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Endogamia y ExogamiaEndogamia y Exogamia
Distintos grados de endogamia y exogamia.
Consanguinidad. Coeficiente de consanguinidad. Efectos
de la consanguinidad en especies autógamas y
alógamas. Teoría de las líneas puras de Johansen.
Heterosis en vegetales y animales.
Conceptos previosConceptos previos
� En la clase de ciclos biológicos se vio que los organismos se clasifican en: organismos mícticos, apomícticos y amícticos.
� Aquellos que tienen reproducción son los que interesan en este punto.
La reproducción favorece la unión de gametas. Así, � La reproducción favorece la unión de gametas. Así, cuando se unen gametas parecidas o semejantes, hay mayor fertilidad en los descendientes. En cambio cuando, se unen gametas diferentes, los individuos resultantes serán estériles y sólo pueden prosperar mientras vivan los tipos parentales (ej.: mula).
Autógamas y AlógamasAutógamas y Alógamas
Entre las especies que recurren a la reproducción para perpetuarse a través de las generaciones están aquellas que se autofecundan (autógamas como la arveja) y las especies con fecundación cruzada (alógamas como el maíz).
Arveja - autógama Maíz - alógama
Especies alógamas
� Alfalfa (Medicago sativa)
Calabaza (Cucurbita spp)
Especies autógamas
� Arveja (Pisum sativum)
Maní ( Arachis hipogea)
Algunos ejemplos de especies autógamas y de especies alógamas
� Calabaza (Cucurbita spp)
� Maíz (Zea mays)
� Melón (Cucumis melo)
� Sandía (Citrullus vulgaris)
� Maní ( Arachis hipogea)
� poroto (Phasealus vulgaris)
� Garbanzo (Cicer arietinum)
� Soja (Glycine max)
ENDOGAMIA
La endogamia es el cruzamiento entre individuos
emparentados. La endogamia conduce a la
homocigosis.
El máximo grado de endogamia es laEl máximo grado de endogamia es la
autofecundación.
Aunque la homocigosis total no se alcanza
(siempre queda un porcentaje de heterocigotas):
esto se puede ver a partir de un par de alelos
1600 ind. Aa
400 AA 800 Aa 400 aa
400 AA 200 AA 400 Aa 200 aa 400 aa
Proporción de heterocigotos para un locus a través de las generaciones de autofecundación:
400 AA 200 AA 400 Aa 200 aa 400 aa
600 AA 100 AA 200 Aa 100 aa 600 aa
700 AA 50 AA 100 Aa 50 aa 700 aa
Porcentaje de heterocigosis
En la 1ra. Generación 50 %
En la 2da. Generación 25%
En las siguientes generaciones, la heterocigosis sigue disminuyendo,
Proporción de heterocigotos para un locus a través de las generaciones de autofecundación (continuación diapositiva anterior):
En las siguientes generaciones, la heterocigosis sigue disminuyendo,
aumenta la consanguinidad, pero no se llega al 100% de homocigosis.
La consanguinidad aumenta la probabilidad de aparición de los
recesivos.
Esto explica porqué la consanguinidad hace expresar los recesivos
perjudiciales que antes estaban enmascarados por el dominante en el
heterocigota.
Distintos grados de endogamia y de exogamia
Se pueden presentar varios casos:
1. Autofertilización de individuos haploides (máximo grado de
endogamia). Ej. plantas haploides de maíz, si se produce una
autofecundación, todos los genes se duplican, pasa a ser homocigota
en todos sus genes.
2. Autofertilización de individuos diploides: no es totalmente homocigota,
si se autofecunda tiende a la homocigosis pero no como en el primer
caso.caso.
3. Cruzamiento entre hermanos o padres e hijos.
4. Apareamiento entre medios hermanos o tíos y sobrinos.
5. Apareamiento entre medios tíos y sobrinos.
6. Apareamiento entre primos hermanos.
7. Apareamientos al azar dentro de una raza.
8. Apareamientos al azar entre especies diferentes.
9. Apareamientos al azar entre géneros diferentes (máximo grado de
exogamia)
La mayor fertilidad la tendrán los primeros
La práctica de la endogamia aumenta el porcentaje de individuos homocigotas en una
población
EXOGAMIALa exogamia es el cruzamiento entre individuos no
emparentados, de diferentes especies o de distinto género.
La exogamia conduce a la heterocigosis (ej. mula).
Los grados, desde endogamia hasta endogamia, se resumen
así:
(+) Endogamia. Autofecundación en plantas. (mayor fertilidad)(+) Endogamia. Autofecundación en plantas. (mayor fertilidad)
Cruzamiento entre hermanos.
Cruzamiento entre padres e hijos
Cruzamiento entre primos hermanos
Cruzamiento entre tíos y sobrinos.
Cruzamiento entre primos 2°
….
Cruzamiento entre distintas especies o
distinto género
Exogamia
Hay especies que naturalmente poseen mecanismos para
impedir la autofecundación, así se encuentra el caso de las
series de autoincompatibilidad polen – estilo en varias especies
hermafroditas. Este mecanismo favorece la fecundación
cruzada, es decir la heterocigosis y la variabilidad.
Ej.: alelos de incompatibilidad en Solanáceas, Leguminosas,
Crucíferas, Asteráceas, Poáceas, etc.
S1 S3 S3S1
S1S2
S3
S1S2
S3
S1S2
El hombre desde hace muchos años, ha realizdo experiencias para
obtener líneas endogámicas. Para ello, ha recurrido a efectuar la
práctica de la autofecundación en vegetales o en animales,
realizando el cruzamiento entre hermanos.
Por autofecundación, se obtiene un mayor porcentaje de homocigosis
en un menor número de generaciones.
En autógamas no tiene
consecuencias porque a través de
las sucesivas autofecundaciones ya
están adaptadas.
En alógamas: se expresa o aparece
AA X AA
AA
Autógamas
Los efectos de la consanguinidad o endogamia
En alógamas: se expresa o aparece
el recesivo,
ej.: en alfalfa que es alógama a
pesar de ser hermafrodita
Aa X Aa
AA Aa aa
Alógamas
Consanguinidad: es también un sinónimo de endogamia y trae
como consecuencia la homocigosis y líneas puras
La consanguinidad no crea defectos, pero posibilita la expresión de los
recesivos y si hay un recesivo que determina un defecto, ese defecto se
manifiesta como homocigota recesivo. Ej. albinismo en maíz
Aa x Aa
AA Aa aa albinismo
Cómo se mide la consanguinidad?A través del coeficiente de consanguinidad.
En plantas alógamas,
cuando se practica la autofecundación
F= 1- (1/2)n
n= es el número de generaciones por autofecundación
El coeficiente varía entre 0 y 1.
Ej., para obtener el coeficiente de consanguinidad al cabo de dos
generaciones por autofecundación, será:
F= 1- (1/2)n
F= 1- (1/2)2; F= 1 -1/4; F = 0.75
Es decir que la probabilidad de que un individuo sea homocigota al cabo
de dos generaciones es 0.75, por autofecundación.
Cuanto mayor es el número de generaciones por autofecundación,
menor es el cociente (½)n, y por lo tanto, es mayor F, se acerca a 1,
pero nunca llega a ser un 100% de homocigosis.
Coeficiente de Consanguinidad en animales y en especiesdioicas
Coeficiente de Consanguinidad
F= 1/2. (1/2)n
n= es el número de líneas desde un progenitor pasando por un
ancestro común hasta el otro progenitor.
El coeficiente de consanguinidad (F) significa o es la probabilidad de
que un individuo sea homocigota para un par de alelos.
A X B
C D
E
F X G
H I
Coeficiente de Consanguinidad (en animales y plantas dioicas)
F= 1/2. (1/2)n
E
H I
J K
LF= 1/2. (1/2)2
F= 1/2. (1/2)6
Heterosis o vigor híbrido
La práctica de la autofecundación
(por ej., en maíz) por líneas,
disminuye el vigor por autofecundación
Cuando se cruzan dos líneas puras de maíz la F1 es uniforme y
muchas veces no sólo recupera el vigor perdido sino que lo supera.
Este fenómeno recibe el nombre de Vigor Híbrido o Heterosis yaEste fenómeno recibe el nombre de Vigor Híbrido o Heterosis ya
que numerosos autores atribuyen este efecto a la heterocigosis
misma.
Después de la primera generación que sigue a un cruzamiento, hay
segregación y se pierden las ventajas del híbrido, por lo que el
productor necesita tener todos los años nuevas semillas del maíz
híbrido.
A B
Lo que se consigue es
uniformidad genética, se
obtiene una alta producción,
una sola mazorca por planta
y a la misma altura para
favorecer la cosecha.
Híbridos dobles
Al cruzar dos líneas puras, la planta progenitora materna, como es típico de
las líneas consanguíneas, es pequeña y produce mazorcas de baja
productividad. Para la resolver este problema, la semilla híbrida del maíz
para siembra suele producirse por medio de cruzamientos dobles.
Explicación de la Heterosis El vigor se encuentra asociado al estado heterocigota.
a) Explicación basada en la interacción de alelos.
Varios investigadores proponen que la heterocigosis per se es esencial para
la heterosis.
En resumen, se explica que si para un locus, existen los alelos a1 y a2 , la
combinación heterocigota a1 a2 es superior a cualquiera de los homocigotas
a1 a1 ó a2a2
Esto explica que los alelos a1 y a2 realizan efectos distintos y que la suma de
sus diferentes productos, o algún producto de interacción entre ellos, produce
un vigor superior al de los productos sencillos producidos por cualquier a de
los alelos al estado homocigota (a1 a1 ó a2a2 ).
Explicado también por la Superdominancia.
b) Explicación basada en la interacción de diferentes genes dominantes.
Otros investigadores consideran que la heterosis puede explicarse más
simplemente, en términos de dominancia de los genes favorables para el
vigor y la consiguiente recesividad de los genes desfavorables para el vigor.
Si se hace un cruzamiento entre dos líneas puras:
aaBBCCddEE x AAbbCCDDee
AaBaCCDdEe
El híbrido, al tener alelos dominantes favorables en más loci diferentes que
cualquier línea pura, deberá ser más vigoroso que las líneas paternas.
Consanguinidad y fijación de caracteres
La consanguinidad prolongada tiene como resultado la
homocigosis. Otra forma de decir esto es que la consanguinidad
tiene como resultado la fijación de los caracteres genéticos.
Ej.:
Si un grupo de individuos es heterocigotas para dos pares de
genes (AaBb), la consanguinidad podría traer como resultado la
formación de 4 líneas homocigotasformación de 4 líneas homocigotas
AAbb, aaBB, aabb y AABB
Estas razas puras. Después de una consanguinidad larga, las
poblaciones se separarían en grupos genéticamente diferentes,
cada uno de ellos uniforme. Este efecto tiene consecuencias
importantes en la evolución, en la selección de caracteres y en la
mejora de animales y plantas.
Johansen (1903) estudió el efecto de la selección en el carácter "peso de
sernilla” en Phaseolus vulgaris (autógama, la descendencia se produce
por autofecundación).
Teoría de las líneas puras Johansen
Utilizó en sus
experiencias la
variedad comercial
"Princesa" en la que
Observó que la descendencia procedente de semillas de mayor peso
tenían en general, un promedio de peso mayor que las que
procedían de semillas menores. Esto indicaba que de alguna manera
el carácter peso se heredaba.
"Princesa" en la que
las semillas eran de
diferentes tamaños.
1- Cada línea mostraba un peso medio característico. La línea
1, la más pesada, tenía una descendencia cuyo peso medio era
Posteriormente, obtuvo 19 líneas puras a partir de semillas de
esta variedad.
Estudiando por separado sus descendencias, llegó a los
siguientes resultados:
Teoría de las líneas puras Johansen
1, la más pesada, tenía una descendencia cuyo peso medio era
aproximadamente 64 cg, la línea 2 tenía un peso medio menor,
y así sucesivamente, hasta la línea 19 la más ligera, con un
peso medio aproximado de 35 cg.
2- Cada línea presentaba una distribución continua normal,
pero con una variabilidad menor que la que mostraba la
población original de la variedad.
3- La descendencia de semillas de una misma línea tenían igual peso
medio y diferente al de otras líneas. Johansen supuso que la
variabilidad que aparecía en cada línea no tenia una causa genética,
sino que se debía a la distinta influencia que ejercía el ambiente
sobre cada línea.
Esto lo comprobó de dos maneras:
Teoría de las líneas puras Johansen
- Viendo que la descendencia producida por las semillas de diferentes
tamaños dentro de una misma línea tenían igual peso medio, que a
su vez era diferente de los pesos medios de otras líneas.
- Comprobando que al cabo de seis generaciones de seleccionar en
cada línea las semillas más pesadas y más ligeras, los pesos medios
de ambas selecciones de cada línea se mantenían iguales.
En consecuencia, Johannsen explicó sus resultados sobre la base
de unir los efectos de la herencia y el ambiente, concluyendo
que por tratarse de una especie autógama los individuos eran
homocigotas o líneas puras.
Dentro de cada una de ellas, la variación observada era
consecuencia puramente ambiental.
Teoría de las líneas puras Johansen
En resumen, Johannsen estableció que el fenotipo es la
expresión del genotipo en un ambiente determinado.
Fenotipo = genotipo + ambiente
F= G + A
BIBLIOGRAFÍA
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