els quiròpters com a bioindicadors dels impactes del … flaquer, xavier puig-montserrat, adrià...
TRANSCRIPT
Els Quiròpters com a bioindicadors dels
impactes del canvi climàtic a Catalunya
Carles Flaquer, Xavier Puig-Montserrat, Adrià López-Baucells, Maria Mas & Antoni
Arrizabalaga
15 de novembre del 2012
Foto: Oriol Massana
1
Resum
Els quiròpters o ratpenats són animals que per la seva biologia, distribució i rol en els
ecosistemes estan considerats com a bons bioindicadors. Diversos autors han conclòs
en els darrers anys que les seves poblacions es veuen afectades pel canvi climàtic i tots
els models indiquen una important reducció d’espècies a la Mediterrània. A Catalunya
actualment hi ha citades 30 espècies de ratpenats i el present estudi aborda alguns
aspectes ecològics d’aquestes espècies per tal de crear una xarxa de seguiment
d’indicadors d’impactes de canvi climàtic.
S’han dut a terme 3 tasques: 1) anàlisi de dades de condició física i estat reproductiu
en 958 localitats de captura repartides per tot el principat (anys 2001 a 2012)
comparat amb dades meteorològiques; 2) estudi de fenologia d’espècies migradores
de llarga distància trobades en caixes refugi, concretament pipistrel·la de Nathusius
(Pipistrelus nathusii) i nòctul petit (Nyctalus leisleri) des de l’any 2002 (més de 100
revisions); finalment recerca d’informació del rar orellut alpí (Plecotus macrobullaris)
mitjançant radioseguiment.
Segons les dades obtingudes l’augment de temperatures a la tardor afecta
negativament la condició física d’algunes espècies de ratpenats la primavera-estiu
següent, sobretot espècies fissurícoles. Per altra banda les femelles d’espècies
migradores s’absenten de Catalunya durant l’estiu (entre 3 i 4 mesos), comportament
que cal seguir amb més precisió donat que va lligat a les condicions meteorològiques i
segons estudis recents amb el canvi climàtic. Finalment l’esforç relaitzat per conèixer
millor l’ús de l’entorn per part de l’orellut alpí ha permès veure que utilitza tarteres,
fissures a la roca i bordes per refugiar-se. A partir de les dades del 2012 s’intueix que la
sequera produeix un afecte negatiu per la supervivència de l’espècie, amb menys
pastures i menys femelles capaces de criar. En la major part de casos les dades
obtingudes són fruit de campanyes d’inventari i caldrà canviar el protocol d’obtenció
de dades.
Tenint en compte les bases de l’Estratègia Catalana d’Adaptació al Canvi Climàtic
(ESCACC, 2013-2020) el present document estableix un sistema de seguiment dels
impactes observats en ratpenats a conseqüència del canvi climàtic. Així, es citen
espècies per ordre de prioritat i es detallen els protocols més adients per cada cas.
Paraules clau: quiròpters, ratpenats, canvi climàtic, bioindicadors, seguiment,
reproducció, migració, Pipistrellus nathusii, Nyctalus leisleri i Plecotus macrobullaris.
2
Índex
1. Introducció general ................................................................................................... 3
2. Efectes dels paràmetres climàtics en la condició física i l’èxit reproductiu .............. 5
2.1. Introducció ......................................................................................................... 5
2.2. Material i mètode .............................................................................................. 6
2.3. Resultats ............................................................................................................. 9
2.4. Discussió ........................................................................................................... 14
3. Canvi climàtic i ratpenats migradors a Catalunya ................................................... 15
3.1. Introducció ....................................................................................................... 15
3.2. Material i mètode ............................................................................................ 16
3.3. Resultats ........................................................................................................... 18
3.4. Discussió ........................................................................................................... 20
4. Aspectes ecològics de l’orellut alpí (Plecotus macrobullaris) a Catalunya ............. 23
4.1. Introducció ....................................................................................................... 23
4.2. Material i mètode ............................................................................................ 24
4.3. Resultats ........................................................................................................... 25
4.4. Discussió ........................................................................................................... 28
5. Conclusions generals ............................................................................................... 30
5.1. Reproducció ..................................................................................................... 30
5.2. Distribució biogeogràfica ................................................................................. 30
6. Propostes de futur................................................................................................... 32
7. Agraïments .............................................................................................................. 34
8. Bibliografia .............................................................................................................. 35
9. Annexes ................................................................................................................... 38
3
1. INTRODUCCIÓ GENERAL
Predir les conseqüències del canvi climàtic a partir de la flora i fauna és complicat. A la
pràctica es parla de monitoratges a gran escala que engloben polítiques de conservació
i situacions socials diverses ja que inevitablement impliquen creuar fronteres
polítiques. Tanmateix, el debat de com incorporar el canvi climàtic dins les polítiques
de conservació és actual i molt present en l’àmbit científic (Heller and Zavaleta 2009).
Monitoritzar poblacions salvatges pot permetre assolir fites molt diverses i per tant cal
seleccionar bé les espècies que considerem bioindicadores de manera que estiguin
estretament relacionades amb els objectius que es volen assolir i amb l’escala del
programa de seguiment (Moreno, Sánchez-Rojas et al. 2007). A Catalunya ja tenim
exemples dels efectes del canvi climàtic a la fauna en forma de comportaments atípics
en ocells i papallones (Stefanescu, Carnicer et al. 2011).
A petita escala l’efecte del canvi climàtic en els ratpenats o quiròpters és igual de
complicat de predir que amb altres tàxons. Un escenari simplista ens mostra que un
petit increment de temperatures mitjanes farà que algunes espècies de ratpenats es
distribueixin cap a latituds i altituds més altes. La Natura, però, és complexa i un
increment de les temperatures anirà acompanyat d’altres canvis en la periodicitat de
les precipitacions i les abundàncies i, sobretot, en la freqüència i abundància d’episodis
de meteorologia extrema. Increment d’episodis de forts vents i inundacions a l’estiu ja
són observats a Europa i els models sobre canvi climàtic indiquen un clar augment
d’esdeveniments meteorològics extrems (The Intergovernmental Panel on Climate
Change IPCC, 2010). Malgrat els ratpenats presenten una important capacitat de
desplaçament aquests canvis afectaran el seu èxit reproductiu i sobretot la seva
disponibilitat de refugis d’hivernada. Si bé en animals conspicus com els ocells i
papallones hi ha clares evidències que hi ha canvis en la distribució de les poblacions
deguts al canvi climàtic (Huntley, Collingham et al. 2008; Forister, McCall et al. 2010),
en animals críptics com els ratpenats aquests canvis són més complicats d’estudiar.
Tanmateix, actualment ja existeixen models de distribució de les espècies de
quiròpters europees a partir de models predictius de canvi climàtic (Rebelo, Tarroso et
al. 2010). En l’escenari més pessimista hi haurà una extinció en massa de ratpenats pel
2090 i segons l’optimista com a mínim hi haurà un desplaçament de les poblacions cap
al Nord d’Europa (quedant Catalunya en un escenari de clara disminució de la riquesa
de quiròpters). A Catalunya un dels factors que pot afectar més als ratpenats és
l’increment de temperatura dels seus refugis d’hivernada. Actualment molts d’aquests
refugis es troben propers a la costa i un increment lleuger de temperatura provocarà
un cost energètic excessiu pels quiròpters que es veuran obligats a anar a refugis més
alts o més al nord (Humphries, Thomas et al. 2002). Aquests canvis de refugis no seran
4
gratuïts ja que els animals hauran de patir hiverns més llargs i cal veure com
s’adaptaran a aquests possibles canvis.
Els ratpenats insectívors es troben al capdamunt de la cadena tròfica dels ecosistemes
i són excel·lents indicadors de la relació entre alteracions del medi ambient per
contaminants i el seu efecte a la cadena tròfica (Alleva, Francia et al. 2006). El seu
metabolisme i la capacitat d’emmagatzemar greixos fa que els ratpenats siguin millor
indicadors d’acumulació de contaminants que els ocells o els insectes. Per altra banda
la seva lenta taxa reproductiva converteix als ratpenats amb un indicador directe
d’impactes al territori evitant les distorsions que poden provocar animals que
presenten taxes de reproducció ràpides, com els insectes. Es pot dir que els ratpenats
exploten els serveis que els ofereixen els ecosistemes i es troben ben integrats a
aquests. Per exemple la recuperació de les poblacions de ratpenats del delta de l’Ebre
sembla relacionada amb la reducció de l’ús d’insecticides d’ampli espectre.
El seguiment de poblacions de ratpenats migradors representa un efectiu indicador de
l’efecte del canvi climàtic. Per altra banda el cicle reproductiu dels ratpenats (que
s’aparellen a la tardor i tenen una gestació diferida depenent de les temperatures i la
disponibilitat d’insectes) es veurà afectat pel canvi climàtic. Per exemple només pujant
una mitjana de 2ºC la temperatura de la primavera els ratpenats de ferradura grossa
(Rhinolophus ferrumequinum), que són presents a Catalunya, anticipen 18 dies el seu
part (Ransome and McOwat 1994; Ransome 1995). S’ha comprovat que si no hi ha les
condicions adequades d’hivernada, o sigui humitat alta i entre 0 i 9ºC (Nagel and Nagel
1991), els ratpenats pateixen en general i en concret l’esperma guardada a l’epidídim
dels mascles hivernants es torna inviable i per tant la fertilitat del grup es veu
compromesa (Jones, Jacobs et al. 2009). Així, el canvi climàtic també pot alterar les
demandes d’energia dels ratpenats durant l’hivernada i els canvis de temperatura,
provocant activacions i desactivacions del metabolisme, debilitar el sistema immune
dels ratpenats i per tant incrementar les morts per infeccions (Locke 2008).
El present informe pretén assolir els següents objectius:
Objectiu 1.- partint de que l’èxit reproductiu dels quiròpters es veu afectat per les
condicions físiques de les femelles (també dels mascles) es vol comprovar si hi ha
alguna correlació entre l’estat físic dels animals capturats els darrers anys a Catalunya i
les dades meteorològiques corresponents al període de la captura i anteriors. Dins
aquest apartat es pretén contrastar la hipòtesis de partida de que variacions marcades
en els episodis meteorològiques previs a la cria provoquen que els animals tinguin
pitjor condició física.
Objetiu 2.- es pretén fer una diagnosi i aportar dades sobre la possible relació entre les
condicions climàtiques i el comportament dels ratpenats migradors, nòctul petit
5
(Nyctalus leisleri) i pipistrel·la de Nathusius (Pipistrellus nathusii). En aquest cas es
pretén contrastar la hipòtesis de partida de que els canvis climàtics afecten la
fenologia dels ratpenats migradors catalans.
Objectiu 3.- Determinar l’ús de refugi de l’orellut alpí (Plecotus macrobullaris).
Aprofundir en el coneixement d’un ratpenat especialista que als Pirineus només es
troba caçant en prats alpins. La hipòtesis a contrastar és que com a espècie lligada a
una climatologia molt específica d’alta muntanya canvis en la innivació, temperatura
mitjana, etc. afecten els seus llocs de caça (prats alpins) i els seus refugis d’hivernada
(força desconeguts).
Objectiu general.- Cercar possibles impactes causats per fenòmens climàtics als
quiròpters. Establir un sistema de seguiment per aspectes ecològics afectats i tàxons.
2. EFECTES DELS PARÀMETRES CLIMÀTICS EN LA CONDICIÓ FÍSICA I L’ÈX IT
REPRODUCTIU
2.1. INTRODUCCIÓ
El sistema reproductiu dels ratpenats de climes temperats es basa en dur a terme la
còpula a la tardor i retardar la fertilització mitjançant la conservació de l’esperma al
tracte reproductiu de la femella fins l’arribada del bon temps. Les femelles actives
tenen menys possibilitat d’aguantar l’esperma en el tracte que les tòrpides i per tant
les pujades de temperatura durant l’hivernada poden provocar pèrdues de cries i/o
avançament de parts a períodes poc adequats per la reduïda disponibilitat d’aliment
(Racey 1982). Tanmateix, una pujada de temperatures mitjana sembla beneficiar més
que perjudicar a les femelles i juvenils alhora d’acumular energia i créixer més ràpid.
Fins i tot al sud d’Espanya s’han donat casos de femelles que no han hivernat i han
criat 6 mesos abans gràcies a les altes temperatures que impliquen alta disponibilitat
d’insectes (Ibáñez 1997). Actualment manquen estudis per tal saber si el canvi climàtic
representa un factor de risc per la reproducció dels ratpenats (Sherwin, Montgomery
et al. 2012).
En el present estudi s’ha valorat que per avaluar l’èxit reproductiu dels ratpenats i
poder-lo vincular amb variables meteorològics calia un disseny experimental previ i un
registre de dades de varis anys, que actualment no existent a Catalunya. Així, durant el
2012 s’han ordenat totes les dades existents de captures de ratpenats dutes a terme
pel nostre equip a Catalunya i s’han buscat possibles correlacions entre l’estat de
condició física d’aquests animals i les condicions meteorològiques de la localitat de
6
captura durant el moment de la captura i durant diversos intervals fins al màxim d’un
any abans de la captura.
El ratpenats europeus (tots ells insectívors) tenen una total dependència de la
disponibilitat d’aliment per tal de mantenir la seva condició física, sobretot les femelles
a l’estiu (Syme, Fenton et al. 2001). Per això la hipòtesis de partida és que hi haurà
correlació entre les condicions climàtiques al llarg de l’any i la condició física dels
ratpenats. Per exemple després de períodes freds i períodes prolongats de pluges
s’espera que els animals tinguin un pes mig menor. La condició física de les femelles va
totalment vinculada amb el seu èxit reproductiu. Les femelles necessiten abeurar-se
molt més que els mascles durant la lactància i la sequera també és un factor a tenir en
compte respecte la seva condició física i reproductiva (Syme, Fenton et al. 2001).
2.2. MATERIAL I MÈTODE
Des de l’any 2001 fins al 2012 s’han dut a terme captures en 958 localitats repartides
per tot el territori del principat. Els mètodes de captura han estat variats, així com les
tipologies de localitats mostrejades. Les captures fora de refugis s’han fet en la seva
majoria en punts d’aigua (abeuradors o rius i rieres) mitjançant xarxes japoneses, o bé
a l’emergència dels refugis cavernícoles, emprant sobretot paranys d’arpa. Les
biometries bàsiques, sobretot la mesura de l’avantbraç i el pes, s’han pres de forma
sistemàtica, així com el sexe. L’estat reproductor, de vegades difícil de determinar, no
fou pres amb constància durant els primers anys d’activitat investigadora;
circumstància aquesta que també aplica a l’edat dels animals, que en alguns casos no
fou tingut en consideració. En aquest sentit cal aclarir que determinar l’edat dels
quiròpters és molt complex (Brunet-Rossinni and Wilkinson 2009) un cop han superat
la fase d’ossificació dels cartílags alars (finals d’estiu a mitjans de tardor a casa nostra).
El conjunt de dades recollides durant els darrers 11 anys s’ha emprat per a intentar
contrastar dues hipòtesis diferents: d’una banda s’ha volgut comprovar si la taxa anual
de femelles reproductores es veu afectada pels canvis climàtics; de l’altra s’ha volgut
constatar si la condició física dels animals es veu afectada pels esmentats canvis. Les
dades emprades per a testar ambdues hipòtesis han estat les mateixes descrites al
paràgraf anterior. La interpretació dels resultats s’ha fet tenint molt present que,
malgrat el conjunt de dades pot semblar suficient, aquestes no són fruit (excepció feta
d’una part de les recollides enguany) d’un disseny específic per a resoldre les qüestions
llistades, pel que la seva distribució espaial, temporal, i forta segregació en moltes
espècies en debilita el poder estadístic en vista als objectius plantejats.
7
Les taxa de femelles reproductores s’han estimat per espècie i any, prenent només
aquelles espècies per a les quals hi havia un mínim de 10 captures de femelles adultes
durant el període reproductor. S’han comparat les mitjanes de taxes entre anys
mitjançant aproximacions no paramètriques, i s’ha modelitzat la relació entre les
esmentades taxes i el grau d’anomalia tèrmica anual, extret del Butlletí Anual
d'Indicadors Climàtics de l’any 2011 (VarisAutors 2012).
Per al càlcul de l’efecte del canvi climàtic sobre la condició física s’han seguit els
següents passos:
En primer lloc s’ha determinat quina és l’estació meteorològica de la xarxa XEMA del
Servei Meteorològic de Catalunya que està més propera a cada punt de captura de
ratpenats, i s’han sol·licitat les mitjanes diàries de temperatures, humitat relativa i
pluja de les estacions resultants. S’han obtingut poc més de 2 milions de registres
repartits en 72 estacions.
En segon lloc s’ha estimat, per a cada captura, quina era la temperatura mínima,
màxima i mitjana, la humitat relativa, la precipitació mitjana i acumulada i l’aridesa en
el moment de la captura, i en els següents intervals:
- Diaris acumulats des del dia de captura fins a un any abans
- Acumulats amb intervals de 15 dies, des del dia de captura fins a un any abans
- Mensuals, des del moment de captura fins un any abans
- Estacionals, des del moment de captura fins un any abans.
Com a indicador d’aridesa s’ha emprat l’índex de Martonne, derivat de la pluja
acumulada i la temperatura mitjana.
En tercer lloc s’han classificat les captures en grups que compartissin els següents
atributs: espècie, sexe i edat (adult o jove només) i que s’haguessin capturat en el
mateix moment del cicle anual (primavera, cria, tardor i hivern). Per tal d’evitar biaixos
produïts per una distribució massa concentrada de dades en únic període, s’han
considerat per a aquest anàlisis únicament els grups per als quals es disposava de més
de 20 captures anuals durant un mínim de tres anys.
En quart lloc s’ha estimat la condició física dels animals de cada grup, prèvia neteja
dels valors extrems incorrectes. S’han emprat diverses formulacions (índexs de
proporcions i índexs residuals) entorn a la relació entre la longitud de l’avantbraç i el
pes de l’animal com a índexs de condició física, atès que no existeix consens sobre
quina és la millor formulació. Els índexs de proporcions són fruit de dividir el pes de
8
l’animal per la seva longitud per la de l’avantbraç en el cas dels ratpenats (Reynolds
and Korine 2009). Una correcció freqüent d’aquests índex consisteix a utilitzar l’arrel
cúbica del pes, atès que s’espera que hi hagi una relació exponencial entre la longitud
dels animals i el seu volum. Semblantment, es poden emprar logaritmes de les
magnituds per linearitzar la relació. Els índexs de residuals, que presenten una sèrie
d’avantatges teòrics importants, es basen en utilitzar com a índex de condició física el
valor residual derivat d’ajustar un model de regressió on la variable dependent pot ser
el pes i la independent la longitud de l’avantbraç. Igualment té sentit utilitzar
conversions cúbiques de la variable relacionada amb el volum de l’animal, o bé
modelitzar a partir de les dades log transformades. Els índexs residuals compten entre
les seves virtuts amb el fet que es centren en la variació de la condició física en relació
al conjunt de la població, i a més faciliten informació tant sobre la magnitud com sobre
la direcció de cadascuna de les desviacions. El seu principal inconvenient rau en la seva
sensibilitat als valors extrems (que poden condicionar fortament la línea de regressió
obtinguda), i a les poblacions petites (Reynolds and Korine 2009). Les formulacions
testades es descriuen a continuació:
CF: arrel cúbica del pes / avantbraç
CFlg: log de pes / log avantbraç
CFrs: residuals del model de regressió de l’arrel cúbica de pes en funció de l’avantbraç
CFrslg: residuals del model de regressió del logaritme del pes en funció del logaritme de l’avantbraç
Finalment, s’han ajustat per a cada grup i període models de regressió simples (per
cadascuna de les 7 variables climàtiques descrites) i models de regressió múltiples.
Atès que els models de regressió múltiple són sensibles a la multicolinearitat
(correlació entre les variables emprades com a predictors), s’han descartat aquelles
variables que presenten en la major part dels casos considerats una correlació de valor
absolut igual o superior a 0,8. La selecció de models de regressió múltiple s’ha fet
mitjançant el criteri d’informació bayesià (BIC, en les seves segles en anglès). S’han
provat totes les combinacions possibles de models per a cada cas d’estudi, o sigui per a
cada interval de variables ambientals considerat, i s’ha escollit sempre el model amb
un índex BIC menor.
Tots els anàlisis s’han fet amb R (R Development Core Team 2012).
9
2.3. RESULTATS
Des de l’any 2001 fins al 2012 s’han dut a terme un total de 9522 captures. D’aquestes
gairebé 3000 han estat descartades per no estar complertes (p.e. edat dels animals o
estat reproductor no registrat).
Taxa de femelles reproductores
De les aproximadament 6500 dades vàlides finals, 1429 són femelles reproductores
capturades durant el període de cria (juny-juliol).
Les sèries de dades són molt asimètriques entre anys per a una mateixa espècies,
degut a la inexistència d’un disseny específic amb anterioritat a la campanya
d’enguany, pel que s’ha optat per analitzar les taxes de femelles reproductores en
conjunt per a cada any. S’han tingut en consideració només les dades recollides des del
2007 en endavant, moment a partir del qual les estimes de l’estat reproductor es
consideren fiables (Figura 1).
Figura 1.- Variació de la taxa de femelles reproductores entre anys (boxplots) i anomalia
tèrmica de la temperatura mitjana anual respecte el període 1971-2000 (quadres i línia
segmentada). La regressió entre l’anomalia tèrmica i la taxa de femelles reproductores no és
significativa (p = 0.3452).
10
El test de Kruskal Wallis per a les taxes de femelles reproductores indica que hi ha una
diferència significativa entre anys (chi-squared = 15.7285, df = 5, p = 0.007), amb tota
probabilitat molt influenciada pel primer any (2007) quan les taxes recollides foren en
diverses ocasions del 100%, per bé que en mostres de mida molt petita (entre 10 i 20
individus). La regressió entre la taxa de femelles reproductores i l’anomalia tèrmica
anual no és significativa (p = 0.345)
Condició física
Només 5 dels 72 grups disponibles per a l’anàlisi han sumat el mínim exigit de 20
captures al llarg d’un mínim de tres anys. Són els següents:
Hypsav-male-ad-breed: Hypsugo savii, mascles adults al període reproductor Minsch-fem-ad-breed: Miniopterus schreibersii, femelles adultes al període reproductor Minsch-male-ad-breed: Miniopterus schreibersii, mascles adults al període reproductor Pippip-male-ad-breed: Pipistrellus pipistrellus, mascles adults al període reproductor Pippyg-fem-ad-breed: Pipistrellus pygmaeus, femelles no reproductores al període reproductor
S’han executat un total de 102.200 models de regressió, que es troben resumits a
l’annex 1. L’índex de condició física que mostra major relació amb les variables
climàtiques considerades a l’anàlisi és el CF (arrel cúbica pes / avantbraç). A la Figura 2
s’il·lustra la distribució dels valors de cadascun dels índexs per un mateix grup i
variable climàtica (aridesa en aquest cas). La diferència entre ells és molt significativa,
essent l’índex CF el que té una variabilitat en major mesura explicable per les
diferències climàtiques.
Figura 2.- Variació, per a un mateix grup i variable climàtica, del valor r2 dels models de
regressió. La diferència és significativa en el seu conjunt (F3,1456=736.5 , p < 0.0001) i també si
comparem les parelles de índexs entre ells, a excepció de CFrs i CFrslg que no mostren
diferències significatives.
11
Els índexs de regressió, que són una traducció directa de la quantitat de variança
explicada pels models, han assolit valors moderats en només dos grups, ambdós de
mascles adults en període reproductor: ratpenats de cova (Miniopterus shcreibersii) i
ratpenat muntanyenc (Hypsugo savii).
Figura 3.- Regressió entre la CF dels mascles adults de Hypsugo savi a l’època de cria i la
temperatura mitjana. A dalt, per intervals diaris acumulatius a partir de la data de captura; al
mig, per intervals quinzenals acumulatius a partir de la data de captura; a baix, a les quatre
estacions anteriors a la captura. La relació és negativa en tots els casos i molt altament
significativa.
12
En el cas d’Hypsugo savii, la pujada de temperatures durant la tardor té un efecte
negatiu sobre la condició física dels mascles a l’any següent. Aquest efecte explica fins
al 35,8% de la variança observada a les dades de condició física (Figura 3). Un altre
factor que té un impacte similar sobre aquesta espècie és la precipitació acumulada
abans i durant el període d’hivernada (Figura 4).
Figura 4.- Regressió entre la CF dels mascles adults de Hypsugo savi a l’època de cria: dalt,
precipitació acumulada per intervals diaris acumulatius a partir de la data de captura, essent la
condició física major quan s’acumula més pluja abans de l’hivernada; baix, aridesa per
intervals diaris acumulatius a partir de la data de captura, essent la condició física major quan
el clima és menys àrid abans de l’hivernada.
En el ratpenat de cova l’únic efecte constatat és de menor magnitud, i presenta el seu
màxim efecte aproximadament en els 15 dies anteriors a les captures. Un increment
de la temperatura i/o de l’aridesa afavoreixen una millor condició física dels animals
(Figura 5).
13
Figura 5.- Regressió entre la CF dels mascles adults de Miniopterus schreibersii a l’època de
cria. A dalt, temperatura màxima, per intervals diaris acumulatius a partir de la data de
captura; al mig, temperatura màxima, per intervals quinzenals acumulatius a partir de la data
de captura; a baix, aridesa per intervals diaris acumulatius a partir de la data de captura,
essent la condició física major quan el clima és més àrid pocs dies abans de la captura.
L’augment de temperatura afavoreix una millor condició física dels animals a curt termini.
14
2.4. DISCUSSIÓ
La taxa de femelles reproductores, malgrat s’ha demostrat que es veu negativament
afectada per les condicions climàtiques canviants en altres regions (Adams and Hayes
2008; Adams 2009; Adams 2010) no ha aconseguit aportar evidències d’estar vinculada
al factors climàtics. La manca d’una sèrie temporal llarga de dades recollida de forma
consistent amb les hipòtesis a testar no afavoreix l’èxit dels anàlisis ni la correcta
comprensió dels possibles constrenyiments fisiològics que les alteracions climàtiques
poden imprimir en els ratpenats en períodes tant compromesos com el reproductor.
L’exploració de les dades històriques de captures a la cerca de relacions entre la
condició física i variables climàtiques ha posat en relleu que els canvis climàtics tenen
efectivament la capacitat potencial d’alterar la condició física, com a mínim d’algunes
espècies de ratpenats. Els resultats obtinguts prenen especial rellevància en trobar-se
correspondències entre factors climàtics i condició física pel fet que no existeixen
antecedents publicats que contrastin aquest extrem.
El fet que els índexs residuals no hagin aportat relacions significatives entres ells i les
variables climàtiques permet suposar que, malgrat s’han construït amb volums de
dades importants (aprox. entre 180 i 400 en cada cas) no han reeixit a definir les
variables de pendent i intercepció reals de la població (en el supòsit que existeixin).
Això pot ser degut a dues causes: hi ha invariablement casos extrems que emmascaren
les regressions obtingudes, o bé que la variabilitat de mides i pesos pròpia dels
quiròpters exigeix un nombre molt més gran de mostres per definir correctament la
població.
El ratpenat muntanyenc (Hypsugo savii), que és el que es mostra més afectat per les
condicions climàtiques d’acord amb els resultats obtinguts, és una espècie que es
refugia majoritàriament en escletxes de rocams i penya-segats. La manca d’aïllament
dels seus refugis, sovint força superficials, pot explicar l’efecte negatiu de les
temperatures altes: malgrat sembla lògic pensar que a més bonança major quantitat
d’insectes hi haurà, si la temperatura dels refugis tardorals o d’hivernada puja
excessivament els animals es veuran obligats a mantenir el metabolisme més
accelerat, amb la conseqüent pèrdua de massa corporal que fa baixar l’índex de
condició física observat, i amb seguretat el seu vigor.
En quant a la relació observada entre temperatura els dies previs a la captura (condició
que invariablement porta aparellada una major densitat d’insectes) i condició física en
el ratpenat de cova, sembla del tot lògica i esperable, per bé que es manté en un nivell
de regressió molt baix. Amb tot, caldria conèixer quin és l’efecte de l’increment de
15
temperatura en els refugis d’hivernada de l’espècie abans de concloure que es puguin
veure afavorits per un increment general de la temperatura.
3. CANVI CLIMÀTIC I RATPENATS MIGRADORS A CATALUNYA
3.1. INTRODUCCIÓ
Podem definir la migració com a un moviment estacional dels animals en resposta a
canvis en el clima i disponibilitat d’aliments. Els ratpenats migren des de climes freds
cap a climes càlids de manera que poden continuar menjant i trobar refugis més
adients per hivernar. En zones temperades com la nostra la necessitat de migrar és
molt més important perquè quan les temperatures baixen a la tardor les demandes
energètiques són altes i l’aliment escàs pels ratpenats. A Europa els moviments
acostumen a ser cap a altes latituds a la primavera i baixes latituds a la tardor.
Les espècies migradores de ratpenats acostumen a tenir gran fidelitat pels llocs de cria
i d’hivernada, moltes d’aquestes espècies hivernen en arbres i necessiten fer llargs
recorreguts per evitar les temperatures dels hiverns del nord d’Europa. Normalment
les femelles migren més que els mascles, aquest fet segurament és degut a dos motius:
1) les femelles necessiten zones de cria molt riques en insectes per pujar les cries i
afronten el risc de la migració (depredació, cansament, etc.) com un balanç que els és
favorable per la cria; 2) la filopàtria, que seria la necessitat de tornar al lloc de
naixement per part dels joves.
La major part de ratpenats cavernícoles migren distàncies més curtes que els forestals
(sovint menys de 500km pels més de 1500km dels migradors de llarga distància). Els
ratpenats cavernícoles es desplacen buscant refugis adequats (coves, mines, etc.) que
els permeten aïllar-se de les temperatures exteriors. A Catalunya hi ha 4 espècies de
ratpenats migradors de llarga distància dels quals no es tenen evidències de cria:
nòctul gegant (Nyctalus lasiopterus), nòctul gran (N. noctula), nòctul petit (N. leisleri) i
la pipistrel·la de Nathusius (P. nathusii). Les dues primeres són molt escasses i se’n
coneix una petita població de cadascuna d’elles (Flaquer and Puig 2012) per aquest fet
van ser descartades per el present estudi.
La pipistrel·la de Nathusius (P. nathusii) presenta una única població estable a la
península Ibérica que es troba al Delta de l’Ebre. Actualment se sap que centenars
d’animals s’aparellen i hivernen al delta (Flaquer, Ruiz-Jarillo et al. 2005; Flaquer, Puig-
Montserrat et al. 2009). En general es coneix que els mascles es troben tot l’any a la
zona mentre que les femelles només hi són des de la tardor fins a la primavera de l’any
16
següent. Durant aquest període els animals cacen en els aiguamolls i es refugien en les
línies d’arbres que hi ha entre els arrossars.
La pipistrel·la de Nathusius realitza les migracions més llargues conegudes per
ratpenats Europeus (1905km) i els seus desplaçaments acostumen a ser des dels seus
llocs de cria al Nord-Est d’Europa cap al Sud-Oest (Russ, O'Neill et al. 1998). Malgrat
utilitzar arbres com a refugi és una espècie molt vinculada amb masses d’aigua i
sobretot aiguamolls, els quals sembla utilitzar durant la migració (Flaquer, Puig-
Montserrat et al. 2009). Gran part del seu potencial de desplaçament és degut a la
seva morfologia (ales estretes i llargues) i a la capacitat de menjar mentre migra i així
anar recuperant energia (Voight, Sörgel et al. 2012).
El nòctul petit (N. leisleri) és una espècie ben distribuïda a Catalunya però de la qual no
s’ha trobat cap colònia de cria. El seguiment de les seves poblacions gràcies a caixes
refugi mostra que, tal com passa amb els altres migradors menys comuns, les femelles
marxen de Catalunya a la primavera després d’haver-se aparellat i hivernat. Els
mascles, però, romanen tot l’any a les caixes i a finals d’estiu es preparen per marcar el
territori i aparellar-se.
El nòctul petit és una espècie que presenta zones de cria a l’Europa Central, però que
realitza grans migracions en sentit NE-SW. Generalment els mascles migren distàncies
menors que les femelles. Gràcies al marcatge i recuperació d’anelles s’han arribat a
descriure recorreguts de fins a 1567km.
El present estudi pretén fer una diagnosi de l’estat de les dues espècies de ratpenats
migradores més comunes a Catalunya i obtenir noves dades per tal de veure si el canvi
climàtic poc afectar la seva fenologia: 1) tendint a tenir estades més llargues al nostre
país o 2) tendint a tendir estades més curtes.
3.2. MATERIAL I MÈTODE
Durant l’any 1999 el PN del Delta de l’Ebre es van penjar 69 caixes refugi per ratpenats
a l’illa de Buda (Delta de l’Ebre). Les caixes van ser col·locades en 3 suports (arbre, pal
de llum i cases), en orientacions diferents i a una alçada d’un 4 metres. El model de
caixa utilitzat va ser de fusta amb dues variants, la de dos compartiment i la de només
un. El seguiment d’aquestes caixes va permetre veure que les caixes més utilitzades
per la pipistrel·la de Nathusius eren les dels arbres, sobretot pels mascles (Flaquer,
Ruiz-Jarillo et al. 2005; Flaquer, Puig-Montserrat et al. 2009). Durant el 2007 es van
penjar més caixes en arbre fins arribar a la trentena. Des del 2002 s’han fet un total de
105 revisions de la major part de les caixes situades en arbre. El present treball
17
recopila les dades de seguiment i ha permès fer 3 inspeccions més durant el 2012 (21 i
25 de setembre i el 5 de novembre).
Gràcies al suport de la Diputació de Barcelona des del 2004 també s’estan revisant 210
caixes refugi del mateix model sense compartiment i de fusta utilitzat al delta de
l’Ebre. Les caixes s’han distribuït en 5 parcs: PN Montnegre i el Corredor (50 caixes);
Parc de la Serralada Litoral (50), Parc de Serralada de Marina (30), Parc de Collserola
(40) i Parc del Foix (40). Les caixes han estat col·locades bàsicament en arbres (83%) i
algunes en cases (17%). A diferència del Delta de l’Ebre on les caixes estan distribuïdes
de forma continua a l’espai a la Xarxa de Parcs de Diputació s’han organitzat estacions
de 3-5 caixes dins dels parcs ja esmentats. Entre el 2004 i el 2012 s’ha fet 47
inspeccions de les caixes de les quals 12 han estat durant el present any. Així des del
13 d’agost s’ha fet una revisió cada setmana per tal d’aproximar l’arribada de les
femelles de nòctul petit. Per altra banda s’han revisat dades de captures de nòctul
petit mitjançant xarxes col·locades en hàbitat del 2003 al 2012 per tot Catalunya.
Foto 1.-Caixa refugi situada a l’Illa de Buda, al PN del Delta de l’Ebre, colonitzada per
pipistrel·les nanes (Pipistrellus pygmaeus), un dels ocupants més habituals per bé que
sedentari (autor: Oriol Massana).
18
Ebre - Nathusius' Pipistrelles average per box in
autumn (2002-2007)
y = -0,1362x + 273,42
R2 = 0,3745
0
0,5
1
1,5
2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Year
Avg
b
ats p
er b
ox
3.3. RESULTATS
Les dades acumulades de revisions de caixes amb presència de pipistrel·la de
Nathusius (Pna) entre el 2002 i el 2012 mostren que les femelles arriben a finals de
setembre (evidències del 29 de setembre) i marxen el maig (com a mínim hi són fins el
7 de maig). Durant aquest període de temps s’han capturat un total de 235 ratpenats
(60% femelles) i s’han recomptat un total de 445 espècimens en caixes. Hi ha certa
variabilitat entre el nombre d’individus trobats en el mateix mes segons l’any però
durant l’estiu el nombre baixa clarament i s’ha confirmat mitjançant captura d’animals
que no hi ha femelles durant aquest període mentre sí que en trobem la resta de l’any
(Figura 6). En ple hivern no s’ha fet revisió perquè es considera que les caixes refugi de
fusta no estan pensades per hivernar i els animals busquen refugis més adients com
forats en arbre o fins i tot edificis. Tanmateix amb la pujada de temperatures caldrà fer
aquestes revisions en un futur proper i veure si els ratpenats passen tot l’hivern en les
caixes. La tendència de la població de Pna és lleument negativa i cada any que passa
s’estan trobant menys animals a les caixes refugi (Figura 7). Amb tot, és difícil discernir
si la davallada és deguda a la manipulació, que els empeny a ocupar refugis no
artificials, al desplaçament de les caixes per part de la pipistrel·la nana (P. pygmaeus) o
bé a una davallada real de la població.
Figura 6.- Mitjana de pipistrel·les de Nathusius trobades en caixes des del febrer fins al
novembre. S’observa la davallada de població produïda per l’absència de les femelles entre els
mesos de maig i setembre (indicada en vermell).
Figura 7.- Tendència poblacional de
Pipistrellus nathusii registrada a les
caixes refugi entre els anys 2002 i
2007.
0
5
10
15
20
f eb-
04
f eb-
05
mar -
03
mar -
04
mar -
06
abr -
02
abr -
03
abr -
05
abr -
06
abr -
07
abr -
08
may-
04
may-
05
jun-
03
jun-
05
jun-
11
jul -
03
jul -
07
ago-
02
ago-
03
ago-
04
ago-
05
ago-
06
Set-
04
oct-
04
oct-
05
oct-
07
oct-
08
nov-
02
nov-
03
nov-
06
19
La mateixa aproximació que s’ha fet amb la pipistrel·la de Nathusius es pot fer amb el
nòctul petit trobat a la Xarxa de Parcs de Diputació de Barcelona. Amb les 270 captures
de nòctul petit (35% femelles) fetes de les caixes i el recompte sense manipulació de
397 animals s’ha pogut estimar el període d’arribada de desaparició de les femelles de
nòctul petit (Figura 8). La primera evidència de femella de nòctul petit post-cria és del
18 d’agost, concretament una captura d’una femella post-lactant al ripollès el 2008. La
primera arribada de femelles a les caixes monitoritzades és el 28 d’agost. Per altra
banda la darrera aparició de femelles a les caixes és del 14 de maig (l’any 2010) al
Montnegre i el Corredor. Així doncs amb les dades que es disposen entre mitjans de
maig i mitjans d’agost les femelles, o la major part d’elles, estan fora del país. A la
tardor, període d’aparellament, és quan més animals s’han trobat en caixes. Respecte
la variabilitat trobada entre mostreigs del mateix mes però diferent any, es considera
que pot ser deguda a varis factors, com el moviment propi dels ratpenats entre refugis,
la variabilitat en la data d’inspecció i/o l’efecte de la manipulació dels animals.
0
5
10
15
20
25
30
Figura 8.- Gràfic superior: Mitjana de nòctuls petits trobats en caixes des del febrer fins al
desembre. Gràfic inferior: Nombre total de nòctuls petits trobats al llarg de les inspeccions
d’enguany. En vermell s’indica el període en què les femelles s’absenten.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
f eb-
07
f eb-
09
f eb-
12
mar-
12
abr-
05
may-
05
may-
10
may-
11
jun-
04
jun-
06
jun-
09
jul-
05
jul-
08
ago-
06
ago-
07
ago-
12
Set -
04
Set -
09
Set -
12
oct -
04
oct -
07
oct -
11
oct -
12
nov-
05
nov-
08
nov-
11
dec-
07
20
3.4. DISCUSSIÓ
Les dades recollides durant el present estudi permeten tenir una idea molt clara sobre
la fenologia de dues espècies de ratpenats migradores de llarga distància
monitoritzades a Catalunya. El seguiment de les caixes refugi del Delta de l’Ebre i de la
Xarxa de Parcs Naturals de la Diputació de Barcelona ha permès obtenir una seqüència
llarga de dades (> 7anys), que si bé no s’ha dut a terme en el marc d’un projecte
específic amb un disseny acurat, ha permès observar clarament un patró d’aparició de
les femelles de nòctul petit (Nle) i de pipistrel·la de Nathusius (Pna).
Actualment les femelles de pipistrel·la de Nathusius (Pna) ocupen les caixes del Delta
des de mitjans de setembre fins a mitjans de maig de l’any següent (Figura 6). Aquesta
fet es pot explicar de dues maneres: 1) que les femelles prefereixen criar en un altre
refugi, per exemple un edifici, o 2) que les femelles al maig inicien la seva migració cap
al nord/est d’Europa, terra on típicament cria l’espècie. Certament la primera hipòtesis
no pot ser refutada empíricament però el fet de que mai s’hagi capturat cap femella a
Catalunya en període de cria fa sospitar que no hi són. Així la segona hipòtesis sembla
la més probable, sobretot si es té en compte que Pna té una capacitat de
desplaçament de 30 a 80km per nit (Voight, Sörgel et al. 2012).
Contrastant les dades bibliogràfiques amb les dades obtingudes, la pipistrel·la de
Nathusius es comporta a Catalunya (única població de la península Ibèrica) com ho fan
la major part de poblacions d’Europa del Sud i de l’Oest. Els mascles es queden
residents en àrees on les femelles s’aturen durant les migracions. Així les femelles del
Delta molt probablement provinguin del Nord-Est d’Europa. A Lituània la migració de
femelles cap al sud-oest es dóna a finals de juliol i agost (Gunars Petersons en pers.)
mentre a la Camarga francesa les femelles de Nathusius arriben a l’Agost i marxen a
l’Octubre per tornar a ser presents a les caixes de març a abril (Mathieu
Chambouleyron en pers.). La hipòtesis més plausible és que les femelles tinguin una
ruta de migració i diferents poblacions tirin més o menys cap al sud o cap a l’oest fent
parades en llocs adequats per alimentar-se (stopover sites) que semblen ser aiguamolls
i boscs temperats amb masses d’aigua propera (Flaquer, Puig-Montserrat et al. 2009).
Alguns autors suggereixen que la pipistrel·la de Nathusius està canviant la seva
distribució en resposta al canvi climàtic que s’està donant a Europa (Lundy,
Montgomery et al. 2010). Els autors troben resultats significatius entre les cites de Pna
i variables com: l’increment de temperatures mínimes, la reducció de la variabilitat de
les temperatures entre estacions i la presència de pluges suaus. Amb aquesta premissa
desenvolupen models pel Regne Unit i troben que pel 2050 la població de Pna del
Regne Unit serà el doble de l’actual. De les variables climàtiques la temperatura
mínima és la més important i un increment d’aquesta en els darrers 70 anys sembla
21
explicar la clara expansió de l’espècie per l’Oest d’Europa i, probablement pel sud
(Figura 9).
Figura 9.- Àrees de cria (gris fosc) i de distribució (gris clar) de la pipistrel·la de Nathusius, on
s’indiquen les línies migratòries conegudes i les localitats de cria (punts) situades fora de la
zona suposadament habitual de cria (Russ, Hutson et al. 2001).
La disminució d’individus de Pna observada en les caixes a l’Ebre pot ser deguda a varis
factors, entre els quals la mateixa competició pel refugi amb una espècie molt més
abundant com la pipistrel·la nana (Pipistrellus pygmaeus). Cal fer un disseny més
acurat i aprofundir en la recerca per tenir dades més fines de fenologia en un futur
proper.
El present estudi representa la recopilació de dades més important feta fins ara a
Catalunya de cites de nòctul petit a Catalunya. A partir de dades obtingudes d’uns 400
animals i d’un seguiment de caixes iniciat el 2004 s’obté una clara idea del
comportament d’aquesta espècie al nostre país. Les femelles semblen ser migradores i
no crien a Catalunya, tal com passa a tot el centre i nord de la península Ibèrica, on hi
ha evidències d’animals que han sortit d’Espanya per anar a Alemanya a criar i tornar
(Dietz, Helversen et al. 2009).
El nòctul petit (Nle) presenta una distribució diferent a la de Pna. Mentre que el segon
té el seu límit de distribució sud a la península Ibèrica (bàsicament al nord), el primer el
22
trobem fins al Nord d’Àfrica. A Catalunya no es coneixen colònies de cria de Nle però sí
que n’hi ha a Andalusia i a Extremadura. Les poblacions de Nle de la península Ibèrica
presenten dues estratègies reproductives: 1) femelles que migren cap al Nord
d’Europa a criar i 2) femelles que es queden residents. Per reproduir-se les femelles de
Nle semblen seleccionar zones amb temperatures mitjanes que entre juny i agost
estan per sobre 20ºC (Ibáñez, Guillen et al. 2009). Fins al moment només hi ha
evidències de cria al sud de la península Ibèrica. Estudis duts a terme amb caixes refugi
a Itàlia (Toscana) mostren que les femelles arriben a finals d’agost igual que passa a
Catalunya (Vergari and Dondini 2011).
L’estudi de les concentracions d’isòtops estables que els quiròpters han assimilat en
ingerir aigua en determinades localitzacions, i que retenen al pèl abans de fer la muda,
és una tècnica que permet aproximar les migracions dels ratpenats (Popa-Lisseanu,
Sorgel et al. 2012). Gràcies a la col·laboració del Museu de Ciències Naturals de
Granollers (MCNG) amb l’Estació Biològica de Doñana (CSIC) mostres de 13 femelles i 8
mascles de Nle del Parc Natural del Montnegre i el Corredor (any 2008) van ser
analitzades. Les mostres de pèl van ser contrastades amb capes d’informació de tota
Europa i van permetre veure que al Parc Natural del Montnegre i el Corredor hi ha una
subpoblació de mascles que realitzen petites migracions (potser fins a zones costeres
de la mateixa península o a França), i una menor proporció que realitza llargues
migracions (Figura 10). El motiu sembla ser que d’aquesta manera, podrien establir-se i
apoderar-se de refugis de reproducció (defensant-lo d’altres mascles) per atreure a les
femelles durant els seus recorreguts migratoris mitjançant vocalitzacions en època de
migració.
En el cas de les femelles la situació és a la inversa. Una gran proporció de femelles
catalanes de Nle presenta caràcter migratori de gran recorregut mentre que menors
proporcions són residents o migratòries de mitjanes distàncies (Figura 10).
Probablement les femelles no migradores siguin femelles joves no reproductores que
els surti més a compte energèticament parlant no invertir recursos en desplaçaments a
zones reproductores si no s’han de reproduir. Segons aquesta aproximació els
territoris més factibles per on hagin pogut passar les femelles de Nle catalanes serien
el nord de França, Bèlgica, Holanda o sud d’Alemanya, mentre que per als mascles
migradors només el centre i nord de França. Aquestes dades, però, no es poden
considerar com a definitives degut a la dificultat de conèixer les possibles variacions de
caràcter altitudinal en la distribució dels isòtops estables analitzats (Ana G. Popa-
Lisseanu en pers.).
23
Figura 10.- Possibles zones de migració dels
nòctuls petits catalans. Les zones blaves
mostren les regions més propicies d’on
poden venir els espècimens de Nle catalans
d’acord amb les concentracions d’isòtops
estables en el pèl. Es representen a dalt els
mascles i a baix les femelles. S’observa que
les femelles tenen altes probabilitats de
venir del Nord d’Europa. La fletxa negra
indica el punt aproximat de captura.
Gentilesa d’Ana Popa-Lisseanu.
4. ASPECTES ECOLÒGICS DE L’ORELLUT ALPÍ (PLECOTUS MACROBULLARIS) A
CATALUNYA
4.1. INTRODUCCIÓ
Les primeres cites d’orellut alpí Plecotus macrobullaris (Pma) a Catalunya són del 2009
(Flaquer, Puig-Montserrat et al. 2010) tot i que no se n’ha confirmat la cria fins al
mateix 2010 tant al Ripollès, Cadí-Moixeró com a l’Alt Pirineu. Tal com passa amb la
perdiu blanca (Lagopus mutus) l’orellut alpí és una espècie que a casa nostra només
viu als Pirineus i s’exposa a una reducció del seu hàbitat alpí derivat de l’ascens de la
línia d’arbres. Els darrers estudis sobre la seva dieta indiquen que s’alimenta de
papallones nocturnes de prats alpins. Aquests estudis situen la distribució de les seves
preses entre els 1500 i els 2500m i en cap cas hi ha presència d’insectes forestals
(Alberdi, Aihartza et al. 2012; Alberdi, Garin et al. 2012).
Malgrat hi ha informació sobre la distribució de l’espècie als Pirineus i es coneix que
només es troba a l’estatge alpí i bàsicament caça en prats alpins (Garin, Garcia-
Mudarra et al. 2003), ben poca cosa es coneix del seu refugi.
Durant la present campanya s’ha pretès dur a terme treball de camp per tal d’obtenir
més informació sobre els refugis que utilitza l’espècie durant el període de cria.
24
4.2. MATERIAL I MÈTODE
L’estudi s’ha dut a terme en àrees de cria de l’orellut alpí ja conegudes per l’equip
d’investigadors. Així en base als antecedents s’han delimitat tres zones de treball:
Ripollès, Cadí-Moixeró i Alt Pirineu. En total s’han muntat 9 localitats (Taula 1 i Figura 12) de
captura amb un esforç de captura de 10 nits. En total s’han col·locat 1.967 metres de xarxes en
zones conegudes de caça en prats alpins (Figura 11) amb una mitjana de 197 metres de
xarxa/nit i una mitjana de 325 minuts/nit (rang 600-120) dels paranys col·locats (Taula 1).
Sempre s’ha treballat entre 1500 i 2000m i s’ha evitat treballar amb pluja o vent per sobre de
3 a l’escala Beaufort.
Figura 11.- Disposició
d’una bateria de xarxes,
encara plegades a
l’espera de que es faci
fosc, en els prats alpins
del coll de les Bassotes,
al PN del Cadí-Moixeró.
Taula 1.- Localitats de captura de l’orellut alpí (Plecotus macrobullaris). On PNAP: Parc Natural
de l’Alt Pirineu i PNCM: Parc Natural del Cadí-Moixeró. Les coordenades es donen en ED50 fus
31N.
Localitat Coordenades Data Xarxa (m.) Minuts
Fontalba (Ripollès) 430270, 4691059 16/07/2012 212 120
Balandrau Sud (Ripollès) 436918, 4689737 17/07/2012 200 240
Font de l'home mort (Ripollès) 427406, 4689761 08/08/2012 200 325
Coll de Campirme (PNAP) 351736, 4719808 29/07/2012 285 510
Pla de Boet (PNAP) 368006, 4719982 06/08/2012 178 300
Coll de trenca calders (PNAP) 354362, 4724744 07/08/2012 248 360
Coll de la Creueta (PNCM) 417875, 4683730 22/07/2012 182 330
Coll de les Bassotes (PNCM) 392074, 4680022 18/07/2012 168 225
Coll de les Bassotes (PNCM) 392074, 4680022 19/07/2012 196 240
Font dels Terrers (PNCM) 389892, 4678595 03/08/2012 98 600
25
GFGFGF
GF GFGF
GFGFGF
GF
GF Localitats motrejades amb captures
GF Localitats mostrejades sense captures
Xarxa Natura 2000
25 0 25 50 7512.5Kilometers
Per tal de poder saber el tipus de refugi utilitzat pels ratpenats s’ha utilitzat la tècnica
del radioseguiment enganxant al dors dels animals, amb cola mèdica o de pestanyes,
emissors de la casa Biotrack de (0,35gr). Els animals se’ls ha visitat de dia seguint la
tècnica homing in, basada en evitar triangulacions i centrada en trobar l’animal amb la
màxima proximitat possible (Flaquer, Puig-Montserrat et al. 2009). En total s’han
marcat 7 animals durant la mateixa nit i localitat (Taula 2). Un cop marcats s’ha estat
seguint els animals des del matí fins a al vespre mentre ha durat la bateria de l’emissor
i amb l’objectiu diari de tenir localitzats els refugis dels 7 animals cada dia. S’han
utilitzat 2 cotxes tot terreny per dos equips de dues persones equipades amb receptors
i antenes Yagi i de cotxe.
Figura 12.- Repartiment de les
estacions de mostreig on s’ha intentat
capturar l’orellut alpí. S’indica la
localitat on van dur a terme les
captures.
4.3. RESULTATS
Només en una nit s’ha tingut èxit en la captura d’orellut alpí, concretament al Coll de
Campirme on es van capturar un total d’11 espècimens (6 femelles i 5 mascles). De les
6 femelles adultes capturades només dues eren actives i concretament estaven
lactants. Totes les femelles han estat radiomarcades així com un mascle.
L’eficiència de captura ha estat molt baixa (0,3 Pma/metre de xarxa x hores
d’exposició). La temperatura mitjana de les nits de camp ha estat de 14ºC (rang 7-21ºC
depenent de les hores i localitats). Durant la campanya s’han capturat un total de 29
ratpenats de 6 espècies (Figura 12). Quasi un 40% dels ratpenats capturats han estat
orelluts alpins però tots s’han trobat a la mateixa localitat.
26
-1
1
3
5
7
9
11
M. cf nattereri M. escalerai P. kuhlii P. macrobullaris P. auritus P. austriacus
Abundància
Distribució
Figura 13.- Espècies capturades al llarg de la campanya de mostreig en prats alpins. S’hi
il·lustra l’abundància total (número de captures) i la distribució o constància, o sigui el nombre
d’estacions de les 9 mostrejades en què apareix cada espècie.
En total s’han trobat 13 refugis. Segons la tipologia s’han catalogat 3 tipus de refugi: 1)
fissura en penya-segat, 2) tartera i 3) Borda. El 62% dels refugis han estat en fissures, el
31% en tartera i el 8% en borda. Les dues femelles alletant han utilitzat el mateix refugi
durant tots els dies del seguiment. Així, una ha estat a una borda i l’altre a una
esquerda profunda a gran alçada en un penya-segat. Per la seva banda els mascles i les
femelles inactives han canviat de refugi més sovint (Taula 3). Les femelles alletant han
fet servir el refugi més baix(1450m) mentre que el refugi més alt l’ha utilitzat una
femella passiva (2168m). De mitjana els animals han estat trobats en refugis a 1909m
d’altitud. Durant els dies de seguiment hi ha hagut una gran fidelitat a la mateixa vall
per part de tots els individus. De mitjana, en 10 dies de seguiment, cada ratpenat ha
utilitzat 2 refugis (rang 1-3). Durant el seguiment els animals sempre han utilitzat la
mateixa tipologia de refugi excepte una femella passiva que n’ha utilitzat dues (fissura i
tartera) Destacar que una femella passiva ha fet servir fins a 3 refugis diferents en
tarteres (Taula 2). A la Figura 15 es mostra el detall exterior i interior d’un refugi en
tartera, així com la ubicació en un context ampli d’alguns dels refugis situats en
fissures de roques.
La distància mitjana del lloc de captura al refugi ha estat de 5421 metres (valors entre
1620 i 6910 metres). Tots els refugis han estat trobats a la Vall d’Àneu (Figura 14).
27
Taula 2.- Individus radioseguits. Estat reproductor, sexe, i tipologia (CR-fissura; BU-Borda; ST-
tartera) i nombre de refugis localitzats per a cada individu.
Individu Sexe Estat Repro nº refugis Riquesa Tipologia Altituds Període
150.532 F Lactant 1 1 CR 2119 31/07 a 7/08
149.958 F Lactant 1 1 BU 1450 30/07 a 7/08
150.349 F Passiva 1 1 BU 1450 31/07 a 7/08
149.463 F Passiva 3 2 CR; ST 2017 30/07 a 7/08
150.110 F Passiva 3 1 ST 1967 31/07 a 7/08
150.544 F Passiva 3 1 CR 2056 30/07 a 7/08
150.717 M Passiu 2 1 CR 1869 30/07 a 7/08
GF
%9
%9
%9
%9
%9
%9%9%9
%9
%9%9%9
Esterri d'Aneu
la Guingueta
Cerbi
344000
344000
346000
346000
348000
348000
350000
350000
352000
352000
47
18
00
0
47
18
00
0
47
20
00
0
47
20
00
0
47
22
00
0
47
22
00
0
47
24
00
0
47
24
00
0
47
26
00
0
47
26
00
0
%9 Refugis localitzats d'orellut alpí
GF Punt de captura
Superfície urbana
Xarxa d'espais naturals protegits
Figura 14.- Situació dels diversos refugis localitzat i del punt de captura a la Vall d’Àneu.
S’observa que en tots els casos es troben orientats a solei.
28
Figura 15.- Exemples de refugis localitzats. A l’esquerra bloc de tartera sota el qual s’hi
refugiava un individu. Al centre individu situat uns 20 centímetres a l’interior d’una fissura en
roca. A la dreta aspecte general de l’hàbitat ocupat per l’espècie, amb la ubicació aproximada
de tres refugis en fissura encerclada en groc. La tartera adjacent als penya-segats també és
utilitzada per refugiar-se.
4.4. DISCUSSIÓ
L’esforç dut a terme per tal de capturar individus d’orellut alpí ha estat major a
l’esperat. De fet, amb menys de la meitat d’esforç durant l’any 2010 es van capturar el
mateix nombre d’individus. L’eficiència de captura, doncs, ha estat molt baixa. Aquest
fet pot ser degut a la qualitat dels prats, clarament més secs i per tant més afectats pel
bestiar boví durant aquest any. Durant el 2012 els prats alpins del Pirineu han patit
nevades tardanes que van fer que quasi no hi hagués primavera i l’estiu ha estat molt
sec. Segons l’equip d’investigadors de l’Àrea de Lepidòpters del MCNG el 2012 ha estat
un any amb molt poques papallones nocturnes. Tenint en compte que els orelluts
cacen papallones nocturnes directament dels prats, la pobresa d’aquests sembla haver
limitat les àrees de caça del orelluts i incrementat la dificultat per trobar-los. La
reducció dels hàbitats també pot ser la causant de l’increment de densitat d’animals
en localitats favorables. Així, la captura d’onze orelluts alpins en una localitat i nit és la
més gran que ha tingut l’equip del MCNG en els darrers 3 anys (màxim s’havia capturat
7 individus i a prop d’un refugi de cria conegut).
Una altra dada a tenir en compte és que no s’han capturat individus fins que s’ha anat
a les zones més humides i riques en diversitat florística del Pirineu Català,
concretament a l’Alt Pirineu (Taula 1). La major part de les papallones nocturnes
identificades en estudis de dieta d’orellut alpí tenen com a plantes hoste espècies
típiques de prats alpins o subalpins (Alberdi, Garin et al. 2012). És d’esperar, doncs,
que anys amb sequera i poca diversitat de flora alpina afectin directament la
29
distribució de zones de caça dels ratpenats i segurament la seva condició física i taxa
reproductiva.
La tipologia de refugis mostra que l’orellut alpí és un animal que es refugia a cotes
altes i que durant els períodes de cria busca refugis estables com bordes o grans
fissures a penya-segats. La utilització de tarteres no és esporàdica i segurament pot ser
més freqüent en períodes no reproductius. Malgrat ser un refugi força làbil les tarteres
ofereixen altes temperatures degudes a l’escalfament directe de les pedres durant el
dia i segurament menys esforç pels animals alhora de remuntar els grans pendents
dels penya-segats. Les bordes són un refugi que ofereixen un mixta de tartera (pedra
de pissarra al sostre) i seguretat de fissura profunda, que sembla ideal per criar. Hi ha
poques dades sobre la hivernada d’aquesta espècie però en cas de mantenir-se en
aquestes cotes els canvis meteorològics els han d’afectar molt la condició física per
suportar la manca d’aliment.
30
5. CONCLUSIONS GENERALS
El canvi climàtic pot afectar 4 aspectes de l’ecologia dels ratpenats: 1) tipologia
d’hàbitats de caça, 2) ús del refugi, 3) reproducció i 4) distribució biogeogràfica (Syme,
Fenton et al. 2001). El present estudi bàsicament es centra en els dos darrers però
també pretén fer una revisió bibliogràfica per tal de recomanar una llista d’espècies
que puguin servir com a bioindicadors de canvi climàtic a Catalunya.
5.1. REPRODUCCIÓ
Sense un disseny previ i només a partir de dades obtingudes de campanyes d’inventari
dels darrers anys, s’ha pogut observar una correlació entre l’augment de les
temperatures a la tardor i la condició física dels ratpenats la primavera-estiu següent.
Així, en anys on la tardor ha estat més càlida els mascles de ratpenats muntanyencs
arriben a l’estiu següent amb baixa condició física.
En tot cas cal aprofundir en la recerca dels aspectes relacionats amb la reproducció
mitjançant estudis que parteixin d’un disseny experimental previ focalitzat en variables
meteorològiques.
5.2. DISTRIBUCIÓ BIOGEOGRÀFICA
Els ratpenats migradors de llarga distància tenen la capacitat de variar la seva
distribució biogeogràfica en períodes relativament curts de temps i respondre així a
efectes provocats pel canvi climàtic (Altringham 2011). Durant el present estudi una
diagnosi de les dues espècies migradores més ben monitoritzades a Catalunya ha
permès veure que ambdues presenten una fenologia similar en la qual les femelles
semblen criar fora de Catalunya. En la darrera dècada les femelles de nòctul petit
(Nyctalus leisleri) i les de la pipistrel·la de Nathusius (Pipistrellus nathusii) han arribat a
finals d’estiu (agost-setembre) i han marxat a principis de maig de les caixes
monitoritzades. Les dades obtingudes no permeten conèixer tendències ni cronologies
més precises degut a la manca d’un disseny experimental alhora de recollir la
informació. En tot cas, la hipòtesis més factible indica que el canvi climàtic provocarà
una creixent presència de colònies residents i de cria de nòctul petit (Nle), que
actualment només crien al sud de la península Ibèrica on troben temperatures
mitjanes de 20ºC a l’estiu (Popa-Lisseanu 2009). Cal tenir en compte que el més
important és el balanç energètic entre la temperatura del refugi per criar i
disponibilitat d’aliment per mares i joves.
31
La pipistrel·la de Nathusius (Pna), està incrementant la seva distribució degut a
l’increment de les temperatures mínimes d’Europa (Lundy, Montgomery et al. 2010), i
també podria ser més freqüent a Catalunya els propers anys. Ja hi ha estudis a
Alemanya que vinculen la perllongació de l’estada d’aquesta espècie en caixes refugi
amb el canvi climàtic (Dietz, Helversen et al. 2009).
Els models plantejats per (Rebelo, Tarroso et al. 2010) de desaparició d’espècies de
ratpenats de la zona Mediterrània semblen poder afectar més a espècies troglòfiles i a
aquelles distribuïdes a cotes altes. L’espècie resident que mostra una distribució
geogràfica més reduïda i aïllada a Catalunya és l’orellut alpí (Plecotus macrobullaris). A
tot els Pirineus aquesta espècie només ha estat trobada a cotes altes (>1500m) i
caçant a prats alpins, sense utilitzar els boscs (Alberdi, Garin et al. 2012). A Catalunya,
degut a la seva recent descoberta (any 2009), manca molta informació de l’espècie i el
present estudi representa l’esforç més gran que s’ha fet fins al moment per
incrementar-ne el coneixement. Concretament s’ha obtingut informació sobre
requeriments de refugi en període de cria, si bé indirectament també de les seves
necessitats d’hàbitat de cacera. En general s’ha observat que és una espècie molt
depenent de refugis existents per sobre els 1900m (fissures en penya-segat, tarteres i
bordes). Els resultats obtinguts a partir de l’esforç de captura permeten pensar que les
condicions dels prats alpins (massa secs durant el 2012) representen un factor de risc
com a disponibilitat d’hàbitats de caça d’aquesta espècie. La sequera fa que les
femelles hagin de fer recorreguts més llargs per obtenir aliment (amb el corresponent
cost energètic i reducció de probabilitats d’èxit reproductiu). Durant el present estudi
només el 33% de les femelles eren actives (alletant o prenyades) fet indicatiu de que
les condicions estrictes de sequera d’aquest any han provocat un baix èxit reproductiu
de Pma.
32
6. PROPOSTES DE FUTUR
Les espècies seleccionades com a bioindicadores han d’estar estretament relacionades
amb els objectius que es volen assolir i amb l’escala del programa de seguiment previst
(Moreno, Sánchez-Rojas et al. 2007). A partir d’aquesta premissa s’han creuat les
dades de les espècies de ratpenats catalogades com a més amenaçades a Catalunya
(Projecte de Decret de Fauna Amenaçada 2010) (Flaquer, Puig-Montserrat et al. 2010),
amb les que tenen la puntuació més alta de risc degut al canvi climàtic (Sherwin,
Montgomery et al. 2012). A la puntuació resultant se li ha afegit informació sobre la
capacitat de monitoratge de cada espècie a Catalunya de manera que s’ha creat un
“índex d’idoneïtat” de les espècies de ratpenats bioindicadors de risc de canvi climàtic
a Catalunya. Per tal de prioritzar al mateix temps les espècies més sensibles al canvi i
alhora amb més possibilitats de seguiment, l’índex s’ha estimat sumant l’estat de
vulnerabilitat i la susceptibilitat al canvi climàtic, i multiplicant el valor resultant per la
quarta part de la capacitat de monitoratge. Així el valor de l’índex oscil·la entre 0 i 8
(Taula 3).
Considerant els aspectes de l’ecologia dels ratpenats que es poden veure alterats pel
canvi climàtic i les espècies seleccionades es planteja el següent sistema de seguiment
dels impactes observats en els quiròpters o ratpenats pels propers anys:
Ús de refugi i reproducció: R. ferrumequinum, R. hipposideros, R. euryale, M.
emarginatus, M. capaccinii & M. schreibersii.
Seguiment de refugis de ratpenats cavernícoles en període de cria per tal de saber la
data d’inici de cria i recompte d’individus d’alguns refugis mitjançant filmació a la
sortida amb càmeres d’infraroig.
Control de temperatures de refugis d’hivernada i de cria mitjançant data-loggers
durant tot l’any, sobretot en refugis d’hivernada. També en caixes refugi utilitzades per
quiròpters forestals.
Tipologia d’hàbitats de caça: dirigit a totes les espècies però amb limitacions
d’identificació d’algunes d’elles.
Estacions d’escolta d’ultrasons autònomes en hàbitats extrems degut a sequera i/o
fred. Estratificació altitudinal.
Distribució biogeogràfica i reproducció: B. Barbastella, M. bechstenii, P. auritus, M.
alcathoe, P. nathusii & N. leisleri
33
Modelització d’àrees òptimes de cria per quiròpters forestals estrictes a Catalunya en
base al coneixement actual (Flaquer and Puig 2012). Col·locació de caixes de models
específics per cada espècie i aplicació de protocol d’estacions de captura per localitat
seleccionada.
Continuació del seguiment de caixes actual amb protocol més acurat i precís per
conèixer períodes de d’arribada de femelles i inicis de cria.
Taula 3.- Índex d’idoneïtat d’alguns dels quiròpters catalans com a bioindicadors, ordenats de
menor a major idoneïtat.
Especie Llibre
vermell
Climate Change
Risk
Capacitat de monitoratge
Tipus de monitoratge Índex
R. mehelyi 4 4 0 Sortida refugis 0.0
M. mystacinus 3 1 1 Inspecció caixes 1.0
N. lasiopterus 3 2 1 Inspecció caixes 1.3
N.noctula 3 2 1 Inspecció caixes 1.3
V. murinus 4 2 1 Captura en abeuradors 1.5
P. auritus 3 3 1 Inspecció caixes 1.5
N. leisleri 2 2 2 Inspecció caixes 2.0
M. bechsteinii 4 4 1 Inspecció caixes 2.0
M. alcathoe 4 4 1 Inspecció caixes 2.0
P. nathusii 3 2 2 Inspecció caixes 2.5
M. myotis 3 1 3 Sortida refugis 3.0
P. macrobullaris 4 3 2 Sortida refugis 3.5
M. blythii 3 2 3 Sortida refugis 3.8
R. euryale 3 3 3 Sortida refugis 4.5
R. hipposideros 3 2 4 Sortida refugis 5.0
M. capaccinii 4 3 3 Sortida refugis 5.3
B. barbastellus 3 4 3 Inspecció caixes & detectors 5.3
R. ferrumequinum 3 3 4 Sortida refugis 6.0
M. emarginatus 3 3 4 Sortida refugis 6.0
M. schreibersii 3 3 4 Sortida refugis 6.0
34
7. AGRAÏMENTS
Per poder dur a terme el present estudi s’ha comptat amb els permisos dels següents
espais naturals :
Consorci d'Espais d'Interès Natural del Ripollès
Parc Natural del Cadí-Moixeró
PN de l’Alt Pirineu
PN del Delta de l’Ebre
PN del Montnegre i el Corredor
Les dades de base de l’estudi bàsicament s’han obtingut gràcies a successius treballs
encarregats per espais naturals de la Generalitat de Catalunya i la Diputació de
Barcelona, en els quals hi han intervingut centenars de persones, majoritàriament
citats a Flaquer et al. (2010).
Per dur a terme el radioseguiment d’orellut alpí s’ha comptat amb l’ajut de Lluís
Fernández (estudiant de biologia) i amb l’assessorament del Departamento de
Zoología y Dinámica Animal Celular, Universidad del País Vasco.
L’equip redactor del present document vol agrair especialment el seguiment i l’interès
mostrat per l’estudi a Gabriel Borràs i Salvador Samitier.
El fotomuntatge de la portada és del fotògraf: Oriol Massana
35
8. BIBLIOGRAFIA
Adams, R. A. (2009). "The dark side of climate change: warmer and drier weather patterns significantly curtail reproductive efforts for western bats." Integrative and Comparative Biology 49: E1-E1.
Adams, R. A. (2010). "Bat reproduction declines when conditions mimic climate change projections for western North America." Ecology 91(8): 2437-2445.
Adams, R. A. and M. A. Hayes (2008). "Water availability and successful lactation by bats as related to climate change in arid regions of western North America." Journal of Animal Ecology 77(6): 1115-1121.
Alberdi, A., J. Aihartza, et al. (2012). "First records of the parti-coloured bat Vespertilio murinus (Chiroptera:Vespertilionidae) in the Pyrenees." Mammalia 76(1): 109-111.
Alberdi, A., I. Garin, et al. (2012). "The foraging ecology of the Mountain Long-Eared Bat Plecotus macrobullaris revealed with DNA Mini-Barcodes." PLoS ONE 7(4): e35692.
Altringham, J. (2011). Bats. From Evolution to Conservation. New York, Oxford University Press.
Alleva, E., N. Francia, et al. (2006). "Organochlorine and heavy-metal contaminants in wild mammals and birds of Urbino-Pesaro Province, Italy: an analytic overview for potential bioindicators." Arch Environ Contam Toxicol 51: 123–134.
Brunet-Rossinni, A. K. and G. S. Wilkinson (2009). Methods for Age Estimation and the Study of Senescence in Bats. Ecological and Behavioral Methods for the Study of Bats. T. H. K. a. S. Parsons. Baltimore, Johns Hopkins University Press: 315-325.
Dietz, C. D., O. v. Helversen, et al. (2009). Bats of Britain, Europe and Northwest Africa. London, A. & C. Black.
Flaquer, C., X. Puig-Montserrat, et al. (2010). "Revisión y aportación de datos sobre quirópteros de Cataluña: propuesta de lista roja." Galemys 22(1): 29-61.
Flaquer, C., X. Puig-Montserrat, et al. (2009). "Habitat selection in Nathusius' pipistrelle (Pipistrellus nathusii): the importance of wetlands." Acta Chiropterologica 11(1): 149-155.
Flaquer, C. and X. Puig (2012). Els ratpenats de Catalunya. Guia de camp. Girona, Brau edicions.
Flaquer, C. and X. Puig (2012). Els ratpenats de Catalunya. Guia de camp. Figueres, Brau Edicions.
36
Flaquer, C., R. Ruiz-Jarillo, et al. (2005). "First resident population of Pipistrellus nathusii (Keyserling and Blasius, 1839) in the Iberian Peninsula." Acta Chiropterologica 7(1): 183-188.
Forister, M. L., A. C. McCall, et al. (2010). "Compounded effects of climate changeand habitat alteration shift patterns of butterfly diversity." PNAS 107: 2088-2092.
Garin, I., J. L. Garcia-Mudarra, et al. (2003). "Presence of Plecotus macrobullaris (Chiroptera : Vespertilionidae) in the Pyrenees." Acta Chiropterologica 5(2): 243-250.
Heller, N. E. and E. S. Zavaleta (2009). "Biodiversity management in the face of climate change: A review of 22 years of recommendations." Biological Conservation 142: 14-32.
Humphries, M. M., D. W. Thomas, et al. (2002). "Climate-mediated energetic constraints on the distribution of hibernating mammals." Nature 418: 313-316.
Huntley, B., Y. C. Collingham, et al. (2008). "Potential impacts of climatic change on European breeding birds." PlosS One 3: e1439.
Ibáñez, C. (1997). "Winter reproduction in the greater mouse-eared bat (Myotis myotis) in south Iberia." Journal of Zoology 243: 836-840.
Ibáñez, C., A. Guillen, et al. (2009). "Sexual segregation in iberian noctule bats." Journal of Mammalogy 90(1): 235-243.
Jones, G., D. S. Jacobs, et al. (2009). "Carpe noctem: the importance of bats as bioindicators." Endangered Species Research 8: 93-115.
Locke, R. (2008). "Mysterious bat die-off triggers alarm." Bats 26(1): 13-14.
Lundy, M., I. Montgomery, et al. (2010). "Climate change-linked range expansion of Nathusius' pipistrelle bat, Pipistrellus nathusii (Keyserling & Blasius, 1839)." J Biogeogr 37: 2232-2242.
Moreno, C., G. Sánchez-Rojas, et al. (2007). "Shortcuts for biodiversity evaluation: a review of terminology and recommendations for the use of target groups, bioindicators and surrogates." Int J Environ Health 1: 71-86.
Nagel, A. and R. Nagel (1991). "HOW DO BATS CHOOSE OPTIMAL TEMPERATURES FOR HIBERNATION." Comparative Biochemistry and Physiology a-Physiology 99(3): 323-326.
Popa-Lisseanu, A. G., Bontadina, F., Ibanez, C. (2009). "Giant noctule bats face conflicting constraints between roosting and foraging in a fragmented and heterogeneous landscape." Journal of Zoology 278(2): 126-133.
Popa-Lisseanu, A. G., K. Sorgel, et al. (2012). "A Triple-Isotope Approach to Predict the Breeding Origins of European Bats." PLoS ONE 7(1).
R Development Core Team (2012). R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria, R Foundation for Statistical Computing.
Racey, P. (1982). Ecology of reproduction. Ecology of bats. T. kunz. New York, Plenum Press: 57-104.
37
Ransome, R. D. (1995). "Earlier breeding shortens life in female greater horseshoe bats." Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 350(1332): 153-161.
Ransome, R. D. and T. P. McOwat (1994). "BIRTH TIMING AND POPULATION-CHANGES IN GREATER HORSESHOE BAT COLONIES (RHINOLOPHUS-FERRUMEQUINUM) ARE SYNCHRONIZED BY CLIMATIC TEMPERATURE." Zoological Journal of the Linnean Society 112(3): 337-351.
Rebelo, H., P. Tarroso, et al. (2010). "Predicted impact of climate change on European bats in relation to their biogeographic patterns." Global Change Biology 16(2): 561-576.
Reynolds, D. S. and C. Korine (2009). Body Composition Analysis of Bats. Ecological and Behavioral Methods for the Study of Bats. T. H. K. a. S. Parsons. Baltimore, Johns Hopkins University Press: 674-691.
Russ, J. M., A. M. Hutson, et al. (2001). "The status of Nathusius' pipistrelle (Pipistrellus nathusii Keyserling & Blasius, 1839) in the British Isles." Journal of Zoology 254: 91-100.
Russ, J. M., J. K. O'Neill, et al. (1998). "Nathusius' pipistrelle bats (Pipistrellus nathusii, Keyserling & Blasius 1839) breeding in Ireland." Journal of Zoology 245: 345-349.
Sherwin, H. A., W. I. Montgomery, et al. (2012). "The impact and implications of climate change for bats." Mammal Review In press DOI: 10.1111/j.1365-2907.2012.00214.x.
Stefanescu, C., J. Carnicer, et al. (2011). "Determinants of species richness in generalist and specialist Mediterranean butterflies: the negative synergistic forces of climate and habitat change." Ecography 34(3): 353-363.
Syme, D. M., M. B. Fenton, et al. (2001). "Roosts and food supplies ameliorate the impact of a bad summer on reproduction by the bat, Myotis lucifugus LeConte (Chiroptera: Vespertilionidae)." Écoscience 8: 18–25.
VarisAutors (2012). Butlletí Anual d'Indicadors Climàtics. Any 2011. Barcelona, Equip de Canvi Climàtic. Àrea de Climatologia. Servei Meteorològic de Catalunya. Generalitat de Catalunya: 77.
Vergari, S. and G. Dondini (2011). "Long-term monitoring of Nyctalus leisleri at an Italian mating site." Hystrix 22, No 1.
Voight, C. C., K. Sörgel, et al. (2012). "The insectivorous bat Pipistrellus nathusii uses a mixed-fuel strategy to power autumn migration." Proc. R. Soc. B 279 no. 1743: 3772-3778.
38
9. ANNEXES
Annex 1 – Format digital
Documents de resultats dels models lineals de condició física en relació a les variables
climàtiques.
Subcarpetes:
“rm_CF”
“rm_CFlg”
“rm_CFrs”
“rm_CFrslg”
“rs_CF”
“rs_CFlg”
“rs_CFrs”
“rs_CFrslg”
On “rm”: regressions múltiples
“rs”: regressions simples
“CF”: condició física = pes^(1/3) / avantbraç
“CFlg”: condició física = log(pes)/log(avantbraç)
“CFrs”: condició física = residual de pes^(1/3) en funció d’avantbraç
“CFrslg”: condició física = residual de log(pes) en funció de log(avantb.)
Annex 2 – Format digital
Codi en llenguatge R per a l’extracció de les variables climàtiques i l’execució dels
anàlisis de condició física