¿están relacionadas la resistencia a la grafiosis y la
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¿Están relacionadas la resistencia a la grafiosis y la vulnerabilidad del xilema a la cavitación por estrés hídrico en Ulmus minor Mill.?
Martin Venturas1
Rosana López1, Juan Antonio Martín1, Antonio Gascó2, Luis Gil1
Madrid, 25 de mayo de 2013
1 GENFOR Grupo de Investigación en Genética y Fisiología Forestal, E.T.S.I. Montes, Universidad Politécnica de Madrid. Ciudad Universitaria S/N. 28040 Madrid.2 IE University, B.Sc. in Biology, Cardenal Zúñiga 12, 40003 Segovia.
Grafiosis: factores involucrados
H
Ulmus sp.O
S HOSPEDANTES
U
Ophiostoma sp Scolytus sp.Ophiostoma sp. y pVECTORPATÓGENO
HumanosGLOBALIZACIÓNGLOBALIZACIÓN
Grafiosis: ciclo biológico
Horcadura ramillasolmos sanos
Escolítido(vector)
Al alimentarse diseminan lasesporas en las galegías de
alimentaicón e infectan el ramillo
Esporas
Anilloinfectado
alimentaicón e infectan el ramillo
Las esporas germinan y el hongose expande por los vasos del
OlGalerías de
d ió
p pxilema
Olmoafectado
reproducciónPuesta
Ascoesporas y conidios
Hifas del hongo
conidios
Esporas del hongo
Escolítido
Cavitación de los vasos del xilemaEscolítido
Peridermis
xilema
Floema
Xilema
El h g lib t i dLas esporas germinan en los vasos del xilema
El hongo libera toxinas que reducenla tensión superficial de la savia
vasos del xilema
M hi iLas hifas del hongo atraviesan las
Marchitamientofoliar
membranas de las punteaduras coloniazando los vasos contiguos
¿Cómo consiguen sobrevivir a la grafiosis algunos olmos?
Sus mecanismos de defensa frentea la grafiosis son efectivosa la grafiosis son efectivos
Factores involucrados en la resistencia
1. Factores preformados
Tamaño de los vasos
A ma r diám tr l ngit d ma r
Apertura de las punteaduras
A mayor diámetro y longitud mayor:
- susceptibilidad a la cavitación- velocidad de expansión del patógeno
SusceptibleResistente
DISPERSIÓN del patógenop g
Poro en anillo > Poro difudoPoro en anillo Poro difudo
Más susceptible > 3 años
Más susceptible al inicio delMás susceptible al inicio delperiodo vegetativo
Factores involucrados en la resistencia
2. Factores induciblesTilosas y gomas Oclusión y segmentación
Zonas de barrera:
- Pared celular: suberina, lignina
- Protoplasto: fitoalexinas, compuestos fenólicos
Infected tissue
Respuesta
RESISTENTE SUSCEPTIBLE
Respuestaquímica
diferencial
Factores involucrados en la resistencia
3. Factores ambientales
Estrés hídrico expansión celular reducida vasos más estrechos mayor resistenciaestrechos mayor resistencia
Cualquier otro factor o estrés que cause una reducción en el crecimietno normal de los vasos o que active las defensas del
éolmo también induce resistencia a la grafiosis
- Otra plaga o enfermedad que afecte al árbol- Aplicación de productos ligeramente tóxicosp p g
¿Existe alguna relación entre la ¿Existe alguna relación entre la resistencia a la grafiosis y la g y
vulnerabilidad del xilema a la ó é ícavitación por estrés hídrico?
Obtención de progenies
Resistentes (R) Marchitamiento < 40%Susceptibles (S) Marchitamiento > 80%
Parentales
♂ Polen
PROGENIES
R X RR X SS X S
♀♀
Inoculación y evaluación
MétodoAi Air -
injection
í óParcela antes de la inoculación
Construcción de curvas Inoculación
Parcela 30 días tras la inoculación
Porcentajes de marchitamiento Construcción de curvas de vulnerabilidad
Esporas de O novo
InoculaciónPorcentajes de marchitamiento
R X R 30-50%R X S 45 60%
La resistenciaEsporas de O. novo-ulmi suspendidas en
agua destilada
R X S 45-60%S X S >75%
a es ste c aes heredable
Evolución del potencial hídrico0.01 MPa
Ψ al amanecerM
Pa)
1 5
-1.0
-0.51 MPa
Descendió significativamente 13 días tras la inoculación
wM
-2.5
-2.0
-1.5
2 MPaΨ al mediodía
La progenie de RxR tenía mayor potencial al finalizar el ensayo que
-3.5
-3.0
180
potencial al finalizar el ensayo quela SxS
m-2
)
120
140
160
RxRRxSSxS
Evolución de la conductancia estomática
D dió ig ifi ti t 13
s m
mol
s-1
m
80
100
120 SxS
SxS > conductancia estomática
Descendió significativamente 13 días tras la inoculación
gs
40
60 durante los primeros díasTransporte y difusión del hongo y sus sustancias tóxicas
Days after inoculation0 10 20 30 40 50
20
Días tras la inoculación
favorecidos
100
Curvas de vulnerabilidad%
)
50
75
Curvas de vulnerabilidadPL
C (%
25
50
R R
Ulmus minor es muy susceptible a la cavitación por estrés hídrico
-4 -3 -2 -1 0
0RxRRxSSxS
15 No existen diferencias entre los wMPa)
4 3 2 1 0
MPa
-1) 12
15 No existen diferencias entre los cruces en cuanto a P50
(Kg
m-1
s-1 M
6
9
RxR
Los brinzales de SxS mostraronmayor conductividad específica
Kx
0
3
RxRRxSSxS
y p
wMPa)-4 -3 -2 -1 0
0
Anatomía del xilema
1 cm 3 cm 9 cm 15 cm
3540
RxRRxS 25
30RxRR S
1 cm 3 cm 9 cm 15 cm
15202530
of v
esse
ls
RxSSxS
10
15
20
25
of v
esse
ls
RxSSxS
de v
asos
de v
asos
05
1015
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
% o
0
5
10
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
% o
% d
% d
20-3
0
30-4
0
40-5
0
50-6
0
60-7
0
70-8
0
80-9
0
90-1
00
100-
110
110-
120
Vessel diameter classes (µm)0-
1010
-20
20-3
030
-40
40-5
050
-60
60-7
070
-80
80-9
090
-100
100-
110
110-
120
120-
130
130-
140
140-
150
150-
160
160-
170
Vessel length classes (mm)Clases diamétricas (µm) Longitud de vasos (mm)
Vasos de SxS : mayor diámetro, mayor longitud, menor densidad, mayor agrupación
(µ ) g ( )
Conclusiones
La resistencia a la grafiosis es heredable, con lo que la introducción de genotipos resistentes a la enfermendad en poblaciones naturalesincrementaría las defensas de las mismas frente a la grafiosis tras producirsereproducción sexual.
No existe correlación entre la resistencia a la cavitación por estrés hídrico y resistencia a la grafiosis.
Existen diferencias significativas en conductividad hidráulica teórica y el ñ d l (diá l i d di ib ió d l i ) tamaño de los vasos (diámetro, longitud y distribución de los mismos) entre
los cruces. Los olmos susceptibles tenían vasos de mayor tamaño.
L t i ió d l f d d tóg ió f id l La transmisión de la enfermedad y patógenos se vió favorecida en los genotipos susceptibles por conductividades estomáticas mayores .
AgradecimientosA Ismael Aranda y Salustiano Iglesias por su apoyo. A Pablo Fuentes-Utrilla, Eva Miranda y Jorge Domínguez por su asistencia técnica Este estudio ha sido financiado por la Dirección General Domínguez por su asistencia técnica. Este estudio ha sido financiado por la Dirección General de Desarrollo Rural y Política Forestal (Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente). Martin Venturas pudo participar en el estudio gracias a un contrato de Personal Investigador en Formación de la Universidad Politécnica de Madrid y Antonio Gascó gracias a un contrato Juan de la Cierva del Ministerio de Economía y Competitividadcontrato Juan de la Cierva del Ministerio de Economía y Competitividad.
ContactoMartin Venturas ([email protected]) y Luis Gil ([email protected])