UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTN TARAPOTO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

DEPARTAMENTO ACADMICO AGROSILVO PASTORIL

ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE AGRONOMA

EL AGUA EN LAS PLANTAS

CURSO

Ecofisiologa de los Cultivos

DOCENTE

ING. RUIZ SNCHEZ, Mara Emilia

ESTUDIANTE

TUESTA CHICHIPE, Fernando Michel

ISUIZA RMIREZ, Roger

TARAPOTO PER

2015

CONTENIDO

I. EL AGUA ............................................................................................................................. 1

1.1. Introduccin .................................................................................................................. 1

1.2. Propiedades del agua en relacin a las plantas .............................................................. 1

1.3. Cuantificacin y terminologa del estado hdrico en la planta ...................................... 2

1.4. El potencial hdrico en un sistema particular ................................................................ 3

1.5. El potencial hdrico en las clulas vegetales ................................................................. 3

1.6. Movimiento del agua en el suelo ................................................................................... 4

1.7. Movimiento del agua en las plantas .............................................................................. 4

II. MOVIMIENTOS ESTOMTICOS Y TRANSPIRACIN ....................................... 6

2.1. Introduccin .................................................................................................................. 6

2.2. Movimientos estomticos .............................................................................................. 6

2.3. Transpiracin ................................................................................................................. 8

III. TRANSPORTE DE AGUA Y DFICIT HDRICO .................................................... 9

3.1. Introduccin .................................................................................................................. 9

3.2. Absorcin de agua por las races ................................................................................. 10

3.3. Flujo hdrico a travs del xilema ................................................................................. 10

3.4. Dficit hdrico y crecimiento vegetal .......................................................................... 11

BIBLIOGRAFA ....................................................................................................................... 13

I. EL AGUA

1.1. Introduccin

El agua es la biomolcula ms abundantes del planeta tierra, y en general todos los seres vivos precisamos de ella. En las plantas segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) es el componente mayoritario con aproximadamente un 80 90 % del peso fresco en plantas herbceas y ms del 50 % de las partes leosas y afecta, directa e indirectamente, a la mayora de los procesos fisiolgicos.

1.2. Propiedades del agua en relacin a las plantas

Las molculas de agua estn formadas por un tomo de oxigeno unido de manera covalente a dos molculas de hidrogeno. Los enlaces O H forman un ngulo de 145.45 (Figura 1.). Segn (Taiz & Zeiger, 2006) el tomo de oxigeno es ms electronegativo que el de hidrogeno, el oxgeno tiende a atraer a los electrones del enlace covalente. Por ello el oxgeno posee una carga parcial negativa en el extremo de la molcula y en cada tomo de hidrogeno hay una carga parcial positiva. Estas cargas parciales son iguales, de manera que la molcula de agua no tiene carga neta.

Figura 1. Molcula de agua formada por 2 tomos de hidrogeno (zona electropositiva)

separados unos 145.45 y uno de oxigeno (zona electronegativa).

La polaridad de las molculas de agua facilita la formacin de puentes de hidrogeno. Esto se da gracias a la separacin de cargas y la geometra de la molcula de agua, generando de esta forma una atraccin electrosttica dbil entre las dems molculas de agua.

El agua es conocido como el solvente universal, segn (Taiz & Zeiger, 2006) puede disolver cantidades mayores y de una mayor variedad de sustancias que cualquier otro disolvente. Esta versatilidad como disolvente es debida, en parte, al pequeo tamao de la molcula de agua y, en parte, a su naturaleza polar.

El agua tiene un elevado calor especifico es decir requiere de una gran cantidad de energa para incrementar su temperatura. De acuerdo con (Taiz & Zeiger, 2006) para las plantas este hecho es importante porque ayuda a amortiguar las fluctuaciones de temperatura.

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Otra de las propiedades del agua es el elevado calor latente de vaporizacin, segn (Rodriguez & Marn, 1999) a 25 C se requieren de 581.1 cal/mol para romper los puentes de hidrogeno y lograr la vaporizsereacin. Este valor es el ms elevado de entre todos los lquidos que se encuentran en la naturaleza.

Las plantas tienden a calentarse debido al aporte de energa radiante del sol. El elevado calor de vaporizacin del agua permite a las plantas enfriarse al evaporar el agua de la superficie de sus hojas. La transpiracin es un componente importante de la regulacin de la temperatura de las plantas (Taiz & Zeiger, 2006).

La tensin superficial surge del desequilibrio de fuerzas intermoleculares en la superficie del lquido ocasionado una fuerza de atraccin hacia adentro. La tensin superficial en las superficies de evaporacin de las hojas genera las fuerzas fsicas necesarias para impulsar el agua a travs del sistema vascular de la planta.

La cohesin o atraccin entre molculas de agua es otra de las propiedades importantes que tienen un gran significado en el transporte de agua de suelo hacia las dems partes de la planta. Segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) esta propiedad es la razn de porque las columnas finas de agua en los vaso xilemticos pueden ascender sin romperse hasta la cima del rbol.

Sin embargo de acuerdo con (Taiz & Zeiger, 2006) otra de las propiedades interesantes es la adhesin, que no es ms que la atraccin del agua por una fase slida como es la pared celular o una superficie de vidrio. La cohesin, la adhesin y la tensin superficial dan lugar a un fenmeno conocido como capilaridad, que es el movimiento del agua a lo largo de un tubo capilar.

1.3. Cuantificacin y terminologa del estado hdrico en la planta

De acuerdo con (Azcn-Bieto & Taln, 2001) el estado hdrico de las plantas se puede estudiar en trminos de contenido hdrico (CH), expresado como porcentaje del peso seco:

=

100 Siendo:

, peso fresco de la muestra , peso seco de la muestra, determinado despus de mantenerla en estufa a 80 C durante 24 horas.

No obstante, debido a que el peso seco puede experimentar cambios diarios y estacionales, las determinaciones comparativas del contenido hdrico basadas en el peso seco no son satisfactorias. Igualmente, si se expresa el contenido hdrico en relacin al peso fresco, persisten los problemas que conlleva la modificacin del peso seco y. adems, se minimizan los cambios en el contenido hdrico. As, por ejemplo, una reduccin del 85 al 80 % en el contenido hdrico, expresado en funcin del peso fresco, parece una disminucin muy pequea y, sin embargo, puede suponer una prdida del 30 % en relacin con el contenido hdrico original.

Una forma de eliminar estos problemas consiste en expresar el contenido hdrico sobre la base del contenido hdrico a plena turgencia, es decir, al peso turgente (), pasando a

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denominarse contenido hdrico relativo () o el parmetro complementario dficit de saturacin hdrica ():

=

100 =

100

1.4. El potencial hdrico en un sistema particular

Segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) corresponde desde el punto de vista energtico al trabajo que habra que suministrar a una unidad de masa de agua ligada al suelo, o a los tejidos de una planta, para llevarla de este estado de unin a un estado de referencia, correspondiente al del agua pura (a menudo denominada libre por oposicin a ligada) a la misma temperatura y la presin atmosfrica.

En un sistema particular, el potencial hdrico total es la suma algebraica de varios componentes:

= + + + El potencial presin () est basado en la presin mecnica, y es un componente muy importante del potencial hdrico total de una clula vegetal. El potencial de presin aumenta cuando el agua ingresa a la clula (Fundacin Wikimedia, Inc., 2001).

Segn (Villalobos, 2001) el potencial osmtico () depende de la concentracin de partculas del soluto. As tambin (Taiz & Zeiger, 2006) menciona que los solutos disminuyen la energa libre del agua por dilucin de la misma. Se trata principalmente de un efecto de la entropa, es decir, la mezcla de solutos y agua aumenta el desorden del sistema y disminuye su energa libre.

El potencial mtrico () es el potencial segn las fuerzas mtricas, causada por la adhesin o atraccin del agua por los slidos del suelo (matriz). Tres fuerzas afectan el nivel energa del agua del suelo, cohesin del fluido, capilaridad y tensin superficial (Fundacin Wikimedia, Inc., 2001).

El potencial gravitacional () segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) es consecuencia de diferencias en energa potencial debidas a diferencias de altura con el nivel de referencia, siendo positivo si es superior al de referencia, y negativo cuando es inferior.

1.5. El potencial hdrico en las clulas vegetales

De acuerdo con (Azcn-Bieto & Taln, 2001) el potencial hdrico de la planta consta de tres componentes.

= + + Para entender la naturaleza y contribucin de los diferentes potenciales componentes del , consideremos una clula adulta (F1g. 2-2) que consta ele tres fases distintas: una pared celular elstica, el citoplasma con el ncleo y los orgnulos y, por ltimo, una vacuola central que contiene una solucin diluida de azcares, iones, cidos orgnicos, etc. La

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vacuola, que llega a ocupar entre el 80 y el 90 % del volumen total de tal clula, se halla rodeada por el tonoplasto, que es tambin una membrana semipermeable. Se considera, por tanto, que los intercambios de agua celular estn controlados por la vacuola y, adems, que la clula parenquimatosa madura se comporta como un osmmetro. En tal situacin, se desprecia la contribucin de la matriz ( = 0), quedando:

= +

Figura 2. Movimiento de agua en diferentes medios (1. Medio hipotnico, 2. Medio isotnico y

3. Medio hipertnico.

1.6. Movimiento del agua en el suelo

Segn (Reyes & Martnez, 2004) el tamao y la naturaleza qumica de las partculas, en especial su carga elctrica superficial y la manera en que se disponen, determinan cunta agua se puede retener en el suelo en contra de la accin de la gravedad y con qu fuerza se retiene, esta capacidad de retener agua es una manera de describir el potencial hdrico del suelo, ste depende en especial de las fuerzas de interfaz, representadas por el potencial mtrico. Puesto que existe poca variacin en la presin hidrosttica en las capas superficiales del suelo y se encuentran pocos solutos presentes, tenemos:

= 1.7. Movimiento del agua en las plantas

El movimiento de agua en las plantas es un proceso totalmente pasivo, el transporte activo de molculas de soluto como iones o azcares, puede originar condiciones que causan movimiento del agua; pero esto se considera tambin un proceso pasivo. En general, existen dos tipos de movimientos del agua que son:

1

2

3

4

Flujo masivo es el movimiento de molculas de agua y solutos de manera conjunta y en una direccin, debido a diferencias de presin.

Difusin es el movimiento de agua entre o hacia las clulas vivas, o a travs del suelo. La smosis es un ejemplo de difusin inducida por una diferencia del potencial hdrico entre los dos lados de una membrana provocada, normalmente, por diferencias en la concentracin de solutos.

Figura 3. Potencial hdrico en el sistema suelo-planta atmosfera. El valor ms negativo se encuentra en la atmosfera. En la planta existe un gradiente, siendo el ms negativo en las hojas y

el menos negativo en las races, donde () se aproxima al del suelo.

Figura 4. Diagrama donde se ilustra las contribuciones del potencial osmtico (), potencial de presin () y potencial hdrico () al movimiento del agua entre clulas. La direccin del movimiento del agua viene determinada nicamente por el valor entre clulas adyacentes. Los

valores de se expresan en MPa.

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El agua se mueve desde zonas de mayor a otras de menor potencial hdrico, en el interior de la planta, () es ms elevado en las races, disminuyendo progresivamente en el tallo, observndose los valores ms bajos en las hojas.

Concepto contino suelo-planta-atmsfera

El concepto conocido como continuo suelo-planta-atmsfera, permite considerar todos los aspectos de las relaciones hdricas al estudiar el balance hdrico de las plantas. El movimiento en este sistema se considera similar al flujo de electricidad en un sistema conductor y, por tanto, se puede describir como un anlogo a la ley de Ohm.

El concepto del continuo proporciona una teora til y unificadora en la cual el movimiento del agua a travs del suelo, races, tallos y hojas, as como su evaporacin al aire, se puede estudiar en trminos de las fuerzas motrices y las resistencias que actan en cada segmento. As, por ejemplo, la sequa en el suelo provoca tanto un aumento en la resistencia al flujo de agua hacia las races como una disminucin del potencial hdrico, una aireacin deficiente y una disminucin de la temperatura del suelo aumentan la resistencia al flujo de agua en las races, y un aumento en la temperatura de la hoja y del aire incrementa la transpiracin al aumentar el gradiente de concentracin de vapor de agua o fuerza motriz desde la hoja al aire. Asimismo, el cierre de los estomas aumenta la resistencia a la difusin del vapor de agua fuera de las hojas (ver Tabla 7.1).

Tabla 7.1. Efecto que causa el aumento de la temperatura en la concentracin de vapor de agua y gradiente de concentracin de vapor en las hojas para una humedad relativa constante de 60%.

Parmetro Temperatura (C) 10 20 30

Concentracin de vapor de agua en el tejido (g cm-3)

9.41 17.31 30.4

Concentracin de vapor de agua en el aire al 60% de humedad relativa (g cm-3)

5.65 10.39 18.24

Gradiente de concentracin de vapor de agua (g cm-3)

3.76 6.92 12.16

II. MOVIMIENTOS ESTOMTICOS Y TRANSPIRACIN

2.1. Introduccin

El proceso dominante en las relaciones hdricas de una planta es la absorcin de grandes cantidades de agua a partir del suelo, su transporte a travs de la misma y la prdida eventual de vapor de agua hacia la atmsfera circundante debida a la transpiracin. La consecuencia de la transpiracin es especialmente evidente en los cultivos, donde se pueden requerir varios centenares de litros de agua para producir un kilogramo de materia seca; con frecuencia, una transpiracin excesiva origina reducciones importantes en la productividad. Por ello, desde el punto de vista tanto terico como prctico, la transpiracin es un proceso de suma importancia (Reyes & Martnez, 2004).

2.2. Movimientos estomticos

Las plantas terrestres se enfrentan con demandas opuestas. Por una parte, la atmosfera se encuentra tan alejada de la saturacin de agua, que la planta corre peligro de deshidratacin, a pesar de que la cutcula sirve como barrera efectiva a la perdida de agua.

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Por otra parte, una barrera completa bloqueara el intercambio de O2 Y CO2, que es esencial para la respiracin y fotosntesis (Azcn-Bieto & Taln, 2001).

Por la noche, cuando no hay fotosntesis, no existe demanda por el CO2 en el interior de la hoja, las aberturas estomticas se reducen impidiendo la prdida innecesaria de agua. Por la maana, cuando el suministro de agua es abundante y la radiacin solar favorece la actividad fotosinttica, la demanda por el CO2 en el interior de la hoja es grande, y los poros estomticos estn muy abiertos, disminuyendo la resistencia estomtica a la difusin de CO2 (Reyes & Martnez, 2004).

El estoma consta de un poro rodeado de dos clulas oclusivas o de guarda en forma de rin o, en gramneas y ciperceas, en forma de pesas de gimnasia. Los movimientos estomticos dependen de cambios en la presin de turgencia, tanto de las clulas oclusivas como de las epidrmicas adyacentes. Estas ltimas a veces se modifican para formar clulas acompaantes diferentes. Al conjunto de clulas oclusivas y acompaantes se los denomina aparato estomtico.

Figura 5. Variacin en clulas oclusivas. 1. Las clulas oclusivas de las eudicotiledones y de

muchas monocotiledneas tienen forma de frijol. 2. Algunas clulas oclusivas monocotiledneas son estrechas en el centro y ms gruesas en cada extremo

1

2

7

La apertura del estoma se produce cuando la clula oclusiva aumenta los solutos en su interior disminuyendo el potencial osmtico y, por tanto, provocando un descenso en el potencial hdrico. Esto hace que el agua se mueva hacia las clulas oclusivas hacindolas ms turgentes. En el cierre estomtico se realiza lo contrario, la salida de solutos de la clula conllevan la prdida de agua causando la disminucin de la turgencia de la clula hasta cerrar el estoma (Escaso, Martnez, & Planell, 2010).

As tambin (Solomon, Berg, & Martin, 2013) menciona que los iones de potasio, cloruro y malato se acumulan en las vacuolas de las clulas oclusivas, lo que en consecuencia aumenta la concentracin de soluto en las vacuolas. Por lo tanto, el agua entra por smosis a las clulas oclusivas desde clulas epidrmicas circundantes. La creciente turgencia de las clulas oclusivas cambia su forma, porque las engrosadas paredes celulares internas no se expanden tanto como las paredes exteriores, de modo que la estoma se abre.

Figura 6. Movimiento de iones y metabolismo en las clulas oclusivas durante la abertura y el

cierre estomtico.

2.3. Transpiracin

Segn (Allen, Pereira, Raes, & Smith, 2006) la transpiracin consiste en la vaporizacin del agua lquida contenida en los tejidos de la planta y su posterior remocin hacia la atmsfera. La vaporizacin ocurre dentro de la hoja, en los espacios intercelulares, y el intercambio del vapor con la atmsfera es controlado por la abertura estomtica. Casi toda el agua absorbida del suelo se pierde por transpiracin y solamente una pequea fraccin se convierte en parte de los tejidos vegetales.

As tambin (Azcn-Bieto & Taln, 2001) menciona se puede perder agua en menores cantidades a travs de aberturas pequeas (denominadas lenticelas) en la corteza del tallo y ramas jvenes, sin embargo la mayor proporcin (ms del 90 %) se escapa por las aberturas estomticas.

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Figura 7. Transpiracin estomtica de las plantas.

Segn (Reyes & Martnez, 2004) los factores ambientales ms importantes que afectan la transpiracin son:

Radiacin Dficit de presin de vapor del aire Temperatura Velocidad del viento Suministro de agua

Y entre los factores de la propia planta figuran:

rea foliar Estructura y exposicin foliar Resistencia estomtica Capacidad de absorcin del sistema radical

III. TRANSPORTE DE AGUA Y DFICIT HDRICO

3.1. Introduccin

En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua liquidad continua que se extiende de la epidermis de la raz hasta las paredes celulares del parnquima foliar. Generalmente, se acepta que el movimiento de agua desde el suelo al aire, a travs de toda la planta se puede explicar por la existencia de gradientes de potencial hdrico a lo largo de la va. Debido a que el aire en los espacios intercelulares del parnquima lagunar en el mesfilo foliar est prcticamente a presin de vapor de saturacin, mientras que el aire exterior rara vez est saturado de agua, el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja a la atmosfera exterior, siguiendo un gradiente decreciente de potencial hdrico. Este proceso, denominado transpiracin, es la fuerza motriz ms importante para el movimiento del agua a travs de la planta.

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3.2. Absorcin de agua por las races

El agua entra en las races en respuesta a un gradiente de potencial hdrico en el xilema, establecido por la transpiracin. Claramente el agua entrara con mayor rapidez a travs de aquellas regiones de la raz que ofrezca menor resistencia, dependiendo de una diversidad de factores y de la especie de que se trate (Azcn-Bieto & Taln, 2001).

Segn (Escaso, Martnez, & Planell, 2010) el movimiento del agua desde el suelo hacia el interior de la raz a travs de la epidermis y la endodermis se produce por tres vas: apoplstica, simplstica y transcelular, dependiendo el uso de una u otra en gran medida de la especie y las condiciones ambientales.

Figura 8. Vas de absorcin de agua por la raz de la planta.

El apoplasto es la zona que comprende las paredes celulares y los huecos entre la clula y la pared mientras que el simplasto es todo aquello que comprende los citoplasmas. De esta forma, la va apoplstica supone el movimiento del agua por los huecos que dejan las clulas y las paredes mientras que la va simplstica comprende el movimiento por los citoplasmas y de clula a clula a travs de los plasmodesmos. La va transcelular, por su parte, es el movimiento que se da en el interior de las clulas pero cuando el agua circula a travs de las paredes celulares y las membranas sin emplear los plasmodesmos (Escaso, Martnez, & Planell, 2010).

3.3. Flujo hdrico a travs del xilema

De acuerdo con el modelo tensin-cohesin, tambin conocido como el modelo transpiracin-cohesin, el agua es jalada arriba de la planta como resultado de una tensin producida en la parte superior de la planta. Esta tensin, que parece a la producida cuando se bebe un lquido a travs de una pajilla (popote), es causada por el tirn evaporador de la transpiracin. Este tirn hacia arriba del agua es posible slo en tanto haya una columna no rota de agua en el xilema a lo largo de toda la planta. El agua forma una columna sin interrupciones en el xilema debido a la cohesin de las molculas de agua (Solomon,

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Berg, & Martin, 2013). Adems, la adhesin del agua a las paredes de las clulas de xilema, resultado de los enlaces hidrgeno, es un importante factor en el mantenimiento de una columna ininterrumpida de agua. Por lo tanto, las propiedades cohesiva y adhesiva del agua le permiten formar una columna continua que puede ser tirada a travs del xilema.

Figura 9. Modelo tensin cohesin en el ascenso del agua desde las races a la atmosfera en

forma de vapor.

3.4. Dficit hdrico y crecimiento vegetal

El dficit hdrico es el factor ms importante que causa la reduccin en el crecimiento de la planta. El dficit hdrico tiene efectos qumicos e hidrulicos y afectan a la mayora de los procesos fisiolgicos y bioqumicos de la planta (Reyes & Martnez, 2004).

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Efectos qumicos e hidrulicos del dficit hdrico

Segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) la perdida de agua en un tejido vegetal tiene los siguientes efectos que pueden influir. En el metabolismo de la planta:

Reduccin del potencial hdrico o la actividad del agua celular Disminucin de la presin turgente. Concentracin de molculas, a medida que disminuye el volumen celular con la

reduccin de la turgencia. Alteracin de relaciones espaciales en el plasmalema, tonoplasto y mebranas de

orgnulos, debido a los cambios de volumen. Cambios en la estructura o configuracin de las macromolculas como

consecuencia de la eliminacin del agua de hidratacin o modificacin de la estructura.

Efectos del dficit hdrico en procesos fisiolgicos y metablicos.

Segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) los efectos del dficit hdrico en procesos fisiolgicos y metablicos son los siguientes:

Reduccin del crecimiento, siendo especialmente sensible la expansin celular. As mismo tambin se ve afectada la divisin celular aunque en una menor proporcin

Se reduce el ahijamiento en gramneas y la terminacin precoz del crecimiento en extensin de especies perennes, con la formacin de yemas en reposo.

Provocan la abscisin de hojas y frutos. Afectan al desarrollo reproductor, necesitndose, en algunas especies, un periodo

de sequa para estimular la iniciacin floral o provocar la emergencia de yemas florales ya diferenciadas.

Se adelanta la floracin en cultivos anuales y se retrasa en perennes. Tambin afectan a la fotosntesis a travs de sus consecuencias en los procesos

enzimticos, transporte electrnico y contenido en clorofila.

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BIBLIOGRAFA

Allen, R. G., Pereira, L. S., Raes, D., & Smith, M. (2006). Evapotranspiracin del Cultivo: Guas para la determinacin de los requerimientos de agua de los cultivos. Roma, Italia: Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura (FAO).

Azcn-Bieto, J., & Taln, M. (2001). Fundamentos de Fisiologa Vegetal. Madrid, Espaa: McGraw Hill Interamericana.

Escaso, F., Martnez, J. L., & Planell, M. (2010). Fundamentos Bsicos de Fisiologa Vegetal y Animal. Madrid, Espaa: Pearson Educacin S. A.

Fundacin Wikimedia, Inc. (15 de Enero de 2001). Wikipedia. La enciclopedia libre. Recuperado el 12 de Abril de 2015, de http://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_h%C3%ADdrico

Reyes, J. M., & Martnez, D. (2004). Introduccin a la Fisiologa de Cultivos. Puebla de Zaragoza, Mxico: Benemrita Universidad Autnoma de Puebla.

Rodriguez, J. M., & Marn, R. (1999). Fisicoquimica de Aguas. Madrid, Espaa: Ediciones Daz de Santos, S. A.

Solomon, E. P., Berg, L. R., & Martin, D. W. (2013). Biologa. Santa Fe, Mxico: Cengage Learning Editores, S.A.

Taiz, L., & Zeiger, E. (2006). Fisiologa Vegetal (Tercera ed., Vol. I). Castelln de la Plana, Espaa: Publicacions de la Universitat Jaume.

Villalobos, E. (2001). Fisiologia de la Produccin de los Cultivos Tropicales: Procesos fisiolgicos bsicos. San Jose, Costa Rica: Editorial de la Universidad de Costa Rica.

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I. EL AGUA1.1. Introduccin1.2. Propiedades del agua en relacin a las plantas1.3. Cuantificacin y terminologa del estado hdrico en la planta1.4. El potencial hdrico en un sistema particular1.5. El potencial hdrico en las clulas vegetales1.6. Movimiento del agua en el suelo1.7. Movimiento del agua en las plantas

II. MOVIMIENTOS ESTOMTICOS Y TRANSPIRACIN2.1. Introduccin2.2. Movimientos estomticos2.3. Transpiracin

III. TRANSPORTE DE AGUA Y DFICIT HDRICO3.1. Introduccin3.2. Absorcin de agua por las races3.3. Flujo hdrico a travs del xilema3.4. Dficit hdrico y crecimiento vegetal

BIBLIOGRAFA