Estómago

El estómago, región más dilatada del tubo digestivo, es una estructura en forma de saco que, en el adulto promedio, puede aceptar aproximadamente 1 500 ml de alimentos y jugos gástricos en su distensión máxima. El bolo pasa por la unión gastroesofágica hacia el estómago, sitio en el que se somete a procesamiento hasta convertirse en un líquido viscoso que se conoce como quimo.

El estómago vacía de manera intermitente partes pequeñas de su contenido a través de la válvula pilórica hacia el duodeno. El estómago licúa los alimentos, y prosigue su digestión mediante la producción de ácido clorhídrico y de las enzimas pepsina, renina y lipasa gástricas y mediante la producción de hormonas paracrinas.

Desde el punto de vista anatómico, el estómago tiene una curvatura menor cómcava y una curvatura mayor convexa. La observación a simple vista descubre que el estómago cuenta con cuatro regiones:

1. El cardias es una región estrecha a nivel de la unión gastroesofágica que mide 2 a 3 cm de ancho.

2. El fondo es una región en forma de cúpula a la izquierda del esófago, que está llena a menudo de gas.

3. El cuerpo es la porción de mayor tamaño, y es la encargada de la formación del quimo.

4. El píloro es una porción constreñida en forma de embudo, equipada con un esfínter grueso, el esfínter pilórico, que regula la descarga intermitente del quimo hacia el duodeno.

Desde el punto de vista histológico, fondo y cuerpo son idénticos. Todas las regiones gástricas ponen de manifiesto arrugas, que son pliegues longitudinales de mucosa y submucosa que desaparecen cuando el estómago está distendido. Las arrugas permiten la ampliación del estómago conforme se llena con alimento y jugos gástricos. Por añadidura, la cubierta epitelial del estómago se invagina hacia la mucosa, y forma fositas gástricas (fovéolas) que son más superficiales en la región del cardias y más profundas en la región pilórica. Las fositas gástricas incrementan el área de superficie de la túnica gástrica. Hay cinco a siete glándulas gástricas de la lámina propia (o propria) que se vacían en el fondo de cada fosita gástrica.

Histología gástrica

La descripción que sigue del estómago detalla la región fúndica, porque la anatomía microscópica de las regiones restantes son variaciones de la histología de la región fúndica. La figura ilustra de manera esquemática los elementos histológicos principales de la región fúndica.

Mucosa fúndica

La mucosa de la parte fúndica del estómago está constituida por los tres componentes ordinarios: un epitelio que reviste la luz, una capa de tejido conectivo subyacente que se llama lámina propia (o propria), y las capas de músculo liso que forman la capa muscular de la mucosa propiamente dicha.

EPITELIO. La luz del fondo gástrico está revestida por epitelio cilíndrico simple compuesto por células de revestimietno superficiales, que elaboran una capa de moco denso . El moco lubrica la túnica interna del estómago y la protege contra la autodigestión. Estas células persisten en las fositas gástricas, y forman su revestimiento epitelial. Hay también células regenerativas en la base de estas fositas, pero como son más numerosas en el cuello de las glándulas gástricas se describirán junto con las propias glándulas.

Las micrografías electrónicas de las células superficiales de revestimiento ponen de manifiesto microvellosidades cortas y rechonchas cubiertas por glucocáliz sobre sus superficies apicales. Su citoplasma apical alberga gránulos de secreción que contienen una sustancia homogénea, precursora del moco . Las membranas celulares laterales de estas células superficiales de revestimiento forman zónulas ocluyentes y adherentes intrincadas con las de las células vecinas. El citoplasma entre sus núcleos colocados en la base y los gránulos de secreción a nivel apical está ocupado principalemte por mitocondrias y por el sistema de síntesis y de empacamiento de proteínas de la célula.

LAMINA PROPIA (O PROPRIA). El tejido conectivo laxo altamente vascularizado de la lámina propia cuenta con una población rica en células plasmáticas, linfocitos, mastocitos, fibroblastos, y células musculares lisas ocasionales. Gran parte de la lámina propia (o propria) está ocupada por unos 15 millones de glándulas gástricas estrechamente enpacadas, que se conocen como glándulas fúndicas(oxínticas) de la región fúndica .

Glándulas fúndicas. Cada glándula fúndica se extiende desde la capa muscular de la mucosa hasta la base o nacimiento superficial de la fosita gástrica, y se subdivide en tres regiones que son istmo, cuello y base, de las cuales la más larga es la base El epitelio cilíndrico simple que constituye a la glándula fúndica está compuesto por seis tipos de células:

1. de revestimiento superficial,2. parietales (oxínticas),3. regenerativas (madres),4. mucosas del cuello,5. principales (cimogénicas), y6. enteroendocrinas (APUD; SNED).

Las células de revestimiento superficial de la región del istmo son semejantes a las del epitelio que se describió con anterioridad. En las secciones que siguen se describen la estructura y la función de los otros cinco tipos de células.

Células mucosas del cuello. Las células mucosas del cuello son cilíndricas y se parecen a las células superficiales de revestimiento, salvo que están deformadas por las presiones de las células vecinas. Además, tienen microvellosidades cortas, núcleos localizados en la base, aparato de Golgi y retículo endoplásmico rugoso (RER) bien desarrollados. Sus mitocondrias están localizadas principalmente en la región basal de la célula. El citoplasma apical está lleno de gránulos de secreción que contienen un producto secretorio homogéneo que, al parecer, difiere del moco sintetizado por las células de revestimiento superficial. Las membranas laterales de las células mucosas del cuello forman zónulas ocluyentes y zónulas adherentes con las células circundantes.

Células regenerativas (madres). Se encuentran relativamente pocas células regenerativas delgadas intercaladas entre las células mucosas del cuello de las glándulas fúndicas. Estas células madres de forma cilíndrica no tienen muchos organitos, pero sí ribosomas en abundancia. Sus núcleos están localizados en las bases, tienen poca heterocromatina y manifiestan un gran nucléolo. Las membranas laterales de las células forman también zónulas ocluyentes y adherentes con las de las células vecinas.

Las células regenerativas proliferan para restituir (con excepción de las células enteroendócrinas) a todas las células especializadas que revisten a las glándulas fúndicas, las fositas gástricas y la superficie luminal.

Las células recien formadas emigran hacia sus nuevas localizaciones, ya sea en la profundidad de la glándula o hacia arriba por la fosita gástrica y la túnica de revestimietno del estómago. Las células superficiales de revestimiento y las células mucosas del cuello se restituyen cada cinco a siete días; por tanto, las células regenerativas tienen una tasa de proliferación muy elevada.

Células parietales (oxínticas). Las células parietales de gran tamaño y forma redonda a piramidal están localizadas principalmente en la mitad superior de las

glándulas fúndicas y sólo ocasionalmente en la base. Miden 20 a 25 m m de diámetro, y están situadas en la periferia de la glándula. Estas células producen ácido clorhídrico y factor intrínseco gástrico.

El citoplasma que limita a estos canalículos está ricamente dotado de vesículas redondas o tubulares, que constituyen el sistema tubulovesicular. Por añadidura, estas células son ricas en mitocondrias, cuyo volumen combinado constituye cerca de la mitad del citoplasma. El RER es limitado, y el aparato de Golgi es pequeño.

El número de microvellosidades y la abundancia de vesículas del sistema tubulovesicular estan asociados de manera indirecta, y varían segun la actividad secretoria de HCl de la célula. Durante la producción activa de HCl el número de microvellosidades se incrementa y el sistema tubulovesicular disminuye. Por tanto, parece que la membrana, al almacenarse como túbulos y vesículas, se emplea probablemente para el ensamblaje de las microvellosidades, con lo que se incrementa el área de superficie de la célula en cuatro o cinco veces como preparación para la producción del ácido clorhídrico.

El proceso de formación de las microvellosidades requiere energía, y consiste en polimerización de formas solubles de actina y miosina en filamentos, que de inmediato producen interacción de membranas de tranporte del sistema tubulovesicular con los del canalículo intracelular. Las membranas almacenadas tienen un contenido elevado de ATPasa de H+ y K+ (proteína que bombea protones desde el citoplasma hacia el canalículo intracelular).Más adelante se describe, en este mismo capítulo, el proceso de formación de ácido clorhidrico..

Células principales (cimógenas). La mayor parte de las células de la base de las glándulas fúndicas son células principales. Estas células cilíndricas ponen de manifiesto un citoplasma basófilo, núcleos localizados a nivel de la base celular y gránulos de secreción situados a nivel apical que contiene la proenzima pepsinógeno (y renina y lipasa gástricas). Las micrografías electrónicas de las células principales ponen de manifiesto RER abundante, aparato de Golgi extenso y numerosos gránulos de secreción apicales intercalados con unos cuantos lisosomas. Se proyectan microvellosidades cortas, romas, cubiertas por glucocáliz desde la superficie apical de la célula hacia la luz de la glándula.

La exocitosis de pepsinógeno desde las células principales se induce mediante estimulación nerviosa y hormonal. La estimulación nerviosa del vago es el contribuyente principal a la descarga de pepsinógeno. La fijación de secretina a los receptores de la membrana plasmática basal de las células principales

desencadena un sistema de segundo mensajero que produce también exocitosis del pepsinógeno.

Células enteroendócrinas ). Hay un grupo de células pequeñas dispersas de manera individual entre otras células epiteliales de la mucosa gástrica que se conocen, de manera colectiva, con diversos nombres: células argentafines y argirófilas, porque se tiñen con colorantes de plata, células APUD (del inglés "Amine Precursor Uptake andDecarbocylation) porque algunas de ellas pueden captar los precursores de aminas y descarboxilarlos; células SNED, porque son miembros del sistema neuroendocrino difuso; por último, célulasenteroendócrinas porque secretan hormonas y están localizadas en el tubo digestivo. Algunas de estas reciben designaciones individuales según la hormona que producen. Por lo general, cada célula enteroendocrina secreta nada más un tipo de hormona, aunque algunos tipos celulares ocasionales pueden secretar dos hormonas diferentes. Existen por lo menos 13 tipos diferentes de células enteroendocrinas, y sólo algunas de ellas están localizadas en la mucosa gástrica. En el cuadro  se señalan la mayor parte de las células mejor conocidas, sus localizaciones, el tamaño de sus gránulos y su secreción hormonal, lo mismo que la acción de las hormonas descargadas. Es interesante observar que las células SNED se han localizado no sólo en el tubo digestivo, sino también en el sistema respiratorio y en elpáncreas endócrino. Por añadidura, algunas de las hormonas producidas por estas células enteroendocrinas son idénticas a las neurosecreciones localizadas en el sistema nervioso central. No ha podido dilucidarse la importancia de su localización diversa y de su producción de hormonas.

Las micrografías electrónicas de las células enteroendocrinas revelan que estas pequeñas células que se asientan en la lámina basal son de dos tipos: las que llegan a la luz del intestino, que constituyen el tipo abierto, y las que no lo hacen, que constituyen el tipo cerrado. Las células del tipo abierto llegan a la luz por medio de prolongaciones apicales largas y delgadas con microvellosidades, que pueden funcionar en la vigilancia del contenido luminal. El citoplasma de las células enteroendocrinas tiene RER y aparato de Golgi bien desarrollados y numerosas mitocondrias. Por añadidura, se encuentran gránulos de secreción dispuestos de manera basal en la mayor parte de las células. Todas estas células descargan el contenido de sus gránulos a nivel basal en la lámina propia. Las hormonas que descargan estas células actuan sobre las células blanco en la vecindad inmediata de la célula de señalamiento (efecto paracrino) o entran en la circulación y viajan a cierta distancia para llegar a su célula blanco (efecto endocrino).

CAPA MUSCULAR DE LA MUCOSA DEL ESTÓMAGO. Las células de músculo liso que constituyen la capa muscular de la mucosa están distribuidas a su vez en tres capas. Las capas circular interna y longitudinal externa están bien definidas; sin embargo no es manifiesta una tercera capa cuyas fibras están dispuestas en sentido longitudinal (capa longitudinal más externa).

Diferencias entre las mucosas de las regiones del cardias y pilórica

La mucosa de la región del cardias del estómago difiere de la que se encuentran en la región fúndica porque las fositas gástricas son más superficiales y las báses de sus glándulas están muy enrolladas. La población de células de estas glandulas del cardias está compuesta principalmente por células de revestimiento superficial, algunas células mucosas del cuello, unas cuantas células enteroendocrinas y células parietales, y ninguna célula principal.

Las glándulas de la región pilórica contienen los mismos tipos que las de las glándulas del cardias, pero el tipo predominante de célula en el píloro es la célula mucosa del cuello. Además de producir moco, estas células secretan lisozima, enzima bactericida. Las glándulas pilóricas son muy contorneadas y tienden a ramificarse. Por añadidura, las fositas gástricas de la región pilórica son más profundas que las de las regiones del cardias y del fondo gástrico, y se extienden aproximadamente a la mitad del camino hasta la lámina propia (o propria) Submucosa gástrica

El tejdo conectivo colagenoso denso de distribución irregular de la submucosa gástrica tiene una red vascular y linfática rica que riega y drena a los vasos de la lámina propia (o propria). La población de células de la submucosa se parece a la de cualquier tejido conectivo propiamente dicho. El plexo submucoso esta en la localización ordinaria, dentro de la submucosa en la vecindad de la capa muscular externa.

Capa muscular externa del estómago

Las células de músculo liso de la capa muscular externa, están distribuidas, a su vez, en tres capas. La capa oblicua más interna no está bien definida, salvo en la región del cardias. La capa circular mediaes francamente manifiesta a lo largo de todo el estómago, y sobresale en particular en la región pilórica, en la cual forma el esfínter pilórico. La capa muscular longitudinal externa es más evidente al nivel de la región del cardias y del cuerpo del estómago, pero está mal desarrollada en el píloro. El plexo mientérico está localizado entre las capas musculares circular media y longitudinal externa de músculo liso.

Todo el estómago está revestida por una serosa compuesta por tejido conectivo subseroso laxo delgado, cubierto a su vez por un epitelio escamoso simple y húmedo. Esta cubierta externa brinda un ambiente prácticamente libre de fricción para los movimientos de machacamiento de los alimentos que efectúa el estómago.

Histofisiología del estómago

Las glándulas gástricas producen 2 a 3 L de jugo gástrico al día. Estas secreciones están compuestas por agua, ácido clorhídrico (elaborado por las células parietales), las enzimas pepsinógeno, renina ylipasa gástricas (elaboradas por las células principales) y una glucoproteína protectora, moco (elaborada por las células de revestimiento superficial y por las células mucosas del cuello), que forman una túnica mucosa que reviste al epitelio del estómago. Ocurre muy poca absorción de productos alimenticios en el estómago, aunque la mucosa gástrica puede absorber algunas sustancias como alcohol.

Las tres capas musculares de la capa muscular externa entran en interacción de modo que, durante su contracción, se machaca el contenido del estómago y se licuan los alimentos ingeridos para formar quimo, líquido viscoso cuya consistencia se parece a la de la crema de chícharos ordinaria. La contracción independiente de la capa muscular de la mucosa expone al quimo a toda la superficie de la mucosa gástrica.

Vaciamiento del contenido gástrico

La interacción entre las neuronas de los plexos mientérico y submucoso conserva una presión intraluminal constante independientemente del grado de distensión del estómago, La contracción coordinada de la capa muscular externa y la relajación momentánea del esfínter pilórico permiten que se vacíe el estómago mediante descarga intermitente de pequeñas partes del quimo hacia el duodeno.

La tasa a la que el estómago descarga el quimo hacia el duodeno es una función de la acidez, el contenido calórico y graso y la osmolaridad de este líquido digestivo.

Los factores que facilitan el vaciamiento son: el grado de distensión del estómago y acción de la gastrina, hormona que estimula la contracción de la capa muscular externa de la región pilórica y la relajacióndel esfínter pilórico.

Los factores que inhiben el vaciamiento son distensión del duodeno, exceso de grasas, proteínas o carbohidratos, y aumento de la osmolaridad y acidez excesiva del quimo en el duodeno. Estos factores activan un mecanismo nervioso de retroalimentación al estimular la descarga de colecistocinina, que contrarresta a la gastrina, y descarga de péptido inhibidor gástrico, que inhibe también las contracciones gástricas.