Primer Centenario de la R.Soc.Española de Hist. Nat., 2: 363-376.Madrid, 1975.

Enclaves florísticos mediterráneos en el Pirineo

por

PEDRO MONTSERRAT RECODER (*)

Desde 1946 estudiamos florísticamente nuestro Pirineo y otros montespeninsulares; en 1967 centramos nuestra atención en el Pirineo oscense,con la finalidad fundamental de obtener un nutrido herbario jacetano parael Centro pirenaico de Biología experimental.

La experiencia adquirida a lo largo de los años, más las minuciosasexploraciones actuales para conocer la variabilidad geográfica de plantaspirenaicas, en relación con el orofitismo y la ecología, nos han convencidode que los «nidos» de plantas termófilas se relacionan íntimamente conlas mejores endémicas pirenaicas.

Los murallones calizos de las «sierras interiores», con cantiles duros yfrecuentemente extraplomados, exposición meridional, efecto «fohen» delviento descendente y rellanos levantados sobre el valle, lejos de la inversióntérmica invernat albergan verdaderos invernaderos o «nidos» de termófilas.

En crestones de caliza dura, estrechamientos de los valles y cumbresventosas, con escasa nieve invernal, sequía acentuada e intenso caldea­miento estival, encontramos especies oromediterráneas muy distintas a laspropias del piso montano y subalpino clásicos. Sus plantas proceden delas altas montañas mediterráneas, con elementos de origen estepario.

Las consideraciones anteriores permiten explicar de algún modo la pre­sencia discontinua, algunas veces en superficies muy reducidas, de plantasque tienen su óptimo en regiones con clima general mediterráneo. Al finalinsinuaremos las posibilidades del método fitotopográfico para planearcientíficamente la recolección de especies pirenaicas raras o inéditas.

El espacio disponible obliga a emplear un mapa muy simplificado, si­tuando de manera poco precisa cada especie. Ahora queremos dar el áreaaproximada con una idea de la penetración de cada estirpe en nuestro Pi­rineo occidental. En trabajos sucesivos analizaremos detenidamente dichadistribución.

METODOLOGÍA

Se basa el trabajo en las nutridas colecciones de plantas depositadasen el herbario JACA, ordenando las especies según grupos ecológicos.

El área estudiada se reduce a la comprendida entre Ordesa-Roncal y

(,0,) Centro pirenaico de Biología experimental. Apartado 64. Jaca (Huesca).

364 PRIMER CENTENARIO DE LA R. SOCO ESPAÑOLA DE HIST. NAT.

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-Guara-Sos del Rey Católico; es la región que recorremos con cierta regu­laridad, y en Jaca quedan testimonios de las citas aportadas. Algunas par­tes del Somontano, Sierras exteriores, Broto, Bujaruelo, del Valle de Tena,así como Fago, Salazar, etc., han sido recorridas con menor intensidad queel resto de la región; .se comprende que la presencia tiene por ello mayorvalor que las ausencias, debidas algunas veces a deficiencias de nuestraexploración.

Para sistematizar, concentrando al máximo la información, nos vimosobligados a reunir las localidades en zonas algo amplias; cada una albergavarios «nidos» de termófilas, pero presentan ciertas semejanzas florísticas.Se trata de un esbozo corológico, destinado a precisar algo el área de mu­chas especies pirenaicas y a poner de manifiesto la posible procedenciade las estirpes.

En el mapa simbolizamos las localidades en números para las Sierrasinteriores (1 a 10) y gargantas o collados secos del flysch subpirenaico (11a 17). Con letras minúsculas (a-d) simbolizamos las hoces estrechas ya encontacto con la Depresión media, los lugares secos de dicha Depresión(e, t, g, h), la base seca de los montes pinatenses y Oroe! (i), con vallonadasáridas en Yebra de Basa (j), Fiscal (k) y Sobrarbe (1). Las letras m a q,para el Somontano; finalmente, las mayúsculas, para montes altos de lasSierras exteriores.

La ordenación de dichos símbolos en las tablas permite obtener rápi­damente una idea de la distribución de cáda especie en la región. Empeza­mos por las localidades en bosquetes de tipo submediterráneo petroso,madroñales y otras comunidades subatlánticas en la comarca; destacamosla presencia de especies de Helianthemetea annua Rivas G. (1957) en laparte occidental, junto con algunas propias de las depresiones enchar­cables.

En los cantiles y gleras, con crestones ventosos y sin suelo, encontra­mos las especies pirenaicas estenoicas, las más localizadas junto con lasendémicas. Precisamos su distribución con ejemplos llamativos y sin ago­tar el tema; aportamos muchas localidades desconocidas anteriormente ydestacaremos algunas de ellas.

Estudiamos a continuación el matorral mediterráneo, submediterráneoy oromediterráneo, terminando con las de suelos esqueléticos y algunasruderales que conviene destacar. Se comprende que en las primeras tablasencontraremos las mejores indicadoras epiontológicas, aptas para estudiosde biogeografía histórica, y en las últimas, las buenas indicadoras de mo­dalidades del clima actual, debido fundamentalmente a su amplia y fácildispersión zooantropógena.

DESCRIPCIÓN DE LOS SÍMBOLOS UTILIZADOS

Sierras interiores calizas

1. Carst del Anie. Larra caliza y seca, 1.200-1.700 m.2. Carst del Ezcaurri-Zuriza de Ansó, 1.000-1.600 m.3. Reclusa y Santa Ana de Hecho, Peñaforca, 950-1.300 m.

BIOLOGÍA

4. Lavati-Lizara de Aragüés del Puerto, 1.200-2.000 m.5. Blancas-Lecherín, Tobazo-Rioseta, Arañones de Canfranc, 1.100-2.000 m.6. Valle del Aguas Limpias, Sallent, 1.400-1600 m.7. Escarrilla-Lanuza, estrechamiento del V. de Tena, 1.200-1.400 m.8. Solana de Panticosa, 1.200-1.600 m.9. Toda y entrada de Bujaruelo, 1.000-1.250 m:

10. Parque Nacional de Ordesa, cantiles secos, 1.250-2.100 m.

Localidades en el flysch subpirenaico

11. Fago, gargantas y collado, 800-1.100 m.12. Fraile y Monja de Ansó, hasta Entrerríos, 900-1.200 m.13. Patraco de· Urdués, Santa Isabel, Gargantas Río Osia, 700-1.000 m.14. Borau, Selva, la Trapa y Carrascal de Villanúa, 900-1.700 m.'15. Aso, Biescas, Santa Elena-Bco. del Asieso, 900-1.600m.16. Cotefablo y Basarán, 1.400-1.600 m.17. Valle Añisclo y Sobrarbe, 800-1.200 m.

Gargantas al Norte de la Depresión Media

a. Foz de Lumbier y Foz de Arbayún, 420-550 m (Navarra).b. Freta de Sigüés y de Burgui-Salvatierra, 530-600 m.c. Foz de Biniés, 600-700 m.d. Las Tiesas en R. Estarrún y Caniás, 800-900 m.

Depresión Media. Suelo margoso y poco permeable

e. Cola Pantano de Yesa, carrascal de Venta Garrica; 550 m.f. Carrascales en la Canal de Berdún, 550-650 m.g. Santa Cruz de la Serós, Boalar de Jaca, Atarés, 700-1.100 m.h. Castiello de Jaca y la Garcipollera, 800-950 m.i. Bernués, Valpregona, Ara, Abena, 900-1.100 m.j. Comarcas de Sabiñánigo y Basa, 750-1.100 m.k. Fiscal en el Sobrarbe, 700-1.200 m.l. Boltaña, Aínsa y Bajo Sobrarbe margoso, 600-800 m.

Somontano. Gargantas y laderas secas

m. Biel, Agüero, Murillo, Riglos, 500-1.000 m.n. Loarre, castillo y solana, 900-1.200 m.o. Arguis-Nueno, Belsué-Salto de Roldán, 600-1.200 m.p. Gargantas del R. Flumen, Vadiello, San Cosme, 900-1.000 m.q. Rodellar, Las Almunias, Sierra de Balces, 700-1.200 m.

A1.ontes elevados del Prepirineo

A. Cuculo y San Salvador de San Juan de la Peña, 1.200-1.550 m.B. Parte alta de Oroel, 1.150-1.760 m.C. Santa Orosia y Canciás, .1.200-1.950 m, poco estudiados.D. Sierra de Guara, 1.100-2.080 m.E. Sierras de Loarre-Gratal, 1.100-1.600 m, poco estudiados.

365

366 PRIMER CENTENARIO DE LA R. SOCO ESPAÑOLA DE HIST. NAT.

,JO.

LOS PiRiNEOS

Es C.liíI, 1: ~OOo.OOO. tOKm. 20Km. JOKm. "Olm..

équidfstiílnci.s:Om. 200m. "OOm. '100m.

1000 m. e Inci".m ~ntos d.500 m. hiílstiíl 3000

,.

. 0° GrHllw!ch

TABLA 1

BOSQUE SUBMEDITERRÁNEO PETROSO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 111213 14151611 abcd efgh ijkl

Teucrium gr. chamaedrys x x x x x x x x x x xxxxxxx xxxx xxxx xxxxCarex halleriana x x x x x xxx xx xxxxxxx xxxx xxxx xxxxQuercus rotlUldifolia x x x x xxxxxxx xxxx xxxx xxxxRubia peregrina x x x x x x x x x xxxx xxxx xxxxRhamnus alaternus x x x x x • x xxxx xxxx xxxxR. gr. saxatilis x x xx. XXXX· xxxx x •••Jasminum fruticans x x x x x··· xxxxJlll1iperus oxycedrus xxxxx xxxx xxxx xxxxSmilax aspera x xx ••Moehringia pentandra xQuercus coccifera xxx. xxx. x •• xAristolochia pistolochia x •• x •• x. •• xxLonicera implexa xxx. •• x. ..• xOsyris alba • .• x •• x • x...Arceuthobium oxycedri .x•. x •••Celtis australis •• xx

. Colutea arborescens x x x x x x x •. • x .xx•Acer monspessulanum x xxx. xxxxx xxxxPistacia terebinthu8 x xxxx .x••Spiraea obovata xx••Prlll1U8 mahaleb x x x x x x xxx. · .x.Rosa pouzinii x x •• X. x •••R. cf. elliptica •. xxR. myriacantha DC. .x.•

además: Asparagus acutifolius (a) , Vincetoxicum cf. nigrum (c)

BOSQUE SUBATLÁNTICO

mnopq

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x x x x xxxxxxx.xxxx x x x xx • x x xx x x JI: X

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MelittisRU8CUS

. TamusSorbusLathraea

Arbutus. Phillyrea

ViburnumPhillyreaLithospermumPul~onaria

BupleurumIrisPotentillaTrifoliumVincaPhyllitis

meliss'ophyllumaculeatuscommlUlistorminaltsclande stina

lll1edomediatinusangustifoliapurpureo-caeruleumlongifolia Bast.

praealtumgramineasterilisrubensminorsc olopendrium

x x x x x.". x x• • x x• x xx x x

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x x x .xx.x xx x xx x

)( ••• x x

Asplenium onopteris (17), PrlUlUS padus (6 y 10), Ajuga occidentalis (14), Melam¡yrum ne­morosum y M. cristatum (g), Genista florida (Oza). hy('¿rLClJ"'I "odr¡¡~M""lJ"" In)

MATORRAL-PASTO SUBATLÁNTICO.

ThymelaeaLathyrusDianthusEricaGenistaAsterOdontitesJasioneEricaDorycnium

ruiziinigerarmeriavagan soccidentalis (Rauy)linosyrisluteamontanacinereahirsuttuñ

x x x x x• •• x· • xxx.x x x

x x • X •X X X X

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TEROFITAS ±CALCIFUGAS

Scleranthus cf. polycarpos L.Trifolium striatum .Aphanes arvensis , .A. microcarpa.Cerastium gr. semidecandrum •Gastridium ventricosum(G.1aldigerum).Aira caryophylleaTrifolium arvenseT. dubiumLathyrus sphaericusLinum trigynum (L.gallicum)Filago minimaGalium divaricatum

x xx •x xxxxxxxx

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x x )( •• xx xxx.x xx••x x ... x ••. x

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x )(){JI:. .x••xx•• xxx.xxx. xx..• x •• xxx•

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x •x.

Moenchia erecta (3 y f), Trifolium glomeratum .( 3 y .A) 1 T. -subterraneum (3 y El), Tubemriaguttata (e, A), Herniaria hirsuta (m, q), Orchis morio \ 4, A)

CentauriumLinumScillaBellisRanlUlculusLythrumJlUlcUSBupleurum

ThrinciaTrifoliuL1CerastiurnVulpiaViciaOphrys

pulchellumbienneautumnalissilvestrispaludosusthymifoliatenagea J. bufoniustenuissimum

hispida (L. rothii)campestrebrachypetalum

gr.myuroshirsutafusca

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x

x xx.x •x x

x

Trifolium retusuo (A) Y T. 'angustifo:¡'iwn (3)

TABLA JI

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 llJ 16 17

X XX X X X X

X

X X X XX

PERASCOS SECOS

Centranthue anguetifoliueJaeonia glutinosaValeriana longifloraSaxifraga corbarieneisCeteraeh officinarumAdiantum capillue-venerisMelicS: minutaRhamnue alaternus van:¡rostrata WkFicue caricaCeltis australieSarcooapnos enneapbyllaParietaria eL diffusaAsplenium petrarchaeSaxifrsga cuneataPotert'tilla caulescensAndroeaoe cylindrica

XX.XX

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x x x x

x

x

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xx

abcd efgh ijkl mnopq A B C D E

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xxxxx X X X X• , .x • .x• xxx.. X X X X X

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¡(x.. . .• x x .•. x.. xx x .. x.... x ... xx

X ••• ...xx.x•. . .. x.

.... x

ABpler".cum celtiberieum, Rv-Mz.(q), Petrocoptie crassifolia (17), P. albaredae sp. nova (C),P. ,~g.incjene O llel.yitv-ll1z.(-q), Erodiumgausseni sp. nova(m), ~vcl.{ensis) ~'?>. e.",.", 1m) Cfn""I

PEDREGALES, CORNISAS

Satureia montana xx x x x x x x X'X x x .X.X ••• 'e •x .• X.x•• X x x x xMelica gr. eiliata x x x x x x x x x x ... • .x. . •. x xxxxx x xAchnatherum calamagrostis (1) P.B. x x x x x x x x x x •.. x x x xOryzopsie paradoxa x x x x x x x xxx. X.X.x x x xStachys recta x x x x x x x x xX.x .x.. • .x. • .xx. x xAn tirrhinum majus x x x x x x x x. " · .x. . .• x · .x~·)(' x xLaetuea perennis x x x x )( x•.. · .x. x.x.. x x xDipcadi serotinum x x x • .x. .xx.x x xCerastium graeile x x · .x. · .;x · . xxx x xLaserpitium gallicum x x x x xx.X x x xFumana ericoidee x x x x xxx. • .x. · .xx xxxxxErodium macradenum L'Hér. x x .x•. xxDiantlius gr. hispanicuB xxx. · .,x. ..xx. x ,xMoehringia pentandra x x ••. · . xxx XOryzopsie miliacea xx•. x.xxxStipa junce:.!. x ••• .x.x xxxxxS. gr. pennata ~: xxx. x xPoa flaecidula Bse.&: Rt. •• x. X.xxx xSilene i talica varo crassicaulis xx••. xx xPhegnalon sordidum x .X•• •••• ,X

Bufonia tuberculata Loscos X.X•.Lactuca tenerrilna X.X•.Andryala lyrata ( A. ragusina) x ... x ..• XMicromeria marifolia Benth. .x.x.Polygala rupestris x.xx.Petroeelinum ,criepun . x .. .x...

Nepeta nepetella x x x x x x x xJuniperue sabina x x x x

xScrophularia hoppei Koch x x x x x .,.x..

Dra1::a hispanica x .xx.• x x x x

Campanula speciosa x x x xSprophularia pyrenaica x x .... x

Veronica aragoneneis Stroh x ... x. x

Ephedra ct. major x x )(.... x )(

Cochlearia aragonensis · .x.. x

Phagnalon rupestre DC. (m), Lavatera mari tima (m), Nepeta tuberosa L. (j), Linaria gr. repens (L.

striata) (o), Thymus vulgaris (en todas las localidades) .

OROMEnITERRANEAS , COLLADOS VENTOSOS

x .. x .x •• x .

X

x x x X XX X X X XX X X X Xxxxxx· x x x xx.• x xx .. xx x •.• X ••· • x xx .• xx x .

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. xx.•xxxxxxxxxxX.x•.

Ononis rotundifolia (7), O.cristata (i), Arene.ria tetraquetra v.guarensis (D), Gal!ium verti­cillatum (A), Linaria guaremJis Losa (D, C)

(n)

Arenaria grandiflora x x x x x x.x x x xxxxxxx xxxx .• xx xxx.Carex humilis xxx x x x x x x x x x x xxxx xxxx xxxxArabis stricta x x x x x x x x xx •• .X•• .• xxTrinia glauca x x x xxxx xxxx xxx. xx •.Saponaria caeepitoea x x x x x xSeneeio gr. doronicum xx xx x xxxArabis gr. serpyllifolia x x x x x xx xxxxRanunculus gramineus x x x x x ... x · .x. .X•.

Erucastrum nasturtiifolium x x x x x ... x xxx.

Linaria alpina v.flava x x x x.x.Globularia cordifolia xx x x x x .X.x

Allium moly x x ')( •• X. •X••

Carex liparocarpos (C.nÚida) x x Xx xBrassica gr. repanda x x x .xx.

Centaurea gr. montana X .. xxSerratula nudicaulis x xJurinea gr. humilis x x

Ononis gr. natrix X -x. X x x • •• x .• x.O. aragoneneis )( x x x x x xEchinospartum horridum x x x X x X ... X .. xx xxx•Genista cinerea x .. xx xx..

Dianthus gr. hispanicus x x xxxx .. x. . x ..

Arenaria gr. capitata .X.• xxxxVeronica praecox xConopodium ramosum Costa':.i thospermum incrassatum

TABI.A III

PASTOS PEDREGOSOS SECOS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11121314151617 abed efgh ijkl mnopc. A BCD E

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x

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xxxxxxxx...xxxxxxxxx.. xxX.x .

x •.•xx••

xxxxxxxx.x..xxx.xxxx.. xx•·xx.

xxxxxxx.xx..XX.xxxxxxxxx

Thymus vulgaris x x x x x x x x x x x x x x x x xBrachypodLun ramosum x x x x x x xOnonis minutissima .. . x x .O. fruticosa x x x x •Helictotrichon cL bromoides x . xFumana ericoides x x x xArgyrolobium zanonii x •Geranium purpureum x .Helicrysum stoeohas x . x. .. • •x. • •• xLavandula latifolia x xxxx xxxx x.x.Kentrophyllum lanatum DC. x xxxx xXJt. x. xxLi thospermum fruticosum xxxx . xx. xxxxCorie monspelienJ!lis xxxx x. x. x. xxCentaurea aspera xxxx xxx. X•• xSta.ehelina dubia xxx. x... X.xxCarlina corymbosa xx. • xx••Bupleurum fruticescens xx••A1;ractylis humilis. xx. • x•••Carduncellus monspeliensium . • .• xCoronilla mínima ssp. clusii(D~Murb- xx.•Phagnalon sordidum: x xx..Stipa j uncea xx. • X. . • . x ..La.thyrus setifolius X. • •. . •• xxEuphorbia . nicaeensis xxx. x ••••E. minuta (E.pauciflora) x... x.xx.Rhamnus lycioides .•• x X. xx.Helianthemum marifolium x. xxxRosmarinus officinalis xxxxxOrobanohe latisquama Benth. xxxxx

Centaurea omata Wd. v.microcephala Wk.(m,n), PhE\l5llalon rupestre(m,q), Bufonia tuberculata­(m,o) Echinops ritro(m,o), Onobrychis J!Isxatilis(n,q), Fumana thymifolia(m), Nepeta tubero­sa (j), Sideritis soordioides(m), Rumex intermedius (a), Pistaeia lentiseus (m), Ruta angu~tifolia (e), Cistus albidus (p), Salvia offieinalis(m), Limodorum abortivum(q).

PASTOS SUBMEDITERRANEOS

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xxx xxX'x x x x.x •• xx x • x •• •• x •x • • x·,xX.xxxxxxxx •x •• x •••x'x. x •• •• x •xxxx~

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Genista seorpius x x x x xxxxx xxxx xxxx xxxxAphyllanthes monspeliensis x xxxxx xxxx xxxx xxxxOnonis pusilla (o.eolumnae) x x x x x x x x xxxx xxxx xxxxAsperula gr. eynanehiea x x x x x x x x x xxxx xx•• .. xxJuniperus phoenieea x x xxxxxxx xxxx •X•• xxxxSaponaria oeymoides x x x x x xxxx • xxx xxxxHelianthemum oelandieum sp. i talieum x x x x x x x .. xx xxxx xxxxDipcadi serotinum x x :xxx. xxxx xxxxLel.l.zea conifera x x xx•• xxx. x.xxTeucrium gr. eapitatum x x x x xxxx .xX.Santolina ehamaeeyparissus x x x x x •• X. • .X• • .x.Thalietrum tuberosum x x x x ••• •• X. • .X.Lathyrus filiformis x x x • X.XHelianthemum ape=inum x x x x xx•• •xxx x •• xCephalaria leueantha x xxxx xxxx xxxxDoryonium pentaphyllum l. x x X XX.x • .xx X.xxLinum viscosum x x x x x ••• x •xxx • xxxL. oampanulatum x •.• x •• xx y.x ••L; salsoloides Lam. x x .x•• · .X.Genista hispanioa ssp. hispanie'a x •• xx xxxx xxxxInula montana x xxx. xxx. XXY..JCThesium divarioatum x x x •xxx •• xx x.=Catananche caerulea

Rehb.lf) :x xxx. xxx. xxx-.JC

Thymus gr. angustifolius x xxxx xxxx.Bupleurum rigidum x xxx. xxxx xx••Crocus gr. nevadensil'l Amo, x x xxx. xx••Le ucanthemum pallens DC. Crisan-themum pallens Gay x xx.x xx.xAnlicamptis pyramidalis x x XX.x xxx.RanWlculus gramineus x x •• X. x •••Odontites longiflora x •• X. xx.xEuphorbia characias x x xxx. • .xxLinum narbonense x •• x • .X. .x•.Scorzonera graJitinifolia xx. x xxx. X•.•S. hispanica v.crispatula Bss. xx.• xxx. x••.Polygala exilis x .. xx •• xxAstragalus austriacus x ••• xHelianthemum pilosum

Sideritis hirsuta v. tomentosa Wk. x x x xx ••• x .X.xAoinos vulgaris (Calamintha acinos) x x x x x ... x •• X. .X .•Geranium columbinum x x x x •• xx •x 0-0

'Ajuga, chamaepytis x x x • .xx -Lathyrus gr. latifolius JC x x x x xxx~ .xxxCrepis foetida x x x xxx. xx..Odontites cL viscosa x x x ••• x •• xx x.xxCentaurea cf. costae Wk. x x ••• x xxx. LXXErodium cf. malaeoides x •• xx .x.xMicrolonchus salmanticus xx.x xx•• . X••Convolvulus cantabricus xx•• .X••Scorzonera hirsuta • X•• x.xx~.\lymelaea pUbeseens (T. thesioides) .X•• • .x. x.xxAstragalus incanus . ... x •• X. xx.•·~I.lta. montana .x.. • •• x

24- (4 ) T l~~, ~Li i WII. ~. tO"''1",e ri ~JM_--.-----0

TABLA IV

SUELOS EROSIONADOS CON TEROFITAS CALCICOLAS1 2 3 4 5 6 7 910 111'2.131415161'7 abcu efgil ijk1 mnopq A B C D E

Alyssum alyssoides x x x x x x x x x x x x x xxxx xxxx xxxx xxxxx x x xArabis recta x x x x x x x x x " .x · .x. xx •• xxxxx x x xEropMla verna x x x x x x x xx .. · x .• xxxxx x xSedum sediforme x x x x x xxx. • .xx xxxxx x xHornungia petrea x x x x x x ... x xxxxx x x xAlthaea hirsuta x x x x x x .• x · .xx xxxxx x x xFoeniculum cL vulgare x x x xxxx xxx. xxxx xxxxxSaxifraga tridactylite s x x x x x x · .x. xxxxx x xErodium cicutarium x x x x • .xx · x•• x x xCatapodium (Scleropoa) rigid um C.E. Hubb. x x x x x... • xxx X.X.x xPoa bulbosa x x x x xxxx xxx. .= x.xxx x x xMedicago minima x x x .• x xxxx .x .• xxxxx x x xBrachypodium distachyum x x x xxx. · .x. xxxxx xScabiosa mari tima x x . xxx xxx . • .Y.:. xxxxxPetrorhagia prolifera x x x x X xx •. x x xNardurus tenuif10rus x x .• . x . xxx x .•• xxxxxPsoralea bituminosa x x · .xx X.x. xxxxxEotri och1oS:( Andropogon) ischaemon x x x :.;: ... x xxxx xxxx xxxxxlI1inuartia funkii x x x x ... x .x•• X.X.x x xLinum strictum x x xx •• xxxx .• x. xxxxxTrifolium scabrum x x xxx. xxxxx x xEuphorbia serrata xx•. x.x. x.. x xxxxx xXeranthemum inapertuDl x x •• x • .x. X.x•• x xCrupina vUlgaris x .xx. X.X.X x x xBupleururu baldense x x .x•. ... x .. x .. xOphrys scolopax x x ... x •• x • x••• xMuscari cf. racemosum •• • x .xx• xArenaria lept oc lad os x •x •• x ••. .... x x xAsperugo procumbens .. x .. x xAstragalus sesamel.lS x . xxxHolosteum umbe11atum x x ... xTrigonella monspeliaca x · .x. x xArabis nova (A. saxatilis) x .x••Clypeo1a j onth1aspi varo microcarpa x .... xSilene nocturna • .xx x.xxxOphrys apifera ••• xHelianthemum salicifo1ium . xxx ....Eufonia tenuifolia x•.. X •• xxVe1ezia rigida · .x. .• xx.Trigonella gladiata xx•. x ••.Aceras antropophora x x xOphrys muscifera • .x. .X•. x ••••Campanula erinus x ..• .X... xAstero1inum ste1latum x ••. xXeran themum foetidum •x .• xxx•Tragus racemosus x

RUDERALES

Lactuca viminea x x xxx. xxx. oo.x x.X••Phleum phleoides varo blepharodes x x x x .. x. .. x .. xSisymbrium orienta1e v. gaussen;l. * x )( .X•• .x•. X.x.• xAmaranthus deflexus x ... x · .x. x •••.A1yssum minus x · .xx .X••Crepis setosa x ... x .xx.Inula viscosa xxx. x ••• xxxxxFilago germanica xx.x .x•. •• x. x ••••Sisymbre1la aspera xxxx xLepidium graminifolium . x .. • .x• x ..• xx...Scleroch1oa dura • .xx xx •.Bromus gr.maximus • X •• • .x. •• X ••

Hordeum cf. leporinum x ••• •• x.xAnacyclus clavatus x ••• .xx.Echinoch1oa crus-galli x .x..Cynodon dacty10n •x •• x ••••Artemisia herba-alba •x •. x •.••

Pisum gr. sativuID x x x xVicia narbonensis xOnopordon acaule x x x x x x xChenopodium foliosum x x

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BIOLOGÍA

COMENTARIOS A LAS TABLAS

371

Para simplificar omitimos el nombre del autor de cada binomio espe­cífico. Admitimos la nomenclatura de los dos primeros volúmenes de FloraEuropaea, y para el resto, la de Les quatre flores de la France, P. FOURNIER,

segunda edición, 1946. En el caso de variar nuestro criterio respecto al dedichas ob,ras, hacemos constar el nombre del autor.

La ordenación atiende a un criterio ecológico, empezando por las es­tirpes de mayor significado histórico o bien las de mayor difusión regional,de suerte que sea fácil distinguir los gruposcorológicos y las especies máslocalizadas en cada uno de los ocho sectores fundamentales.

Los datos tabulados permiten, con ayuda del mapa, dibujar el área decada especie. Observamos un marcado interés por la corología vegetal, ynuestros datos pueden ser útiles a los especialistas en áreas de plantas.

Se trata de especies muy localizadas y no sería correcto interpolar otrospuntos en las áreas que resulten. Decimos esto para que se tenga en cuen­ta la naturaleza relicta de muchas localidades que damos ahora. La pre­sencia de tantas especies mediterráneas u oromediterráneas no autorizaconsiderar a todo el territorio como mediterráneo.

Salvo en casos nluy concretos, evitamos precisar la variedad de cadalineón y muchas veces optamos por los nombres específicos muy amplios.Por adaptación orofítica, las plantas varían algo tanto por lo que afecta asu ecología (ecotipos) como a su forma (variedades, subespecies, microes­pecies); las lTIUY apartadas de su óptimo deben estudiarse minuciosamente,pero ahora sería prematuro. Precisamente nuestro método fitotopográfico,con estudio minucioso de los «nidos» favorecidos térmicamente, permitiráen el futuro descubrir razas diploides y microespecies endémicas pirenai­cas. A continuación daremos noticia de dos especies nuevas, ahora en pu­blicación, encontradas al estudiar a fondo alguno de dichos «nidos».·

Tabla l.-Restos del encinar petroso, el que persistió en algunos «nu­natak» durante las glaCiaciones cuaternarias. Observen cómo las especiesmás difundidas son algo plásticas ecológicamente, con posibilidad de adap­tarse a grietas de peñascos; esto explica que hayan podido soportar «insitu» grandes variaciones climáticas. Entre ellas acaso encontremos pos­teriormente algunas razas bien definidas, segregadas del «singameon» me­diterráneo primitivo.

Como apéndice separamos algunas especies que consideramos submedi­terráneas, en el sentido de O. DE BOLOS (1960), pero localizadas en lugaresmuy favorecidos térmicamente del piso montano bajo.

En la Tabla se aprecia perfectamente su abundancia en el Somontano,relativa abundancia en la Depresión Media y rareza en el verdadero Pi­rineo.

Las plantas nemorales subatlánticas, en especial las de madroñal, des­tacan en la parte occidental de la Depresión Media, la que recibe mayorinfluencia cantábrica. Algunas especies aparecen en lugares privilegiadosdel Somontano, especialmente sobre conglomerados miocenos pobres encalcio. Dicha distribución aún se acentúa en el grupo de plantas típicas de

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brezal-pasto subcantábrico, entre las que destaca la endémica Thymelaearuizii, especie subcantábrica típica del Alto Ebro, Navarra y Jacetania oc­cidental. Helictotrichon filifolium ssp. cantabricum E. Paunero, de origenmediterráneo antiguo, presenta idéntica distribución en la comarca estu­diada.

Las terófitas calcífugas, en especial las del Moenchion erecti RrvAs G.(1957), presentan área semejante. Cabe destacar la localidad de Santa Ana,al pie del Peñaforca (Hecho, 950 m), con prados secos sobre depósitos mo­rrénicos, pastados hasta mayo; sobre grandes cantos erráticos y poco sue­lo, las anuales evitan la concurrencia de las especies perennes. Su presen­cia en dicha localidad, en los rellanos ventosos de San Juan de la Peña(1.200-1.500 m), de Oroel y otras localidades, indica la humedad invernaly sequía del verano en suelos poco profundos. Su extensión comarcal sedebe al pastoreo tradicional trashumante. Terminamos con un ramilletede especies tolerantes a la inundación y otras preferentemente calcífugas;algunas son nuevas citas para este sector pirenaico, en especial Ranuncu­lus paludosus. Conviene recordar que dichas especies requieren la descal­cificación del suelo formado sobre roca caliza; indican períodos cálidos yhúmedos, con clima atlántico, y por ello abundan más en la parte con in­fluencia cantábrica, o sea la occidental. Algunas quedan del terciario yotras han penetrado desde Navarra por la Depresión Media,

Tabla ll.-Peñascos, pedregales (gleras en la comarca) y crestones consuelo muy escaso, en lugares ventosos caldeados fuertemente en verano,albergan una serie de plantas de área fragmentada y muy interesantes.Damos únicamente las que consideramos más termófilas y algunas conpeculiaridades en su distribución.

Destacan Centranthus angustifolius y Jasonia glutinosa, en relación es­trecha con varias endémicas, como Saxifraga cuneata, Petrocoptis crassi­folia, P. albaredae sp. nova, P. montsicciana O. Bol. & Rv. Mz., Erodiumgaussenianum sp. nova y Valeriana longiflora, de la que encontramos unalocalidad verdaderamente pirenaica en las faldas del Peñaforca (Hecho, 960metros), 'ampliando notablemente su área conocida.

Nuestros datos demuestran que en los peñascos secos y caldeados, conJasonia glutinosa abundante, aparecen las mejores endémicas y aun pue­den encontrarse especies nuevas, como la recientemente descrita por O. DEBOLOS Y RrVAS MARTÍNEZ (1970) Petrocoptis montsicciana y las dos que es­tán· en publicación actualmente. Erodium gaussenianum florece en pleno in­vierno, fructificando en abril, antes de que la fuerte insolación deseque laplanta; pertenece a un grupo de plantas leñosas (cepa de 3-5 cm de diá­metro) y endémicas ibéricas, llegando la más próxima (E. manescavi) alBearn del Pirineo occidental francés. Petrocoptis albaredae cuelga en cue­vas del conglomerado oligoceno (Santa Orosia-Canciás, 1.200-1.600 m), sien­do afín a P. pardoi de los montes castellonenses.

Muy relacionadas con los cantiles protegidos, en pequeñas repisas delos mismos y en las paredes trituradas próximas a la base, tenemos a lasplantas reunidas en el grupo de pedregales y cornisas. Algunas, como Ach­natherum calamagrostis prefieren las gleritas secas y caldeadas (Stipioncalamagrostidis). Terminamos este grupo con algunas especies notables por

BIOLOGÍA 373

su distribución. Podríamos ampliar la lista, pero nos parece suficientepara dar una idea sobre distribución de las más termófilas.

Las especies oromediterráneas y de collados ventosos se relacionan conErinacetalia y Ononidetalia striatae. Cabe señalar la relativa abundanciade Carex liparocarpos (e. palentina Losa & P. Montserrat) en nuestro Pi­rineo, como ya suponía el manógrafo del género C. VICIOSO (1959).

Brassica gr. repanda, algo variable, se localiza en la mitad oriental; Se­rratula nudicaulis sube hasta las cumbres del pico Magdalena de Aisa (2.280metros) con lurinea humilis y Arabis serpyllifolia. Genista cinerea en LaTrapa de Villanúa, faldas del Collarada, 1.700 m. Conopodium ramosumen el Prepirineo y hasta 1.500 m en San Salvador de San Juan de la Peña.Dianthus hispanicus, algo variable, tiende hacia D. sylvestris en la parte NWde la región, prefiere los crestones muy secos, fuertemente caldeados enverano. Lithospermum incrassatum, de flor azul, abunda en San Juan dela Peña (1.470-1.560 m), así como en Guara (2.040 m); se conocía de losmontes ibéricos secos. Precisamos la distribución de algunos Ononis, enespecial O. aragonensis muy localizado, pero nada raro en las localidadesmencionadas; extraordinariamente termófilo, evita la inversión térmica yseñala las partes más caldeadas en verano. O. cristata (O. cenisia) parecetener su límite occidental en las faldas orientales del Oroel, en Abena(800 metros).

Linaria alpina de flor amarilla, cerca de Navarra, pasa insensiblemen­te a L. odoratissima Bub. y hacia los 2.000 m (Lecherines, Blancas) se hi­brida con la de flor azul, dando descendencia abigarrada. En ardesa elpaladar es más anaranjado, carácter acentuado en L. guarensis Losa. Elmonógrafo B. VALDÉS (1970) reunió dichas formas en su L. badali (Montesde Teruel), pero falta estudiar mejor sus relaciones con L. alpina. Galiumverticillatun1. abunda en los crestones de San Juan de la Peña (1.500 m);se trata de otra especie propia de las crestas secas turolenses.

Tabla lll.-Damos las plantas termófilas de tomillar y romeral medi­terráneos(Rosmarino-Ericion, fundamentalmente). Se observa con claridadsu abundancia en el Somontano y extraordinaria rareza en el verdaderoPirineo. Suelen subir a mayor altitud en el vecino Sobrarbe, de clima máscontinental, lo que induce a pensar que el· calor del verano es factor limi·tante en muchas de ellas. Otras no toleran el frío invernal y abundan másen las hoces próximas al Pantano de Yesa.

Conviene señalar la presencia de la raza austral de Coronilla minima,la de Helianthemum marifolium nuevo para la región, así como Bufoniatuberculata Lascas. N epeta tuberosa es otra termófila descubierta reciente­mente cerca de Sabiñánigo.

De los pastos submediterráneos, fundamentalmente los pertenecientesal Aphyllanthion, junto con algunas especies de distribución parecida, cabedestacar su preferencia por las margas de la Depresión Media y flysch mar­goso subpirenaico.

Crocus nevadensis, o acaso una forma del C. versicolor, florece en plenoinvierno (enero-marzo) y pasó inadvertida anteriormente. El Thymus gr.angustifolius difiere mucho de T. serpyllum, tanto por su forma como porla ecología; acaso sea una microespecie que convenga describir más ade-

374 PRIMER CENTENARIO DE LA R. SOc. ESPAÑOLA DE HIST. NAT.

lante; nuestra preferencia por las margas muy soleadas y secas en verano(región de Las Peñas-Ena, Bernués, Ara, Basa, Fiscal, Aisa, etc.).

ChrysanthemUln leucanthemum ssp. pallens abunda en las margas se­cas en verano, muy especialmente las subcantábricas (parte W de la re­gión), con la variedad discoidea, más robusta y sin lígulas, de hojas car-

. nosas mucho más anchas que en la variedad del Sobrarbe. Citamos esteejemplo de variabilidad geográfica y ecológica, porque es bastante generalen el grupo de especies estudiado ahora; su conocimiento será imprescin­dible antes de intentar describir las asociaciones de Rosmarinetalia yOnonidetalia striatae. El ejemplo de los Helianthemum, con su extraordi­naria variabilidad, es sobradamente conocido.

Tabla ¡V.-Grupo de especies propias de suelos erosionados y con granfacilidad de dispersión. Por las escasas reservas hídricas del suelo respon­den maravillosamente al clima actual, precisando primaveras húmedas,pero tolerando veranos extraordinariamente secos.

Botriochloa ischaemon es perenne y resiste en vida latente hasta entra­da la primavera; tolera encharcamientos, pero precisa fuerte ca.lor estival.En el Sobrarbe y Ribagorza aún penetra más hacia la alta montaña pire­naica. Poa bulbosa abunda más de 10 que parecía, así como Psoralea bitu­minosa. Minuartia funkii varía algo en el Somontano, así como en los mon­tes turolenses. Arabis nova· se encuentra muy localizada con una formapróxima a A. reverchonii Freyn in Wk. en la majada de los Llanos de Li­zara (Aragüés del Puerto, 1.400 m) y otra muy robusta en las cuevas deSanta Orosia, al NE de Sabiñánigo (l.400 m). Trigonella gladiata parecenuevapa:ra la región, así como Xeranthelnum foetidum (X. cylindraceum)y Tragus racemosus, que sólo recolectamos en el Torrente de Arás, cercade Biescas, 850 metros.

De las especies ruderales cabe destacar Sisymbrium orientale, con unaestirpe muy robusta, igual a la encontrada pqr P. CHOUARD en la comarcade Gavarnie (con Clypeola microcarpa), que d(ffminó S. columnae varo gaus­seni. Alcanza 1,5 m y silicuas colgantes de 20-30 cm, perennante, y es no­table en todos los sentidos; abunda en las cuevas de la Jacetania, con ex~

crementos de aves o en lugares frecuentados por el ganado (Asperugetum).Pisum gr. sativum parece silvestre en las gleras con materia orgánica

del Peñaforca-Ezcaurri y Larra, más rara en Lizara (900-1.200 m). Vicianarbonensis sólo la vimos en las cercanías de Urzainqui (Navarra). Ono­pordon acat,de abunda en lugares incendiados de las crestas (Guara, Oroel,San Juan de la Peña y solana del Gallinero en Ordesa, 1.000-2.000 m), al­gunas veces con Chenopodium foliosum (Blitum virgatum).

C o N eL u s 1 Ó N

Hemos destacado, a modo de ejemplo, algunas distribuciones interesan·tes. Nuestras listas pueden orientar a los fitosociólogos que intenten des­cribir nuevas comunidades pirenaicas,en especial por lo· que se refiere ala clase Ononido-Rosmarinetea.

Antes de terminar, quisiera destacar la importancia del método fitoto-

BIOLOGÍA 375

. .pográfico propuesto, en especial al estudiar los «nidos» de termófilas pire­naicos, tanto en la región jacetana como en los vecinos Sobrarbe y Riba­gorza, aún más prometedores.

En mapas detallados (1: 25.000, por ejemplo) pueden situarse, con sig­nos distintos, localidades de varias especies termófilas poco" abundantes;en el punto donde coincidan en mayor número conviene estudiar las con­diciones topográficas que favorecen "su estricta localización territorial.

Las especies con escasas facilidades colonizadoras indican la persisten­cia de modalidades climáticas e indirectamente la conservación «in situ»de estirpes ancestrales pirenaicas. Las plantas con facilidades colonizado­ras, en especial ruderales antropozoicas, indican muy bien las condicionesexcepcionales de algunos topoclimas actuales.

Un estudio topográfico detenido en varios «nidos» de una comarca per­mitirá deducir los factores del relieve que influyen mayormente en la per­sistencia de dichas termófilas. Conviene estudiar los climas locales conaparátos adaptados para estudios microclimáticos, de suerte que podamostener una idea de los factores decisivos en la conservación de ciertas plan­tas estenoicas pirenaicas.

Estamos asistiendo a la apertura de una serie de posibilidades para in­vestigar la localización de plantas termófilas en laderas soleadas de altamontaña; con el tiempo será posible señalar las localidades más promete­doras para el hallazgo de plantas raras o nuevas para la ciencia, sin nece­sidad de recurrir" al «ojo clínico» o experiencia de buen recolector entre­nado en el estudio de las montañas. Las dos especies nuevas citadas yotras que describiremos próximamente aseguran la bondad del método queya utilizamos en nuestras prospecciones botánicas.

Esperamos que la publicación de las .listas anteriores despierte el in­terés hacia el estudio de otros <midos» en el resto de la Cordillera pirenai­ca. El Sobrarbe, Ribagorza, Urgellet y Cerdaña aún se presentan más pro­metedores, así como los montes de la Navarra Media, con la influencia mi­tigadora climática del Cantábrico.

Los datos correspondientes al extremo occidental de las Sierras Interiores (Larra,Petrachema, Azcaurri, Alanos, Peñaforca) se deben al joven botánico Luis VILLAR, ycorresponden al territorio donde actualmente elabora su tesis doctoral.

SUMMARY: Preliminary papel' on the distribution of sorne plants withmediterranean affinities in the spanish west Pyrenees.

Preferent attention is paid to the evergreen oak mountain chaparral. which climbs on the highest «Sierras» (Arnie-Ordesa) with hard limestonecliffs. An outline is given on the altitudinal range of the mediterraneanshrubs and grasslands (<<Ononido-Rosmarinetea») togheter with a few antro­pophylous plants.

The refuges oI the most termophylous plants, located jn the outer partof the prepyrenean mountains, are also outlined. Sorne of these plantsare not known before in the Pyrenees. The longitudinal walley «Depresiónmedia» (Yesa-Berdún to Biescas) shows clearly a penetration of subatlanticplants, whereas the more continental ones penetrate from the «Somon­tano» and the «Sobrarbe».

376 PRIMER CENTENARIO DE LA R. SOCO ESPAÑOLA DE HIST. NAT;

It is nearly evident that .stable communities outlived the quaternaryglaciations in sorne localities. An essay is made of a phytotopographicmethod which allows an interpretation of the pyrenean conservative en­demism in conection with local c1imates (oroc1imates, topoclimates). Itseems possible that specially mild c1imatic conditions persisted long timeago in sorne places, favouring the local conservation of a nuc1eus of stenoicplants, the more typical pyrenean endemics.

BIBLIOGRAFÍA

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