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El pez diablo (Pterygoplichthys spp.) en las cabeceras estuarinas de la Laguna de Términos, Campeche

The sailfin armoured catfish (Pterygoplichthys spp.) in the estuarine headwaters of Laguna de Términos, Campeche

Luis Amado Ayala-Pérez, Alma Delia Pineda-Peralta,

Hernán Álvarez-Guillen, Luis Enrique Amador-del Ángel

Resumen

Desde 1995 se reconoce la presencia de peces de la familia Loricariidae en México, particularmente en la presa Adolfo López Mateos en Michoacán. En 2006 se confirmó su aparición en efluentes del Sistema Usumacinta en el sureste del país. Este estudio tiene como objetivo describir la abundancia y distribución de loricáridos en cuatro cabeceras estuarinas de la Laguna de Términos, Campeche, discutiendo los cambios que su presencia ha provocado en la estructura de las comunidades de peces. Entre noviembre 2008 y octubre 2009 se realizaron seis campañas de campo con frecuencia bimestral visitan-do 30 sitios de muestreo distribuidos en los subsistemas Pom-Atasta (PA), Palizada-Del Este (PE), Chumpam-Balchacah (CB) y Candelaria-Panlau (CP). Se registraron las variables de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y pH y se recolectaron muestras de la fauna néctonica. En total se recolectaron 6708 peces con un peso total de 170.15 kg y se identificaron 73 especies, entre las cuales destacan Pterygoplichthys pardalis y P. disjunctivus representadas por 48 organismos con un peso conjunto de 7.2 kg y tallas entre 140 y 355 mm de longitud total. Su presencia solo se registró en los sistemas PA (seis orga-nismos) y PE (42 organismos) donde resultaron ser especies numéricamente dominantes. Los valores de biomasa y densidad oscilaron para PE, entre 0,059 y 0,804 g/m2 y 0,00066 y 0,106 ind/m2 respectivamente, en tanto que en

314 Distribución de especies invasoras: casos de estudio

PA los valores fueron entre 0,11 y 0,55 g/m2 y 0,0006 y 0,002 ind/m2. 40 organismos pertenecen a P. pardalis y han permitido generar el modelo de la relación peso-talla con un coeficiente de alometría de 3,1 y un factor de condi-ción promedio de 5x10-6 con una correlación superior al 96%. Para ambas es-pecies, el contenido estomacal integró componentes de criptofitas, clorófitas, dinofitas, cianofitas, diatomeas y detritos, y la presencia de hembras en fase de maduración V fue evidente.

Palabras clave: distribución, abundancia, Campeche, pez diablo, Loricariidae, Pterygoplichthys.

Abstract

Since 1995 the presence of fishes of the Loricariidae family is recognized in Mexico, particularly in the Adolfo López Mateos dam in Michoacan. In 2006 its presence was confirmed in distributaries of the Usumacinta system in the southeast of the country. The objective of this study is to describe the abun-dance and distribution of Loricariids in four estuarine headwaters of Términos lagoon, Campeche, and to discuss the changes in the fish communities’ struc-ture due to the armoured catfish presence. Between November 2008 and October 2009 six bimonthly field campaigns were conducted, each including 30 sampling sites distributed in the subsystems Pom-Atasta (PA), Palizada-Del Este (PE), Chumpam-Balchacah (CB) and Candelaria-Panlau (CP). Water temperature, salinity, dissolved oxygen and pH, were measured, and samples of the nektonic fauna were collected. A total of 6708 fish with a total weight of 170,15 kg were collected, and 73 species were identified, between which Pterygoplichthys pardalis and P. disjunctivus are represented by 48 individuals with a cumulative weight of 7,2 kg, and sizes between 140 and 355 mm of total length. Their presences were registered only in PA (six individuals) and PE (42 individuals), and they were numerically dominant. The biomass and densi-ty values oscillated for PE between 0,059 and 0,8044 g/m2, and 0,00066 and 0,106 ind/m2 respectively, while in PA the values were 0,11 and 0,55 g/m2 and 0,0006 and 0,002 ind/m2. 40 individuals they belong to Pterygoplichthys pardalis they have allowed to generate the weight-size model that integrates an allometric coefficient of 3.1 and an average condition factor of 5x10-6 with a correlation over 96%. For both species, the stomach content integrated com-

el pez diablo (PterygoPlichthys spp.) en las cabeceras estuarinas 315

ponents of criptofitas, clorófitas, dinofitas, cianofitas, diatomeas and detritus, and the presence of females in gonadic maturity phase V was evident.

Keywords: distribution, abundance, Campeche, armoured catfish, Loricariidae, Pterygoplichthys.

INTrOduccIóN

Laguna de Términos (LT), en el estado de Campeche, ha sido objeto de di-versos estudios ambientales que identifican el valor estructural y funcional de las cuatro principales cabeceras estuarinas, denominadas sistemas fluvio-la-gunares (SFL). Estos sistemas constituyen un puente ecológico entre la planicie costera y la plataforma continental de la Sonda de Campeche (Vera-Herrera et al. 1988b, Ayala-Pérez et al. 1993, Ayala-Pérez et al. 1995). Los SFL, influidos por la marea y por las descargas fluviales, son la vía principal de comunicación entre las tierras bajas de inundación y el sistemas estuarino LT y transpor-tan materia orgánica, sedimentos y nutrientes (Rojas-Galavíz et al. 1990). Además, son hábitats de una diversa comunidad biótica entre la que destacan los peces. Los SFL forman parte del área de protección de flora y fauna Laguna de Términos (INE/Semarnap 1997).

La diversidad y abundancia de los peces en los SFL ha sido descrita en dife-rentes épocas (Amezcua-Linares y Yáñez-Arancibia 1980, Ayala-Pérez 2006), enfatizándose una programación estacional del uso del hábitat y el desarrollo de todo o parte de los ciclos de vida de las especies. La comunidad de peces en estos sistemas está conformada por especies típicamente marinas, estua-rinas y netamente dulceacuícolas. Peces de la familia Loricariidae son organis-mos exóticos caracterizados por un gran potencial de invasión, una alta tasa de dispersión y una significativa proliferación de sus poblaciones (Mendoza et al. 2007). Esta familia es la más grande de los bagres blindados del orden Siluriformes con cerca de 80 géneros y más de 700 especies originarias de Sudamérica (cuenca del Amazonas), Panamá y Costa Rica (Armbruster y Page 2006). Muchos de ellos son peces populares entre los acuaristas debido a sus hábitos algívoros y características ornamentales.

, ,


La expansión de los loricáridos por todo el mundo comenzó a mediados del siglo XX, su invasión se reportó por primera vez en aguas naturales de América del Norte y Central y posteriormente en islas del Pacífico (Hoover et al. 2004).

Especies del género Pterygoplichthys son invasoras generalistas que se han establecido en Hawai, México y los Estados Unidos (Bunkley-Williams et al. 1994, Fuller et al. 1999, Edwards 2001, Nico y Martin 2001), además de Indonesia, Malasia, Taiwán y Singapur. Se cree que su introducción fue debida al acuarismo o al escape de las granjas acuícolas (Page y Robins 2006). El primer registro en aguas naturales Mexicanas data de diciembre de 1995 en el río Mezcala, Guerrero (Guzmán y Barragán 1997); mas tarde se registró en la presa Adolfo López Mateos “El Infiernillo”, Michoacán en julio de 1998 (Arroyo Damián 2008), posteriormente se reportó en las lagunas de Catazajá y Medellín Chiapas (Ramírez-Soberón et al. 2004) y en una poza de agua dul-ce conectada al río Grijalva, Tabasco (Wakida-Kusunoki et al. 2007). El pri-mer reporte de la presencia del pez diablo en la porción final de la cuenca del Usumacinta lo hacen Wakida-Kusunoki y Amador del Ángel (2009).

Específicamente en los SFL del área natural protegida LT, la presencia de especies exóticas se limitaba a la carpa hervíbora (Cyprinus carpio) y la ti-lapia (Oreochromis niloticus) (Morales 1986, Aguirre-León et al. 1998 y Ayala-Pérez 2006). Sin embargo, era también previsible que el pez diablo apareciera dada la interconectividad hidrológica que existe en la zona. De acuerdo con Edwards (2001) y Martínez-Palacios et al. (2010), esta especie invasora ha llegado para quedarse y en la actualidad en nuestro país no existe una cultura para su uso y aprovechamiento. Una alternativa para el control de sus poblaciones, sería sin duda su aprovechamiento pesquero. En algunos países sudamericanos constituye un recurso usado para el consumo humano directo tal y como lo mencionan Martínez-Palacios et al. (2009), que además han integrado una propuesta para preparar alimentos con base en el uso del pez diablo.

El objetivo del presente estudio es describir en escalas espacial y temporal la variabilidad ambiental y la abundancia del pez diablo en cuatro cabeceras estuarinas de la Laguna de Términos. Este objetivo también incluye la discusión de los cambios en la estructura comunitaria de peces de estos sistemas por la presencia de esta especie exótica invasora, haciendo aportaciones sobre su estructura poblacional y preferencias alimentarias.


MéTOdO

Área de estudio: La Laguna de Términos se localiza entre los meridianos 91°10’ y 92° 00’ W y los paralelos 18° 20’ y 19° 00’ N en el sur del Golfo de México ubicada en los municipios de Carmen, Palizada y Champotón, en el estado de Campeche (INE/Semarnap 1997), frente a la Sonda de Campeche y separada del Golfo de México por la Isla del Carmen. Cuatro subsistemas se identifican como las principales cabeceras estuarinas de la Laguna de Términos, de Oeste a Este se denominan: Pom-Atasta (PA), Palizada-Del Este (PE), Chumpam-Balchacah (CB) y Candelaria-Panlau (CP) (Amezcua-Linares y Yáñez-Arancibia 1980, Vera-Herrera et al. 1988a, Ayala-Pérez et al. 1993 y Ayala-Pérez 2006).

Para esta región se han descrito tres épocas climáticas: Secas (febrero a mayo), Lluvias (junio a septiembre) y Nortes (octubre a enero), caracteriza-das por la presencia e interacción de diversos procesos ambientales como los niveles de precipitación, el volumen de descarga de los ríos y la frecuencia e intensidad de los vientos del norte (Ramos-Miranda et al. 2005).

De noviembre de 2008 a octubre de 2009 se realizaron seis campañas de campo con una frecuencia bimestral en 30 sitios de muestreo distribuidas en las cuatro cabeceras que se ubicaron considerando la influencia estuarina, profundi-dad y descarga de ríos. En la Figura 1 se muestra la ubicación de los sitios de mues-treo en cada uno de los SFL. En cada sitio se midió temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y pH del agua con ayuda de una sonda multiparamétrica Hydrolab H20 (Hach Co., EE.UU.), además de transparencia con disco Secchi y profundidad con un profundímetro digital. El análisis de las características ambientales (transparencia, profundidad, temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y pH) se realizó con base en gráficos de cajas destacando algunos parámetros de la estadística descriptiva con la ayuda del Software SYSTAT 9 (Jongman et al. 1995, Gauch 1982).

Los muestreos de ictiofauna se realizaron con una red de arrastre de prue-ba camaronera de 5 m de largo por 2.5 m de abertura de trabajo y una luz de malla de 1,9 cm. Los arrastres tuvieron una duración de diez minutos a una velocidad promedio de un metro por segundo. Las muestras se guardaron en bolsas de plástico etiquetadas y se colocaron en hielo.

En laboratorio los organismos capturados se identificaron de acuerdo con Toral y Reséndez (1974), Fischer (1978), Reséndez (1981a y b), Castro-Aguirre (1999), y para la identificación de los organismos de la familia Loricariidae se


Figura 1. Localización de las cuatro principales cabeceras estuarinas del sistema Laguna de Términos, Campeche

utilizaron las obras de Armbruster y Sabaj (2002), Armbruster y Page (2006) y Page y Robins (2006).

De manera individual todos los organismos capturados fueron medidos con un ictiómetro convencional (mm) y se pesaron con una balanza digital (Ohaus de 2.2 kg de capacidad y 0.1 g de precisión).


Para la determinación de la abundancia, primero se estableció el área media barrida por el arte de pesca utilizando la fórmula A= (V*T) L, Donde: A= Área de arrastre, V= velocidad de arrastre, T= tiempo efectivo de arrastre y L= aber-tura de trabajo de la red. La abundancia se estimó en términos de densidad (ind/m2) y biomasa (g/m2). Para la determinación de las especies con dominio ecológico se consideró la abundancia numérica, peso y frecuencia de apari-ción de acuerdo al índice de importancia relativa modificado por Koranteng (2001):

IRI = %W * %N * %F

Donde: %W= Porcentaje de la contribución en peso de la especie a la cap-tura total; %N= Porcentaje de la contribución en número de la especie a la captura total; %F= Porcentaje de la frecuencia de aparición de la especie en relación con el número total de estaciones. Las especies con valores IRI ≥ 20 se consideran como especies dominantes, si el IRI < 20 y ≥ 1 se consideran como de importancia media y si el IRI < 1, se consideran como de baja importancia.

El modelo de la relación Talla-Peso se generó de acuerdo con Ricker (1975) y Pauly y David (1981) el cual se expresa mediante la función siguiente:

W = aLtb

Donde W es el peso total en gramos, Lt es la longitud total en centíme-tros, “a” el factor de condición y “b” el coeficiente de alometría. Para la deter-minación del sexo y grado de madurez gonádica se siguieron los criterios de Nikolsky (1963).

Dadas las características del sistema digestivo de los peces diablo (Armbruster 1998), el análisis de preferencias alimentarias se realizó de la si-guiente manera: De cada organismo se peso 1 g del contenido estomacal-in-testinal y se disolvió en 10 ml de agua destilada. De la solución homogenizada se tomó una alícuota de 1 ml y se observó con ayuda de microscopios óptico y estereoscópico. La identificación específica de los grupos alimentarios se reali-zó con la ayuda de bibliografía científica (Desikachary 1959, Patrick y Reimer 1966, Steidinger y Williams 1970, Round et al. 1990, Hassle y Syvertsen 1996, Licea et al. 1996, Moreno et al. 1997 y Moreno 2003).


rESuLTadOS

Las características ambientales de las cuatro cabeceras estuarinas de la Laguna de Términos se comparan en la Figura 2, el arreglo jerárquico de pre-sentación de los SFL priorizó la tendencia de la salinidad, de manera que PE es el sistema más oligohalino en tanto que CB se clasifica como polihalino. Se destacan también el gradiente de transparencia, así como los valores de oxí-geno disuelto y pH en el sistema CP. En la Figura 3 se presenta la caracteriza-ción ambiental en escala temporal y se destacan las tendencias positivas de la temperatura y pH, y la tendencia negativa del oxígeno disuelto, así como los altos valores promedio de salinidad en marzo y junio, en su conjunto este comportamiento se asocia directamente con las épocas climáticas de la re-gión (nortes, secas y lluvias). La captura total en los cuatro SFL fue de 6 708 organismos, con un peso conjunto de 170,15 kg. Se identificaron 73 espe-cies de peces de las cuales 13 tienen dominio ecológico y entre ellas aparece Pterygoplichthys pardalis.

Figura 2. Descripción ambiental comparada de las cuatro cabeceras estuarinas de la Laguna de Términos


En la Tabla 1 se presenta la lista completa de especies dominantes por cada sistema.

Se recolectaron en total 48 organismos del género Pterygoplichthys con un peso conjunto de 7,19 kg que se distribuyeron en Palizada-Del Este (n= 42) y Pom-Atasta (n= 6). El análisis específico de estos organismos permitió conferirlos a dos especies: P. pardalis (n= 40) y P. disjunctivus (n= 8). En el sistema PA la distribución de los seis organismos se relacio-nó a la porción oligohalina del sistema (sitios 7, 9 y 10) donde se recibe parte del drenaje estacional que proviene del río San Pedro y San Pablo. La abundancia del pez diablo oscila entre 0.0006 y 0.002 ind/m2, y entre 0.11 y 0.55 g/m2.

En el caso del sistema PE la recolecta de los organismos se asoció a los sitios de menor salinidad en las Lagunas Del Este y Vapor (sitios 4 a 8), donde desembocan por una parte un ramal del río Palizada y por otra los ríos Las

Figura 3. Descripción temporal integrada de los parámetros ambientales de las cua-tro cabeceras estuarinas de la Laguna de Términos


Piñas y Marentes, respectivamente. La abundancia en términos de densidad osciló entre 0.00066 y 0.106 ind/m2 y en términos de biomasa entre 0.059 y 0.8044 g/m2.

Ambos sistemas, PA y PE, se integran a la cuenca del río Usumacinta que constituye la mayor aportación de agua dulce al Golfo de México sólo después del río Misisipi en los Estados Unidos. En la Figura 4 se muestra el gradiente de variación de la salinidad de fondo en ambos sistemas, lo que permite aso-ciar la presencia de los plecos a los sitios de recolecta. Los sistemas CB y CP se integran a cuencas propias y la presencia del pez diablo no se detectó. P. pardalis (n= 40) registraron un peso conjunto de 6,36 kg, con un intervalo de 19,6 y 452,2 g. Las tallas de los organismos oscilaron entre 140 y 355 mm de longitud total, con una moda de 263 mm. La relación Peso-Talla mostró

Tabla 1. Especies de peces dominante por sistema

Sistema Especies

Pom-Atasta Diapterus rhombeusGerres cinereusCathorops melanopusCitharichthys spilopterusMicropogonias undulatusEucinostomus argenteus

Palizada-Del Este Cathorops melanopusBairdiella ronchusCichlasoma spDorosoma petenenseDiapterus rhombeusPterygoplichthys pardalis

Chumpam-Balchacah Cathorops melanopusGerres cinereusDiapterus rhombeusEugerres plumieriEucinostomus gulaBairdiella ronchus

Candelaria-Panlau Diapterus rhombeusEucinostomus gulaGerres cinereusBairdiella ronchusCathorops melanopusSphoeroides testudineus


un crecimiento alométrico positivo con un valor de 3,1, un factor de condición promedio de 5x10-6, con una correlación del 96% (Fig. 5).

En 33 casos fue posible determinar claramente el sexo, reconociendo 22 hembras y 11 machos. En hembras, la fase de maduración V fue la más fre-cuente entre tallas de 250 a 355 mm, con un pulso en agosto (Fig. 6). El ta-

Figura 4. Gradiente salino en los sitios de muestreo de los sistemas PE y PA

Figura 5. Relación Peso-Talla de P. pardalis


maño de las gónadas fue proporcionalmente grande en las hembras y con un ovario más grande que el otro. La proporción Hembras:Machos fue 2:1.

En el caso de P. disjunctivus (n=8) el peso total fue de 839,2 g con un inter-valo de 37,5 y 191,4 g. La talla osciló entre 176 y 290 mm de longitud total. Se determinó el sexo de 7 organismos, reconociendo a 1 hembra en fase V capturada en agosto y 6 machos en fases I y III mas frecuentes en agosto.

Con respecto al análisis del contenido estomacal, no se apreciaron diferencias entre las dos especies. Se disectaron 19 organismos (ocho de P. disjuntivus y 11 de P. pardalis), y en todos los casos se apreció abundante líquido amarillento con apariencia aceitosa y una capa de grasa recubriendo toda la cavidad abdominal. Se logró identificar a cinco grupos principales como el alimento preferente del pez diablo: criptofitas, clorófitas, dinofitas, cianofitas, diatomeas y detritos.

Figura 6. Proporción de Hembras-Machos de P. pardalis y P. disjuntivus


dIScuSIóN

La LT ha sido clasificada como un área natural protegida por sus altos valores de diversidad biológica, su alta capacidad de amortiguamiento a presiones antro-pogénicas y sus niveles de producción primaria y secundaria (Lara-Domínguez et al. 1990). Simultáneamente, en diversos estudios se ha manifestado la pre-ocupación por el deterioro ambiental y el efecto de las actividades antropo-génicas sobre la biodiversidad en esta región (Benítez y Bárcenas 1996, De la Lanza Espino y Lozano Montes 1999, Toledo Ocampo 2005).

Entre estas actividades antropogénicas, la introducción de especies exóti-cas se ha hecho evidente. Wakida-Kusunoki et al. (2007) y Wakida-Kusunoki y Amador del Ángel (2009) reportaron la presencia de Pterygoplichthys pardalis y P. disjunctivus en el sureste de México. En estudios previos a 2006, dichas especies no formaban parte de las comunidades de peces de los sistemas flu-vio-lagunares adyacentes a la Laguna de Términos (Amezcua-Linares y Yáñez-Arancibia 1980, Morales 1986, Aguirre-León et al. 1998 y Ayala-Pérez 2006). Sin embargo, a pocos años de su establecimiento en PA y PE ya se observan las alteraciones en la estructura de la comunidad íctica, al identificarse estas como especies dominantes en el sistema PE.

Aunque se han realizado diversos estudios sobre la familia Loricariidae, se co-noce poco acerca de los factores ambientales que determinan su distribución y abundancia. En este estudio estas especies quedaron limitadas a los sistemas PA y PE, que se integran al sistema de pantanos asociados a la cuenca del río Usumacinta. Tanto los escurrimientos como el volumen de descarga de los ríos que se integran a los sistemas PA y PE generan las condiciones oligohalinas y apor-tan las cargas de materia orgánica que estas especies aprovechan. Estas condi-ciones coinciden con lo reportado por Herrera Solano y Molina Arias (2011).

La temperatura del agua en estos sistemas es máxima en agosto y mínima en enero, como resultado de la estacionalidad de verano e invierno respec-tivamente. La salinidad refleja la interacción entre la marea y la descarga de los ríos, de manera que en noviembre cuando se presenta el mayor volumen de descarga de los ríos, producto de la acumulación de agua por la época de lluvias, la salinidad es mínima. En cambio en junio, cuando el volumen de des-carga de los ríos es mínimo y la temperatura ambiente y evaporación es alta, la salinidad es máxima.


En el caso del oxígeno disuelto los valores más altos se presentan en no-viembre asociados a la disminución de la temperatura ambiente y a los procesos de mezcla provocados por el incremento en el volumen de descarga de los ríos. Finalmente, en relación con el pH, los valores más altos se registraron en agosto y los mínimos en noviembre. Estas condiciones han sido reportadas también por otros autores (Yáñez-Arancibia y Day 1988, Fuentes-Yaco 1990).

La distribución y abundancia del pez diablo se asoció a zonas oligohalinas alejadas de la LT, donde la influencia marina es mínima y las descargas de los ríos y los escurrimientos son permanentes. Adicionalmente la mayor biomasa se registró en PE, donde la salinidad es más baja comparativamente con los otros 3 sistemas, debido a que el río Palizada aporta cerca del 70% del agua que recibe la LT.

Covain y Fisch-Muller (2007) argumentan que los loricáridos han experi-mentado una radiación evolutiva que les ha permitido establecerse desde flu-jos de aguas torrenciales hasta aguas salobres estancadas, desde aguas tur-bias y ácidas de la Plataforma Guyana hasta aguas subterráneas. En el mismo sentido, para el caso de la temperatura, Román-Valencia y Samudio (2007) reportan un intervalo de tolerancia de 18.1 a 23 °C, mientras que Froese y Pauly (2010) confieren un intervalo de 20 a 28°C. En el caso particular de Hypostomus sp, Shafland y Pestrak (1982) reportan una temperatura letal de 11.2 °C y para Pterygoplichthys multiradiatus, Gestring (2006) identifi-ca esta temperatura como 8.8 °C. En este marco de comparación los resul-tados del presente estudio confirman que la distribución de las especies de Pterygoplichthys sp. es definida principalmente por la salinidad.

Otra característica sobresaliente de los loricáridos es su capacidad para res-pirar aire, lo que les permite habitar ambientes con una muy baja concentración del oxígeno disuelto. Armbruster (1998), Oliveira et al. (2001) y Da Cruz et al. (2009) han descrito las características morfológicas y fisiológicas del sistema digestivo de algunas especies de loricáridos y coinciden en señalar que el alar-gado intestino con micro-vellosidades y muy vascularizado permite respirar aire. De esta forma la concentración de oxígeno disuelto no constituye una limitante para su distribución, lo que se confirma con los resultados del presente estudio donde el rango de variación de la concentración de oxígeno disuelto asociada a la presencia de Pterygoplichthys sp. fue de 1,86 a 8,63 mg/L. Con respecto a la acidez del agua donde los loricáridos han sido reportados, la información se limi-ta a la documentada por Román-Valencia y Samudio (2007) con una intervalo


de pH de 7 a 8.08, lo cual es similar a lo encontrado en este estudio.En el área de estudio se identificaron dos especies de pez diablo:

Pterygoplichthys pardalis y P. disjunctivus. Su presencia se limitó a las por-ciones dulceacuícolas de los sistemas PA y PE. Estos sistemas se integran a la cuenca del Grijalva-Usumacinta que tiene gran extensión y muchas ramifica-ciones incluyendo una importante elevación del nivel de agua en la temporada de lluvias. Otra importante característica de esta cuenca es el transporte y acumulación de sedimentos y materia orgánica, lo cual se convierte en una abundante y continua aportación de alimento para especies como el pez diablo (Espinoza-Pérez y Daza-Zepeda 2005).

La presencia del pez diablo se vincula con una fauna íctica diversa donde se distinguen especies nativas, particularmente de la familia Cichlidae. En la Tabla 1 se comparan las especies dominantes de las cuatro cabeceras estuarinas destacando que Pterygoplichthys sp. ha modificado la estructura de la comu-nidad en el sistema PE, ya que en estudios previos no se reportó su presencia (Ayala-Pérez 2006).

Las tallas hasta ahora reportadas para adultos de la familia Loricáridae son frecuentemente entre los 300 y 500 mm de LT, sin embargo Page y Burr (1991), Shih-Hsiung et al. (2005) y Mendoza et al. (2007) coinciden en seña-lar que algunas especies pueden alcanzar los 700 mm de LT. En el presente es-tudio la talla máxima registrada para P. pardalis fue de 355 mm. Según Hoover et al. (2007) esta especie tiene un crecimiento rápido en los dos primeros años de vida y puede superar los 30 cm en este lapso de tiempo. Tanto para P. pardalis como para P. disjuntivus, la distribución espacial de acuerdo a las tallas coincide con lo reportado por Power (1984) y Shih-Hsiung et al. (2005) quienes señalan que los organismos adultos son frecuentemente encontrados en zonas con corrientes de agua a diferencia de los organismos de juveniles que se localizaron en sitios lénticos.

La proporción por sexos para P. pardalis y P. disjunctivus coincide con lo señalado por Wakida y Amador del Ángel (2009). Sin embargo, de acuerdo con Mendoza et al. (2007) los peces diablo muestran un comportamiento re-productivo que involucra la construcción de cuevas en las paredes verticales de los ríos y cuidado parental por parte de los machos, por lo cual dicha pro-porción estaría matizada. También se debe considerar que el arte de pesca empleado es deficiente en áreas cercanas a la orilla por la presencia de raíces de manglar.


Gibbs et al. (2008) han reportado la capacidad que tiene P. disjunctivus para disminuir la talla de primera madurez. Encontraron como talla máxima de primera madurez los 300 mm de LT, sin embargo después de un año, el 44% de los peces de menor talla ya habían madurado y dos años después el 74% lo ha-bía logrado. Estos resultados son comparables a lo encontrado en el presente estudio ya que se encontraron hembras maduras de 250 mm de LT y machos de 240 mm de LT.

Las preferencias alimentarias del pez diablo han sido descritas por diversos autores (Inger y Chin 2002, Kottelat et al. 1993, Gestring 2006 y Román-Valencia y Samudio 2007), y se coincide en catalogarlos como consumidores herbívoros y detritívoros, con alguna presencia esporádica de gusanos y lar-vas de insectos. En el presente estudio se destaca la cantidad de grasa que se encontró en la región abdominal al realizar las disecciones. En consecuencia, esto se interpreta como una buena condición de los organismos por una alta disponibilidad de alimento.

Covain y Fisch-Muller (2007), mencionan que la boca y los dientes de los loricáridos se han especializado para el raspado de sustratos sumergidos, con-sumiendo algas, pequeños invertebrados, detritos e incluso madera. Sin em-bargo, Power (1984) y Gerking (1994) aseveran que los labios succionadores dificultan la ingestión de pequeños organismos, de manera que la ingestión de invertebrados pequeños resulta incidental.

Otra característica importante asociada al sistema digestivo de estas es-pecies es la capacidad de utilizar el oxígeno del aire debido a las vellosidades y alta vascularización del intestino. Esto las convierte en especies muy resisten-tes a aguas estancadas o pobres en oxígeno disuelto lo que les permite vivir fuera del agua hasta por 30 horas (Junk et al. 1983, Armbruster 1998).

Inger y Chin (2002) y Kottelat et al. (1993) alertan sobre la capacidad de la población de Pterygoplichthys para alterar procesos ecológicos de transfe-rencia de energía por sus hábitos de consumo, afectando a otros herbívoros como insectos acuáticos, artrópodos y peces. La presencia del pez diablo en diversos ecosistemas se ha reportado solo como una especie exótica invaso-ra con alta potencialidad “dañina” para la comunidad biótica. De acuerdo con Martínez Palacios et al. (2010) la erradicación de esta u otras especies que ya se han establecido en un ecosistema resulta prácticamente imposible, además de costoso. Por esta razón, se ha planteado el aprovechamiento pesquero de este recurso como una alternativa que permita al menos controlar la velocidad


de crecimiento de estas poblaciones. Martínez Palacios et al. (2009) considera que el pez diablo tiene una carne blanca sin espinas con sabor delicado y alto contenido de proteínas y omega 3. De esta forma el consumo humano directo constituye una buena opción de aprovechamiento.

La NOM-037-PESCA-2004 (DOF 2007) y su modificación (DOF 2007a), establecen la actividad pesquera y el esquema de pesca responsable que se puede desarrollar en el sistema lagunar formado por los humedales del Usumacinta, en los municipios de Catazaja, Palenque y la Libertad en el es-tado de Chiapas, Jonuta, Emiliano Zapata y Balancán en el estado de Tabasco y Ciudad del Carmen y Palizada en el estado de Campeche. Se menciona a Pterygoplichthys multiradiatus como especie sin restricción para su extracción en estos sistemas.

cONcLuSIONES

La presencia del pez diablo dentro de los límites del área natural protegida Laguna de Términos, particularmente en las cabeceras estuarinas de Palizada-del Este y de Pom-Atasta, responde a la estrecha vinculación ecológica con sistemas adyacentes, y a la amplitud de la cuenca del Grijava-Usumacinta. El pez diablo, integrado por al menos dos especies en estos sistemas, ha demos-trado una gran capacidad adaptativa y de crecimiento poblacional, logrando posicionarse ya como una especie dominante. Su presencia en las porciones oligohalinas de las dos cabeceras estuarinas determina el establecimiento de nuevas relaciones de competencia con las especies nativas, así como una po-tencial modificación de las actuales condiciones del hábitat. Los pescadores de la región ya han sentido los efectos negativos de la presencia del pez diablo y es evidente la necesidad de fomentar su aprovechamiento incluso como una medida de control de sus poblaciones.

agradEcIMIENTOS

A la Universidad Autónoma Metropolitana y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt, México) su apoyo mediante el proyecto “Cambios en la abundancia y diversidad de peces de los sistemas fluvio-lagunares asociados a la laguna de Términos por la introducción de especies exóticas” Apoyos com-plementarios, clave: 89954.


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