enfermedades de la fauna salvaje transmisibles a los animales

Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1988, 7 (4), 737-771.

Enfermedades de la fauna salvaje transmisibles a los animales domésticos

P.-P. PASTORET, E. THIRY, B. BROCHIER, A. SCHWERS, I. THOMAS y J. DUBUISSON *

Resumen: Los autores examinan los informes presentados por 22 países o territorios miembros de la Oficina Internacional de Epizootias acerca de las enfermedades de los animales salvajes transmisibles a las especies domésticas y destacan las líneas generales.

Insisten en que muchas infecciones o infestaciones son específicas y no se transmiten de las especies salvajes a las especies domésticas y en que los medios de diagnóstico o epidemiológicos son a menudo inapropiados y pueden dar lugar a conclusiones falsas. Además, sise teme la transmisión de ciertas enfermedades de la fauna salvaje a las especies domésticas, también debe temerse lo contrario, y más aún cuando la condición económica y cultural de las especies salvajes ha mejorado considerablemente estos últimos años. En ciertos casos hay que intervenir para mejorar la salud de las especies salvajes, especialmente en los sistemas ecológicamente perturbados. Los autores consideran a continuación ciertas enfermedades seleccionadas por su importancia, como la fiebre catarral maligna, la peste porcina africana, la fiebre aftosa en condiciones africanas, la peste equina y las infecciones causadas por pestivirus.

Los autores concluyen insistiendo en la necesidad de una reforma de las mentalidades del sector veterinario en su modo de considerar los problemas patológicos que plantean las especies salvajes, una revisión del papel desempeñado por dichas especies y la creación de programas de investigaciones específicas a fin de dotarse de medios de diagnóstico, epidemiológicos y conceptuales más apropiados.

PALABRAS CLAVE: Animales domésticos - Animales salvajes - Bienestar animal - Cría de animales de caza - Ecosistemas - Enfermedades animales -Epidemiología - Investigación veterinaria - Profilaxis - Recursos animales -Transmisión de enfermedades - Zoonosis.

I N T R O D U C C I Ó N

El problema que plantean las enfermedades de la fauna salvaje transmisibles a los animales domésticos es, por varias razones, muy complejo.

En primer lugar, las infecciones o infestaciones que pueden ser transmitidas son relativamente numerosas y de distinta índole: virales, bacterianas o parasitarias; algunas son también transmisibles al hombre , lo cual complica más el problema.

* Département de Virologie-Immunologie, Faculté de Médecine Vétérinaire de l'Université de Liège, 45, rue des Vétérinaires, B-1070 Bruselas, Bélgica.

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En segundo lugar, las situaciones' económicas, geográficas o ecológicas que permiten las transmisiones recíprocas son sumamente variables, como lo es también el nivel de industrialización de las producciones animales, tanto de especies domésticas como salvajes. El grado de vigilancia varía también, así como la capacidad de establecer un diagnóstico etiológico.

Por último, aunque el caso de las especies domésticas es relativamente sencillo, el de las especies salvajes lo es mucho menos, debido a su variedad o a sus densidades respectivas.

El problema resulta más complejo todavía por el hecho que algunas especies salvajes son criadas en cautividad, según sistemas de «ranching» o «farming».

Se encuentran ejemplos de cría en países industrializados (el ciervo en Escocia) o en países africanos (Zimbabue). Algunas especies salvajes pueden ser introducidas también en ciertos países para vivir en libertad o permanecer en cautividad, lo cual crea dificultades a nivel de los intercambios internacionales; otras son criadas para la repoblación cinegética. Estos aspectos han adquirido tanta importancia desde hace unos años que serán desarrollados aparte en el informe.

Hay que señalar de entrada que el problema no es unidireccional; se debe considerar, no sólo el peligro que puede constituir la fauna salvaje para las especies domésticas, sino también el que representan las especies domésticas para las especies salvajes; la introducción de la peste bovina en el continente africano a finales del siglo pasado (108, 89) y su propagación, en muchos casos dramática, a la gran fauna, constituye el ejemplo más patente.

Afortunadamente, ejemplos tan espectaculares como éste son excepcionales porque las infecciones o infestaciones compartidas por las especies salvajes y las especies domésticas y / o el hombre , a pesar de ser numerosas, no dejan de ser minoría. En efecto, la mayoría de las infecciones, y especialmente las infecciones virales o las infestaciones, no son compart idas, sino específicas de una especie o de especies íntimamente relacionadas.

Esta especificidad de las infecciones o infestaciones no se percibe siempre como debería y se toman aún demasiadas medidas profilácticas sin tenerla en cuenta. Esto también plantea un problema particular que se mencionará en el informe. La especificidad de las infecciones está perfectamente ilustrada por el caso particular de Australia, donde los problemas no provienen de los mamíferos indígenas (marsupiales) sino de los mamíferos placentarios introducidos y que han vuelto al estado salvaje.

Además, en muchos casos, desgraciadamente, todavía se desconoce la receptividad real de las especies salvajes respecto a los agentes patógenos de las especies domésticas.

El informe comenzará pues examinando los datos facilitados por los 22 Estados o territorios miembros de la OIE que nos han enviado su informe; describirá a continuación problemas particulares seleccionados por su importancia y enfermedades que desempeñan un papel capital.

Acabará presentando una breve síntesis de los datos, unas conclusiones generales y algunas recomendaciones. Por tratarse de un problema complejo, el informe no podrá, en el marco limitado de la síntesis, ser exhaustivo; nos contentaremos con destacar las líneas esenciales.

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LISTA DE LAS PRINCIPALES ENFERMEDADES MENCIONADAS

El Cuadro I da la lista de las principales enfermedades mencionadas en los informes, de los países que han facilitado datos y de las especies salvajes implicadas.

Cabe lamentar que los informes hagan escaso uso de la nomenclatura latina internacional para los nombres de especies; ha sido a veces difícil precisar la especie implicada a partir de su nombre vernáculo solamente.

Las enfermedades han sido clasificadas según su pertenencia a la Lista A o a la Lista B. Se ha sumado a ambas, en este caso, una tercera lista, que contiene datos relativos a las infecciones que no constan normalmente en las listas oficiales.

C U A D R O I

Principales enfermedades consideradas, países incriminados, especies salvajes receptivas

Principales Países que han Especies salvajes implicadas enfermedades respondido y sensibilidad humana consideradas a la encuesta eventual

ENFERMEDADES DE LA LISTA A

Fiebre aftosa

Estomatitis vesicular

Peste bovina

Uganda Búfalo {Syncerus caffer) Sudáfrica Búfalo (Syncerus caffer)

Impala (Aepyceros melampus) Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros)

Zambia Búfalo (Syncerus caffer) Zimbabue Búfalo (Syncerus caffer) Bulgaria Suiza Jabalí (Sus scrofa) 1960 Unión Soviética Saiga (Saiga tatarica)

Antropozoonosis Estados Unidos Cerdos que han vuelto al estado de América salvaje o jabalí (Sus scrofa) y

otras especies

Uganda Búfalo (Syncerus caffer) Facóquero (Phacochoerus aethiopicus)

Sudáfrica Especies excesivamente sensibles: Búfalo (Syncerus caffer) Facóquero (Phacochoerus aethiopicus) Alce africano (Tragelaphus oryx) Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros) Especies muy sensibles: Guib (Tragelaphus scriptus) Potamoquero (Potamochoerus porcus) Jirafa (Giraffa camelopardalis) Sitatunga (Tragelaphus spekei) Bongo (Tragelaphus euryceros)

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C U A D R O I (cont.)

Principales enfermedades consideradas

Países que han respondido

a la encuesta

Especies salvajes implicadas y sensibilidad humana

eventual

Peste bovina (cont.)

Sudáfrica (cont.)

Togo

Dermatosis nodular Sudáfrica

Fiebre del Valle del Rift Sudáfrica

Lengua azul Sudáfrica

Estados Unidos de América

Ñu (Connochaetes spp.) Hiloquero (Hylochoerus meinertzhageni) Especies moderadamente sensibles: Redunca (Redunca spp.) Sassaby, topi (Damaliscus lunatus) Blesbok (Damaliscus dorcas albifrons) Bontebok (Damaliscus dorcas pygargus) Gemsbok (Oryx gazella) Antílope ruano (Hippotragus equinus) Antílope negro (Hippotragus niger) Ourebi (Ourebia ourebi) Impala (Aepyceros melampus) Springbok (Antidorcas marsupialis) Especies poco sensibles: Kobo (Kobus ellipsiprymnus) Cefálofo (Cephalophus spp.) Orix beisa (Oryx beisa) Gacela de Grant (Gazella grantí) Dik-dik (Madoqua spp.) Búbalo (Alcelaphus buselaphus) Especies muy poco sensibles: Gacela de Thomson (Gazella thomsoni) Hipopótamo (Hippopotamus amphibius) Guerenuk (gacela-jirafa) (Litocranius walleri)

Búfalo (Syncerus caffer)

Ausente en la fauna salvaje

Antropozoonosis Búfalo (Syncerus caffer) Springbok (Antidorcas marsupialis) Blesbok (Damaliscus dorcas albifrons) Monos y roedores Indicios serológicos en el hipopótamo (Hippopotamus amphibius) y el elefante africano (Loxodonta africana)

Detección de anticuerpos específicos en la mayoría de los artiodáctilos africanos, en el elefante africano (Loxodonta africana) y varios roedores Ciervo de Virginia (Odocoileus virginianus) Ciervo mula (Odocoileus hemionus) Confundida frecuentemente con una enfermedad específica de los cérvidos: la enfermedad hemorrágica epizoótica


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Lengua azul Australia (cont.)

Peste equina Sudáfrica

Peste porcina africana Uganda Sudáfrica

Zambia

Zimbabue

Peste porcina clásica Bulgaria Unión Soviética

Peste aviar Australia Nueva Caledonia Reino Unido

Enfermedad de Newcastle

Estados Unidos de América Australia

Nueva Caledonia Francia

Reino Unido

Suecia

Unión Soviética

Ganado que ha vuelto al estado salvaje y búfalo de agua

Cebras (Hippotigris)

Facóquero (Phacochoerus aethiopicus) Potamoquero (Potamochoerus porcus) Garrapatas blandas (Ornithodoros moubatá) Facóquero (Phacochoerus aethiopicus) Potamoquero (Potamochoerus porcus) Hiloquero (Hylochoerus meinertzhageni) Facóquero (Phacochoerus aethiopicus)

Jabalí (Sus scrofa)

Vigilancia de las aves silvestres Vigilancia de las aves silvestres Aves acuáticas

Antropozoonosis Vigilancia de las aves

Vigilancia de las aves Indicios serológicos de infección en especies de aves silvestres Vigilancia de las aves Palomas semidomésticas (Columba livia) Palomas semidomésticas (Columba livia) Palomas semidomésticas (Columba livia) Aves silvestres

ENFERMEDADES DE LA LISTA B

Carbunco bacteridiano Sudáfrica

Antropozoonosis Enfermedad diseminada particularmente por las moscas; las especies salvajes raras, como el antílope ruano (Hippotragus equinus) son vacunadas en los parques

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Enfermedad de Aujeszky Estados Unidos

de América México Unión Soviética

Cerdos que han vuelto al estado salvaje


Equinococosis-hidatidosis

Australia

Bulgaria Portugal

Suiza

Unión Soviética

Cowdriosis Sudáfrica

Zimbabue

Antropozoonosis Ciclo clásico = perro doméstico -carnero; pero también un ciclo silvestre = dingo - perro vagabundo y los canguros (macrópodos)

Zorro (Vulpes vulpes) Lobo (Canis lupus) Jabalí (Sus scrofa)

Carnívoros

Enfermedad transmitida por las garrapatas. Las tortugas sirven quizá de reservorio silvático; hospedan además al vector, Amblyomma hebraeum durante sus primeras fases. Queda por definir el papel de los ungulados silvestres: el blesbok (Damaliscus dorcas albifrons) tiene quizá infección asintomática El alce africano (Tragelaphus oryx) sirve quizá de reservorio

Leptospirosis Antropozoonosis Enfermedad mencionada por numerosos países, pero con mayor insistencia por algunos; situación sumamente compleja debida a la cantidad de serovares diferentes Cuba Australia

Ratas, ciervos Cerdos que han vuelto al estado salvaje, bovinos que han vuelto al estado salvaje, búfalo de agua, ciervo y algunas especies indígenas, entre ellas el wombat


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Leptospirosis Corea (cont.) (República de)

Nueva Caledonia Francia Reino Unido

Suecia

Fiebre Q Sudáfrica

Francia

Suiza

Rabia

Uganda

Sudáfrica

Zambia

Zimbabue Estados Unidos de América México

Campañol, rata

Ratón, ciervo rusa Roedores, erizos (Erinaceus europaeus) Rata (Rattus norvegicus) y otras especies salvajes Erizo (Erinaceus europaeus)

Antropozoonosis Enfermedad transmitida por las garrapatas; se sospecha la existencia de un ciclo en los animales salvajes Alta evidencia serológica en el corzo (Capreolus capreolus) Los animales de caza y los micromamíferos salvajes sirven quizá de reservorio. El corzo (Capreolus capreolus) se halla directamente incriminado

Antropozoonosis Perro vagabundo; chacal de gualdrapa (Canis mesomelas) Perro vagabundo; mangosta rojiza (Cynictis penicillata); chacal de gualdrapa (Canis mesomelas); gatos monteses (Felis spp.); jineta (Genetta); gran kudu (Tragelaphus strepsiceros); gato doméstico asilvestrado; ratel (Mellivora capensis); otoción (Otocyon megalotis); suricata (Suricata suricata). La rabia ha sido diagnosticada en 36 especies salvajes, de las cuales las siguientes parecen desempeñar un papel epidemiológico: la mangosta rojiza, el chacal de gualdrapa, los gatos monteses, las jinetas, las suricatas, el otoción y el gran kudu Los zorros, los chacales, el ratel (Mellivora capensis), las mangostas,... Perro vagabundo; chacal

Los vampiros (Desmodus rotundus) responsables de la rabia paralítica bovina

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a la encuesta


eventual

Rabia (cont.)

Bulgaria Suiza Unión Soviética

Zorro (Vulpes vulpes) Perro vagabundo; zorro (Vulpes vulpes); chacal dorado (Canis aureus); lobo (Canis lupus); perro viverrino (Nyctereutes procyonoides)

Paratuberculosis

Anaplasmosís, babesiosis, toxoplasmosis y otras infestaciones debidas a protozoarios

Brucelosis


Sudáfrica

Australia

Bulgaria Suecia

Sudáfrica

Cuba Estados Unidos de América

México Australia

Bulgaria Francia

Suiza

Unión Soviética

Situación compleja. Toxoplasmosis relacionada con el gato (antropozoonosis)

Toxoplasmosis relacionada con los gatos domésticos asilvestrados

Toxoplasmosis en la liebre

Antropozoonosis Búfalo (Syncerus caffer); hipopótamo (Hippopotamus amphibius); los animales salvajes no sirven de reservorio pero son contaminados por las especies domésticas Cerdos que han vuelto al estado salvaje Bisonte (Bison bison); wapiti (Cervus canadensis); ciervo de Virginia (Odocoileus virginianus); animales de pelaje. Detección de la brucelosis en el cerdo que ha vuelto al estado salvaje

Ganado que ha vuelto al estado salvaje; cerdos que han vuelto al estado salvaje

Liebre (Lepus capensis): infectada por Brucella suis Liebre de repoblación (Lepus capensis): Brucella suis Saiga (Saiga tatarica): infectada por Brucella melitensis Liebre (Lepus capensis) Jabalí (Sus scrofa)


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Tuberculosis Sudáfrica

Zambia Cuba


Australia

Taiwan R.O.C. Finlandia Reino Unido

Suecia Suiza

Antropozoonosis Contaminación de la fauna a raíz de contactos con el hombre o con los animales domésticos. Diagnosticada en el búfalo (Syncerus caffer); el gran kudu (Tragelaphus strepsiceros); el cefálofo de Grimm (Cephalophus grimmia); el «lechwe» (Kobus leche). Los aislados eran M. bovis. En cautividad (jardines zoológicos), se aisla a M. bovis, M. avium y M. tuberculosis (humano), de muchas especies, desde monos hasta elefantes Rumiantes salvajes Diagnosticada en los jardines zoológicos En la isla de Molokai (islas Hawai): vigilancia del ciervo axis; del cerdo salvaje; de las mangostas y de las cabras montesas

Búfalos de agua; ganado y cerdos que han vuelto al estado salvaje. Los marsupiales parecen infectados pocas veces Ciervos de cría Aves silvestres El tejón (Meles meles) constituye el reservorio silvestre de la tuberculosis bovina (M. bovis). Un 10% de infección en el tejón. En las zonas donde hay tejones: contaminación del corzo (Capreolus capreolus); del ciervo sika (Sika nippon). Los ciervos rojos (Cervus elaphus) importados han contraído también la enfermedad. Aislamiento de M. bovis en la rata, el zorro (Vulpes vulpes), el topo (Talpa europaea) y el visón

M. avium = aves? M. avium: palomas y aves de rapiña. M. bovis ha desaparecido en los animales de caza tras la erradicación de la enfermedad en el ganado

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a la encuesta


eventual

Tuberculosis (cont.)

Dermatofilosis

Unión Soviética

Sudáfrica

Rinotraqueitis infecciosa bovina

Sudáfrica

Theileriasis

Tricomonosis

Tripanosomosis

Suiza

Sudáfrica Zimbabue

Australia

Uganda

Sudáfrica

M. avium y M. bovis aislados en las aves silvestres. Se teme por el jabalí (Sus scrofa) y el ciervo rojo (Cervus elaphus)

Enfermedad observada en: Alce africano (Tragelaphus oryx) Jirafa (Giraffa camelopardalis) Gacela de Thomson (Gazella thomsoní) Cebras (Hippotigris) Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros) Antílope ruano (Hippotragus equinus) Antílope negro (Hippotragus niger). Las verdaderas fuentes de transmisión son difíciles de precisar

Se ha demostrado la presencia de anticuerpos específicos en 14 especies salvajes, entre ellas, el búfalo (Syncerus caffer); el alce africano (Tragelaphus oryx); el ñu (Connochaetes taurinus); el kobo (Kobus ellipsiprymnus); el redunca (Redunca spp.) y el hipopótamo (Hippopotamus amphibius). El virus ha sido aislado en el ñu. Vaánse las observaciones que figuran en el capítulo dedicado a las infecciones causadas por los herpesvirus La fauna salvaje no constituye una fuente de infección para las especies domésticas

No se considera en este informe Búfalo (Syncerus caffer): el agente era Theileria parva lawrenci. Vectores: Rhipicephalus zambesiensis y Rhipicephalus appendiculatus

Ganado doméstico que ha vuelto al estado salvaje

Antropozoonosis Vector: moscas tse-tsé. Los animales salvajes constituyen la fuente de contaminación Principalmente Trypanosoma congolense y T. vivax en el ganado; en el caballo, T. brucei y en el cerdo, T. simiae.


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Tripanosomosis (cont.)

Sudáfrica (cont.)

Encefalomielitis equina venezolana

Triquinelosis

Enteritis viral del pato (peste del pato)

Sitacosis-ornitosis

Zambia

Zimbabue

Estados Unidos de América México

Estados Unidos de América Bulgaria

Finlandia Portugal Reino Unido Suecia

Suiza Unión Soviética

Reino Unido

Francia

Reino Unido

Como fuente de contaminación, los suidos salvajes intervienen en un 60% y los rumiantes salvajes en un 35%. El búfalo (Syncerus caffer) en un 10% y el alce africano (Tragelaphus oryx), el gran kudu (Tragelaphus strepsiceros) y el guib (Tragelaphus scriptus) en un 25%. El elefante (Loxodonta africana) interviene sólo en un 5% Especies de tripanosomas observadas: Trypanosoma congolense; T. vivax; T. brucei; T. zambesiensis

Antropozoonosis Vigilancia de las aves silvestres y de los roedores en 1971 en Tejas

Antropozoonosis Cerdos que han vuelto al estado salvaje Oso pardo (Ursus arctos) Jabalí (Sus scrofá) Carnívoros salvajes Jabalí (Sus scrofa) Rata, zorro ( Vulpes vulpes) Zorro (Vulpes vulpes); tejón (Meies meles) Zorro (Vulpes vulpes) Intervienen como reservorio: el lobo (Canis lupus); el zorro (Vulpes vulpes); el jabalí (Sus scrofá); el tejón (Meles meles); el perro viverrino (Nyctereutes procyonoides); el oso (Ursus arctos); el zorro polar (Alopex lagopus); mamíferos marinos

Anátidas silvestres, especialmente el pato silvestre (Anas platyrhynchos)

Antropozoonosis Sitácidos en cautividad; palomas semidomésticas (Columba livia) Infección difundida entre las aves silvestres.

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Sitacosis-ornitosis (cont.)

Mixomatosis

Tularemia

Leishmaniasis

Reino Unido (cont.) Unión Soviética

Australia Francia Portugal Suiza

Bulgaria Finlandia Unión Soviética

Sudáfrica

Infección diagnosticada en el pato y el pavo Palomas y gorriones

Campañas de destrucción de conejos Conejo de monte (Oryctolagus cuniculus) Conejo de monte (Oryctolagus cuniculus) Conejo de monte (Oryctolagus cuniculus)

Liebre (especie no precisada) Campañol de campo (Microtus arvalis); campañol anfibio (Arvicola amphibius); ratón almizclero (Ondatra zibethicus)

Antropozoonosis «Hirax» (Procaviidos)

ENFERMEDADES NO CITADAS EN LAS DOS CATEGORÍAS ANTERIORES

Fiebre catarral maligna Sudáfrica

Zimbabue Australia

Debido a la industrialización de la cría de animales de caza, la forma africana de esta enfermedad se ha convertido en la principal causa de mortalidad del ganado asociada a la gran fauna. Las dos especies de ñu, de cola negra (Connochaetes taurinus) y de cola blanca (Connochaetes gnou), son portadoras asintomáticas de la infección. El virus ha sido aislado también del búbalo (Alcelaphus buselaphus) y del sassaby (Damaliscus lunatus), pero sin que se haya demostrado ninguna transmisión. Todos los cérvidos y los bóvidos, con posible excepción del búfalo (Syncerus caffer), son sensibles. El alce africano (Tragelaphus oryx) y la jirafa (Giraffa camelopardalis) han sido infectados experimentalmente. La forma europea de la enfermedad asociada al carnero existe también en el país El ñu (Connochaetes taurinus) Ciervos importados y que viven en estado salvaje


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Mamilitis herpetica Sudáfrica bovina; enfermedad de Allerton

Enfermedad reconocida en el búfalo (Syncerus caffer) con aislamiento del virus. Una encuesta serológica ha revelado que la infección del búfalo era casi constante; se han encontrado también sujetos seropositivos en las siguientes especies: jirafa (Giraffa camelopardalis); kobo (Kobus ellipsiprymnus); hipopótamo (Hippopotamus amphibius); alce africano (Tragelaphus oryx); orix (Oryx gazella); impala (Aepyceros melampus); guib (Tragelaphus scriptus); ñus (Connochaetes spp.)

Fiebre efímera Sudáfrica

Australia

Ectima contagiosa Suiza

Sarna

Australia

Bulgaria

Finlandia Portugal Suecia

Listeriosis Australia

Finlandia Unión Soviética

Salmonelosis Estados Unidos de América

Indicios serológicos de infección en un 54% de búfalos (Syncerus caffer), un 62% de kobos (Kobus ellipsiprymnus), un 9% de ñus (Connochaetes spp.) y un 2,8% de búbalos (Alcelaphus buselaphus) Búfalo de agua; ganado que ha vuelto al estado salvaje; ciervos introducidos

Antropozoonosis Gamuza (Rupicapra rupicapra)

Antropozoonosis Wombat; koala (Phascolarctos cinereas); zorro (Vulpes vulpes) Zorro (Vulpes vulpes) y gamuza (Rupicapra rupicapra) Zorro (Vulpes vulpes) Zorro (Vulpes vulpes) Zorro (Vulpes vulpes)

Antropozoonosis Listeria aisladas en los animales salvajes. Provocan enfermedades esporádicas en las especies indígenas (marsupiales) Liebre, aves silvestres Roedores. Ciclo roedores-carnero

Antropozoonosis Micromamíferos y aves, fuentes de infección para las aves de corral

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a la encuesta


eventual

Salmonelosis (cont.)

Australia Salmonella aisladas en los animales salvajes; provocan enfermedades esporádicas en las especies indígenas (marsupiales)

Francia Paseriformes Suecia Aislamientos de animales salvajes:

sólo se halla infectado el 3% de los zorros

Mal rojo Antropozoonosis Australia Aislamiento de Erysipelothrix en los

animales salvajes; estas bacterias provocan enfermedades esporádicas en las especies indígenas (marsupiales)

Bulgaria Unión Soviética Roedores y aves


Enterotoxemias Bulgaria Enfermedad que hace estragos en las poblaciones de gamos (Dama dama) y de ciervos rojos (Cervus elaphus)

Gastroenteritis verminosa Nematodo

Bulgaria Causa de una disminución de las poblaciones de ciervos rojos (Cervus elaphus)

Parvovirosis porcina Unión Soviética Jabalí (Sus scrofa)

L A E S P E C I F I C I D A D D E L A S I N F E C C I O N E S Y D E L A S I N F E S T A C I O N E S

La especificidad de las infecciones y de las infestaciones se halla perfectamente ilustrada por las infecciones debidas a herpesvirus en el caso de los rumiantes salvajes, las infestaciones debidas a Dictyocaulus spp. en el de los cérvidos y por el caso particular que constituyen las infecciones de la fauna indígena australiana.

La especificidad de las infecciones debidas a herpesvirus en el caso de los rumiantes domésticos y salvajes

Unas encuestas serológicas habían demostrado, desde hace unos años (145), que muchas especies de animales salvajes poseen anticuerpos específicos que neutralizan el virus de la rinotraqueitis infecciosa bovina (Bovine herpesvirus 1); la lista de dichas especies se encuentra reproducida en el Cuadro II.

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Posteriormente, se ha comprobado que las especies diferentes del bovino se hallan en realidad infectadas por un virus antigénicamente parecido, pero distinto del Bovine herpesvirus 1. Mediante un primer análisis (prueba serológica) se había llegado pues a la conclusión de una infección de las demás especies por el virus bovino, mientras que un análisis más preciso ha demostrado ulteriormente que se hallan en realidad infectadas por un virus similar pero específico de dichas especies. Así es como, sobre la base de resultados de encuestas serológicas, la cabra tenía fama de ser sensible al virus de la rinotraqueitis bovina, cuando en realidad su infección se debe en la mayoría de los casos a un herpesvirus específico de la cabra, el Caprine herpesvirus 2 (2, 44). En efecto, la infección experimental de la cabra por el Bovine herpesvirus 1 no provoca más que una infección benigna y el virus bovino no se instala en estado latente en esta especie, lo cual indica una falta de verdadera adaptación (99).

Ocurre probablemente lo mismo con las especies salvajes que muestran respuestas serológicas al Bovine herpesvirus 1. En efecto, hace poco han sido aislados otros tres herpesvirus antigénicamente parecidos al Bovine herpesvirus 1: el herpesvirus de tipo 1 de los cérvidos (55, 143) y los herpesvirus del reno (Rangifer tarandus) (32, 33) y del búfalo de la India (Bubalus arnee). El caso de la infección de los cérvidos por el herpesvirus aislado de Cervus elaphus es particularmente ejemplar. Después de haber demostrado por medio de encuestas serológicas la existencia en esta especie de anticuerpos específicos del Bovine herpesvirus 1 (63, 64), un virus específico del ciervo, antigénicamente parecido al anterior, ha sido aislado hace poco (55) de casos de conjuntivitis en los cervatillos de cría en Escocia. La frecuencia de esta infección varía según las circunstancias puesto que, en Gran Bretaña (82), el porcentaje observado de seroconversión es de un 2 9 % , mientras que en Bélgica no es más que de un 1 1 % (143, 145). La infección es indudablemente específica puesto que (118) el ciervo puede ser infectado por su propio virus que permanece latente después de la primoinfección, mientras que la infección del bovino no se produce (123); a la inversa, aunque incluso el ciervo puede multiplicar el virus bovino, la infección es sólo benigna. Ocurre pues con el ciervo lo mismo que con la cabra y todos los casos de seroconversión observados en el ciervo provienen probablemente de una infección causada por su virus específico.

Cabe señalar además que, aunque el virus bovino puede infectar moderadamente al ciervo, no se da el caso contrario y, por lo tanto, el ciervo no constituye ningún peligro para los bovinos.

Desgraciadamente, el examen serológico clásico no basta para distinguir en el ciervo una infección de la otra y se le acusa injustamente de ser una fuente potencial de infección de los bovinos por medio del Bovine herpesvirus 1.

Unas técnicas más precisas, que permiten distinguir entre ambos tipos de infección (2), se encuentran actualmente disponibles, pero su aplicación es todavía muy complicada.

El caso del reno (Rangifer tarandus) es probablemente parecido al del ciervo. En efecto, las encuestas serológicas realizadas anteriormente habían demostrado que un 23% de los renos, así como un determinado porcentaje de caribús, acusaban una seroconversión respecto al Bovine herpesvirus 1 (32, 34); acaba de ser aislado un herpesvirus específico del reno (33); una prueba de inoculación experimental no ha provocado síntomas en el reno. En cambio, este herpesvirus es patógeno para el bovino (84).

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C U A D R O II

Espectro de receptividad del virus de la rinotraqueitis infecciosa bovina

y de los virus antigénicamente similares

Familia de los Cérvidos

Familia de los Jiráfidos

Familia de los Antilocápridos

Familia de los Bóvidos

Subfamilia de los Cervinos Subfamilia de los Odocoilinos

Subfamilia de los Rangiferinos

Subfamilia de los Jirafinos

Subfamilia de los Tragelafinos

Subfamilia de los Bovinos

Subfamilia de los Alcelafinos

Subfamilia de los Hipotraginos

Subfamilia de los Reduncinos

Subfamilia de los Antilopinos

Subfamilia de los Caprinos

Ciervo rojo (Cervus elaphus) Wapiti oriental (Cervus canadensis) Corzo (Capreolus capreolus) Ciervo de Virginia (Odocoileus virginianus) Ciervo mula (Odocoileus hemionus) Alce (Alces alces) Reno (Rangifer tarandus)

Caribú (Rangifer tarandus caribou)

Jirafa (Giraffa camelopardalis)

Berrendo (Antilocapra americana) Alce africano del Cabo (Taurotragus oryx) Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros) Bovino doméstico (Bos taurus) Búfalo de la India (Bubalus arnee) Búfalo africano (Syncerus caffer) Búbalo (Alcelaphus buselaphus) Topi (Damaliscus lunatus) Blesbok (Damaliscus dorcas) Ñu de cola blanca (Connochaetes gnou) Ñu de cola negra (Connochaetes taurinas) Antílope ruano (Hippotragus equinus) Antílope negro (Hippotragus niger) Adax (Addax nasomaculatus) Kobo (Kobus ellipsiprymnus) Kobo de Buffon (Kobus kob) Kobo lechwe (Kobus leche) Kobo arundina (Redunca arundinum) Redunca o nagor (Redunca redunca) Gacela de Thomson (Gazella thomsoni) Springbok (Antidorcas marsupialis) Impala (Aepyceros melampus) Gamuza (Rupicapra rupicapra) Cabra doméstica (Copra aegagrus hircus)

La situación en América debe ser muy parecida a la de Europa (22, 62). En Africa es un poco más compleja, a juzgar, entre otras cosas, por la destacada presencia de anticuerpos anti Bovine herpesvirus 1 observada en el búfalo (Syncerus caffer), el alce africano del Cabo (Taurotragus oryx) y los ñus (Connochaetes spp.) (47). El Bovine herpesvirus 1 parece haber sido aislado en el ñu (59, 76, 75) y las únicas lesiones observadas eran de vulvovaginitis. E n cambio, Maré (67) no ha conseguido reproducir esta enfermedad en el alce africano del Cabo .

753

Aparte del búfalo, cuya receptividad no parece haber sido estudiada, la única especie cuya sensibilidad a la infección provocada por el Bovine herpesvirus 1 ha sido realmente demostrada es el ñu. La infección se limita no obstante a la esfera genital y, en esas condiciones, es difícil imaginarse el traspaso de una especie a otra puesto que la transmisión se efectúa por vía venérea. Además, el estado latente de los herpesvirus les permite mantenerse en poblaciones animales de escasos efectivos, sin aportación exógena (92, 88, 91 , 141). Cabe pensar por lo tanto que las demás especies africanas de rumiantes salvajes que manifiestan evidencia serológica de infección debida al Bovine herpesvirus 1 lo deben a infecciones provocadas por virus similares propios de dichas especies.

El problema de la infección debida al herpesvirus de la mamilitis bovina (Bovine herpesvirus 2) se plantea en otros términos. Se sabe efectivamente que en el bovino, de cuya especie ha sido aislado, el virus permanece en estado latente, pero que la infección se manifiesta rara vez de forma clínica (83).

En Africa, numerosas especies manifiestan signos serológicos de una infección (104, 71 , 106, 41) (Cuadro III).

C U A D R O III

Espectro de receptividad del virus de la mamilitis herpética bovina o de virus antigénicamente similares

Familia de Jiráfidos

Subfamilia de Jirafinos

los Jirafa (Giraffa camelopardalis)

Familia de Bóvidos

Subfamilia de Tragelafinos

los Gran kudu (Tragelaphus strepsiceros) Guib (Tragelaphus scriptus) Alce africano del Cabo (Taurotragus oryx)

Subfamilia de Bovinos

los Buey doméstico (Bos taurus) Búfalo africano (Syncerus caffer)

Subfamilia de Alcelafinos

los Búbalo (Alcelaphus buselaphus) Topi (Damaliscus lunatus) Ñu de cola negra (Connochaetes taurinus)

Subfamilia de Hipotraginos

los Antílope ruano (Hippotragus equinus) Antílope negro (Hippotragus niger) Orix gacela (Oryx gazella) Orix beisa (Oryx beisa)

Subfamilia de Reduncinos

los Kobo (Kobus ellipsiprymnus) Kobo arundina (Redunca arundinum) Kobo defassa (Kobus defassa)

Subfamilia de Antilopinos

los Springbok (Antidorcas marsupialis) Impala (Aepyceros melampus)

Subfamilia de Caprinos

los Cabra doméstica (Capra aegagrus hircus) Carnero doméstico (Ovis ammon aries)

El virus, que en este continente ha sido aislado en el ganado (54), de una afección parecida a la dermatosis nodular, no ha sido en cambio aislado hasta ahora en la fauna salvaje más que en el búfalo (Syncerus caffer) (58, 106), que es la especie más cercana de la especie doméstica.

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La infección de las especies salvajes por el Bovine herpesvirus 4 no ha sido mencionada en los informes. Una encuesta efectuada en Francia y Bélgica no ha demostrado la existencia de rumiantes salvajes seropositivos al virus (144), mientras que en Bélgica un 22% de bovinos son seropositivos.

Esta discrepancia observada entre las especies domésticas y salvajes es un fenómeno frecuente. En Bélgica, por ejemplo, el porcentaje de animales salvajes seropositivos al Bovine herpesvirus 1 es muy bajo (143) mientras que en el ganado es muy alto; lo contrario ocurre en Finlandia donde la infección del ganado no existe, a pesar de seropositividades observadas en el reno. Es esta una observación suplementaria que tiende a demostrar que la transmisión de las infecciones herpéticas de las especies salvajes al ganado y viceversa es un fenómeno excepcional, ya sea por la falta de contacto entre los animales (especialmente en las crías industriales), ya sea simplemente por razones puramente biológicas como las de la especificidad de las infecciones y del modo de transmisión (transmisión venérea).

El caso particular de la fiebre catarral maligna se t ra tará por separado.

La especificidad de las infestaciones causadas por los dictiocaulos

Un problema planteado con frecuencia es el del papel eventual de los cérvidos como reservorio de especies de dictiocaulos patógenos para el ganado.

Una encuesta realizada hace poco en el Reino Unido (13) ha demostrado que el gamo (Dama dama) no constituye un reservorio de dictiocaulos para el ganado.

El problema del papel eventual del ciervo rojo (Cervus elaphus) como reservorio de dictiocaulos parásitos de los bovinos domésticos ha sido sin embargo mencionado.

Estudios realizados en el Reino Unido, donde el ciervo rojo se cría para la caza, han demostrado que esta especie hospedaba un dictiocaulo distinto del Dictyocaulus viviparus que provoca la bronquitis verminosa del bovino (74). Las pruebas habituales no permiten distinguir una especie de la otra . Probablemente pues, el ciervo no constituye un reservorio de nematodos parásitos del bovino.

La receptividad de los marsupiales a las infecciones de los mamíferos placentarios

El continente australiano constituye un caso particular y excepcional.

En efecto, antes de que llegara el hombre blanco, los únicos mamíferos placentarios del continente eran el hombre, el dingo que convivía con él, los quirópteros, los roedores y los mamíferos acuáticos litorales. La llegada del hombre blanco coincidió con la introducción de muchas otras especies placentarias, entre las cuales algunas han vuelto al estado salvaje: el conejo (Oryctolagus cuniculus), el zorro (Vulpes vulpes), el búfalo de agua, el bovino, el cerdo, el dromedario, el caballo, el asno, . . .

A pesar de la escasez de datos sobre la receptividad de las distintas especies de mamíferos indígenas a las infecciones e infestaciones de las especies placentarias introducidas, resulta obvio, a la luz del informe presentado por Australia, que los problemas de contaminaciones cruzadas (especies salvajes o que han vuelto al estado salvaje - especies domésticas) provienen de las especies introducidas que han vuelto al estado salvaje.

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Esto demuestra de manera bastante clara que la distancia filogénica que existe entre los mamíferos euterios y los marsupiales opone una auténtica barrera a las infecciones cruzadas (estado refractario).

El caso de la ornitosis-sitacosis (.clamidia)

El caso de la ornitosis-sitacosis ilustra bien también los errores de interpretación que se pueden cometer a partir de encuestas serológicas realizadas en especies salvajes o domésticas que han vuelto al estado salvaje. Varios informes hacen constar el peligro que representa la paloma zurita (Columba livia) en la transmisión de la ornitosis al hombre.

Esta afirmación se basa en la mayoría de los casos en los resultados de análisis serológicos que revelan que un alto porcentaje de estos animales acusan una seroconversion (38).

Una encuesta realizada en Bélgica (151) ha demostrado que ninguna de las palomas seropositivas elimina Chlamydia psittaci, confirmando con ello las observaciones de Lüthgen, que en 1971 (66) demostró la ausencia total de relación entre la eliminación de Chlamydia psittaci por palomas semidomésticas y sus títulos serológicos obtenidos mediante una reacción de fijación del complemento. La ausencia de contaminación de los colombófilos, grupo humano más expuesto, confirma esta observación.

En realidad, los sitácidos son los únicos que representan un auténtico peligro.

El motivo de esta discrepancia observada en la paloma entre el alto porcentaje de seroconversion y la ausencia de eliminación puede explicarse por una biología diferente de la infección en esta especie, ya que se puede aislar Chlamydia psittaci de las visceras (148).

PELIGROS QUE REPRESENTAN LOS ANIMALES DOMÉSTICOS PARA LAS ESPECIES SALVAJES

El problema de las relaciones epidemiológicas que existen entre las especies domésticas y salvajes en cuanto a la transmisión de ciertas enfermedades se suele enfocar de manera unidireccional, es decir teniendo solamente en cuenta los peligros que representan las especies salvajes para las especies domésticas.

La cuestión puede enfocarse sin embargo de manera inversa.

El ejemplo más patente de contaminación de las especies salvajes por una especie doméstica es el de la peste bovina y, en menor medida, los de la brucelosis y la tuberculosis.

La peste bovina

La peste bovina es sin duda la enfermedad del ganado que causa todavía mayor número de muertes (108). Procedente de Asia, ha diezmado los rebaños europeos en períodos de agitación, como las guerras, hasta su erradicación total a finales del siglo pasado, exceptuando una breve incursión en Bélgica en 1920 (7, 90) y en el jardín zoológico de Roma en 1949 (24).

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En Africa, hasta el siglo pasado, Egipto era el único país periódicamente infectado cuando, hacia 1880, es decir con motivo de la primera expedición italiana a Abisinia, la peste bovina se propagó a lo largo del Nilo y se extendió poco a poco por todo el continente africano, exceptuando su territorio septentrional (barrera natural formada por el desierto del Sahara) (89). La historia de la peste bovina en Africa es por consiguiente bastante reciente.

La introducción de la peste bovina por el ganado doméstico perjudicó a la fauna salvaje; en efecto, como lo demuestra el Cuadro I, casi todas las especies pertenecientes al orden de los artiodáctilos son probablemente receptivas al virus de la peste bovina y, entre ellas, las más sensibles son las pertenecientes a los rumiantes y los suidos (102).

Los animales salvajes, contaminados inicialmente por una especie doméstica, han sido considerados durante muchos años como reservorio de la enfermedad. Eran sistemáticamente incriminados cada vez que se declaraba una nueva epizootia en el ganado doméstico. Tanto es así, que las medidas de lucha empleadas contra la peste bovina en Africa oriental (Tanzania y Zambia) implicaron el sacrificio de más de 10.000 rumiantes salvajes entre 1941 y 1951. En realidad, como ciertas especies salvajes son sumamente sensibles a esta infección, la aparición de la peste bovina en la fauna salvaje puede constituir el primer indicio de la presencia de esta enfermedad en una región.

Anteriormente, se consideraba que las grandes concentraciones de animales salvajes, como las que se observan en la región de Serengeti, en Africa oriental, pueden constituir un «reservorio a largo plazo» del virus, cuando la enfermedad no afecta al ganado doméstico (111). Esta opinión, que aún mantienen algunos, se basa principalmente en la observación de la presencia de anticuerpos específicos en los animales salvajes (126). Si se confirmara dicha presencia, no sería necesariamente una prueba en favor de la hipótesis según la cual las especies salvajes constituyen un reservorio (110).

En efecto, una alta frecuencia de anticuerpos en ciertas especies podría significar sencillamente que ciertos individuos de esas especies se inmunizan bien contra la infección (los bovinos que superan la enfermedad adquieren, como ya se sabe, una inmunidad sólida y duradera). Una vez más, se plantea el problema de la especificidad de las reacciones, puesto que en el ganado de Nueva Caledonia, donde la enfermedad no existe, se ha demostrado la presencia de anticuerpos antibovipésticos (Provost, comunicación personal).

Por otro lado, existe un argumento de peso en favor del hecho que la fauna salvaje no constituye un reservorio de la peste bovina: tras la eliminación de esta enfermedad en los bovinos, en Sudáfrica después de la panzootia de 1888-1901 y en Tanzania (región de Serengeti) entre 1968 y 1970, se ha producido, en ambos casos, una disminución de la incidencia de los anticuerpos neutralizantes en las poblaciones de animales salvajes, que son sin embargo muy densas en ambas regiones (108). Esto parece indicar que, en una región determinada, la enfermedad no existe en los animales salvajes más que cuando existe también en los animales domésticos. Los animales salvajes no parecen constituir por lo tanto un reservorio de la peste bovina, sino que se limitan a diseminar la enfermedad, por medio de contactos esporádicos con los animales domésticos en el marco de una situación enzoótica o epizoótica (107).

La cuestión del papel eventual de las especies salvajes como reservorio de la peste bovina es sumamente importante, porque condiciona en parte el éxito de las operaciones de vacunación del ganado que se llevan actualmente a cabo en Africa (112).

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La peste de los pequeños rumiantes no ha sido descrita nunca en la fauna salvaje; un foco se ha declarado sin embargo hace poco en el jardín zoológico de Al Ain y ha afectado a los Gazellinae, los Caprinae, a un Hippotraginae y probablemente a un Tragelaphinae (37).

La brucelosis

La brucelosis bovina es otra infección que suscita controversias en cuanto al papel eventual que puede desempeñar la fauna salvaje como reservorio de esta infección. La cuestión se plantea especialmente en los países europeos que desean erradicar la enfermedad. Una encuesta serológica realizada en Francia ha demostrado que, de 54 sueros de ciervos (Cervus elaphus) sólo 2 poseían anticuerpos específicos y, de 696 sueros de corzo (Capreolus capreolus) sometidos al test, ninguno (12); los cérvidos salvajes no parecen pues desempeñar ningún papel en la transmisión de la brucelosis al bovino (69) y, según los datos procedentes de Sudáfrica, donde se han observado casos de contaminación de búfalos (Syncerus caffer) e hipopótamos (Hippopotamus amphibius), parece ser que la transmisión de esta enfermedad a las especies salvajes se debe a los animales domésticos y no al revés.

Del mismo modo , en Estados Unidos, los bisontes (Bison bison) y los cérvidos sufren frecuentes infecciones.

Varios países europeos mencionan la frecuente contaminación de la liebre (Lepus capensis) por Brucella suis, conforme a las observaciones de Witte (159), pero sin que se pueda establecer actualmente una relación epidemiológica entre la infección de la liebre y del cerdo porque, debido a la industrialización de la cría de éste último, las ocasiones de contacto son efectivamente muy escasas.

La tuberculosis

Se señalan muchos casos de contaminación accidental de varias especies de animales salvajes por micobacterias, especialmente en condiciones de cautividad en los jardines zoológicos, donde dichas especies se hallan obligatoriamente en contacto con el hombre . En Sudáfrica, se han diagnosticado casos de tuberculosis en varias especies salvajes, como el búfalo (Syncerus caffer), el gran kudu (Tragelaphus strepsiceros), el cefálofo de Grimm (Cephalophus grimmia) y el kobo lechwe (Kobus leche), y ha sido aislado Mycobacterium bovis. Estos casos parecen provenir de contactos de las especies salvajes con el hombre o los animales domésticos.

En Suiza también se ha observado la desaparición de las contaminaciones de los animales salvajes por Mycobacterium bovis tras la erradicación de la enfermedad en el ganado.

Nigún suero de corzo (Capreolus capreolus) capturado en Francia ha dado reacción positiva.

En el Reino Unido, la situación parece ser particular, porque el tejón (Meles meles) constituye el reservorio salvaje de la tuberculosis bovina (9). Se observa un 10% de infección por Mycobacterium bovis en esta especie. En 1986, el 4 3 % de los focos de tuberculosis que aparecían en el bovino podían atribuirse a una contaminación por el tejón (155, 156, 157).

El problema es particularmente agudo en el Suroeste de Inglaterra donde, en 1986, el 65% de los nuevos casos confirmados de tuberculosis del bovino se debían al tejón.

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En esas regiones, la densidad del tejón es muy alta ya que excepcionalmente puede llegar a los 20 individuos por kilómetro cuadrado. Los tejones infectados excretan el bacilo tuberculoso en sus expectoraciones, sus excrementos, las orinas o el pus de las heridas causadas por mordeduras. Aparte del tejón, ninguna especie salvaje parece implicada en la transmisión de la enfermedad al bovino; en las regiones donde viven tejones infectados, se señalan no obstante casos accidentales de tuberculosis en el corzo (Capreolus capreolus) y el ciervo sika (Cervus nippon). Unos ciervos rojos (Cervus elaphus) importados de Checoslovaquia han acusado también una alta incidencia de tuberculosis. Falta precisar aún el papel desempeñado por el bacilo aviar (27).

Dado el papel determinante del tejón en la transmisión de la tuberculosis bovina, las autoridades han tomado medidas de reducción de la población en algunos casos y proyectan crear un método eficaz de vacunación.

Conclusiones

Estos ejemplos demuestran que el problema de las relaciones epidemiológicas que existen entre animales domésticos y salvajes no debe enfocarse de manera unidireccional y que ciertas infecciones pueden desaparecer de la fauna salvaje si desaparecen también de las especies domésticas.

Interesa pues, en algunos casos, proteger a las especies salvajes contra un contacto eventual con las especies domésticas y no al revés, especialmente cuando las especies salvajes tienen un papel económico importante .

EL PAPEL CULTURAL Y ECONÓMICO DE LA FAUNA SALVAJE

El papel cultural o económico de la fauna salvaje ha cambiado mucho estos últimos años, así como el concepto que de ella se tiene en general, especialmente en los países desarrollados. En efecto, se considera cada vez menos a la fauna como una rival de las especies criadas por el hombre y cada vez más como un complemento, como una riqueza que hay que proteger, mantener o desarrollar (73, 129).

Actualmente, la antigua mentalidad de saqueo de los recursos de la fauna salvaje o de su destrucción debe tener en cuenta la importancia cada vez mayor de las posturas medioambientalistas y conservacionistas. La condición del animal salvaje ha cambiado por consiguiente y muchos consideran que sus derechos son comparables, cuando menos, con los de las especies domésticas. Además , en muchos casos, las especies salvajes han adquirido importancia económica por el hecho de participar, ya sea al recreo, ya sea a la alimentación del hombre y gozan por lo tanto de la misma consideración que las especies domésticas.

Estos cambios profundos de actitud del hombre respecto a la fauna salvaje tienen sus repercusiones en la forma en que éste debe comprender y regir hoy día las relaciones epidemiológicas que existen entre las especies domésticas y salvajes.

Los profundos cambios de actitud respecto a la fauna han modificado la gestión habitual de este patr imonio; cada modo de explotación, cultural o alimentaria, ha modificado la ecología de las infecciones y de las relaciones hospedero-parásito así como el tipo de relación eventual con las especies domésticas. Las diversas situaciones

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creadas pueden agruparse así: los parques nacionales y las especies protegidas; los jardines zoológicos y los parques de caza; los ranchos y las granjas de animales de caza; la cría de especies salvajes para la repoblación.

Los parques nacionales y las especies protegidas

En los parques nacionales, las especies salvajes gozan de condiciones excepcionalmente benéficas puesto que están teóricamente protegidas contra la incursión de especies domésticas. Se respeta por lo general el ecosistema inicial y los contactos con las especies domésticas deben ser prácticamente nulos. En algunos casos, el hombre incluso interviene en defensa del estado sanitario de ciertas especies particularmente amenazadas. En Sudáfrica, por ejemplo, los antílopes ruano son sistemáticamente vacunados contra el carbunco.

Sin embargo, la situación no es siempre tan clara. El t ipo de relaciones que existen entre los animales domésticos y la gran fauna, especialmente en los países africanos, varía según el régimen de explotación de las tierras (120).

La tierra puede ser explotada para pastos (explotación de animales domésticos) o para reservas de caza y parques nacionales (explotación de la fauna salvaje). Dado el predominio de la cría t ranshumante en Africa, es obvio que los contactos entre el ganado doméstico y la fauna salvaje son más frecuentes que en otras partes.

Las interrelaciones fauna salvaje-animales domésticos-medio ambiente pueden resumirse de la manera siguiente:

a) en los pastos: - competición por los alimentos entre el ganado doméstico y la fauna salvaje; - depredación del ganado doméstico por los carnívoros salvajes; - erosión provocada por la fauna salvaje sola o asociada a los animales

domésticos; - mamíferos salvajes reservorios de enfermedades que afectan al ganado

doméstico;

b) en las reservas: - los animales domésticos modifican el medio en perjuicio de la fauna salvaje; - erosión provocada por el ganado doméstico solo o asociado a la fauna salvaje,

en perjuicio del hábitat salvaje; - competición entre los animales domésticos y la fauna salvaje por el agua y

otras necesidades.

A este cuadro de relaciones perjudiciales, hay que añadir que la convivencia en una misma zona del ganado con la fauna salvaje puede resultar benéfica, siempre que se dosifiquen cuidadosamente las proporciones de cada grupo de animales y que pueda haber así complementaridad en el consumo de las distintas especies vegetales.

Los jardines zoológicos y los parques de caza

Los jardines zoológicos y los parques de caza constituyen también un caso muy particular porque, en un espacio cerrado y limitado, se halla reunida una colección numerosa y variada de especies procedentes de lugares sumamente diversos. Además, para aumentar las colecciones se recurre con frecuencia a capturas, en los países de

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origen, de animales salvajes cuyo estado sanitario se desconoce. Como consecuencia, los jardines zoológicos reúnen a menudo las condiciones ideales para la transmisión de ciertas infecciones y hay que deplorar a veces accidentes espectaculares como la introducción de la peste bovina en el zoo de Roma el año 1949, la aparición de la forma africana de la fiebre catarral maligna en un bisonte europeo (Bos bonasus) de un zoo holandés (139), en el gaur (Bos gaurus), en el barashinga (Cervus duvauceli) y el banteng (Bos javanicus) del zoo de San Diego (45), o hace menos t iempo, la dramática introducción de la peste equina en España por unas cebras procedentes de Namibia y destinadas a parques de safari (121). No obstante, por su aislamiento y su carácter particular, los jardines zoológicos no son una fuente de contaminación para las especies domésticas vecinas más que excepcionalmente.

Las granjas y los ranchos de animales de caza

Se ha comprobado en muchos casos que las especies salvajes podían constituir una fuente renovable de proteínas animales mejor que las especies domésticas, especialmente en Africa donde aún existen ecosistemas naturales complejos y a menudo muy frágiles. Las especies salvajes utilizan muchas veces mejor que las especies domésticas, que están menos adaptadas , los recursos vegetales disponibles, aumentando así la productividad. Estas consideraciones han llevado a algunas personas a fomentar la cría de ciertas especies salvajes y a explotarlas en ranchos o granjas.

Estos métodos se han desarrollado considerablemente en ciertos países de Africa, como Zimbabue; como consecuencia, muchos ganaderos ya no consideran a los animales de caza como una plaga que hay que exterminar porque compite con las especies domésticas, sino realmente como una fuente importante de ingresos. En el sistema de rancho, los ganaderos crían juntos al ganado y a los animales de caza, lo cual no parece plantear ningún problema sanitario particular. Otros prefieren aislar al ganado de las especies salvajes y crían a los animales salvajes en granjas cercadas a fin de reducir los contactos. Inversamente, el ganado puede ser mantenido, gracias a las cercas, fuera de contacto con ciertas especies salvajes como el búfalo cuando surge algún problema particular.

Esta evolución de los métodos de cría debe generar automáticamente una evolución paralela del modo de considerar los problemas sanitarios y de estudiar las infecciones específicas de los animales salvajes o las que comparten con las especies domésticas. Otra reacción consiste en constituir manadas de especies salvajes libres de ciertas infecciones, como la manada de búfalos (Syncerus caffer) libre de fiebre aftosa en Zimbabue.

Una experiencia similar conocen Europa y Nueva Zelanda donde la cría de los cérvidos, y especialmente del ciervo rojo (Cervus elaphus) y del gamo (Dama dama) ha adquirido verdadero auge. El ciervo rojo en particular se cría en gran escala en el Reino Unido, especialmente en Escocia, para la caza. El ciervo constituye actualmente para el ganadero una fuente de ingresos más interesante que el carnero, que es el animal que se cría tradicionalmente en esas regiones. La cría de esta especie en granjas, donde las concentraciones son a veces muy densas, ha suscitado la aparición de problemas sanitarios nuevos que deben ser sometidos a estudios particulares. La fiebre catarral maligna es la mayor causa de mortalidad a partir de cierta edad (114, 143). Proviene probablemente en gran parte de los contactos repetidos con los carneros.

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La existencia de granjas de cérvidos obliga por consiguiente a reconsiderar el problema de los intercambios eventuales de infección con las especies domésticas, pero una vez más en sus dos aspectos.

Los animales de repoblación

La rarefacción de ciertas especies de animales de caza, sobre todo en Europa , ha provocado la creación de criaderos con vistas a la repoblación o ha inducido a la reintroducción de individuos procedentes de países extranjeros mejor surtidos.

Este t ipo de actividad no está regularmente sometido a un control sanitario suficiente, y menos aún por el hecho que estos animales soportan generalmente mal una cautividad provisional y deben por consiguiente ser llevados rápidamente a los lugares donde han de ser puestos en libertad.

Algunos países se quejan pues de la introducción de infecciones por los animales de repoblación y de su transmisión a la fauna indígena, infecciones que son eventualmente transmisibles a las especies domésticas. Así es como en Suiza se ha observado que las liebres de repoblación están contaminadas por Brucella suis.

A este respecto, convendría indudablemente vigilar más el estado sanitario de las especies salvajes reintroducidas en los ecosistemas naturales, porque las condiciones de cría o de concentración provisional facilitan los intercambios de infección entre animales que pertenecen a la misma especie.

Conclusión

La explotación de las especies salvajes para fines culturales o económicos plantea problemas sanitarios nuevos, no sólo en atención a la contaminación eventual de las especies domésticas, sino también en cuanto al mejoramiento de las condiciones de vida de las especies salvajes en su ambiente natural o en el de un modo de explotación.

LA GESTIÓN SANITARIA DE LA FAUNA SALVAJE EN EL MEDIO NATURAL

Los nuevos valores económicos o culturales atribuidos a las especies salvajes han provocado un cambio de las mentalidades y del modo de considerar los problemas sanitarios desde el punto de vista veterinario.

Antes, el estudio de las enfermedades del ganado doméstico progresaba de modo considerable, mientras que el de las infecciones o infestaciones de las especies salvajes no suscitaba en absoluto el mismo interés (128).

Demasiados veterinarios tenían la mala costumbre de incriminar sistemáticamente, y sin basarse siempre en pruebas científicas auténticas, a la fauna salvaje como reservorio de enfermedades del ganado, especialmente en el contexto africano. La opinión más generalizada era que no merecía la pena estudiar las especies salvajes, ya que su eliminación o la reducción de un número considerable permitiría controlar automáticamente muchas enfermedades. El predominio de esa mentalidad impidió que los investigadores que lo deseaban se dedicaran a la realización de trabajos sistemáticos y serios sobre las infecciones o las infestaciones de las especies salvajes. En efecto, muchos consideraban superfluos dichos estudios.

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Actualmente, muchos de esos obstáculos han desaparecido y hay quien ha pasado ya al acto procurando intervenir y tratar los problemas sanitarios observados en las especies salvajes, ya sea con objeto de mejorar la salud de los animales, ya sea a fin de prevenir la transmisión eventual de una enfermedad a otras especies salvajes, a las especies domésticas o al hombre .

Existen ejemplos de intervención en el tratamiento de las parasitosis de los cérvidos y en la vacunación antirrábica del zorro en Europa .

La gestión sanitaria como tal

El primer problema que plantea la gestión sanitaria de especies salvajes en el medio natural es el del acceso a los animales.

En circunstancias excepcionales, como las de ciertas especies raras en los parques nacionales de Sudáfrica, los animales son objeto de una manipulación individual para ser vacunados contra el carbunco. En la mayoría de los casos, sin embargo, es preferible intervenir indirectamente. Así es como, desde hace tiempo en Europa, se trata de disminuir la carga parasitaria de los cérvidos mediante una medicación apropiada, administrada por vía oral . Bulgaria da algunos ejemplos de tratamiento.

La vacunación antirrábica del zorro por vía oral

La lucha contra la rabia del zorro en Europa constituye un ejemplo espectacular de intervención sanitaria preventiva en el medio natural . Al contrario de la situación observada en otras regiones de Africa, América o Asia, la epidemiología de la rabia terrestre en Europa es relativamente simple, puesto que el zorro rojizo (Vulpes vulpes) es su reservorio y su principal vector (3). La vacunación antirrábica de los animales salvajes se ha proyectado desde hace más de veinte años (11).

Los objetivos de esta medida profiláctica son básicamente idénticos a los de la profilaxis higiénica, salvo que en lugar de destruir el vector del virus, t ra ta de hacer que sea refractario a la infección. La vacuna debe ser a la vez eficaz e inofensiva y, como consecuencia de un informe de Andral y Blancou (6), la Oficina Internacional de Epizootias insiste en cuanto a las garantías de inocuidad del método, tanto para las especies a las que se destina como para las especies a las que no se destina.

El primer criterio que debe satisfacer cualquier método de vacunación es no obstante el de eficacia.

Los ensayos realizados en estaciones experimentales con cepas atenuadas del virus rábico han demostrado que la cepa SAD/B19 desarrollada por el Instituto de Tübingen en Alemania es perfectamente eficaz si su titulación es suficiente (16). La edad del animal en el momento de ser vacunado también interviene, puesto que los zorros adultos reaccionan mejor que los zorrillos.

Los resultados de las vacunaciones efectuadas en el medio natural por primera vez en Suiza (136, 137) y después en República Federal de Alemania (135) y en otros países europeos (93, 36, 10, 18) son sumamente concluyentes.

Dos terceras a tres cuartas partes de la población de zorros de una región determinada pueden ser vacunados por medio de cebos. Con el zorro, rivalizan para el consumo de los cebos otras especies, como el tejón (Meles meles), el jabalí (Sus scrofa) y algunos micromamíferos (57).

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Un nuevo procedimiento de vacunación antirrábica del zorro por vía oral es actualmente posible gracias a la elaboración de una vacuna que contiene un virus recombinante vacuna-rabia y que ha sido obtenido mediante las técnicas de la ingeniería genética (61); Wiktor y col. (154) demostraron rápidamente su eficacia.

Este virus recombinante ha resultado totalmente eficaz e inofensivo para el zorro, que es la especie a la que está destinado en el medio natural (17).

Ha resultado también totalmente inofensivo para todas las especies a las que no está destinado con las que se ha hecho la prueba, como el tejón (Meles meles) y el jabalí (Sus scrofa), que son los principales rivales para la captura de los cebos (94).

Además , este virus recombinante ha resultado también eficaz para la vacunación de los zorrillos (19).

Esta vacuna recombinante, sumamente eficaz y totalmente inofensiva tanto para la especie a la que se destina como para las especies a las que no se destina, ha sido utilizada por primera vez en el medio natural en Bélgica, los días 24 y 25 de octubre de 1987 (95).

Falta conocer el impacto a largo plazo de la vacunación antirrábica del zorro, porque la vacunación genera una situación nueva, casi quimérica, para la naturaleza al crear una población inmune contra una enfermedad de la que hasta entonces era víctima casi inexorablemente.

ALGUNOS CASOS PARTICULARES

Así como los capítulos anteriores han t ra tado de despejar las líneas generales de las relaciones epidemiológicas entre la fauna salvaje y las especies domésticas, el presente capítulo va a t ra tar de describir ciertos casos particulares seleccionados por su importancia, como el de la fiebre catarral maligna en Africa, el de la peste porcina africana, el de la fiebre aftosa del búfalo (Syncerus caffer), el de la peste equina y el de la infección causada por los pestivirus.

La forma africana de la fiebre catarral maligna

Se pueden distinguir dos formas de fiebre catarral maligna: la fiebre catarral maligna asociada al ñu o forma africana, causada por el Alcelaphine herpesvirus 1 (AHV-1), y la fiebre catarral maligna asociada al carnero o forma europea, cuyo agente etiológico aún no se conoce. Es probable sin embargo que esta última forma se deba a un herpesvirus parecido al AHV-1 (109).

Naturalmente, es en Africa donde se encuentra la forma asociada al ñu (Connochaetes spp.) causada por el A H V - 1 . La presencia de anticuerpos que neutralizan este virus es frecuente en las especies de la subfamilia de los alcelafinos: los ñus (Connochaetes taurinus, Connochaetes gnou), el búbalo (Alcelaphus buselaphus) y el damalisco (Damaliscus lunatus), y una especie de la familia de los hipotraginos: el orix (Oryx beisa) (116, 113).

El virus ha sido aislado en el ñu (100, 106) y unas cepas virales parecidas han sido también aisladas en el búbalo y el damalisco (78). El virus del damalisco no parece ser patógeno para el ganado porque hasta ahora no se ha atribuido ningún caso de

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fiebre catarral maligna a un contacto con el damalisco y la inoculación al bovino del virus aislado en el damalisco no reproduce la enfermedad.

El modo de transmisión entre ñus y del ñu al ganado no se ha elucidado más que parcialmente. Los estrés de final de gestación y de parto conducen probablemente a la reactivación del virus latente (130). En efecto, la asociación entre la fiebre catarral maligna del bovino y el parto del ñu se reconoce desde hace t iempo.

Los ñus pueden infectarse ya in utero (101). Sin embargo, la presencia de virus en las aguas fetales y las secundinas no ha sido demostrada (127). Mushi y col. (77) sugieren que el virus se multiplica en el ñu y es excretado con las secreciones nasales y oculares (130) hasta los 3 o los 5 meses de edad. El desarrollo progresivo de una inmunidad activa interrumpe probablemente la excreción (78).

Los becerros (ñus) infectados transmiten la infección a sus contemporáneos y, cumplido el año, la mayoría de los ñus han sido ya infectados. A este fenómeno se debe la transmisión horizontal del virus de la fiebre catarral maligna entre ñus y del ñu al ganado (79).

Pero , mientras el virus persiste en el ñu sin provocar enfermedad, los bovinos en contacto padecen una enfermedad clásica y son víctimas de él. Al contrario del ñu, el bovino es además un callejón sin salida epidemiológico, puesto que en el bovino no se produce la transmisión por contacto.

Esta ausencia de transmisión podría deberse al hecho de que en el ganado infectado el virus está presente en forma celular-asociada, mientras que en el ñu el virus es excretado en forma libre. El virus está por consiguiente bien adaptado al ñu y la infección del bovino es accidental.

La epidemiología de la infección explica porqué en Sudáfrica, con el desarrollo de las granjas de animales de caza, la fiebre catarral maligna es actualmente la principal causa de mortalidad del ganado asociada a un contacto con la fauna.

La enfermedad del ganado sobreviene en marzo-abril, es decir 3 a 4 meses después del período de partos de los ñus; este tiempo corresponde al período de incubación de la enfermedad por el ganado. Actualmente, la enfermedad sobreviene también en septiembre-octubre, sin que se pueda explicar la causa.

La forma europea de la fiebre catarral maligna o forma asociada al carnero es una entidad transmisible cuyo agente etiológico no ha sido todavía formalmente identificado (116). Esta forma de la enfermedad puede coexistir con la otra en los países africanos donde se crían carneros, como Sudáfrica; ambas son clínicamente indiferenciables.

El ganado se infecta probablemente por contacto con carneros infectados de manera inaparente, pero también han sido descritos casos de fiebre catarral maligna en animales que no han tenido contacto directo con carneros (68, 160).

Muchos sueros sometidos a la prueba de la inmunofluorescencia indirecta para la búsqueda de anticuerpos específicos del AHV-1 han resultado positivos, incluso aquellos que provenían de corderos libres de organismos patógenos específicos (SPF) (125). Es por lo tanto probable que existan varios virus antigénicamente parecidos al AHV-1 en los rumiantes, principalmente en los caprinos, y que infecten a sus hospederos respectivos de manera subclínica.

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Cuando el virus cruza la barrera específica para infectar al bovino o a un cérvido, se hace patógeno para esa especie inadaptada, distinta de su hospedero natural (Reid, comunicación personal).

Como hemos visto anteriormente, los cérvidos son particularmente sensibles a la fiebre catarral maligna. La enfermedad fué descrita en esta especie por primera vez en 1961, en un ciervo del Padre David (Elaphurus davidianus) (53); la infección podía provenir tanto del carnero como del ñu (115). El ciervo del Padre David es quizá la especie más sensible a la fiebre catarral maligna (119). Los cérvidos son sensibles a las dos formas de la enfermedad, asociada al ñu o al carnero (134, 153, 114).

La aparición de la fiebre catarral maligna en el ganado ya se sabe que es esencialmente esporádica, mientras que en los cérvidos puede provocar epizootias que afectan a un número considerable de animales. Ya en 1906, Lupke describe los estragos causados en una manada de ciervos chitals (Axis axis) por una enfermedad que retrospectivamente era muy probablemente la fiebre catarral maligna (114). Entre las especies indígenas, en Europa la enfermedad ha sido descrita en el ciervo rojo (Cervus elaphus) (114) y en Norteamérica en el ciervo mula (Cervus hemionus) (97) y el ciervo de Virginia (Odocoileus virginianus) (160). En Australia, en Nueva Zelanda y en el Reino Unido, donde la cría del ciervo ha llegado a formar parte de la industria agrícola, se considera que la fiebre catarral maligna es el principal problema patológico. De los casos observados en Nueva Zelanda, en ninguno se ha podido demostrar contacto alguno con carneros y los autores sugieren la existencia de un ciclo ciervo/ciervo, o la de un animal reservorio que no es el carnero (68).

La peste porcina africana

La peste porcina africana es una enfermedad muy importante económicamente (132, 133). La morbilidad y la mortal idad son muy altas y pueden llegar al 100% en caso de primoinfección. Actualmente, la peste porcina africana afecta en forma enzoótica a varios países africanos situados al sur del Sáhara y a algunos países situados fuera de Africa, como España, Portugal y Italia (Sardinia). Su área de difusión no deja de ampliarse y hace breves incursiones fuera de su área natural de extensión, como en Bélgica (132, 14) y en los Países Bajos.

De las especies sensibles al virus de la P P A , el cerdo (Sus scrofa domesticus) y el jabalí (Sus scrofa) son en Europa las únicas que acusan enfermedad manifiesta. Los suidos salvajes africanos como el facóquero (Phacochoerus aethiopicus), el potamoquero (Potamochoerusporcus) y el hiloquero (Hylochoerus meinertzhageni), son también receptivos, pero su infección es inaparente y son solamente portadores asintomáticos del virus (51, 52, 103). Las garrapatas blandas del género Ornithodoros son también receptivas al virus y son su reservorio y su vector biológico.

El área de distribución de los suidos salvajes, y sobre todo de los facóqueros, es muy extensa en Africa, al sur del Sáhara, y se han encontrado individuos portadores del virus de la P P A en 10 países africanos por lo menos (158). La cría del cerdo en libertad, muy generalizada en Africa intertropical, facilita los contactos entre los cerdos y los reservorios naturales de virus. En Africa existe a menudo una relación entre la presencia de la enfermedad en el cerdo y la de los suidos salvajes, pero no en todos los casos. E n Sudáfrica, por ejemplo, existe una relación entre la distribución geográfica de los suidos salvajes que poseen anticuerpos específicos del virus de la PPA y las regiones donde se encuentran las garrapatas portadoras (98), pero en Africa

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oriental no ocurre siempre así (105). Los facóqueros infectados cuando son jóvenes parecen seguir siendo portadores del virus en sus tejidos durante largos períodos, probablemente toda su vida, pero sólo los jóvenes dan muestras de viremia y excretan el virus (158). Todavía no se ha logrado demostrar claramente que el virus se transmite por contacto entre los facóqueros portadores y los cerdos sensibles (105).

Aunque aún no se ha logrado transmitir el virus de la P P A de los suidos salvajes al cerdo mediante simple contacto entre ambas especies en condiciones experimentales, está en cambio perfectamente demostrado que las garrapatas pueden transmitir la P P A al cerdo por medio de su picadura; la mayoría de las primoinfecciones del cerdo en Africa se deben probablemente a picaduras de garrapata (103). Existe además un ciclo de transmisión del virus entre las garrapatas blandas (reservorio y vector) y los facóqueros (reservorio) durante su período de par to . La existencia de semejante modo de conservación del virus, independiente de la principal especie afectada (el cerdo) permite comprender cómo puede reaparecer la P P A en el cerdo después de varios años de silencio.

Los animales adultos de las especies de suidos salvajes africanos no excretan el virus y no se lo transmiten unos a otros, mientras que en el cerdo doméstico se observa la presencia de virus en las excreciones y las secreciones y la transmisión directa entre individuos se produce con mucha facilidad.

Dada la epidemiología de la enfermedad, la industrialización de la producción porcina, unida al cumplimiento estricto de medidas de profilaxis higiénica, permite controlar la transmisión de la enfermedad del reservorio salvaje a la especie doméstica.

La fiebre aftosa en Africa

La lista de las especies receptivas al virus de la fiebre aftosa es muy larga; la mayoría pertenecen al orden de los artiodáctilos (49, 131), como puede verse en la lista de las especies africanas sensibles. De los animales africanos, el búfalo (Syncerus caffer) es la especie más sensible (20).

Para determinar el papel que puede desempeñar la fauna en la persistencia y la diseminación de la fiebre aftosa, hay que tratar de responder a las preguntas siguientes (5):

a) ¿Cuales son las especies receptivas al virus? b) ¿Excretan durante la enfermedad grandes cantidades de virus ? c) ¿Qué especies son portadoras de virus después de la infección primaria? d) ¿Pueden los animales salvajes portadores de virus transmitirlo a otros animales

y, sobre todo , a los animales domésticos?

Cerca de 70 especies de mamíferos pertenecientes a más de 20 familias distintas son receptivas a la infección natural o experimental causada por el virus aftoso. El grado de sensibilidad de estas especies varía mucho . En el búfalo africano (Syncerus caffer) y los ñus la enfermedad clínica no se produce más que muy rara vez, mientras que en el gran kudu (Tragelaphus strepsiceros), el impala (Aepyceros melampus), el facóquero (Phacochoerus aethiopicus) y el potamoquero (Potamochoerusporcus) la enfermedad clínica consecuente a la infección causada por el virus aftoso puede ser grave (46).

Se ha demostrado que el búfalo (Syncerus caffer) y el gran kudu (Tragelaphus strepsiceros) son portadores asintomáticos del virus aftoso.

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El búfalo puede ser portador más de 5 años (25) y el kudu por lo menos 140 días (46). Los bovinos ya curados de la enfermedad también pueden ser portadores del virus durante largos períodos pero, aparte de estas tres especies, las demás no parece que puedan serlo. Por ejemplo, el impala (Aepyceros melampus), que es muy sensible a la infección, no es después por tador del virus a largo plazo.

La cuestión de la transmisión del virus aftoso a los bovinos por los animales salvajes portadores sigue siendo objeto de controversia.

En efecto, Condy y Hedger (25) han puesto a bovinos receptivos en contacto con búfalos portadores asintomáticos durante un período de dos años y medio y ningún bovino ha sido contaminado. Estos resultados sorprenden si se tiene en cuenta la facilidad con la que normalmente puede ser transmitida la infección (29, 30). Los

C U A D R O I V

Principales especies africanas receptivas al virus de la fiebre aftosa (según 49)

Orden y familia Nombre vernáculo Nombre científico

Artiodáctilos Bovidae Alce africano Taurotragus spp.

Guib Tragelaphus scriptus Gran kudu Tragelaphus strepsiceros Búfalo Syncerus caffer Cefálofo de Grimm Cephalophus grimmia Kobo Kobus ellipsiprymnus Kobo arundina Redunca arundinum Antílope ruano Hippotragus equinus Antílope negro Hippotragus niger Gemsbok Oryx gazella Damalisco Damaliscus lunatus Búbalo Alcelaphus buselaphus Ñu de cola negra Connochaetes taurinus Grysbok Raphicerus melanotis Gacela de Thomson Gazella thomsoni Impala Aepyceros melampus

Cervidae Gamo Dama dama Giraffidae Jirafa Giraffa camelopardalis Suidae Potamoquero Potamochoerus porcus

Facóquero Phacochoerus aethiopicus Camelidae Dromedario Camelus dromedarius

Insectívora Erinaceidae Erizo africano Atelerix albiventris

Rodentia Muridae Rata africana Arvicanthis abyssinicus Rhizomyidae Topos-ratas Terchyoryctes spp. Hystricidae Puerco espín Hystrix galeota Proboscidea Elephantidae Elefante africano Loxodonta africana

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mismos autores han obtenido sin embargo poco después resultados contradictorios (50). De estos resultados se desprende que la contaminación de los bovinos por los animales salvajes portadores de virus debe ser un suceso ra ro . Por consiguiente, el búfalo (Syncerus caffer) y, en menor medida, el gran kudu (Tragelaphus strepsiceros), parecen desempeñar un papel primordial en lo que se refiere a la persistencia del virus aftoso en Africa dentro de sus propias poblaciones pero sin transmitirlo a los animales domésticos. Las principales características de la infección del búfalo (4) son las siguientes: las crías pierden su inmunidad pasiva entre los 3 y los 7 meses de edad y son a partir de entonces sensibles a la infección causada por el virus aftoso. Como los partos son espaciados, hay permanentemente individuos que empiezan a ser sensibles. Las fuentes de infección son, o bien adultos portadores , o bien individuos contemporáneos de la misma clase de edad que contraen una infección primaria y excretan virus en cantidad equivalente a la que excreta un bovino doméstico, pero durante un período de tiempo más largo.

Resulta que, a los 3 años de edad, más de un 80% de los búfalos han estado expuestos a los 3 tipos de virus SAT.

Los datos que se poseen actualmente no permiten pues determinar con exactitud el papel de las especies salvajes, y principalmente del búfalo, en la transmisión de la fiebre aftosa a los animales domésticos en Africa, sobre todo si se tiene en cuenta la gran variabilidad de las cepas (20).

El papel de la fauna salvaje y en particular de los cérvidos en Europa parece todavía más limitado (23).

Durante una encuesta serológica realizada hace poco en Francia (12), los autores han encontrado un ciervo rojo (Cervus elaphus) que reacciona al tipo C. Sin embargo, este descubrimiento no ha sido confirmado ulteriormente mediante la continuación de la encuesta con otros animales de la misma especie y t ra tando de aislar de ellos el virus (77 tomas).

No se ha observado ningún caso sospechoso, ni en la población de ciervos a la que pertenecía el sujeto positivo, ni en los animales domésticos de los alrededores. El significado de estas seroconversiones no ha sido establecido.

En Suiza, los jabalíes han sido contaminados en 1960 durante una epizootia y en la Unión Soviética, la saiga (Saiga tatarica) parece incriminada.

La peste equina

La peste equina (African horse sickness) parece provenir del continente africano, pero no se manifiesta, al menos en Sudáfrica, más que cuando se introducen animales sensibles procedentes de Europa. Existe pues sin duda un reservorio primario entre las especies salvajes.

En Sudáfrica, la mayoría de las cebras poseen anticuerpos específicos. La infección experimental de las cebras (35) produce una enfermedad benigna que se manifiesta por un acceso de fiebre y, a veces, el edema de la fosa supraorbitaria. La viremia dura 18 días. La duración del período de viremia puede ser importante para la transmisión de la infección por los ar t rópodos vectores.

La enfermedad hace breves incursiones en Europa , y particularmente en España (28, 121) porque existen allí los insectos vectores (72). La última incursión (1987) se debe probablemente a la introducción de cebras procedentes de Namibia.

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Las infecciones causadas por pestivirus

Los pestivirus constituyen un grupo recientemente definido de virus que infectan a los artiodáctilos y que son antigénicamente muy similares (83). Los tres pestivirus principales actualmente aislados son el virus de la peste porcina clásica, el virus de la diarrea viral bovina (virus BVD, virus de la enfermedad de las mucosas) y el virus de «border disease» (virus BD). Estos virus son patógenos para sus hospederos naturales respectivos y son capaces de infectar a otras especies (infecciones cruzadas). Poseen además la importante propiedad de atravesar la barrera placentaria, con lo que provocan una infección congenital (150).

Unos episodios de enfermedad parecidos a la enfermedad de las mucosas del ganado han sido descritos en el ciervo en libertad y en los rumiantes de jardín zoológico, pero sin confirmación por parte del laboratorio. También han sido descritos casos de peste porcina clásica en el jabalí , sobre todo en los criaderos de repoblación, y en esta misma especie han sido observadas reacciones serológicas al virus de la peste porcina clásica (15).

Se han aislado pestivirus de corzos (Capreolus capreolus) (122), del ciervo rojo (Cervus elaphus) (80) y de gamos (Dama dama) (152), muertos, pero, en esas circunstancias, la contribución del virus no ha podido asegurarse. También se han aislado pestivirus del búfalo (Syncerus caffer), la jirafa (Giraffa camelopardalis) y el ñu (Connochaetes spp.) (131).

La infección experimental del ciervo rojo (Cervus elaphus) produce una seroconversion (70).

Las encuestas serológicas han demostrado que muchas especies de rumiantes de Europa, Norteamérica y Africa (131) poseen anticuerpos anti-BVD detectables, pero con poca incidencia (64, 40, 60, 31). Por ejemplo, en una encuesta serológica realizada hace poco en el Reino Unido, la incidencia en el ciervo rojo (Cervus elaphus) era de un 5 % solamente (Nettleton y col., resultados sin publicar). En Francia ocurre lo mismo (15).

El papel que desempeña la fauna salvaje en la epizootiología de las infecciones causadas por pestivirus todavía no se conoce bien. Por lo que hasta ahora se sabe, no parece sin embargo que las especies salvajes desempeñen un papel determinante en la transmisión de la infección a los bovinos domésticos; ese papel lo desempeñan principalmente los bovinos inmunotolerantes, virémicos persistentes (81, 92).

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Para determinar el papel que puede desempeñar la fauna salvaje en la persistencia y la diseminación de una infección compartida por los animales domésticos, hay que tratar de responder a las preguntas siguientes, que Anderson (5) hace a propósito de la fiebre aftosa:

a) ¿Cuáles son las especies sensibles a la infección? b) ¿Manifiestan la enfermedad clínicamente y excretan en consecuencia? c) ¿Qué especies son portadoras asintomáticas después de la infección? d) ¿Pueden los animales salvajes portadores del virus transmitirlo a los demás

animales y particularmente a las especies domésticas?

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A partir de estos criterios, las enfermedades pueden ser agrupadas en tres categorías:

1. Las enfermedades con un reservorio salvaje identificado, como la rabia, la peste porcina africana, la fiebre catarral maligna.

2. Las enfermedades que afectan a varias especies domésticas y /o salvajes pero sin reservorio salvaje identificado, como la peste bovina.

3. Las enfermedades difundidas por igual en los animales salvajes y domésticos.

A la vista de los datos actuales, hay que reconsiderar a menudo nuestras actitudes hacia la fauna salvaje que, en épocas anteriores, ha sido muchas veces injustamente acusada de ser la causa de la mayoría de las enfermedades epizoóticas que afectan a los animales domésticos.

Al contrario, y la historia de la peste bovina lo atestigua, a veces hay que evitar los contactos entre los animales domésticos y salvajes para proteger a estos últimos.

Si se tiene intención de sacar partido de la fauna salvaje como fuente de proteínas y de recreo, hay que considerar el problema bajo sus dos aspectos: no sólo el del peligro al que están expuestos los animales domésticos por el contacto con los animales salvajes, sino también el del peligro al que están expuestas las especies salvajes por el contacto con las especies domésticas. Además, a veces hay que intervenir, sobre todo en los sistemas ecológicamente perturbados, para restablecer la salud de las especies salvajes.

También hay que tener siempre presente que las infecciones y las infestaciones son a menudo muy específicas y no son por lo tanto compart idas. La verdadera significación de los resultados de las pruebas de laboratorio debe ser en muchas ocasiones reconsiderada.

Una de las razones por las que se conocen mal las interacciones epidemiológicas entre la fauna salvaje y los animales domésticos es que anteriormente los estudios se hacían sobre todo con arreglo a la perspectiva médica exclusivamente, ignorando los factores ecológicos que rigen las manifestaciones patológicas (128).

La condición económica y cultural de las especies salvajes ha evolucionado considerablemente estos últimos años.

Para sacar el mejor partido posible a largo plazo de la explotación de la fauna salvaje para fines económicos o culturales, es absolutamente necesario conocer mejor los aspectos patológicos ignorados hasta ahora. Nuestros conocimientos son a menudo fragmentarios o inadecuados. Esos conocimientos deben situarse en el marco de un ecosistema más o menos estable del que forma también parte el hombre.

En 1981, Croze (26) propuso un esquema de organización de la investigación veterinaria con arreglo a una explotación racional de la fauna salvaje; la aplicación de semejante esquema implica un cambio de las mentalidades y una metamorfosis de algunos de los objetivos que persigue actualmente la investigación veterinaria.

A la inversa, algunos científicos parecen pretender que el factor enfermedad puede ser ignorado en las especies salvajes. Esta actitud tampoco se justifica a la luz de los conocimientos actuales (43).

771

La modificación de los ecosistemas naturales cuando se reagrupan animales para un tipo de cría pone de manifiesto nuevas enfermedades y un desequilibrio de la relación hospedero-parási to.

Además, las infecciones y las infestaciones de la fauna salvaje han sido a menudo poco o mal estudiadas, y se debería estimular la investigación.

Dicha investigación debería dedicar especial atención a las infecciones específicas de las especies salvajes. Las pruebas de la intervención de los agentes patógenos de las especies domésticas en la fauna salvaje suelen ser indirectas (evidencias serológicas). Habría que comprobar experimentalmente cada vez, mediante una inoculación de prueba, si las especies declaradas sensibles lo son realmente.

Las pruebas de diagnóstico deberían también ser perfeccionadas en su especificidad y, siempre que sea necesario, ser adaptadas a la situación real. Los medios epidemiológicos son en efecto a menudo inapropiados.

A G R A D E C I M I E N T O S

Los autores manifiestan su profundo agradecimiento a Marinette Muys por su paciente labor de dactilografía así como al Sr. Amaury Breuls de Tiecken por su ayuda en la determinación de las especies. Están también sumamente agradecidos al Doctor Louis Blajan, Director General de la OIE, así como a Georges Mees, Alex Donaldson y Fiona Stuart por las informaciones facilitadas. Por último, agradecen inmensamente a los Doctores Walter Plowright, Claude Louzis y Y. Ozawa la lectura crítica del manuscrito.

Agradecen también la labor de los traductores.

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BIBLIOGRAFÍA

(véase pág. 696)

enfermedades de la fauna salvaje transmisibles a los animales

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