*hinnusamy et al., 600B#. e considera tambin que una altarelacin EFG4aFme&ora la tolerancia de las plantas a la salinidad "/u y chimdhalter,600B#.

    )ero la planta de tomate ante estas amena$as tanto del estrs hdrico como osmticogeneraron respuestas uno de ellos es el aumento de prolina, esta es considerada comoun indicador de sensibilidad a las sales en el tomate, adems de contribuir como unarespuesta adaptativa a la disminucin del potencial osmtico en el citoplasma ")re$>Alfocea et al., 299=#, por otro lado los a$ucares son tambin osmoreguladores pero enel caso de la sacarosa seg%n estudios anteriores manifest un comportamiento opuesto alo esperado, puesto que disminuyo su concentracin esto se debe a que la sacarosa no esun a$%car reductor.

    La clorofila es muy importante en el proceso de fotosntesis en las plantas, en este casodel tomate que se puso en concentraciones de acetato de plomo, que es un inhibidor lo

    cual ha sido estudiado por varios autores en plantas de ma$ "un et al, 6000,

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    Ane?os

    CFE)$GH-ARGH

    + 5Por 6u$ al#unas !lantas elean considerablemente la concentracinde monosacridos 7 disacridos dentro de cada c$lula en res!uesta a la salinidaddel medio ambiente8

    )orque las plantas presenta momentneamente dficit hdrico sobre el medio, debido a

    temporalmente a la prdida de agua e!ceso a la absorcin. tra situacin diferente sonlos dficits hdricos a largo pla$o, provocando por la disminucin de la disponibilidadde agua e!istente en el suelo. "1arcynsIi et al, 2997#.

    entro el incremento de a$ucares solubles como respuesta al estrs hdrico se haobservado en una gran variedad de especies de plantas "3ngram and

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    2+ 5%os "actores ambientales a"ectan el metabolismo de los carbohidratos8Es!eci"icar+

    La temperatura+ el significado de temperatura implica potenciar la transpiracin. Lasaltas temperaturas a las cuales estn e!puestas las plantas, son un limitante para lasho&as y los tallos. La necesidad de reali$ar reacciones qumicas, metabolismo yconstruccin de estructuras celulares, implica estabilidad de mecanismos bioqumicospor lo cual deben ser impedidos registros de temperatura en ho&as y tallos superiores aBBJ*.

    La hipo!ia+ es uno de los factores ambientales la vida en altura, para lo cual se handesarrollado cambios adaptativos en el organismo. A nivel metabolico, se ha descritouna menor glicemia de ayuno, con niveles similares a la insulina y glucagn, que a nivelel mar.

    9+ 5Cul es la relacin entra las lectinas 7 los carbohidratos8

    La relacin que e!iste en las lecitinas y los carbohidratos es que las lecitinas es unaamplia gama de protenas de origen vegetal y animal capaces de unirse en forma ms omenos especfica a molculas de a$ucares, formando uniones muy similares a lasen$imas con sus sustratos y los anticuerpos por sus respectivos antgenos "haron,4.,29@@#

    *+ 5Por 6u$ son im!ortantes los #lucosamin#lucanos8

    Los glucosaminoglucanos es es u grupo de polisacridos importante porque formaparte de la estructura en los animales vertebrados. l nombre se debe a la presencia de

    aminoa$ucares, por lo general, las formas 4>acetilicas de la >glucosamina y la >galactosamina. Duchos glucosaminas estn constituidos por unidades repetitivas de undisacrido que contiene un derivado de aminoa$ucares. Las disoluciones de losglucosaminoglucanos poseen una consistencia pega&osa, mucosa, que es laconsecuencia de su viscosidad y su elasticidad elevadas. Adems no se encuentra enestado libre, siempre se encuentra asociados con otras sustancias, en particular protenasy agregados de protenas y lpidos. *uando habitualmente se encuentra unidos aprotenas se les llama proteoglicanos . &emplos importantes son+

    Kcido hialuronico ,.> formado por la repeticin de un disacrido formado por el cidoglucurnico y la 4> acetil glucosamina, unidos entre s por enlaces glucosdicos "2>>M

    7# y los disacridos mediante enlaces "2>>M C#. l cido hialurnico se encuentra como

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    componente principal de la sustancia fundamental del te&ido conectivo, constituyendo elhumor acuoso del o&o, el lquido sinovial y la gelatina de Nharton del cordn umbilical.

    l condroitn sulfato A, es la unidad disacrida repetitiva del cido glucurnico con la4>acetil galactosamina C sulfato mediante enlace a "2>>M 7#. Los disacridos se unencon enlace glucosdico a"2>>M C# y forman a su ve$ la condromucina componente de lasustancia fundamental del cartlago.

    B. escriba cuatro polisacridos que tengan importancia relevante en los ecosistemasperuanos

    La papa

    s uno de los polisacridos oriundo del peru, cultiva desde tiempos muy remotos pornuestros incas, posee grandes beneficios nutritivos donde encontramos 7000 variedades.Las condiciones del cultivo varian de una variedad de otra, pero por lo general requieresuelos ricos de humos, sueltos y arenosos. La temperatura adecuada oscila entre los20J* y 6BJ*. 4o soporta temperaturas inferiores a los 0J*, el da;o es e!tremo a >BJ*.

    n cuanto a la altura, en el )er% se cultiva este tubrculo hasta altitudes de C.600metros.

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    l ma$

    l )er% cuenta con 7B variedades de ma$, ms que ning%n otro pas del mundo,incluyendo entre ellas las imponentes ma$orcas de la sierra, las cuales, adems deltama;o de sus granos, destacan por su incomparable sabor. )or lo tanatose refle&a enuna profunda brecha tecnolgica entre las diferentes regiones productoras y al interiorde ellas. As, en el caso del DA, los rendimientos pueden variar entre = y 26 tGha en la*osta y de 2.BtGha a @ tGha en la elva. n el caso del ma$ amilceo, stos puedenoscilar de 2 tGha a B tGha "e!ceptuando el potencial alcan$ado en el *usco que puedellegar hasta las 9tGha#. ntre los factores fsico>naturales que e!plican estas diferenciasse encuentran las caractersticas de los suelos, topografa del terreno, disponibilidad deagua, clima, conectividad, etc. n este aspecto, la *osta presenta mayores venta&as, yaque cuenta con suelos de me&or calidad y con topografa plana, que facilita lamecani$acin asimismo, tiene acceso a riego regulado durante todo el a;o y presentauna mayor conectividad mediante carreteras, caminos y servicio de telecomunicacionesque permiten el acceso a los mercados.

    Las algas

    Las algas y sus derivados forman parte de nuestra vida cotidiana en alimentos, frmacosy a hasta en pintura y en nuestra ropa. Las algas son fuente de muchos productos %tiles.1al es el caso de los ficoloides o hidrocoloides polisacridos, que son unos polisacridoscomple&os obtenidos de las algas de las divisiones Phaeo!h7ceae("eo"itas)7:hodo!h7ceae(rod"itas), que forman sustancias coloidales cuando son dispersadosen agua. Los polisacridos recuperados de algas, ms importantes son+ los alginatos, elagar, la laminarina, fucoidina, galactanos, y la carragenina. Oue tienen diversos usos.)ero entre estos polisacridos destacan los alginatos y el agar.

    La yuca

    La yuca es un cultivo perenne con alta produccin de races reservantes, como fuente decarbohidratos y folla&es para la elaboracin de harinas con alto porcenta&e de protena.

    *ultivo con altsima tolerancia al estrs bitico "plagas, enfermedades#, por ello ms del80: del hectarea&e sembrado no requiere de agroqumicas para su control, lafertili$acin qumica en la *osta es de niveles ba&os "C0>=0>60#, y en la elva,generalmente, se fertili$a haciendo uso de las pocas adecuadas de siembra y lareali$acin de las labores culturales oportunas es la me&or manera de mane&arlas yproducirlas.

    + 5Cmo se clasi"ican los aminocidos !or el #ru!o :8

    Aminocidos con #ru!os :; de

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    e los veinte aminocidos que componen las protenas, seis de ellos tienen grupos 5 dehidrocarburo. l ms simple de los aminocidos, la glicina, tiene un tomo dehidrgeno en la posicin del grupo 5.

    Aminocidos con #ru!os :; =eutral

    Los aminocidos son compuestos orgnicos que contienen tanto un grupo amino comoun grupo carbo!ilo. e distinguen por el grupo funcional 5 ad&unto.

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    P Los aminocidos que son esenciales no los pueden hacer el cuerpo humano y, por lotanto, deben obtenerse de la dieta.

    5e los 2# ainocidos0ue coponen lasprotenas siete de ellostienen grupo R neutral

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    Aminocidos con #ru!os :; >cido o ase

    Los aminocidos son compuestos orgnicos que contienen tanto un grupo amino comoun grupo carbo!ilo. e distinguen por el grupo funcional 5 ad&unto.

    e los veinte aminocidos que componenlas protenas, seis de ellos tienen grupos 5

    cido o base. *omparar con el ms simplede los aminocidos, la glicina, que tieneslo como grupo 5 un /.

    2+ 5Cmo !odr&an los aminocidos darnos eidencia de la historia de nuestro!laneta8

    escubrir que los aminocidos son las primeras molculas que componen la vida en latierra y cada ser humano. *oncebir una gota de agua como todo un universo lleno devida, el agua estuvo presente en caldo primigenio del origen del Qniverso como en ellquido amnitico de nuestro origen.

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    l caldo primitivo, los aminocidos y una primera forma de seleccin natural. n 29B6,seg%n la hiptesis heterotrfica demostrada por los e!perimentos de Qrey y Diller,e!istieron condiciones especiales en la 1ierra primitiva que transformaron sustanciassimples en otras muy comple&as como son los aminocidos. Los aminocidos,compuestos orgnicos formados en esa atmsfera tan especial, seguramente fueron

    arrastrados por el vapor de agua convertido en lluvia hacia lagos, mares y ocanos,constituyendo un lquido rico en compuestos orgnicos que fue denominado 'caldoprimitivo(. eguramente en los cuerpos de agua ms peque;os, pudieron encontrarsevarios aminocidos y formar cadenas, polipticos o protenas y de la misma maneraformar otros compuestos orgnicos. A su ve$ estas molculas grandes se agruparon ala$ar en conglomerados o en&ambres moleculares constituyendo formas diversasllamadas precelulares. ntre estas formas variadas e!istieron algunas de caractersticasms venta&osas que aumentaron su tama;o y comple&idad a e!pensas de las menoseficientes.

    9+ 5Cul es la im!ortancia "undamental de las !rote&nas en el medio ambiente8

    Rrente a determinadas agresiones ambientales, los organismos reaccionan con unmecanismo de defensa celular que involucra la sobree!presin de estas protenas y lainduccin de otras, de la misma familia, que no son constitutivas. u funcin esminimi$ar los da;os producidos por el estrs. Las clulas en cultivo responden demanera similar a cambios en su medio ambiente habitual o situaciones de estrs,inicindose una respuesta que implica la sntesis de un con&unto de protenas, conocidasba&o la com%n denominacin de /sp "/eat shocI proteins# o protenas antiestrs . trosfactores per&udiciales, como e!posicin a t!icos, a metales pesados, a anlogos deaminocidos, hipo!ia, etc., desencadenan un proceso similar.

    *+ 51odas las !rote&nas tienen estructura cuaternaria8 E'!li6ue+

    4o, las protenas cuaternarias estn formadas por varias cadenas polipeptidicas, es decirse trata de protena oligomerica.

    La estructura cuaternaria se debe considerar+

    l n%mero y la naturale$a de las diferentes subunidades o monmeros que integran eloligomero y la forma que se asocian en el espacio para dar lugar al olgomero.

    RE@ERE-CGA)

    *ame&o, aymi, 1orres, N.. La salinidad y su efecto en los estadios iniciales deldesarrollo de dos cultivares de tomate "Lycopersicon esculentum, Dill#*ultivos1ropicales Sen lineaT 6000, 62 "Abril>Uunio# + SRecha de consulta+ 2@ de &unio de 602BTisponible en+?htt!.@@+redal7c+or#@articulo+oa8idB/9202*00*D34 06B8>B97=

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