UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTÍN – TARAPOTO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

DEPARTAMENTO ACADÉMICO AGROSILVO PASTORIL

ESCUELA ACADÉMICO – PROFESIONAL DE AGRONOMÍA

“EL AGUA EN LAS PLANTAS”

CURSO

Ecofisiología de los Cultivos

DOCENTE

ING. RUIZ SÁNCHEZ, María Emilia

ESTUDIANTE

TUESTA CHICHIPE, Fernando Michel

ISUIZA RÁMIREZ, Roger

TARAPOTO – PERÚ

2015

CONTENIDO

I. EL AGUA ............................................................................................................................. 1

1.1. Introducción .................................................................................................................. 1

1.2. Propiedades del agua en relación a las plantas .............................................................. 1

1.3. Cuantificación y terminología del estado hídrico en la planta ...................................... 2

1.4. El potencial hídrico en un sistema particular ................................................................ 3

1.5. El potencial hídrico en las células vegetales ................................................................. 3

1.6. Movimiento del agua en el suelo ................................................................................... 4

1.7. Movimiento del agua en las plantas .............................................................................. 4

II. MOVIMIENTOS ESTOMÁTICOS Y TRANSPIRACIÓN ....................................... 6

2.1. Introducción .................................................................................................................. 6

2.2. Movimientos estomáticos .............................................................................................. 6

2.3. Transpiración ................................................................................................................. 8

III. TRANSPORTE DE AGUA Y DÉFICIT HÍDRICO .................................................... 9

3.1. Introducción .................................................................................................................. 9

3.2. Absorción de agua por las raíces ................................................................................. 10

3.3. Flujo hídrico a través del xilema ................................................................................. 10

3.4. Déficit hídrico y crecimiento vegetal .......................................................................... 11

BIBLIOGRAFÍA ....................................................................................................................... 13

I. EL AGUA

1.1. Introducción

El agua es la biomolécula más abundantes del planeta tierra, y en general todos los seres vivos precisamos de ella. En las plantas según (Azcón-Bieto & Talón, 2001) es el componente mayoritario con aproximadamente un 80 – 90 % del peso fresco en plantas herbáceas y más del 50 % de las partes leñosas y afecta, directa e indirectamente, a la mayoría de los procesos fisiológicos.

1.2. Propiedades del agua en relación a las plantas

Las moléculas de agua están formadas por un átomo de oxigeno unido de manera covalente a dos moléculas de hidrogeno. Los enlaces O – H forman un ángulo de 145.45° (Figura 1.). Según (Taiz & Zeiger, 2006) el átomo de oxigeno es más electronegativo que el de hidrogeno, el oxígeno tiende a atraer a los electrones del enlace covalente. Por ello el oxígeno posee una carga parcial negativa en el extremo de la molécula y en cada átomo de hidrogeno hay una carga parcial positiva. Estas cargas parciales son iguales, de manera que la molécula de agua no tiene carga neta.

Figura 1. Molécula de agua formada por 2 átomos de hidrogeno (zona electropositiva)

separados unos 145.45° y uno de oxigeno (zona electronegativa).

La polaridad de las moléculas de agua facilita la formación de puentes de hidrogeno. Esto se da gracias a la separación de cargas y la geometría de la molécula de agua, generando de esta forma una atracción electrostática débil entre las demás moléculas de agua.

El agua es conocido como el solvente universal, según (Taiz & Zeiger, 2006) puede disolver cantidades mayores y de una mayor variedad de sustancias que cualquier otro disolvente. Esta versatilidad como disolvente es debida, en parte, al pequeño tamaño de la molécula de agua y, en parte, a su naturaleza polar.

El agua tiene un elevado calor especifico es decir requiere de una gran cantidad de energía para incrementar su temperatura. De acuerdo con (Taiz & Zeiger, 2006) para las plantas este hecho es importante porque ayuda a amortiguar las fluctuaciones de temperatura.

1

Otra de las propiedades del agua es el elevado calor latente de vaporización, según (Rodriguez & Marín, 1999) a 25 °C se requieren de 581.1 cal/mol para romper los puentes de hidrogeno y lograr la vaporizsereación. Este valor es el más elevado de entre todos los líquidos que se encuentran en la naturaleza.

Las plantas tienden a calentarse debido al aporte de energía radiante del sol. El elevado calor de vaporización del agua permite a las plantas enfriarse al evaporar el agua de la superficie de sus hojas. La transpiración es un componente importante de la regulación de la temperatura de las plantas (Taiz & Zeiger, 2006).

La tensión superficial surge del desequilibrio de fuerzas intermoleculares en la superficie del líquido ocasionado una fuerza de atracción hacia adentro. La tensión superficial en las superficies de evaporación de las hojas genera las fuerzas físicas necesarias para impulsar el agua a través del sistema vascular de la planta.

La cohesión o atracción entre moléculas de agua es otra de las propiedades importantes que tienen un gran significado en el transporte de agua de suelo hacia las demás partes de la planta. Según (Azcón-Bieto & Talón, 2001) esta propiedad es la razón de porque las columnas finas de agua en los vaso xilemáticos pueden ascender sin romperse hasta la cima del árbol.

Sin embargo de acuerdo con (Taiz & Zeiger, 2006) otra de las propiedades interesantes es la adhesión, que no es más que la atracción del agua por una fase sólida como es la pared celular o una superficie de vidrio. La cohesión, la adhesión y la tensión superficial dan lugar a un fenómeno conocido como capilaridad, que es el movimiento del agua a lo largo de un tubo capilar.

1.3. Cuantificación y terminología del estado hídrico en la planta

De acuerdo con (Azcón-Bieto & Talón, 2001) el estado hídrico de las plantas se puede estudiar en términos de contenido hídrico (CH), expresado como porcentaje del peso seco:

𝐶𝐶𝐶𝐶 =𝑃𝑃𝑓𝑓 − 𝑃𝑃𝑠𝑠𝑃𝑃𝑠𝑠

100

Siendo:

𝑃𝑃𝑓𝑓, peso fresco de la muestra 𝑃𝑃𝑠𝑠, peso seco de la muestra, determinado después de mantenerla en estufa a 80 °C durante 24 horas.

No obstante, debido a que el peso seco puede experimentar cambios diarios y estacionales, las determinaciones comparativas del contenido hídrico basadas en el peso seco no son satisfactorias. Igualmente, si se expresa el contenido hídrico en relación al peso fresco, persisten los problemas que conlleva la modificación del peso seco y. además, se minimizan los cambios en el contenido hídrico. Así, por ejemplo, una reducción del 85 al 80 % en el contenido hídrico, expresado en función del peso fresco, parece una disminución muy pequeña y, sin embargo, puede suponer una pérdida del 30 % en relación con el contenido hídrico original.

Una forma de eliminar estos problemas consiste en expresar el contenido hídrico sobre la base del contenido hídrico a plena turgencia, es decir, al peso turgente (𝑃𝑃𝑡𝑡), pasando a

2

denominarse contenido hídrico relativo (𝐶𝐶𝐶𝐶𝐶𝐶) o el parámetro complementario déficit de saturación hídrica (𝐷𝐷𝐷𝐷𝐶𝐶):

𝐶𝐶𝐶𝐶𝐶𝐶 =𝑃𝑃𝑓𝑓 − 𝑃𝑃𝑆𝑆𝑃𝑃𝑡𝑡 − 𝑃𝑃𝑠𝑠

100

𝐷𝐷𝐷𝐷𝐶𝐶 =𝑃𝑃𝑡𝑡 − 𝑃𝑃𝑓𝑓𝑃𝑃𝑡𝑡 − 𝑃𝑃𝑠𝑠

100

1.4. El potencial hídrico en un sistema particular

Según (Azcón-Bieto & Talón, 2001) corresponde desde el punto de vista energético al trabajo que habría que suministrar a una unidad de masa de agua “ligada” al suelo, o a los tejidos de una planta, para llevarla de este estado de unión a un estado de referencia, correspondiente al del agua pura (a menudo denominada “libre” por oposición a “ligada”) a la misma temperatura y la presión atmosférica.

En un sistema particular, el potencial hídrico total es la suma algebraica de varios componentes:

Ψ = Ψ𝑝𝑝 + Ψ𝑠𝑠 + Ψ𝑚𝑚 + Ψ𝑔𝑔

El potencial presión (Ψ𝑝𝑝) está basado en la presión mecánica, y es un componente muy importante del potencial hídrico total de una célula vegetal. El potencial de presión aumenta cuando el agua ingresa a la célula (Fundación Wikimedia, Inc., 2001).

Según (Villalobos, 2001) el potencial osmótico (Ψ𝑠𝑠) depende de la concentración de partículas del soluto. Así también (Taiz & Zeiger, 2006) menciona que los solutos disminuyen la energía libre del agua por dilución de la misma. Se trata principalmente de un efecto de la entropía, es decir, la mezcla de solutos y agua aumenta el desorden del sistema y disminuye su energía libre.

El potencial mátrico (Ψ𝑚𝑚) es el potencial según las fuerzas mátricas, causada por la adhesión o atracción del agua por los sólidos del suelo (matriz). Tres fuerzas afectan el nivel energía del agua del suelo, cohesión del fluido, capilaridad y tensión superficial (Fundación Wikimedia, Inc., 2001).

El potencial gravitacional (Ψ𝑔𝑔) según (Azcón-Bieto & Talón, 2001) es consecuencia de diferencias en energía potencial debidas a diferencias de altura con el nivel de referencia, siendo positivo si es superior al de referencia, y negativo cuando es inferior.

1.5. El potencial hídrico en las células vegetales

De acuerdo con (Azcón-Bieto & Talón, 2001) el potencial hídrico de la planta consta de tres componentes.

Ψ = Ψ𝑝𝑝 + Ψ𝑠𝑠 + Ψ𝑚𝑚

Para entender la naturaleza y contribución de los diferentes potenciales componentes del Ψ, consideremos una célula adulta (F1g. 2-2) que consta ele tres fases distintas: una pared celular elástica, el citoplasma con el núcleo y los orgánulos y, por último, una vacuola central que contiene una solución diluida de azúcares, iones, ácidos orgánicos, etc. La

3

vacuola, que llega a ocupar entre el 80 y el 90 % del volumen total de tal célula, se halla rodeada por el tonoplasto, que es también una membrana semipermeable. Se considera, por tanto, que los intercambios de agua celular están controlados por la vacuola y, además, que la célula parenquimatosa madura se comporta como un osmómetro. En tal situación, se desprecia la contribución de la matriz (Ψ𝑚𝑚 = 0), quedando:

Ψ = Ψ𝑝𝑝 + Ψ𝑠𝑠

Figura 2. Movimiento de agua en diferentes medios (1. Medio hipotónico, 2. Medio isotónico y

3. Medio hipertónico.

1.6. Movimiento del agua en el suelo

Según (Reyes & Martínez, 2004) el tamaño y la naturaleza química de las partículas, en especial su carga eléctrica superficial y la manera en que se disponen, determinan cuánta agua se puede retener en el suelo en contra de la acción de la gravedad y con qué fuerza se retiene, esta capacidad de retener agua es una manera de describir el potencial hídrico del suelo, éste depende en especial de las fuerzas de interfaz, representadas por el potencial mátrico. Puesto que existe poca variación en la presión hidrostática en las capas superficiales del suelo y se encuentran pocos solutos presentes, tenemos:

Ψ = −Ψ𝑚𝑚

1.7. Movimiento del agua en las plantas

El movimiento de agua en las plantas es un proceso totalmente pasivo, el transporte activo de moléculas de soluto como iones o azúcares, puede originar condiciones que causan movimiento del agua; pero esto se considera también un proceso pasivo. En general, existen dos tipos de movimientos del agua que son:

1

2

3

4

Flujo masivo es el movimiento de moléculas de agua y solutos de manera conjunta y en una dirección, debido a diferencias de presión.

Difusión es el movimiento de agua entre o hacia las células vivas, o a través del suelo. La ósmosis es un ejemplo de difusión inducida por una diferencia del potencial hídrico entre los dos lados de una membrana provocada, normalmente, por diferencias en la concentración de solutos.

Figura 3. Potencial hídrico en el sistema suelo-planta atmosfera. El valor más negativo se encuentra en la atmosfera. En la planta existe un gradiente, siendo el más negativo en las hojas y

el menos negativo en las raíces, donde (Ψ) se aproxima al del suelo.

Figura 4. Diagrama donde se ilustra las contribuciones del potencial osmótico (Ψ𝑠𝑠), potencial de presión (Ψ𝑝𝑝) y potencial hídrico (Ψ) al movimiento del agua entre células. La dirección del movimiento del agua viene determinada únicamente por el valor entre células adyacentes. Los

valores de se expresan en MPa.

5

El agua se mueve desde zonas de mayor a otras de menor potencial hídrico, en el interior de la planta, (Ψ) es más elevado en las raíces, disminuyendo progresivamente en el tallo, observándose los valores más bajos en las hojas.

Concepto continúo suelo-planta-atmósfera

El concepto conocido como continuo suelo-planta-atmósfera, permite considerar todos los aspectos de las relaciones hídricas al estudiar el balance hídrico de las plantas. El movimiento en este sistema se considera similar al flujo de electricidad en un sistema conductor y, por tanto, se puede describir como un análogo a la ley de Ohm.

El concepto del continuo proporciona una teoría útil y unificadora en la cual el movimiento del agua a través del suelo, raíces, tallos y hojas, así como su evaporación al aire, se puede estudiar en términos de las fuerzas motrices y las resistencias que actúan en cada segmento. Así, por ejemplo, la sequía en el suelo provoca tanto un aumento en la resistencia al flujo de agua hacia las raíces como una disminución del potencial hídrico, una aireación deficiente y una disminución de la temperatura del suelo aumentan la resistencia al flujo de agua en las raíces, y un aumento en la temperatura de la hoja y del aire incrementa la transpiración al aumentar el gradiente de concentración de vapor de agua o fuerza motriz desde la hoja al aire. Asimismo, el cierre de los estomas aumenta la resistencia a la difusión del vapor de agua fuera de las hojas (ver Tabla 7.1).

Tabla 7.1. Efecto que causa el aumento de la temperatura en la concentración de vapor de agua y gradiente de concentración de vapor en las hojas para una humedad relativa constante de 60%.

Parámetro Temperatura (°C) 10 20 30

Concentración de vapor de agua en el tejido (g cm-3)

9.41 17.31 30.4

Concentración de vapor de agua en el aire al 60% de humedad relativa (g cm-3)

5.65 10.39 18.24

Gradiente de concentración de vapor de agua (g cm-3)

3.76 6.92 12.16

II. MOVIMIENTOS ESTOMÁTICOS Y TRANSPIRACIÓN

2.1. Introducción

El proceso dominante en las relaciones hídricas de una planta es la absorción de grandes cantidades de agua a partir del suelo, su transporte a través de la misma y la pérdida eventual de vapor de agua hacia la atmósfera circundante debida a la transpiración. La consecuencia de la transpiración es especialmente evidente en los cultivos, donde se pueden requerir varios centenares de litros de agua para producir un kilogramo de materia seca; con frecuencia, una transpiración excesiva origina reducciones importantes en la productividad. Por ello, desde el punto de vista tanto teórico como práctico, la transpiración es un proceso de suma importancia (Reyes & Martínez, 2004).

2.2. Movimientos estomáticos

Las plantas terrestres se enfrentan con demandas opuestas. Por una parte, la atmosfera se encuentra tan alejada de la saturación de agua, que la planta corre peligro de deshidratación, a pesar de que la cutícula sirve como barrera efectiva a la perdida de agua.

6

Por otra parte, una barrera completa bloquearía el intercambio de O2 Y CO2, que es esencial para la respiración y fotosíntesis (Azcón-Bieto & Talón, 2001).

Por la noche, cuando no hay fotosíntesis, no existe demanda por el CO2 en el interior de la hoja, las aberturas estomáticas se reducen impidiendo la pérdida innecesaria de agua. Por la mañana, cuando el suministro de agua es abundante y la radiación solar favorece la actividad fotosintética, la demanda por el CO2 en el interior de la hoja es grande, y los poros estomáticos están muy abiertos, disminuyendo la resistencia estomática a la difusión de CO2 (Reyes & Martínez, 2004).

El estoma consta de un poro rodeado de dos células oclusivas o de guarda en forma de riñón o, en gramíneas y ciperáceas, en forma de pesas de gimnasia. Los movimientos estomáticos dependen de cambios en la presión de turgencia, tanto de las células oclusivas como de las epidérmicas adyacentes. Estas últimas a veces se modifican para formar células acompañantes diferentes. Al conjunto de células oclusivas y acompañantes se los denomina aparato estomático.

Figura 5. Variación en células oclusivas. 1. Las células oclusivas de las eudicotiledones y de

muchas monocotiledóneas tienen forma de frijol. 2. Algunas células oclusivas monocotiledóneas son estrechas en el centro y más gruesas en cada extremo

1

2

7

La apertura del estoma se produce cuando la célula oclusiva aumenta los solutos en su interior disminuyendo el potencial osmótico y, por tanto, provocando un descenso en el potencial hídrico. Esto hace que el agua se mueva hacia las células oclusivas haciéndolas más turgentes. En el cierre estomático se realiza lo contrario, la salida de solutos de la célula conllevan la pérdida de agua causando la disminución de la turgencia de la célula hasta cerrar el estoma (Escaso, Martínez, & Planelló, 2010).

Así también (Solomon, Berg, & Martin, 2013) menciona que los iones de potasio, cloruro y malato se acumulan en las vacuolas de las células oclusivas, lo que en consecuencia aumenta la concentración de soluto en las vacuolas. Por lo tanto, el agua entra por ósmosis a las células oclusivas desde células epidérmicas circundantes. La creciente turgencia de las células oclusivas cambia su forma, porque las engrosadas paredes celulares internas no se expanden tanto como las paredes exteriores, de modo que la estoma se abre.

Figura 6. Movimiento de iones y metabolismo en las células oclusivas durante la abertura y el

cierre estomático.

2.3. Transpiración

Según (Allen, Pereira, Raes, & Smith, 2006) la transpiración consiste en la vaporización del agua líquida contenida en los tejidos de la planta y su posterior remoción hacia la atmósfera. La vaporización ocurre dentro de la hoja, en los espacios intercelulares, y el intercambio del vapor con la atmósfera es controlado por la abertura estomática. Casi toda el agua absorbida del suelo se pierde por transpiración y solamente una pequeña fracción se convierte en parte de los tejidos vegetales.

Así también (Azcón-Bieto & Talón, 2001) menciona se puede perder agua en menores cantidades a través de aberturas pequeñas (denominadas lenticelas) en la corteza del tallo y ramas jóvenes, sin embargo la mayor proporción (más del 90 %) se escapa por las aberturas estomáticas.

8

Figura 7. Transpiración estomática de las plantas.

Según (Reyes & Martínez, 2004) los factores ambientales más importantes que afectan la transpiración son:

Radiación Déficit de presión de vapor del aire Temperatura Velocidad del viento Suministro de agua

Y entre los factores de la propia planta figuran:

Área foliar Estructura y exposición foliar Resistencia estomática Capacidad de absorción del sistema radical

III. TRANSPORTE DE AGUA Y DÉFICIT HÍDRICO

3.1. Introducción

En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua liquidad continua que se extiende de la epidermis de la raíz hasta las paredes celulares del parénquima foliar. Generalmente, se acepta que el movimiento de agua desde el suelo al aire, a través de toda la planta se puede explicar por la existencia de gradientes de potencial hídrico a lo largo de la vía. Debido a que el aire en los espacios intercelulares del parénquima lagunar en el mesófilo foliar está prácticamente a presión de vapor de saturación, mientras que el aire exterior rara vez está saturado de agua, el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja a la atmosfera exterior, siguiendo un gradiente decreciente de potencial hídrico. Este proceso, denominado transpiración, es la fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a través de la planta.

9

3.2. Absorción de agua por las raíces

El agua entra en las raíces en respuesta a un gradiente de potencial hídrico en el xilema, establecido por la transpiración. Claramente el agua entrara con mayor rapidez a través de aquellas regiones de la raíz que ofrezca menor resistencia, dependiendo de una diversidad de factores y de la especie de que se trate (Azcón-Bieto & Talón, 2001).

Según (Escaso, Martínez, & Planelló, 2010) el movimiento del agua desde el suelo hacia el interior de la raíz a través de la epidermis y la endodermis se produce por tres vías: apoplástica, simplástica y transcelular, dependiendo el uso de una u otra en gran medida de la especie y las condiciones ambientales.

Figura 8. Vías de absorción de agua por la raíz de la planta.

El apoplasto es la zona que comprende las paredes celulares y los huecos entre la célula y la pared mientras que el simplasto es todo aquello que comprende los citoplasmas. De esta forma, la vía apoplástica supone el movimiento del agua por los huecos que dejan las células y las paredes mientras que la vía simplástica comprende el movimiento por los citoplasmas y de célula a célula a través de los plasmodesmos. La vía transcelular, por su parte, es el movimiento que se da en el interior de las células pero cuando el agua circula a través de las paredes celulares y las membranas sin emplear los plasmodesmos (Escaso, Martínez, & Planelló, 2010).

3.3. Flujo hídrico a través del xilema

De acuerdo con el modelo tensión-cohesión, también conocido como el modelo transpiración-cohesión, el agua es jalada arriba de la planta como resultado de una tensión producida en la parte superior de la planta. Esta tensión, que parece a la producida cuando se bebe un líquido a través de una pajilla (popote), es causada por el tirón evaporador de la transpiración. Este tirón hacia arriba del agua es posible sólo en tanto haya una columna no rota de agua en el xilema a lo largo de toda la planta. El agua forma una columna sin interrupciones en el xilema debido a la cohesión de las moléculas de agua (Solomon,

10

Berg, & Martin, 2013). Además, la adhesión del agua a las paredes de las células de xilema, resultado de los enlaces hidrógeno, es un importante factor en el mantenimiento de una columna ininterrumpida de agua. Por lo tanto, las propiedades cohesiva y adhesiva del agua le permiten formar una columna continua que puede ser tirada a través del xilema.

Figura 9. Modelo tensión – cohesión en el ascenso del agua desde las raíces a la atmosfera en

forma de vapor.

3.4. Déficit hídrico y crecimiento vegetal

El déficit hídrico es el factor más importante que causa la reducción en el crecimiento de la planta. El déficit hídrico tiene efectos químicos e hidráulicos y afectan a la mayoría de los procesos fisiológicos y bioquímicos de la planta (Reyes & Martínez, 2004).

11

Efectos químicos e hidráulicos del déficit hídrico

Según (Azcón-Bieto & Talón, 2001) la perdida de agua en un tejido vegetal tiene los siguientes efectos que pueden influir. En el metabolismo de la planta:

Reducción del potencial hídrico o la actividad del agua celular Disminución de la presión turgente. Concentración de moléculas, a medida que disminuye el volumen celular con la

reducción de la turgencia. Alteración de relaciones espaciales en el plasmalema, tonoplasto y mebranas de

orgánulos, debido a los cambios de volumen. Cambios en la estructura o configuración de las macromoléculas como

consecuencia de la eliminación del agua de hidratación o modificación de la estructura.

Efectos del déficit hídrico en procesos fisiológicos y metabólicos.

Según (Azcón-Bieto & Talón, 2001) los efectos del déficit hídrico en procesos fisiológicos y metabólicos son los siguientes:

Reducción del crecimiento, siendo especialmente sensible la expansión celular. Así mismo también se ve afectada la división celular aunque en una menor proporción

Se reduce el ahijamiento en gramíneas y la terminación precoz del crecimiento en extensión de especies perennes, con la formación de yemas en reposo.

Provocan la abscisión de hojas y frutos. Afectan al desarrollo reproductor, necesitándose, en algunas especies, un periodo

de sequía para estimular la iniciación floral o provocar la emergencia de yemas florales ya diferenciadas.

Se adelanta la floración en cultivos anuales y se retrasa en perennes. También afectan a la fotosíntesis a través de sus consecuencias en los procesos

enzimáticos, transporte electrónico y contenido en clorofila.

12

BIBLIOGRAFÍA

Allen, R. G., Pereira, L. S., Raes, D., & Smith, M. (2006). Evapotranspiración del Cultivo: Guías para la determinación de los requerimientos de agua de los cultivos. Roma, Italia: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura (FAO).

Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2001). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madrid, España: McGraw Hill Interamericana.

Escaso, F., Martínez, J. L., & Planelló, M. (2010). Fundamentos Básicos de Fisiología Vegetal y Animal. Madrid, España: Pearson Educación S. A.

Fundación Wikimedia, Inc. (15 de Enero de 2001). Wikipedia. La enciclopedia libre. Recuperado el 12 de Abril de 2015, de http://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_h%C3%ADdrico

Reyes, J. M., & Martínez, D. (2004). Introducción a la Fisiología de Cultivos. Puebla de Zaragoza, México: Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.

Rodriguez, J. M., & Marín, R. (1999). Fisicoquimica de Aguas. Madrid, España: Ediciones Díaz de Santos, S. A.

Solomon, E. P., Berg, L. R., & Martin, D. W. (2013). Biología. Santa Fe, México: Cengage Learning Editores, S.A.

Taiz, L., & Zeiger, E. (2006). Fisiología Vegetal (Tercera ed., Vol. I). Castellón de la Plana, España: Publicacions de la Universitat Jaume.

Villalobos, E. (2001). Fisiologia de la Producción de los Cultivos Tropicales: Procesos fisiológicos básicos. San Jose, Costa Rica: Editorial de la Universidad de Costa Rica.

13