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El Bohío boletín electrónico, Vol. 5, No. 7, julio de 2015. Publicado en Cuba. ISSN 2223-8409 Ejemplar de Rabirrubia (Ocyurus chrysurus) en redes de un camaronero en el golfo de Guacanayabo, Cuba. Autor: Gustavo Arencibia Carballo. Contenido Página Publica ProBiota “La Edad de Oro” de José Martí. 2 Conversando con el investigador M.C. Gerardo Suárez Álvarez del Centro de Investigaciones Pesqueras, de Cuba. 3 Nitrogen and symbiosis in plankton. 5 Finaliza con éxito tesis de doctorado en ciencias geográficas sobre sustentabilidad en la pesquería de la langosta espinosa en el golfo de Batabanó. 7 Why fish stay or go in winter. 9 Convocatorias y temas de interés. 10 Situación actual de la especie invasora Perna viridis (mejillón verde) en Cuba: experiencias de erradicación en la bahía de Mariel. Artículo científico. 13 Variación genética y flujo de genes del caracol Strombus gigas, establecida por aloenzimas en la península de Yucatán, México. Artículo científico. 21

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El Bohío boletín electrónico, Vol. 5, No. 7, julio de 2015. Publicado en Cuba. ISSN 2223-8409

Ejemplar de Rabirrubia (Ocyurus chrysurus) en redes de un camaronero en el golfo de Guacanayabo, Cuba. Autor: Gustavo Arencibia Carballo.

Contenido Página Publica ProBiota “La Edad de Oro” de José Martí. 2 Conversando con el investigador M.C. Gerardo Suárez Álvarez del Centro de Investigaciones Pesqueras, de Cuba.

3

Nitrogen and symbiosis in plankton. 5 Finaliza con éxito tesis de doctorado en ciencias geográficas sobre sustentabilidad en la pesquería de la langosta espinosa en el golfo de Batabanó.

7

Why fish stay or go in winter. 9 Convocatorias y temas de interés. 10 Situación actual de la especie invasora Perna viridis (mejillón verde) en Cuba: experiencias de erradicación en la bahía de Mariel. Artículo científico.

13

Variación genética y flujo de genes del caracol Strombus gigas, establecida por aloenzimas en la península de Yucatán, México. Artículo científico.

21

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Publica ProBiota “La Edad de Oro” de José Martí

ProBiota dentro de sus modestos objetivos se ha propuesto digitalizar no sólo documentos relacionados con las Ciencias Naturales. Por ello, en este caso, incorporamos en formato digital la edición de la revista “La Edad de Oro” realizada por el Centro de Estudios Martianos con sede en Cuba. Esta obra de José Martí fue publicada en Nueva York entre los meses de julio y octubre de 1889 y pasó a formar parte de los clásicos destacados de la literatura de la lengua española. El propósito del autor al escribirla, está explicitado claramente en la presentación de la 1ra edición de la institución mencionada.

Otro motivo que nos llevó a concretar este trabajo es la relación de

José Martí con nuestro país, ya que en “La Edad de Oro”, bajo el título de Tres Héroes, habla de José de San Martín junto a las figuras de Simón Bolívar y el cura Hidalgo.

Además, Martí era admirado por Domingo F. Sarmiento, como lo

testimonia E. A. Buffill en http://www.circulodeculturapanamericano.org/estudios_sub_pgs/sarmiento.htm

“Este análisis de Sarmiento sobre la problemática argentina que tenía sin duda una connotación

continental, produjo de inmediato una repercusión en las letras de Hispanoamérica que puede decirse que llega en cierta medida a la segunda mitad del siglo XX. En efecto, véase que José Martí, a quien Sarmiento tanto admiró, coincidió con aquél en la denuncia del caudillismo, lo que le costó al escritor cubano un constante peregrinar por América hispana, pues tuvo que abandonar México, Guatemala y Venezuela por no transigir con la voluntad omnímoda del dictador de ocasión. Toda la obra martiana es un canto a la libertad humana y al necesario respeto a la dignidad del hombre que debía caracterizar a todo régimen republicano, dignidad humana tan fervientemente defendida por el escritor argentino. No obstante, Martí tenía algunas diferencias de opinión con éste pues en efecto, creía que en esta disyuntiva planteada por Sarmiento en su análisis de la problemática argentina, que tenía dimensiones continentales, se desconocían ciertos elementos fundamentales…

y Rodríguez La O en http://www.josemarti.info/articulos/marti_argentina.html

“Y para finalizar estos breves comentarios sobre la Argentina en José Martí voy a hacerlo con las siguientes palabras tomadas de una extensa carta abierta escrita por Domingo Faustino Sarmiento a Pablo Groussac, publicada en La Nación, el 4 de enero de 1887 donde elogia al Apóstol de la independencia cubana por su crónica sobre la inauguración de la estatua de la Libertad en Estados Unidos y le pide a este que la traduzca al francés y la publique para que el mundo pueda conocerlo:

“ Deseo que le llegue a Martí este homenaje de mi admiración por su talento descriptivo y su estilo de Goya.”

Mucho se ha hablado y se hablará sobre José Martí. Sólo mencionaremos que luchó y murió por su país y por una patria latinoamericana; lo hizo sin ningún interés personal y, lo más importante, sin buscar trascender en el bronce como muchas “figuras modernas con pies de barro”.

Hugo L. López

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Conversando con el investigador M.C. Gerardo Suárez Álvarez del Centro de

Investigaciones Pesqueras, de Cuba

Por Gustavo Arencibia Carballo / garen04@g@g@[email protected]

- Usted ha trabajado en múltiples disciplinas a lo largo de su fructífera carrera ¿Cuál cree usted le ha causado más impacto como investigador?

- La disciplina que más impacto ha causado en mi carrera es la referente a la contaminación ambiental con repercusión en langostas, camarones y ostiones. En estos últimos tuve que realizar estudios fisiológicos para comprender como los contaminantes afectaban el comportamiento de estas especies de interés comercial, para lo cual se necesitó crear toda la súper estructura necesaria para experimentar con especies de interés económico. Todo esto nos permitió construir un laboratorio donde se realizaron los experimentos de laboratorio y surgió la necesidad de realizar experimentos de campo para comprobar los resultados obtenidos en el laboratorio. Fue muy interesante cuando visitamos diferentes industrias del país, que vertían sus residuales al medio y que en un final resultaban contaminantes al medio marino, es de señalar que en la mayoría de las industrias nos daban gran ayuda y comprendían la necesidad de tratar los residuales para no dañar las especies marinas de interés comercial y las otras que le servían de base alimentaria.

- ¿Qué estima hoy sobre los rumbos de las investigaciones marinas en Cuba o en instituciones particulares?

- Hoy día las investigaciones marinas en nuestro país se han desarrollado mucho ya que podemos llegar de manera directa y rápida a resultados concretos, gracias a las herramientas que tenemos en la actualidad para realizar muestreos, análisis e interpretación de los resultados. Además la aplicación de la informática ha permitido desarrollar modelos y hacer estimados sobre qué sucederá en un futuro cercano. Recuerdo que al comienzo todos los cálculos se realizaban increíblemente con un “ábaco”. Por lo cual podemos imaginar la velocidad de obtención de los resultados, contrario a la situación actual. Sí se debe señalar que en algunos casos no tenemos todos los recursos necesarios.

- Siempre a todos nos quedan cosas pendientes a lo largo de la vida, pero a Gerardo Suarez ¿Algo que le haya faltado aún por tratar, un reto pendiente o no resuelto?

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Entre estos retos que aún no he realizado esta la obtención de subproductos de interés médico mediante el cultivo de microalgas en residuales de la industria pesquera. Lo cual no se ha podido realizar por razones de colaboración. No se ha dispuesto de recursos necesarios para construir una planta que utilizando los residuales de la industria pesquera sean depurados por vía biológica y con el auxilio de microalgas se puedan obtener subproductos de alto valor agregado.

- Del cultivo de langosta que es donde están los esfuerzos actuales ¿cree tenga futuro como técnica de desarrollo en las condiciones de Cuba y el Caribe?

- Teniendo en cuenta los resultados obtenidos, es evidente que el futuro de la cría y engorde de langostas en Cuba tiene un futuro prometedor, ya que las condiciones de nuestro país en las granjas de cultivo favorece el aumento del crecimiento de los ejemplares en seis meses, en comparación con los del medio natural. Lo cual representa una gran ventaja económica para el país.

- ¿Por qué no ha llegado el doctorado, si su nivel sobrepasa ese a veces emblemático nivel académico que no refleja, ni al hombre, ni al investigador?

- En realidad ha sido solo por no dedicarle el tiempo necesario, ya que he empleado el mismo en otras tareas que han requerido mi especial atención, como es asesoría a empresas pesqueras sobre el mantenimiento de langostas vivas y su exportación, así como la cría y engorde de las langostas.

Siempre quedan muchas cosas por decir, por preguntar de una persona como esta tan

metida en su mundo de investigación, pero espero el camino siga siendo así para Gerardo, lleno de resultados y nuevos logros y dificultades pues las cosas difíciles tienen el encanto de la lucha, de la búsqueda por encontrar lo nuevo y lo deseado, ¡mucha suerte Gerardo!

Reseña de Gerardo Suarez Álvarez

Graduado de Licenciatura en Ciencias Biológicas, Master en Ciencias, Investigador Titular del Centro de Investigaciones Pesqueras. Ha realizado estudios de biología pesquera y fisiología de langostas, fisiología de langostas, camarones y ostiones. Profesor de Fisiología de Animales marinos y Ecología. Universidad de la Habana, Centro de Investigaciones Marinas (CIM) Asesoría en la República Popular de Yemen sobre pesquerías de langosta. Estudio de la contaminación en zonas críticas (zonas de pesca o cultivo). Bioensayos de laboratorio y de campo sobre langostas, camarones, ostiones y microalgas. Informes técnicos. Reclamaciones a fiscalías). Contraparte de experto FAO en contaminación. Evaluación de impacto ambiental. Profesor de Fisiología de Animales marinos y Ecología. UH. CIM. Profesor de Biopsicologia en la Facultad de Psicología de la Universidad de la Habana. Establecimiento de una planta piloto para la obtención de proteína vegetal a partir de microalgas. Análisis del medio de cultivo. Estudio de las microalgas. Estudio del posible uso del concentrado algal en la alimentación animal. Contraparte de varios expertos FAO que participaron en el TCP 2356 en microalgas. Biotecnología del cultivo de Dunaliella salina. Cultivo y aprovechamiento de microalgas (Dunaliella salina y Chlorella vulgaris), extracción de pigmentos de alto valor agregado, fundamentalmente ß-caroteno y Coenzima Q10. Purificación de residuales pesqueros con enzimas. Fisiología del almacenamiento de langostas vivas. Investigaciones en el campo del perfeccionamiento de la producción de langosta viva. Fisiología de langostas. Docencia en cursos internacionales. Asesorías sobre cultivo y aprovechamiento de microalgas en Chile y Venezuela (D. salina). Cría de langostas (Panulirus argus) a partir de fases tempranas de

puerulos y juveniles tempranos, actualmente asesora a dos granjas para la cría de langostas.

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NITROGEN AND SYMBIOSIS IN PLANKTON

Researchers in the EU have investigated how symbiotic marine microorganisms work together to harvest gaseous nitrogen into a form they can use.

This process is known as nitrogen fixation, and serves an important ecological function by channelling environmental nitrogen into the food web. A newly discovered group of marine nitrogen fixers called diazotrophs work in symbiosis with other microorganisms called ciliates to fix nitrogen in the ocean.

The EU-funded SYMNIF (Evolution of symbiosis between

ciliates and nitrogen-fixing prokaryotes) project aimed to investigate the symbiosis between diazotrophs and their hosts.

Over 100 different samples of ciliates (a type of zooplankton) were collected from the North Atlantic and tested for the presence of diazotroph symbionts. Almost half of the ciliates tested harboured a nitrogen-fixing symbiont.

Tests on five years’ worth of cultivated

zooplankton showed that the same diazotroph species was present in many different types of ciliate.

Samples collected in spring and summer

showed more symbionts than during winter, likely due to nitrogen depletion in seawater over summertime.

However, adding nitrogen to growing zooplankton did not influence the nitrogen fixation rate,

showing that the diazotrophs were not free-living species. The SYMNIF project shed light on an important group of marine microorganisms for the first time.

Understanding how these symbiotic microorganisms work together to trap nitrogen will help researchers better understand global nitrogen flows.

SYMNIF

� Coordinated by the University of Copenhagen in Denmark. � Funded under FP7-PEOPLE. � http://cordis.europa.eu/result/rcn/155955

Source: research eu No. 41 April 2015.

“Tests on five years’ worth of

cultivated zooplankton showed that the

same diazotroph species was present in

many different types of ciliate.”

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Revista Ciencias Marinas y Costeras - Llamado de recepción de artículos

ISSN 1659-455X (Impreso), ISSN 1659-407X (En línea)

Periodicidad a partir del año 2016 será semestral.

REVMAR, es la Revista en Ciencias Marinas y Costeras, tiene acceso abierto, está indexada en SHERPA/ROMEO, LATINDEX, ASFA, PERIÓDICA, Fundación Dialnet, e-Revistas, DRJI y DAIJ. Responde a la necesidad de ofrecer a los investigadores de la comunidad nacional e internacional un espacio de divulgación científica de alto nivel, de producción anual, de amplia visión, en tanto incorporará publicaciones ligadas al conocimiento básico de las ciencias marinas, pero también sobre todos aquellos elementos de naturaleza científica, directamente ligados con los conflictos de manejo de los recursos marinos y costeros, a nivel nacional e internacional.

El propósito de la revista es divulgar trabajos originales relacionados con las ciencias marinas incluyendo biología, geología, ecología marina, oceanografía, evolución, sistemática y taxonomía de los organismos marinos, contaminación, pesquerías, maricultura, biotecnología marina, conservación y manejo integrado de los recursos marinos y costeros.

La revista se publica en versión impresa y en línea.

Bajo este marco, le invitamos a participar en la publicación del Volumen 8, número 1 del año 2016, cuyo formato está disponible en línea en la dirección http:www.una.ac.cr/revmar

La recepción de artículos permanece abierta todo el año. Envíe su manuscrito a la editora a [email protected] o [email protected]

Con agradecimiento,

Lic. Nidya Nova-Bustos Editora, Revista en Ciencias Marinas y Costeras.

Revista Ciencias Marinas y Costeras - Call for Papers ISSN 1659-455X (Print), ISSN 1659-407X (Online)

Periodicity: starting 2016 every six months.

Revista en Ciencias Marinas y Costeras (REVMAR) is an open access Journal indexed in

SHERPA/ROMEO, LATINDEX, ASFA, PERIÓDICA, Dialnet Foundation, e-Revistas, DRJI and DAIJ. It responds to the need to offer national and international researchers a space to publish in a high quality annual scientific journal of broad vision that incorporates publications linked to the basic knowledge of the marine sciences, as well as to elements of a scientific nature directly related to conflicts in coastal and marine resource management, at the national and international level.

The purpose of this Journal is to disseminate original work related to the marine sciences including biology, geology,

marine ecology, oceanography, evolution, marine organism systematics and taxonomy, pollution, fisheries, mariculture, marine biotechnology, conservation and integrated management of coastal and marine resources.

The Journal is published in print and online.

Under this framework, we invite you to participate in the publication of Volume 8, number 1, 2016. The format is

available online at: http:www.una.ac.cr/revmar

Articles are received year round.

Please send your manuscript to the Editor at [email protected] or [email protected] Regards,

Lic. Nidya Nova-Bustos.

Editor, Revista en Ciencias Marinas y Costeras.

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Finaliza con éxito tesis de doctorado en ciencias geográficas sobre sustentabilidad en la pesquería de la langosta espinosa en el golfo de Batabanó

Por Gustavo Arencibia-Carballo / [email protected]

Como culminación de un largo periodo de trabajo, estudio, tesón y gran dedicación, el investigador M.C. Roberto Orlando Piñeiro Soto, finalizó el 17 de julio de 2015, su doctorado con la presentación de su tesis “La sustentabilidad en la pesquería de la langosta espinosa (Panulirus argus) en el golfo de Batabanó, Cuba”.

El tema de alta novedad y actualidad, provocó como ocurre en estos actos, un amplio debate con los oponentes, pero por encima de todo el aspirante a doctor, demostró con perfecto dominio del tema haber alcanzado de sobra ese grado científico, que lo lanza a nuevos empeños.

También se contó con la presencia de los tutores el Dr. Arsenio José Areces Mallea y el Dr. Eduardo Salinas Chávez, los cuales admiraron y disfrutaron de las respuestas de su alumno ante los miembros del tribunal.

Se cumplió con el ejercicio académico y quedó un indudable documento de valor para las ciencias, que podrá ser consultado con eficiencia para el conocimiento por estudiosos por su aplicación a los estudios del medio ambiente marino.

Otro aspecto relevante fue la amplia participación de especialistas del Centro de Investigaciones Pesqueras (CIP), del MINAL, que asistieron al piso 6 de la Facultad de Geografía cita en L entre 23 y 21 en el Vedado, La Habana, a dar a su compañero e investigador, el apoyo solidario, necesario y espontáneo que debía tener toda persona tras un largo esfuerzo loable que beneficia a muchos con sus resultados.

Y no hay mejor muestra de lo anterior que el resumen de la tesis que se muestra a continuación:

En el sistema socioecológico del golfo de Batabanó se desarrolla la pesquería de la langosta espinosa (Panulirus argus, Latreille 1804), capturándose entre un 60 % y 70 % de los desembarques nacionales. El deterioro paulatino de la calidad ambiental debido a la acción de variables climático-antropogénicas, se ha reflejado directamente en modificaciones de la extensión y naturaleza de los hábitats marinos bentónicos, situación que ha afectado las áreas de cría y pesca de su principal recurso

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pesquero. La ausencia de un enfoque holístico apoyado en indicadores e índices para explicar la evolución y manejo de esta pesquería, constituyó un factor limitante en la disminución de su abundancia desde finales de la década de 1980 hasta el presente. La propuesta de un índice de sustentabilidad basado en variables e indicadores correspondientes a cinco categorías, con el fin de examinar el período desde 1980 al 2013, posibilitó caracterizar la evolución de este sistema socioecológico y estimar su variabilidad en el tiempo. Los indicadores empleados fueron: Equilibrio Pesquero, Tensión Ambiental, Estabilidad Poblacional, Eficiencia Económica y Marco Regulatorio, correspondientes a las categorías Pesquera, Climático-antropogénica, Social, Económica y Gubernamental respectivamente. El índice de sustentabilidad estimado presentó un valor bajo (0.136), sin embargo, cuando se analiza el período 2008-2013 este se incrementa hasta 0.244 en correspondencia con una optimización del proceso de gobernanza. Este índice constituye un instrumento para el control de la eficacia administrativa y para el seguimiento de las políticas públicas. Permite evaluar las necesidades socioeconómicas e incentiva la participación social en la gestión pesquera.

Sirva pues, esta breve nota, para felicitar al Dr. en Ciencias Geográficas Roberto Orlando Piñeiro Soto por su éxito y al colectivo de trabajo de la división de Pesquerías del CIP, que lo apoyó en su empeño.

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WHY FISH STAY OR GO IN WINTER

Researchers have advanced our understanding of partial migration in a common fish species.

During winter, roach fish (Rutilus rutilus) migrate from lakes to streams, but some members of the population remain behind. This phenomenon, which occurs widely in the animal kingdom, is called partial migration.

As part of the EU-funded STAY OR GO (Partial

migration: Individual causes and population genetic consequences) project, researchers studied the causes and effects of partial migration in roach.

They found migratory

strategies to be highly consistent: some individuals tended to migrate every year, while others (termed residents) rarely migrated. The destinations and timing of migrations were also consistent.

Researchers investigated

whether or not fish migrate to avoid predators in winter when food is low. They indeed found that residents had a significantly higher probability of being predated upon by cormorants, but that migrants sacrificed food for safety in streams.

They also determined that fish with bold personalities are more likely to migrate than shy fish, and

that migratory fish have a different feeding niche to residents. In addition, fish from lakes offering the possibility to migrate (via connected streams) are on average more fusiform in body shape than fish from isolated lakes.

STAY OR GO findings have significantly advanced our understanding of the important ecological

process known as partial migration. Further work will focus on whether or not migrants and residents breed with one another.

STAY OR GO

� Coordinated by Lund University in Sweden. � Funded under FP7-PEOPLE. � http://cordis.europa.eu/result/rcn/155973

Source: research eu No. 41 April 2015

“Residents had a significantly higher probability of being predated upon by cormorants, but migrants sacrificed food for safety in streams.”

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Convocatorias y temas de interés

ACUACUBA 2015. V Simposio Internacional de Acuicultura. 15 al 18 de Septiembre, de 2015.Contactos: [email protected] / [email protected] / [email protected] OTU2015. XV Convención de Ordenamiento territorial y Urbanismo. Asentamientos humanos, planeamiento urbano y ciudades sostenibles, Evaluación de planteamientos teóricos, modelos (la ciudad compacta y el nuevo urbanismo) e instrumentos técnicos (la planificación estratégica, el planeamiento de acciones, el planeamiento participativo, etc.), económicos y jurídicos. Vinculación de la planificación espacial con la infraestructura urbana. Gestión del suelo urbano. Gestión del planeamiento. Control y evaluación de los planes de ordenamiento. Papel de regulaciones y normas. Del 9 al 13 de noviembre de 2015. Web: www.convencion-otu-cuba.com Química Cuba 2015. IX Congreso de Ciencias, Tecnología e Innovación Química. Octubre, 13 al 15 de 2015. Web: http://www.chemistrycuba.com V Simposio de Bioinformática y OMICS, 2015. 27 al 30 de octubre de 2015. Hotel Memoríes. Varadero, Cuba. 2do Congreso Internacional de Investigación Desarrollo e Innovación de la Industria Farmacéutica. IDIFARMA 2015. Del 30 de nov. al 4 de dic. de 2015. La Habana. IX Simposio Internacional "Humedales 2015". Del 10 al 13 de nov. Matanzas. Ciénaga de Zapata.

VIII Congreso Cubano de Meteorología. Seminario-Taller de Contaminación Atmosférica. XVI Congreso Latinoamericano e Ibérico de Sociedades de Meteorología. De 1 al 4 de dic. de 2015. Hotel Habana Libre. La Habana, Cuba. IX Congreso Internacional de Química, Ingeniería Química y Bioquímica. Del 13 al 16 octubre de 2015. Palacio de Convenciones de La Habana, Cuba. II Conferencia Internacional de Biogeociencias. Del 2 al 5 de noviembre de 2015. Parque Natural Topes de Collantes, Sancti Spiritus, Cuba. XIII Conferencia Internacional de Ciencias de la Educación. Del 4 al 6 de noviembre de 2015. Universidad de Camagüey, Camagüey, Cuba.

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IX Conferencia Científica Internacional Medio Ambiente Siglo XXI, MAS XXI 2015. Del 10 al 13 de nov. de 2015 Villa Clara, Hotel “HUSA”, Cayo Santa María, Cuba. V Congreso Internacional de Producción Animal Tropical 2015. Del 16 al 20 de noviembre del 2015. Palacio de Convenciones, La Habana, Cuba. CINAREM 2015. Conferencia Internacional de Aprovechamiento de Recursos Minerales. Del 17 al 19 nov. de 2015. Holguín, Cuba. III Conferencia Científica Internacional de la UNISS “YAYABOCIENCIA 2015”. Del 19 al 21 de nov. de 2015. Universidad de Sancti Spiritus, S. Spiritus, Cuba. VIII Encuentro Internacional de Investigadores y Estudiosos de la Información y la Comunicación ICOM 2015.8-11 de diciembre de 2015. Palacio de Convenciones, La Habana, Cuba. II Taller Internacional de investigaciones sobre el manejo de Ecosistemas Frágiles. Del 8 al 11 dic. de 2015. Universidad de Cienfuegos, Cienfuegos, Cuba. III Conferencia Científica Internacional de la UNISS “YAYABOCIENCIA 2015”. Del 19 al 21 de nov. de 2015. S. Spiritus. Universidad de Sancti Spiritus, Cuba. VIII Conferencia Internacional de Matemática y Computación y XIV Congreso Nacional de la Sociedad de Matemática y Computación COMPUMAT 2015. Del 25 al 27 de nov. La Habana. UCI. VIII Encuentro Internacional de Investigadores y Estudiosos de la Información y la Comunicación ICOM 2015. Del 8 al 11 de dic. de 2015. La Habana, Palacio de Convenciones. II Taller Internacional de investigaciones sobre el manejo de Ecosistemas Frágiles. Del 8 al 11 dic. de 2015. Cienfuegos, Universidad de Cienfuegos. INRH. FAPRONATURA 2015. IV Simposio Internacional sobre Farmacología de Productos Naturales, II Jornada Científica de la Estación Experimental de Plantas Medicinales "Juan Tomas Roig", Centro de Investigación y Desarrollo de Medicamentos. (CIDEM). Del 20 al 25 de Septiembre de 2015. Topes de Collantes, Sancti Spíritus, Cuba. IX Taller Internacional "La Educación Ambiental par a el Desarrollo Sostenible. Materias curriculares y proyectos de aprendizaje al servicio de la educación para la salud”. Del 20 al 24 de octubre de 2015. Hotel Acuazul, Matanzas, Cuba. XVII Evento Internacional "La Enseñanza de la Matemática, la Estadística y la Computación". Del 17 al 27 de noviembre de 2015. Hotel Acuazul, Matanzas, Cuba. V Simposio Internacional de Acuicultura ACUACUBA 2015. De 15 al 18 de septiembre de 2015. Complejo Hotelero Vedado-Saint John's, La Habana, Cuba. Jornada de Ingeniería Civil. 19-22 de octubre de 2015. Santiago de Cuba. Convención Internacional de Agrimensura 2015. 24-27 de septiembre de 2015. Hotel Habana Libre, La Habana. Cuba. XII Congreso Internacional de Ingeniería Hidráulica y VIII Seminario Internacional de Uso Integral del Agua. De 29 de septiembre al 3 de octubre de 2015. La Habana, Cuba. Curso virtual "ISO 14046:2014 y Gestión de la Huella de Agua" para los interesados en conocer las definiciones, principios, requisitos y directrices de la norma ISO 14046:2014 publicada recientemente, con el fin de aprender a implementar y comunicar los resultados del análisis de la huella del agua. Información sobre este curso: http Organiza: Solar Projects http://solarprojects.co/[email protected]

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13th International Coral Reef Symposium. International Society for Reef Studies Hawaii Convention Center. Hawaii, USA.19-24 June 2016. ICRS Contact: Dr. Robert Richmond. +1 808-539-7330 / [email protected] Media Advisory Contact: Please contact Jennifer McConaughy at 254-776-3550 or at [email protected] X Congreso de Ciencias del Mar. Del 16 al 20 de noviembre de 2015. Web: http://www.congresomarcuba.com Training Course: IOC Qualifications in identification and enumeration of harmful microalga. http://hab.ioc-unesco.org/index.php?option=com_content&view=article&id=32&Itemid=0

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Artículo científico

Situación actual de la especie invasora Perna viridis (mejillón verde) en Cuba: experiencias de erradicación en la bahía de Mariel

Alexander Lopeztegui Castillo1, Raidel Borroto Bejerano2, Miguel Gómez Batista3 y Enif Pino Ríos4

1.- Centro de Investigaciones Pesqueras (CIP). Calle 246 No. 603 e. / 5ta Ave y Mar. Santa Fé. La Habana, Cuba.

2.- Ministerio de la Industria Alimentaria (MINAL). 3.- Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos (CEAC).

4.- Acuario Nacional de Cuba [email protected]

Resumen: El mejillón verde Perna viridis (Linnaeus 1758), oriundo del Indo-Pacífico, es reportado por primera vez para Cuba a mediados de la década 2000´ en la bahía de Cienfuegos. Además de las amenazas a la biodiversidad autóctona, la proliferación de esta especie constituye un problema económico pues dificulta el funcionamiento de importantes industrias como las generadoras de energía. Por tales razones se decidió prospectar todas las bahías de Cuba en las que, debido a las condiciones tróficas y de tráfico marítimo, fuese alta la probabilidad de infestación por P. viridis. La presencia de ejemplares se constató mediante observación visual directa en muelles, espigones y otros sustratos duros. Atención prioritaria se le prestó a los sistemas de enfriamiento de las termoeléctricas. Incluyendo además áreas de manglar, el muestreo representó aproximadamente el 50 % del sustrato disponible en cada bahía. Se prospectaron 10 localidades: el puerto pesquero de Casilda y las bahías de La Habana, Santiago de Cuba, Nuevitas, Puerto Padre, Nipe, Cochinos, Honda, Cabañas y Mariel. Sólo se reportó presencia de la especie en la bahía de Mariel, donde actualmente se ejecutan con éxito experiencias científicas y de erradicación (extracción manual) que han hecho disminuir la densidad de 0,223 (agosto de 2013) a menos de 0,040 ind/m2 (febrero de 2015) y mantienen controlada la población. Las variaciones temporales en la densidad de mejillones de la bahía de Cienfuegos también sugieren una población controlada, no obstante, a nivel nacional deben mantenerse activas las medidas de control y vigilancia con vistas a prever la dispersión de la especie. Palabras clave: especie invasora, mejillón verde, Perna viridis, bahías, Cienfuegos, Mariel. Abstract: Green mussel Perna viridis (Linnaeus 1758), a native of Indo-Pacific, was reported first to Cuba in the middle of 2000' decades, in the bay of Cienfuegos. The presence of this species implies threats to native biodiversity. The spread of green mussel is also a difficult economic problem for operating important industries such as thermoelectric plants. That was why it was prospected all the bays of Cuba in which the trophic conditions and maritime traffic make highest the probability of infestation by P. viridis. Green mussel presence was visually verified at piers, jetties and other hard substrates. Priority attention received the intakes systems of thermoelectric plants. Further, including mangrove areas, sampling represented approximately 50 % of available substrate in each bay. It have been prospected 10 sites: the fishing port of Casilda and bays of Havana, Santiago de Cuba, Nuevitas, Puerto Padre, Nipe, Cochinos, Honda, Mariel and Cabañas. The presence of the species was only reported in the Bay of Mariel, which currently take place successful scientific and eradication (manual removal) that have reduced mussels density from 0.223 (August 2013) to less than 0.040 ind/m2 (February 2015). Based on it those experiences maintain controlled the green mussels population. Temporal variations of

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mussel’s density in Cienfuegos Bay also suggest a controlled population. However, national control measures and monitoring must be active in order to predict the dispersion of the species. Keywords: Nonnative species, green mussel, Perna viridis, Cienfuegos bay, Mariel bay.

Introducción

El mejillón verde Perna viridis (Linnaeus 1758), oriundo del Indo-Pacífico (Siddall, 1980; Vakily, 1989), es reportado por primera vez para Cuba en la bahía de Cienfuegos, a mediados de la década 2000´ (Fernández-Garcés y Rolán, 2005). Desde entonces ha proliferado rápidamente en las aguas de esta bahía y ha llegado a constituir un problema económico pues dificulta el funcionamiento de importantes instalaciones como la central termoeléctrica Carlos Manuel de Céspedes, en cuyos canales de enfriamiento se asienta y alcanza tan elevadas densidades que impide la adecuada circulación del agua. Aunque se desconoce el mecanismo exacto por el que pudo haber ocurrido la invasión, una de las hipótesis más probables es que su traslado haya sido accidental, en las aguas de lastre o adherido al casco de las embarcaciones destinadas al comercio marítimo internacional.

Con independencia de las variaciones estacionales características del ciclo de vida de esta especie,

la proliferación del mejillón verde, como la de otros bivalvos filtradores, puede estar condicionada por la ocurrencia de eventos puntuales como la fertilización de las aguas o mejoras en la disponibilidad de oxígeno disuelto (Rylander et al., 1996; Segnini, et al., 1998). El rápido crecimiento del mejillón verde se debe a que es capaz de alcanzar una elevada tasa de filtración de materia orgánica, por lo que su desarrollo se ve favorecido en ambientes enriquecidos desde este punto de vista (Hawkins et al., 1998). No obstante a que su carácter filtrador le confiere en alguna medida la propiedad de depurar las aguas de las áreas en que reside, la presencia de esta especie en ambientes de donde no es oriundo puede comprometer la biodiversidad autóctona del lugar y provocar desplazamiento de especies.

En numerosos países de la región como Trinidad (Agard y Kishore, 1992), Jamaica (Buddo et al.,

2003), Venezuela (Rylander et al., 1996) y Estados Unidos (Benson et al., 2001), P. viridis constituye ya una especie exótica invasora (Convenio Sobre la Diversidad Biológica, 2002), existiendo por tanto el riesgo de que otros países del área, e incluso otras áreas de Cuba sean invadidas, ya sea de forma natural o más probablemente por su traslado en embarcaciones venidas de aquellos puertos o países donde se ha reportado su presencia. Hasta el momento en que se confecciona este documento, la presencia de esta especie para Cuba ha sido registrada sólo en las bahías de Cienfuegos y Mariel. No obstante, otras bahías o sitios del país con actividad portuaria, y todos aquellos espacios marítimos de trasiego de embarcaciones (tanto de cabotaje como de pesca) están bajo riesgo de ser colonizados. Por esta razón es necesario continuar las labores prospectivas y todas aquellas acciones que, como parte de la estrategia de prevención, manejo y control, contribuyan a minimizar riesgos e impactos.

Los objetivos de este trabajo son: presentar los resultados de la prospección nacional de Perna

viridis, y evaluar la eficiencia de las medidas de control aplicadas en la bahía de Mariel.

Materiales y Métodos

El interés primario de la prospección estuvo concentrado en las bahías, y dentro de éstas, en los mecanismos de succión de agua de mar, como es el caso de los sistemas de enfriamiento de las plantas

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generadoras de corriente eléctrica. También se priorizaron los muelles, espigones y otros sustratos duros cercanos al sitio de atraque de embarcaciones de travesía nacional o internacional. Por último se visitaron algunos sectores de manglar, garantizando siempre que el muestreo abarcara al menos el 50 % del sustrato disponible en cada bahía. En aquellos sitios en los que se constató la presencia de la especie, se procedió a la evaluación periódica de la abundancia determinando la densidad expresada en individuos por metro cuadrado (ind/m2).

En el caso de Mariel, ya una vez detectada la especie se procedió a evaluar la abundancia y a

aplicar medidas de extracción manual en los puntos que se reconocieron como de mayor densidad (Figura 1). Con base en las tendencias temporales encontradas para las variaciones de la densidad, se evaluó la eficiencia de las medidas (extracción manual) de erradicación. Tanto las prospecciones (a nivel nacional) como los monitoreos en Mariel, se efectuaron mediante buceo libre (en apnea), o autónomo (SCUBA), en dependencia de la profundidad, la visibilidad y la complejidad estructural de las superficies a evaluar.

Figura 1.- Sitios con mayor abundancia de mejillón verde (Perna viridis) en la bahía de Mariel. ZE: Zona económica de desarrollo, CTE: canales de enfriamiento de la central termoeléctrica, MC: Muelle activo de la fábrica de cemento, MV: Muelle viejo de la fábrica de cemento, M5-8: Muelles del puerto de Mariel con estructura de pilotes, M9: Muelles del puerto de Mariel con estructura plana.

En esta bahía (Mariel), cada monitoreo resultó además en un ejercicio de erradicación mediante el

cual se extrajeron todos los ejemplares avistados en cada sitio. Una vez en la superficie dichos ejemplares fueron contados y destinados a labores investigativas. La extracción se realizó manualmente con el auxilio de guantes, cuchillos y espátulas. Las densidades determinadas con base en estos ejemplares extraídos, fueron las que se utilizaron para establecer tendencias temporales.

Resultados

Después de prospectar 9 bahías y un puerto pesquero (Casilda), los resultados permiten elaborar un mapa de distribución de la especia invasora P. viridis en Cuba tal como se muestra en la figura 2.

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Figura 2.- Distribución de la especie exótica invasora Perna viridis (mejillón verde) en el territorio cubano.

Una vez detectada la especie en la bahía de Mariel (a mediados de 2012) y siendo consecuentes

con los pasos establecidos en el protocolo para la prospección y monitoreo de esta especie en Cuba, se procedió a determinar las abundancias existentes y los puntos más invadidos (Tabla 1).

Tabla 1.- Densidad de mejillones Perna viridis en la bahía de Mariel a finales del año 2012. Se

presentan los valores por sitio, los totales y el promedio de densidad para toda la bahía. N: número de mejillones.

Sitio Área (m2) N D (ind/m2) M2 1000 - - CTE 30 42 1,400 MC 209 33 0,158

M5-8 1000 25 0,025 MV 122 15 0,123 M9 182 42 0,231 MA 200 - -

Total 2743 157 0,277

La densidad encontrada en la bahía calculada con base en los ejemplares extraídos al ejecutar el

primer ejercicio de erradicación, a mediados de 2013, fue de 1117/5000 = 0,223 ind/m2. Las densidades

halladas en un segundo ejercicio ejecutado a finales de ese mismo año, se presentan en la tabla 2.

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Tabla 2.- Densidad de mejillones Perna viridis en la bahía de Mariel a finales del año 2013. Se presentan los valores por sitio, los totales y el promedio de densidad para toda la bahía. N: número de mejillones.

Sitio Área

(m2) N D

(ind/m2)

CTE 600 182 0,303

MC T=600 49 0,082

MV T=130 12 0,092

M5-8 T=3000 32 0,011

M9 T=900 217 0,241

Total 5230 492 0,146

Tras la aplicación de otros ejercicios de erradicación aplicados en el pasado año 2014 y lo que va del 2015, la densidad de mejillones en bahía de Mariel muestra una tendencia a la disminución (Figura 3).

Figura 3.- Densidad de mejillones (Perna viridis) por ± muestreo (ejercicio de extracción) en la bahía de Mariel.

Discusión

Los resultados presentados ilustran lo difícil que es el manejo de especies invasoras pues a pesar

de los esfuerzos realizados P. viridis se disemina por el territorio nacional. No obstante, las medidas

tomadas hasta ahora han contribuido al control de su proliferación en aquellos sitios invadidos y hacen

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real la posibilidad de minimizar impactos. El Sistema de Alerta Temprana y Respuesta Rápida

(SATRR), incluido dentro de las acciones más importantes entre las que ejecuta el Centro Nacional de

Áreas Protegidas (CNAP), condiciona que se detecte la especie antes de que su proliferación acarree

drásticos impactos. Esto posibilita además el éxito del manejo y las acciones que se realizan a posteriori.

En gran medida gracias al SATRR la presencia de mejillones en la bahía de Mariel no implica aún

elevadas pérdidas económicas, fundamentalmente para la industria termoeléctrica.

La cuantificación económica del valor de los ecosistemas naturales, y de la biodiversidad

propiamente dicha, resulta sumamente compleja. De igual modo, se hace muy difícil cuantificar las

pérdidas que tiene el país por cada día que una de sus industrias generadoras de energía deja de

funcionar completamente. Sin embargo, la rentabilidad de las acciones que mantienen controlada la

población de P. viridis en el Mariel se hace evidente cuando se tienen en cuenta los pocos miles de pesos

convertibles (CUC) que cuesta el aseguramiento técnico-material de los monitoreos y las actividades

extractivas, contra los millones que no se pierden porque no hay afectaciones en la termoeléctrica ni hay

pérdidas de biodiversidad o trastornos en la dinámica del ecosistema de bahía.

Al igual que en la bahía de Mariel, en la bahía de Cienfuegos la densidad de mejillones en las

áreas naturales disminuye paulatinamente desde finales de 2011 (Figura 4). Además de las extracciones

relacionadas con monitoreos y otras actividades científicas, son fundamentales en este sentido las

extracciones que se producen por parte de pobladores locales. Estos individuos utilizan las conchas de

los mejillones para confeccionar bisutería que destinan principalmente al comercio nacional (Lopeztegui

et al., 2014a). Sin embargo, tal decrecimiento en la abundancia de P. viridis no se verifica de modo

significativo dentro de los canales de enfriamiento de la termoeléctrica local, la cual, aunque con menos

frecuencia, continúa teniendo que realizar paradas periódicas para realizar la limpieza de los canales

(Gómez-Batista, 2014 com. pers.). Esta situación sugiere que la extracción manual, aunque minimiza el

impacto ecológico en las áreas naturales de la bahía (Lopeztegui et al., 2014b), no es suficiente para

hacer decrecer la abundancia de mejillones en la termoeléctrica. Ante este hecho, sería recomendable

elevar los niveles de extracción (realizarla masiva, programada y periódicamente, como ocurre en

Mariel) o aplicar otra medida de modo colateral.

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Figura 4.- Puntos dentro de la bahía de Cienfuegos (PG, M7, PC y BH) con mayor abundancia de mejillones y en los que se reporta un decrecimiento significativo de la abundancia en la escala temporal.

Las artesanías confeccionadas a partir de las conchas de los mejillones (Figura 5), constituyen una

opción de aprovechamiento ante la presencia de esta especie invasora. La actividad extractiva en la que se basa no sólo mantiene controlada la población en las áreas naturales sino que además, teniendo en cuenta que la venta genera ingresos monetarios, constituye también un modo de mitigar los impactos económicos.

Figura 5.- Artesanías confeccionadas a partir de conchas de mejillón verde (Perna viridis) en la bahía de Cienfuegos: diversidad de productos y precios.

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Conclusiones

La información generada a partir de la prospección nacional de Perna viridis (mejillón verde), permitió la mapificación de su distribución nacional. Esto hizo posible visualizar que se encuentra presente sólo en dos bahías de Cuba pero que aparece tanto en la costa norte como en la sur.

La densidad de mejillones en la bahía de Mariel decrece paulatinamente en el tiempo, por lo que puede expresarse que las medidas de erradicación (extracción manual) son eficientes y logran el control de la población, con lo cual se minimizan los impactos ecológicos y económicos.

Referencias

Agard, J, Kishore, R. 1992. Perna viridis (Linnaeus, 1758): First records of the Indo-Pacific green mussel (Mollusca: Bivalvia) in the Caribbean. Caribb. Mar. Stud. 3: 59-60

Benson, A., Marelli, D.C., Frescher, M.E., Danforth, J.M., William, S.J.D. 2001. Establishment of the green mussel Perna viridis (Linnaeus 1758), Mollusca: Mytilidae, on the west coast of Florida. J. Shellfish Res. 20(1): 21-29

Buddo, DStA, Steele, R.D., D´Oyen ER. 2003. Distribution of the invasive Indo-Pacific green mussel, Perna viridis, in Kingston Harbour, Jamaica. Bull. Mar. Sci. 73: 433-441

Convenio Sobre la Diversidad Biológica. 2002. Conferencia de las partes: Examen y consideración de las opciones de aplicación del artículo 8 h) sobre especies exóticas que amenazan a los ecosistemas, hábitats o especies. UNEP/CBD/COP/6/18/Add.1/Rev.1

Fernández-Garcés, R, Rolán, E. 2005. Primera cita de Perna viridis (L., 1758) (Bivalvia: Mytilidae) en aguas de Cuba. Noticiario SEM, 43: 79

Hawkins, A. J. S., Smith, R. F. M., Tan, S. H. and Yasin, Z. B. 1998. Suspension-feeding behavior in tropical bivalve molluscs: Perna viridis, Crassostrea belcheri, Crassostrea iradelei, Saccostrea cucculata y Pinctada margarifera. Mar. Ecol. Prog. Ser. 166: 173-185

Lopeztegui, A., S.M. Baker, Y. Garcés, R. Castelo, N. Castro-Graña y A. Artiles-Valor. 2014a. Spatial and Temporal Patterns of the Nonnative Green Mussel Perna Viridis in Cienfuegos Bay, Cuba. J. Shellfish Res. 33(1): 273-278 (abril). ISSN: 0730-8000. Doi: 10.2983/035.033.0126

Lopeztegui, A., A. Artiles-Valor, Y. Garcés, R. Castelo y N. Castro-Graña. 2014b. Epifauna associated with the Asian Green Mussel Perna viridis (Mytiloida: Mytilidae) in Cienfuegos Bay, Cuba. Int. J. Mar. Sci. 4(14): 134-142 (febrero). ISSN: 1927-6648. Doi: 10.5376/ijms.2014.04.0014.

Rylander, J, Pérez, J, Gómez, J. 1996. Status of the green mussel Perna viridis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Mytilidae) in north-eastern Venezuela. Caribb. Mar. Stud. 5: 86-87

Segnini, M, Chunk, K, Pérez, J. 1998. Salinity and temperature tolerance of the green and brown mussels Perna viridis and Perna (Bivalvia: Mytilidae). Rev. Biol. Trop. 46(5): 121-125

Siddall, S. 1980. A clarification of the genus Perna (Mytilidae). Bull. Mar. Sci. 30: 858-870 Vakily, J.M. 1989. The biology and culture of mussel of the genus Perna. ICLARM. Studies and

Reviews 17. International Center for Living Aquatic Resources Management, Manila, Philippines, 63 pp.

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Artículo científico

Variación genética y flujo de genes del caracol Strombus gigas, establecida por aloenzimas en la península de Yucatán, México

Tello-Cetina, Jorge; Jiménez-Suaste, Nidia; Pérez-Sosa, Darvin; Loria-Sunza, Herbert; Tello-Chan, Jorge1; Cetina-Medina, Adonay.

División de Estudios de Posgrado e Investigación, Instituto Tecnológico de Mérida, Av. Tecnológico s/n A.P. 9- 11.

Mérida, Yucatán, México. [email protected]

Resumen: Se determinó la estructura genética poblacional del caracol rosado Strombus gigas en la península de Yucatán, México, mediante la expresión de isoenzimas en geles de poliacrilamida. Muestras de músculo de cincuenta organismos, capturados en cada uno de los cuatro sitios de la península de Yucatán seleccionados, se utilizaron para caracterizar la expresión genotípica revelada por la expresión de cincuenta y cinco loci en treinta sistemas enzimáticos. Se utilizó el programa TFPGA versión 1.3 (Tools for population genetic analyses), para procesar los datos de frecuencias génicas de aloenzimas de las poblaciones en estudio. Los parámetros determinados fueron: estadística descriptiva, estadística F, Distancias genéticas, Equilibrio de Hardy - Weinberg, UPGMA y el número de migrantes como indicador del flujo de genes. Los valores de heterocigosis, en un rango de 0.3240 para la OCTDH 2 y de 0.0440 para FUM, con un valor de heterocigosis promedio de 0.0366, los de Fis con un rango de 0.0835 para la OCTDH 2 hasta 0.3600 para la FUM y un valor promedio de -0.0492 y los de Fst de 0.1039 con un rango de 0.0082 para LAP 2 hasta 0.1967 para MDH 2 indican una deficiencia de heterocigotos pero que se encuentran dentro de los rangos reportados para especies de invertebrados marinos. El número de migrantes derivado de la ecuación de Slatkin resultó de 2.156 por generación, lo que en forma global indica un cierto grado de variabilidad entre las poblaciones y es consistente con los bajos valores de distancia genética de Nei encontrados, particularmente en el nodo que sugiere la separación de la población de Alacranes de las otras poblaciones estudiadas, con un valor obtenido de 0.0053. Por los resultados de estudio se concluye que las poblaciones de Strombus gigas en el Caribe Mexicano presentan niveles de variabilidad genética que no reflejan fragilidad para su subsistencia. Palabras Clave: Strombus gigas, isoenzimas, variación genética, flujo de genes.

Abstract: The genetic population structure of the pink snail Strombus gigas in the Yucatán Península, México, was determined by isozyme expression in polyacrylamide gels. Muscle samples of 50 organisms, captured at four sites of the Yucatan Peninsula, were used to characterize the genotypic expression as revealed by the expression of 55 loci in 30 enzymatic systems. The TFPGA program was used to analyze genic frequency data. The following parameters were determined: descriptive statistics, F statistic, genetic distances, Hardy-Weinberg equilibrium, UPGMA and the number of migrants as indicator of gene flow. Heterozygosity values ranged from 0.3240 for OCTDH 2 to 0.0440 for FUM, with a mean value of 0.0366; Fis values ranged from 0.0835 for OCTDH 2 to 0.3600 for FUM, with a mean value of –0.0492; and Fst values ranged from 0.0082 for LAP 2 to 0.1967 for MDH 2, with a mean value of 0.1039, suggesting heterozygote deficiency. The number of migrants derived from the Slatkin equation is 2.156 per generation, which suggests a certain degree of variability among populations and corroborates the low values obtained for Nei’s genetic distance, of 0.0053 for the node showing the separation of the population from Arrecife de Alacranes from the other populations. We conclude that the S. gigas populations studied here do not present genetic fragility for their subsistence. Key words: Strombus gigas, isoenzymes, genetic variation, gene flow.

Introducción La caracterización de la estructura genética poblacional constituye un criterio de gran utilidad para la preservación de

especies de importancia comercial y ecológica ya que ésta es indicadora de la heterogeneidad u homogeneidad de las poblaciones sobre grandes regiones geográficas (Utter, 1991; Bates y Innes, 1995; Casu et al., 2002). Esta heterogeneidad,

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como establecen Maltagliati et al., (2004), ha demostrado que es reflejo de la variación genética de los individuos que componen la población, ya que la variación genética es uno de los parámetros fundamentales en el proceso evolutivo. Esto podría a través de la erosión genética resultar en un fenómeno como lo es la deriva genética, endogamia, prolongados cuellos de botella o un bajo ajuste resultando de la oportunidad de fijación de alelos nocivos (Mitton, 1994).

Comprender la estructura genética de la población es fundamental para una gestión eficaz de una especie o pesquería, ya que proporciona información sobre los patrones de la conectividad y el aislamiento entre las poblaciones (Utter, 1991, Maltagliati et al., 2002a, Maltagliati et al., 2002b), para identificar las poblaciones de carácter genético único, así como las poblaciones en mayor riesgo de extinción y proporcionar así una base para definir unidades de manejo.

La ecología de las larvas influencia fuertemente la estructuración de una población y existe mucha especulación acerca de las ventajas evolutivas que desarrollan las larvas, en si la panmixia que es mantenida en especies marinas de amplia dispersión, se debe al movimiento de las larvas por las corrientes y sucesos afines a ellas. Así en especies donde las larvas ocupan el mismo nicho que los adultos, la dispersión puede ser muy limitada y la habilidad para desplazarse por grandes aéreas habitadas por los adultos podría ser perdida (Rodriguez & Tello, 2011).

Sólo un puñado de estudios investigando la estructura poblacional en poblaciones de han sido efectuados y ellos son predominantemente restringidos a cefalópodos y algunos moluscos y están basados predominantemente en el desarrollo de trabajos de la genética (Casu et al., 2002, Maltagliati et al., 2002a, Maltagliati et al., 2002b, Murphy et al., 2002, Cabranes et al., 2007, Fernández-Rueda and Martínez, 2008, Moreira et al., 2011) y morfometría (Hermosilla, 2011).

El caracol rosado Strombus gigas (Linnaeus, 1758) es un gran molusco gasterópodo marino de importancia económica significativa para el área marina del Caribe. El rango biogeográfico de la especie se extiende desde el sur de la Florida a Venezuela y del este de América Central a las Bahamas y las Islas Indias del oeste; una población aislada habita también las aguas costeras de las Bermudas.

Sin embargo, como resultado de un intenso esfuerzo de pesca y de la destrucción del hábitat de este molusco, las

pesquerías de S. gigas en la mayoría de las regiones del Caribe (Stoner and Ray, 1993) se han visto seriamente disminuidas y algunos casos incluso han llegado a la desaparición del recurso. Esto motivó que S. gigas fuera considerada una especie comercialmente amenazada a nivel mundial en 1983 (Stoner, 1994) y añadida en 1992 al apéndice II del convenio sobre comercio internacional de especies en peligro de extinción (CITES) (Stoner et al., 1996), propiciándose con esta medida que la pesquería de este molusco haya sido cerrada estacionalmente por periodos multianuales en áreas de Venezuela, México, Belice, Cuba, Colombia y los Estados Unidos. (Stoner et al., 1996). Este problema de sobrevivencia en estos organismos se agrava debido a la falta de datos sobre la especie en algunas áreas del Caribe, principalmente aquella información sobre abundancia de juveniles y adultos, la distribución y abundancia de larvas y la estructura genética de sus poblaciones.

El recurso caracol Strombus gigas en México, se maneja actualmente con una veda que va de abril a noviembre y

que aparentemente coincide con su ciclo reproductivo. Otra medida reguladora es la talla mínima de extracción, que se bajó de 22 cm a 20 cm de longitud sifonal debido a las presiones ejercidas por los pescadores dedicados a su captura. Es claro que esta nueva talla afecta también al acervo reproductivo y al reclutamiento. Finalmente, se fijó una cuota de captura de 2.5 toneladas por mes, la cual al no ser respetada por los pescadores, que además complementan sus cuotas asignadas con caracoles juveniles. Por lo que actualmente se tiene decretada la veda total del recurso.

Materiales y Métodos

La obtención de los organismos se realizó en cuatro sitios en las costas de la península de Yucatán. Cincuenta caracoles de todas las tallas de cada sitio fueron recolectados por medio de buceo libre en punta Allen (19° 46' 00" N, 87° 27' 00" W) banco Chinchorro (18°48’44.24” N, 87°28’28.27’’ W), arrecife de Alacranes (22°22´5" N y 89°40´57" W) y por medio de SCUBA en isla Mujeres (21°14´00" N, 86°44´00" W) con la ayuda de pescadores de cada lugar.

Muestras de músculo se maceraron hasta su total disolución, empleando el buffer de extracción TEB, ajustado a un pH de 7 (Shaklee and Keenan, 1986). Muestras de manto se homogeneizaron en un volumen igual de buffer de extracción consistente de Tris HCl 12.1g, EDTA 336 mg, NAD+ 20 mg y ajustado a un pH de 7 (Shaklee and Keenan, 1986), se centrifugaron a 10 000 rpm por 10 min. a 7 °C en una centrífuga refrigerada. Se prepararon geles de poliacrilamida al 7.7 %, para ser utilizados con el sistema nativo (Brewer, 1970), se utilizaron para efectuar el corrido electroforético, el revelado histoquímico y la determinación fenotípica de las muestras. La presencia fenotípica se determinó siguiendo los procedimientos de Shaw and Prasad (1970), Brewer (1970) y Shaal and Anderson (1974).

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Loci presumidos y alelos fueron designados por medio del sistema de nomenclatura utilizado por Shaklee and Keenan (1986). Múltiples loci de una enzima en particular se designaron numéricamente (1, 2, 3, etc.) considerando el de más rápida a más baja movilidad anodal. Alelos de un locus en particular fueron designados por su movilidad anódica relativa y nombrando al alelo más frecuente como 100 y los demás por arriba y por debajo de éste con los valores respectivos. Loci y alelos fueron designados de acuerdo al sistema de nomenclatura propuesto por Shaklee and Keenan (1986). Un locus se consideró polimórfico si el alelo más frecuente tiene una probabilidad menor que 95 %. (Towsend and Shing, 1984) y el nivel de heterocigosis se determinó con relación a la ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg. Se utilizó el programa denominado TFPGA versión 1.3 (Tools for population genetic analyses), de Miller, 2000, para efectuar el análisis de datos genéticos de aloenzimas de poblaciones.

Se utilizaron dos alternativas para probar el equilibrio de la ley de Hardy – Weinberg, las pruebas llamadas de bondad de ajuste de Chi – Cuadrada, y las pruebas exactas de Haldane (Miller, 2000), considerando la alternativa de agrupar el análisis del genotipo en las categorías de homocigotos para el alelo más común, heterocigotos para el alelo más común y todos los otros genotipos. Para evaluar la diferenciación genética entre las poblaciones se aplican los métodos de la estadística F desarrollada por Wright (Sokal and Rohlf, 1995; Weir, 1990), la medida de variación entre individuos dentro las poblaciones, f = FIS o medida de fijación y la medida de variación entre poblaciones, Θ = FST o coeficiente de coancestridad.

Se utilizaron las alternativas de remuestreo conocidas como Jacknifing y Bootstrapping para con ellas remover el posible sesgo obtenido con el muestreo y establecer estimadores más confiables a la hora de efectuar el análisis estadístico. Se estimaron los resultados para cada locus y para cada alelo a un nivel de confianza del 95 % con unas 1000 repeticiones para el Bootstrapping sobre todos los loci. Las medidas de similitud utilizadas por este programa son dadas para las opciones de distancia de Nei, 1972 y la insesgada de Nei (1978), la distancia de Wright (1978), la modificada de Rogers (1972) y la distancia y coancestridad de Rogers (1972). Se utilizó éste método por medio del análisis de Bootstrapping para tener una representación gráfica o dendogramas de los resultados de las distancias genéticas y de ellos efectuar inferencias de las relaciones posibles entre los sitios analizados (Sokal and Rohlf, 1995). La estimación del flujo de genes se determinó mediante el número de migrantes entre poblaciones (Slatkin, 1987).

Resultados El análisis isoenzimático efectuado en el músculo de Strombus gigas y con el programa TFPGA, como herramienta

para realizar este, se encontró que de los 30 sistemas enzimáticos utilizados para este estudio, 19 presentaron actividad enzimática y de estos 8 presentaron niveles de heterocigosis. Se utilizaron únicamente los loci que no fueron monomórficos para determinar el nivel de polimorfismo. En la Tabla 1, se presentan los resultados promedio de los valores de heterocigosis, así como los de polimorfismo en tres formas diferentes y los valores globales. El valor de 0.0366 de heterocigosis global, se puede considerar bajo. Sin embargo, al efectuar el análisis con los 8 loci que presentaron variabilidad, se encontró un valor de heterocigosis de 0.2203. Asimismo, se presentan los valores de polimorfismo, 9.3023 % para el arrecife de Alacranes, 14.8936 % para banco Chinchorro, 14.8936 % para isla Mujeres, de 6.9707 % para punta Allen con un valor global del 12.5000 % en todas las poblaciones, Estos valores indicaron diversidad intrapoblacional con poca heterogeneidad interpoblacional.

Tabla 1.- Resultados de estadística descriptiva para las poblaciones y el total de músculo de Strombus gigas.

PARÁMETRO ALACRANES CHINCHORRO ISLA MUJERES PUNTA ALLEN GLOBAL

Tamaño promedio de muestra 50 50 50 50 187.500

Heterocigósis promedio 0.0375 0.0354 0.0310 0.0155 0.0366

Heterocigósis promedio insesgada 0.0379 0.0358 0.0313 0.0157 0.0367

Heterocigósis promedio directa 0.0353 0.0357 0.0366 0.0181 0.0356

% Loci polimorficos sin criterio 9.3023 14.8936 14.8936 6.9767 16.6667

% Loci polimorficos 95 % 9.3023 14.8936 14.8936 6.9767 12.5000

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La Tabla 2, presenta los valores globales obtenidos con las pruebas de Chi Cuadrada y de Haldane. Se aprecia que los loci EST 2, G6PDH, LAP 2 y MDH 2 presentaron significancia para la primera prueba mientras que EST 2, LAP 2 y MDH 2 fueron significativamente diferentes con la segunda prueba estableciéndose que de los 8 loci que presentaron variación en el tejido de músculo en las cuatro poblaciones analizadas, casi el 50 de ellos se apartan de la condición de equilibrio.

Tabla 2.- Pruebas de Bondad de ajuste para el equilibrio de Hardy – Weinberg, Haldane y Chi Cuadrada, en músculo de Strombus gigas para todas las poblaciones.

Los valores de Fis y los del índice de fijación Fst, de la Tabla 3, van desde 0.0835 para la

OCTDH 2 hasta 0.3600 para la FUM con un valor promedio de –0.0492, para el primer parámetro y los segundos presentan un valor promedio de 0.1039 con un rango de 0.0082 para LAP 2 hasta 0.1967 para MDH 2. Se determinó el nivel de flujo de genes en función de la ecuación de Reynolds et al., (Slatkin 1987) Nm = (1/ Fst –1)/4 y el índice de fijación, Fst, resultando que él número de migrantes por generación, es de: 2.156 migrantes por generación, señalándonos un bajo nivel de flujo de genes entre las localidades, pero suficientes para homogenizar poblaciones estructuradas.

Locus Genotipo Observados Esperados Haldane X2 1 1 122 129.6050

1 2 78 62.7900

EST 2 2 2 0 7.6050 0.0002*** 0.0006 ***

1 1 160 162.0000

1 2 40 36.0000

PGM 2 2 2 0 2.0000 0.2285 0.1161

1 1 191 191.1013

1 2 9 8.7975

FUM 2 2 0 0.1013 1.0000 0.7448

1 1 69 69.7225

1 2 29 27.5550

G6PDH 1 2 2 2 2.7225 1.0000 0.6000

1 1 190 189.1513

1 2 9 10.6975

G6PDH 2 2 2 1 0.1513 0.0317*** 0.0248 ***

1 1 107 110.0817

1 2 43 36.8367

LAP 2 2 2 0 3.0817 0.0444*** 0.0404 ***

1 1 142 128.0000

1 2 36 64.0000

MDH 2 2 2 2 8.0000 0.0000*** 0.0000 ***

1 1 99 95.2017

1 2 41 48.5967

OCTDH 2 2 2 10 6.2017 0.0735 0.0556

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Tabla 3.- Resultados de estadístico F en músculo de Strombus gigas.

Los valores de Distancia Genética de todas las poblaciones son comparadas de manera pareada, los establecidos por el modelo de la distancia insesgada de Nei (1978) fueron los que tuvieron los valores más bajos en todas las poblaciones y los de distancia establecidos con el modelo de Rogers (1972) y modificado por Wright (1978) fueron los mayores.

1.- Arrecife de Alacranes, 2.- Banco Chinchorro, 3.- Isla Mujeres, 4.- Punta Allen Figura 1.- UPGMA Clúster de músculo de Strombus gigas usando la distancia original de Nei 1972.

Loci F θ f

EST 2 −−−−0.2036 0.1189 0.3660

PGM 2 −−−−0.0935 0.0555 0.1577

FUM 0.0000 0.0816 0.0889

G6PDH 1 0.0000 0.0915 0.1007

G6PDH 2 0.1667 0.0268 0.1437

LAP 2 −−−−0.1609 0.0082 0.1706

MDH 2 0.4667 0.1967 0.3361

OCT 2 0.1924 0.1189 0.0835

TODOS LOS

LOCI

0.0598 0.1039 −−−− 0.0492

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Los valores de Distancia Genética de todas las poblaciones comparadas de manera pareada, establecidos por el modelo de la distancia insesgada de Nei (1978) fueron los que tuvieron los valores más bajos en todas las poblaciones y los de distancia establecidos con el modelo de Rogers (1972) y modificado por Wright (1978) fueron los mayores. En el primer caso la relación banco Chinchorro - Isla Mujeres tuvo el valor menor de 0.0011 y la relación Arrecife de Alacranes - Punta Allen fue la de mayor valor, en el segundo caso la relación banco Chinchorro - Isla Mujeres fue la de menor valor con 0.0378 y la relación arrecife de Alacranes - Punta Allen con 0.0834 fue la mayor. Independientemente de cual haya sido el modelo que se utilizara los valores de relación menores y mayores siempre se mantuvieron entre los pares de poblaciones de Banco Chinchorro - Isla Mujeres y de Arrecife de Alacranes - Punta Allen, ocurriendo lo mismo con los valores de identidad obtenidos.

En la Gráfica I se presenta el dendrograma obtenido por el análisis Clúster utilizando el modelo de distancia original de Nei (1972) en el cual se observa que el máximo valor de distancia de 0.0053 lo presentó el nodo que relaciona a las poblaciones del arrecife de Alacranes con las demás y el menor valor lo presentó el nodo de banco Chinchorro-Isla Mujeres con 0.0015.

Discusión

Las cuatro poblaciones de Strombus gigas de las costas de la península de Yucatán que fueron analizadas presentaron una baja variabilidad y poca diferenciación geográfica entre ellas, los valores de heterocigosis son relativamente bajos e indican una deficiencia de heterocigotos, el valor de polimorfismo encontrado 12.50 % global para el músculo es relativamente bajo si se compara con el 58 % en promedio para invertebrados marinos (Saavedra et al., 1993). Estos niveles bajos de variabilidad pueden tener diversos orígenes, desde una circunstancia propia de la especie, el esfuerzo de explotación de las poblaciones en el área o al tamaño de muestra utilizado (Heist et al., 1995).

El valor de heterocigosis media global de 0.0366 encontrado para el músculo, aunque, bajo, se encuentra dentro de los valores determinados para especies de invertebrados marinos en general ya que la deficiencia de heterocigotos es una característica común encontrada en estos animales (Mamuri et al., 1998; Boisselier et al., 1999) que se presenta a pesar de que las características reproductoras de muchas de esas especies reflejen el clásico modelo panmítico de las poblaciones genéticas (Bierley et al., 1996). No obstante, siempre existe la posibilidad de que otros factores influyan para que se presenten niveles bajos de heterocigotos tales como el resultado de la mezcla de poblaciones (Efecto Wahalund), los diversos tipos de selección, la presencia de alelos nulos o la pérdida de cromosomas que podrían causar estimaciones incorrectas de las fracciones fenotípicas (Creasey et al., 1996). Considerando que una generalizada ocurrencia de deficiencia de heterocigosis relativa a las expectativas de la ley de Hardy-Weinberg ha sido plenamente reportada en estudios de isoenzimas en moluscos marinos y otros invertebrados, estos resultados son congruentes con lo reportado. (Maltagliati et al., 2002a, Maltagliati et al., 2002b; Doubleday, 2009; Quiang, 2009; Fuentealba et al., 2010; Hmida et al., 2012).

El valor medio de Fst de 0.1039 o valor de varianza estandarizada en la frecuencia de los alelos no se aparta significativamente de cero y de ello la evidencia de un cierto grado de estructuración, dando a entender que el 10.39 % de la variación genética total resulta de las diferencias entre las poblaciones y el restante 89.61 % es el reflejo de la variación dentro de las poblaciones y una relativa cohesividad y conespecificidad de las mismas (Camilli et al., 2001; Casu et al., 2002). Los valores positivos y significativos para Fis indican una desviación al equilibrio de Hardy-Weinberg debido a un déficit de heterocigotos, pudiendo deberse esto a una fertilización entre parientes, se ha reportado que los moluscos marinos presentan múltiple paternidad lo que pudiera tener un efecto genético sobre las

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poblaciones, sin embargo las presiones selectivas contra los heterocigotos, la presencia de alelos nulos y errores de muestreo no pueden ser totalmente excluidos. De hecho, la ocurrencia de fuerzas selectivas podrían causar el post asentamiento de la divergencia genética aun en escalas micro geográficas, distancias de menos de 150 Km, y podría ser asumido que la selección natural actuaría contra los genotipos de heterocigotos, aun si más tarde se presentan diferencias funcionales relativas al genotipo o desfavorables a los niveles de actividad enzimática exhibida (Camilli et al., 2001, Casu et al., 2002, Neigel, 2002).

La estimación del número promedio de migración efectiva Nm fue de 2.156. Un valor de Nm >1 es interpretado como una evidencia de suficiente flujo genético para prevenir la diferenciación de las poblaciones debido a la deriva genética (Constantino, 1968). En el caso de especies en donde las larvas ocupan el mismo nicho físico que los adultos, la dispersión larval puede ser limitada y la habilidad para cruzar grandes aéreas inhabitadas por los adultos puede ser perdida (Doubleday, 2009; Allcock et al., 2010; Rodríguez y Tello, 2011). Análisis para la diferenciación genética de la población de S. gigas se llevaron a cabo usando los estimadores de Nei´s, Roger´s y Reynold´s. Los análisis Cluster UPGMA reflejan el grado de estructuración de la población y no expresan un claro patrón geográfico en la distribución de la variación genética de esta especie. Los valores de distancia e identidad obtenidos para Strombus gigas indican que son valores típicos para especies o poblaciones que se encuentran bien mezcladas (Maltagliati et al., 2003).

Aunque la baja heterocigosis observada puede dificultar la discriminación de las poblaciones de Strombus gigas, el uso de parámetros como la identidad y la distancia genética resultan de utilidad cuando los valores de heterocigosis encontrados en especies bajo investigación son bajos y se tiene un número suficiente de loci, con lo cual se subsana el problema de contar con un tamaño pequeño de muestra (Bierley et al., 1996).

A pesar de los relativos bajos valores obtenidos de distancia genética, determinados por los estimadores mencionados, existen signos de cierta subestructuración como se demostró con los valores determinados de Fst y corroboran la idea de ver a la población desde la perspectiva de ser una unidad genética sencilla. Desde una perspectiva taxonómica es generalmente asumido que valores de Identidad arriba de 0.9 o de distancia debajo de 0.1 indican conespecificidad y con valores de Identidad debajo de 0.8 y Distancia arriba de 0.22 corresponden a una diferenciación interespecífica con una zona obscura entre estos valores (Maltagliaty et al., 2003). Los dendogramas generados por las medidas de distancia de Nei y el análisis UPGMA, (Figura 2) fueron similares pero no idénticos al agrupar las localidades. Los valores de distancias fueron diferentes en todos los casos, sin embargo, en ninguno se cambió la distribución de las poblaciones en el análisis Cluster.

Los valores de distancia e identidad genética para S. gigas en muestras de gónada y de músculo de este estudio se encuentran dentro de los valores típicos de especies o poblaciones bien mezcladas. Los valores de identidad marcadamente altos, así como los similares y bajos en términos de distancia genética son comunes para especies con vida planctónica de gran dispersión similares a S. gigas.

Los dendogramas generados por las medidas de distancia utilizadas y el análisis UPGMA Cluster fueron similares pero no idénticos al agrupar las poblaciones. Los valores de distancias fueron diferentes en todos los casos, sin embargo, ninguno cambio la distribución de las poblaciones en el análisis Cluster siendo la población de Arrecife de Alacranes la que presentó la mayor distancia respecto a las otras. Este resultado es congruente con el patrón de corrientes que privan en el área del golfo de México y que

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propicia que la estructura y variación genética de esta población comparada con las otras tres, sea la que manifieste las mayores diferencias.

No obstante, variaciones estocásticas en las corrientes marinas, los vientos de superficie, eventos meteorológicos y aun remolinos localizados podrían afectar la dispersión de las larvas y modificar el reclutamiento de éstas en localidades particulares. Bucklin et al. (1989) corroboraron y concluyeron que tales eventos pueden mantener el estado de discreción de las poblaciones en forma espacial o temporal, lo que finalmente evita la homogeneización del plancton durante el transporte. En el caso de Punta Allen, la bahía de la Ascensión genera procesos oceanográficos locales que facilitan el confinamiento de estos organismos desde sus formas larvarias y da como resultado la diferenciación y valores de distancia genética característicos de esta población.

El hecho de que se esté manejando una cuota de captura homogénea en el área de distribución de la especie, cuando en realidad la abundancia es heterogénea y fluctuante, sugiere que posiblemente la actividad pesquera actual no favorece a la variabilidad genética de la especie. Otro factor que podría estar actuando sinérgicamente junto con las altas cuotas de captura, afectando negativamente la variabilidad genética son los eventos estocásticos; como ejemplo, en 2008 se obtuvo la producción mínima de este recurso en los últimos años. Mediante este estudio no es posible determinar cuál factor (el régimen de explotación actual está afectando en mayor medida a la población, causando el déficit de heterocigotos en los loci mencionados, así como la endogamia significativa, incluso estos indicadores pudieron ser afectados desde tiempos mucho más antiguos en el pasado evolutivo de la población por diversos factores ajenos a la actividad humana.

En este sentido, adicionalmente resulta de gran relevancia el conocimiento de la historia evolutiva de la población, (Tsangridis et al., 2002) para conocer cómo fue su variabilidad genética en el pasado evolutivo, y poder compararla con la variabilidad genética actual, lo que ayudará a determinar si en realidad está siendo afectada por la actividad pesquera. Ante la discusión aquí generada, otro punto a considerar para el futuro manejo de la pesquería es conocer en qué medida los cambios en la temperatura del océano estarían afectando los patrones de distribución, de abundancia local y posible migración entre las localidades, para resolver cuestiones en relación a los riesgos existentes para la especie en caso de un gradual calentamiento del océano en el futuro cercano.

En base al estudio realizado podemos concluir que los cuatro sitios en donde se localiza Strombus gigas en la península de Yucatán, no existen diferencias genéticamente significativas al presenta un bajo valor de heterocigosis, un nivel de polimorfismo característico de las especies de invertebrados, un flujo de genes moderado, una estructuración geográfica no claramente definida, valores de distancia típicos de invertebrados y cierta conectividad entre las poblaciones, lo que conlleva a establecer que forman una misma unidad panmitica y por lo que se sugiere que la población de Strombus gigas en toda su área de influencia puede manejarse de la misma manera y con los mismos criterios de uso y conservación.

Conclusiones

Los resultados determinados en este trabajo soportan la idea original de que existe diferenciación entre las poblaciones y que estas podrían estar estructuradas geográficamente.

Las desviaciones del equilibrio de la ley de Hardy – Weinberg, las cuales ocurren en un mínimo de loci, podrían deberse a errores de interpretación o bien a un proceso de selección.

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La baja diversidad genética observada en las poblaciones puede ser atribuida a limitaciones en el tamaño efectivo de la población.

La diferenciación entre las poblaciones basada en los 55 loci examinados es baja, en función de los valores de Fst y de distancia genética.

La diferenciación de las poblaciones se aprecia cuando se sigue un patrón que va de acuerdo a la dirección de las corrientes marinas en el mar Caribe.

En el caso de las poblaciones de Strombus gigas analizadas en éste trabajo, el número de migrantes en las poblaciones nos indican que si existe el flujo de genes y que las poblaciones se encuentran relativamente homogéneas.

Considerando el hecho del restringido flujo de genes en Strombus gigas, se puede concluir que procesos estocásticos y de selección son posiblemente los que más contribuyen a la diferenciación de las poblaciones de este molusco analizadas en éste trabajo y que a final de cuentas dan la pauta para poder resolver cuestiones de manejo, cosecha y repoblación de esta especie.

El flujo de genes entre las poblaciones de este invertebrado es debido al resultado del intercambio de larvas planctónicas ínter poblacionales y en función del esta característica es posible establecer, el orden de magnitud de la dispersión y los límites geográficos de las poblaciones panmíticas como es el caso de este caracol.

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