efectos de la fragmentación de hábitats de la abundancia de dos especies de ranas leptodactylid en...

7/23/2019 Efectos de La Fragmentación de Hábitats de La Abundancia de Dos Especies de Ranas Leptodactylid en Un Bosqu…

http://slidepdf.com/reader/full/efectos-de-la-fragmentacion-de-habitats-de-la-abundancia-de-dos-especies 1/13

EFECTOS DE LA FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS DE LA ABUNDANCIA DEDOS ESPECIES DE RANAS LEPTODACTYLID EN UN BOSQUE MONTANOANDINO

Resumen

Utilizamos datos de transectos lineales para estudiar los efectos de lafragmentación del bosque sobre dos especies de ranas en los Andes delnorte de Ecuador. Medimos la abundancia de Eleutherodactyluschloronatus y E. trepidotus en sitios a distancias determinadas del hordedel hosque en un fragmento grande (2 ha! y cuatro fragmentosmenores adyacentes (.2"#".$ ha!. %btu&imos dates sobre lascaracter'sticas del bosque (espesor de la hoarasca) densidad delsotobosque) n*mero de +rboles en el dosel! en cada sitio. ,a abundanciade E. chloronatus y E. trepidotus fue $." y 2. - &eces mas alta en los

sitios del fragmento grande one en los sitios de los fragmentos menores.,a abundancia de E. chloronatus estu&o correlacionada con el logaritmodel tamao del fragmento e in&ersamente correlacionada con ladensidad del sotobosque. ,a abundancia de E. trepidotus no estu&ocorrelacionada con el tamao del fragmento) ni con la densidad delsotobosque) pero s' con la distancia del sitio hasta el fragmento grande./o lo tanto) las dos especies aparentemente son sustancialmenteimpactadas por la fragmentación del h+bitat) pero a tra&0s de procesosdiferentes.

1ntroducción

Aunque numerosos estudios han eaminado los efectos de la fragmentacióndel h+bitat sobre las a&es y) en menor medida) los mam'feros (&0ase Andren-334 para una re&isión!) datos rele&antes para otros taones de &ertebradosson generalmente insu5cientes. A pesar de esto) algunos han sugerido que losan5bios pueden ser particularmente sensibles a los efectos de lafragmentación del h+bitat. (6yman -337 6a8e -33-7 9radford et al -33$7..9laustein et al -334!. :ebido a los an5bios a menudo muestran una fuerte5delidad al sitio (;olomuz8i -3<27 =leeberger > 6erner -3<27 ?insch -33! yporque muchos han capacidades de dispersión limitada (;arris -3@"7 9esh8o&y ameson -3<7 ?insch -33!) un relati&amente pequeo grado defragmentación podr'an aislar efecti&amente sub an5bio Bpopulations. Estopuede e&itar un Cefecto de rescateC (9roDn y =odricB9roDn -3@@7 orney yFilpin -3<37 Ful&e -334! de los migrantes de origen subpoblaciones asubpoblaciones que se han disminuido. ,a fragmentación tambi0n podr'aeliminar los an5bios de las zonas que proporcionan h+bitats para la cubierta yb*squeda de alimento) pero no son adecuados para la cr'a.



,a fragmentación del bosque tambi0n puede afectar a las poblaciones dean5bios indirectamente al pro&ocar cambios en la calidad del h+bitat.

Gomo parches de h+bitat se hacen m+s pequeos y m+s aislados) los cambiosen el &iento y la eposición al sol puede conducir a la sequedad del h+bitatforestal) as' como una mayor ca'da de +rboles y la alteración de la composición&egetacional (Ranney -3@@7 ,o&eoy et al -3<H7. ,aurence -33-7 6oolbright-33-7 Malcolm -334 7 Ghen et al -33"!.. An5bios terrestres pueden serparticularmente sensibles a estos cambios porque sus hue&os son sinprotección y porque pueden depender de reg'menes de humedad que puedenser alterados por la fragmentación. Riqueza de especies de an5bios puede sercorrelacionada con las caracter'sticas del h+bitat tales como la humedad y lahoa de espesor de arena (por eemplo) auth et al -3<37. 6oinars8i y Fambold-)332! y la densidad del sotobosque (/ough et al -3<@7.. :upuis et al -33"!. ?ilos cambios en el tamao del parche y el aislamiento afectan estascaracter'sticas) esperar'amos que los correspondientes cambios en la riqueza

de especies de an5bios o abundancia.

Aunque esta e&idencia sugiere que la fragmentación podr'a tenerconsecuencias importantes en las poblaciones de an5bios) ha habido pocosestudios reales de an5bios en h+bitats fragmentados. ,ehm8uhl y Ruggiero(-33-! asignan distribuciones de an5bios en el noroeste del /ac'5co (EE.UU.! ymodelan la probabilidad de etinción de especies de la fragmentación delh+bitat. ,aan y Ierboom (-33! demostraron que el aislamiento estanque delbosque puede eplicar en parte la presencia o ausencia de las ranasreproductoras estanque) a pesar de que no fueron capaces de separar losefectos de la fragmentación del h+bitat de los efectos de la p0rdida de h+bitat.?Jgren (-33-! de manera similar mostró que el aislamiento estanque estabarelacionada con la probabilidad de etinción local en una metapoblación deRana lessonae. En el *nico estudio emp'rico que abordó directamente lafragmentación del h+bitat en los an5bios) Kimmerman y 9ierregaard (-3<H!eaminaron la riqueza de especies de an5bios en relación con el tamao delparche y de cr'a h+bitats en fragmentos de bosques amazónicos. El estudio) sinembargo) considera solamente la presencia de especies y la ausencia) no laabundancia relati&a.

Eaminamos la abundancia relati&a de las dos especies de ranas leptodactylid

terrestres en parches de bosque de diferentes tamaos en un bosque montanofragmentada del norte de Ecuador. Los preguntamos si y en qu0 medida laabundancia rana se relacionan con el tamao de los fragmentos de bosque y siestos patrones se correlacionan con diferencias de h+bitat o efectos de borde.

Sitio de Estudio y Ese!ies



;emos lle&ado a cabo un trabao de campo en la Estación 9iológica Fuandera)en la pro&incia de Garchi) en el norte de Ecuador. El bosque que queda en estaregión de los Andes consiste en tiras ladera entre aproimadamente $.2 my$.H m de altitud. /or debao de estas tiras de la zona ha sido casicompletamente deforestadas para la agricultura y el ganado) y por encima de

estas tiras del bosque natural grados en p+ramo. El sitio de estudio consistióen una frana de bosque montano de aproimadamente 2 hect+reas y cuatroparches de bosque m+s pequeas con tamaos que &an desde )2" a ")$hect+reas (ig. -!. Estos parches m+s pequeos fueron separados del bloquem+s grande de los bosques y de otra por los pastos estrechas y desmontesresultantes principalmente de la etracción de carbón. El sitio de estudio fuelimitada hacia abao por el r'o Minas y por encima de p+ramo. uera de la zonade estudio) el paisae formado por un mosaico de bosque primario y secundariointercaladas con pequeos pastizales y zonas agr'colas. ,as especies arbóreasdominantes encontradas en Fuandera son infrafo&eolata %cotea) rollotti6einmannia) 6. pinnata) y Glusia a&iora (/alacios et al. -33-!. Losencontramos con cinco especies de an5bios durante el curso de este estudioEleutherodactylus chloronatus ,ynch (,eptodactylidae!) E. trepidotus ,ynch) E.buc8leyi 9oulanger) %sornophryne antisana ;oogmeod (9ufonidae!) y unaespecie no descrita de Eleutherodactylus (,ynch) comunicación personal!. :e0stos) sólo E. chloronatus y E. trepidotus eran su5cientemente abundantespara el an+lisis de los datos de abundancia.

,as ranas del g0nero Eleutherodactylus generalmente se reproducen enh+bitats terrestres y eperimentan un desarrollo directo) emergiendo comopequeas ranitas (NoDnsend y ?teDart -3<"!. ?e encuentran en todo el

Leotrópico y son los g0neros m+s ricos en especies de an5bios) aunquemuchos han distribuciones (,ynch -3@-! ,imited. Eleutherodactylus en /uertoRico y 9arbados son territoriales como adultos y tienen +reas de distribuciónpequeas (?teDart y /ough -3<$7 ?teDart y Rand -33-7 %&as8a -332!.

M"todos

Establecimos -H sitios dentro de la zona de estudio) cada uno compuesto detres transectos de " m de largo por 4 m de ancho (ig. -!. ?e seleccionaronsitios en todos los parches de bosque disponibles) as' como en la matriz entreel parche. Establecimos sitios a distancias 5as del borde parche m+s cercanoO

-) ") -) o 2 m) tamao del parche permite. %cho sitios se localizaron enel parche de bosque grande) con dos sitios en cada distancia. :os de los cuatrofragmentos de sitios en ambos - my " m) mientras que los otros dosfragmentos de sitios permitidos permitidos sólo a - m de un bosque. ,os dossitios restantes se encuentran en pastos y h+bitats matorral bao en la matrizentre el parche. ,a pendiente del terreno) la presencia de profundos barrancos)y los bolsillos de &egetación muy espesa limitan creación aleatoria deubicaciones de los sitios. Gon el 5n de minimizar la posibilidad de sesgo



inad&ertido en la selección del sitio) establecimos sitios a distanciaspredeterminadas a lo largo de l'neas m+s o menos rectas en el bosque.

Nambi0n seleccionamos todos los sitios antes de que realmente comenzamos elmuestreo de las ranas.

,os tres transectos en cada sitio se orientaron en paralelo y separados poraproimadamente " m. ,a proimidad de los transectos en cada sitiodisminuyó su independencia espacial) pero era necesario para reducir alm'nimo la &ariación en la distancia que parchear el borde entre los transectosdentro de un sitio.

:e 2< octubre a -3 diciembre -33") lle&amos a cabo encuestas de encuentros&isuales (Grump y de ?cott) -334! para probar las ranas a lo largo de cadatransecto. Este m0todo fue elegido para maimizar el n*mero de especiesobser&adas (/earman et al. -33"!. Encuestas transectos tu&ieron lugar entre-<$ y 22 horas) lo que corresponde con el per'odo de mayor &ocación rana)

y cada b*squeda transecto duraron aproimadamente 4 minutos. En lasnoches de la encuesta) un transecto fue registrada en cada uno de $B4 sitioselegidos al azar. ,os sitios fueron seleccionados sin sustitución de tal maneraque en un per'odo de " noches cada trabaador buscó un transecto en cadauno de los -H sitios. En el transcurso del estudio cada transecto se buscócuatro a cinco &eces.

ueron capturados Nodos ranas a&istados en un transecto. /ara cada ranagrabamos caracter'sticas de microh+bitat (por eemplo) la altura de la perca)sustrato) etc.! y si estaba llamando.

A la maana siguiente) las ranas se identi5caron a las especies y regresó a sulugar de captura. Ranas no identi5cables se conser&aron para su posterioridenti5cación.

/ara cada parche de bosque) se determinó el tamao del parche y la distanciam+s corta a otros parches. ,os cuatro fragmentos se midieron y el tamao dela gran parche se estimó a partir de un mapa topogr+5co. Nambi0n midierondi&ersas &ariables de h+bitat para eaminar las relaciones entre lasabundancias de rana y caracter'sticas de los bosques. /ara cada transecto)registramos di+metro a la altura del pecho (:A/! de todos los +rboles P de $ cmde di+metro) espesor de hoarasca en inter&alos de " m a lo largo del

transecto) pendiente a inter&alos de - m) y la ele&ación del punto central deltransecto . Estimamos la densidad del sotobosque mediante el registro deln*mero de contactos entre una &ertical de 2 m pole y plantas del sotobosqueen inter&alos de " m en cada lado del transecto.

?e utilizó la media del n*mero de ranas de cada especie por transectob*squeda para estimar la abundancia relati&a. :ebido a la &ariación espacialpuede haber afectado a estos medios) tambi0n un promedio de las tres



puntuaciones de transectos de cada sitio para dar una puntuación de sitio. :elmismo modo) las puntuaciones de sitios dentro de un parche se promediaronpara producir una puntuación parche. Nodos los an+lisis estad'sticos se basanen las puntuaciones de sitio y las puntuaciones de parche.

?e analizaron las abundancias de rana en relación con el tamao del parche dedos maneras. En primer lugar) se analizó la correlación entre la abundanciarana y tamao del parche. Los log- transformados tamao del parche enestos an+lisis) porque el tamao del parche &arió m+s de tres órdenes demagnitud ()2" a 2 ha! y porque hemos tratado de reducir la inuencia delparche solo gran bosque. En segundo lugar) se comparó la abundancia en losocho sitios en el gran parche a la abundancia de los seis sitios en los pequeosfragmentos. ?e utilizó una prueba t param0trica donde se distribuyeronaproimadamente normal las abundancias de sitio y una prueba de 6ilcoonde dos muestras no param0trica donde partieron las abundanciassigni5cati&amente de la normalidad. ?itios dentro parches pueden no ser

&erdaderas r0plicas (sensu ;urlbert -3<4!7 ?in embargo) nuestro an+lisis a*npuede rendir comparaciones *tiles porque nos limitamos inferencia estad'sticaa este conunto de parches.

/ara cada caracter'stica del h+bitat (espesor de la hoarasca) la densidad delsotobosque) y :A/!) un promedio de los &alores de transectos y laspuntuaciones obtenidas sitio y las puntuaciones de parche. ?e eaminaron lascorrelaciones entre las puntuaciones de parches para las caracter'sticas delh+bitat y abundancia de ranas. ,a comparación estad'stica de las abundanciasde rana a diferentes distancias desde el borde del bosque fue dif'cil debido a lafalta de replicación su5ciente de tratamientos a distancia. En lugar de realizarpruebas con muy baa potencia) simplemente presentamos estos datos para suinspección.

Resultados

En general) nos encontramos con 34 E. chloronatus y 44 E. trepidotus.En los dos sitios en los pastos y &egetación baa de matorral de la matrizde parches (sitios - y @!) nos encontramos sólo dos E. chloronatus ni E.trepidotus. :ebido a que estos dos sitios representan etremos en

t0rminos de las caracter'sticas del h+bitat y la abundancia de la rana) sepresentan los resultados para la comparación) pero omitimos desdenuestro an+lisis estad'stico. En Fuandera E. chloronatus eran m+s acti&ode -< a 2- horas) cuando salieron de la hoarasca que llamar deramas y hoas en el sotobosque bao (P2 m!. E. adultos chloronatusfueron entre -)< y 2)H cm de longitud hocicoBcloaca. E. trepidotusestu&ieron acti&os desde 5nales de la maana hasta alrededor de 2.-horas. Nodo E. trepidotus Derelocated en la hoarasca o en las ramas



ca'das sobre el suelo del bosque y ten'a longitudes hocicoBcloaca entre-.$ y 2.- cm.En general se obser&ó que E. trepidotus prefer'a caminar a saltos yest+bamos Nhane sustancialmente menos acti&a. chloronatus.Abundancia y log- tamao del parche est+n altamente correlacionados

para E. chloronatus (rp Q .3<@) $ df) p Q )2!)pero no para E. trepidotus (rp Q )-") $ df) / )"!. Ambas especiesfueron m+s abundantes en los sitios en el parche grande que en lossitios en los pequeos fragmentos (ig. 2!. /ara E. chloronatus estadiferencia fue por un factor de $)" ()@@ )-2 ?E indi&iduos portransecto frente a )22 )4 indi&iduos por transecto) 6ilcoon de dospruebas de muestra Z Q 2)3) df -) p Q )$@!) mientras que para E.trepidotus este diferencia fue por un factor de 2)- ()$2 )"indi&iduos por transecto frente a )-" )" indi&iduos por transecto)-B-2 Q ".22) p Q .4-!.Aunque E. trepidotus abundancia no se correlaciona con el tamao del

parche log-) se correlaciona in&ersamente con la distancia a la granparche para sitios en los pequeos fragmentos (rp Q )<H) 4 df) p Q)$!. Este sigue siendo untendencia aun cuando consideramos las puntuaciones de parcheo de loscuatroparches pequeos y se utilizan la distancia media a la granparche (rp Q B)<H) 2 df) p Q )<!. Este resultado no se obser&ó para E.chloronatus (rp Q )2@) df 4) p Q )@!.,a inspección de las abundancias de rana y distancia al parche borde(Nabla -! no proporciona ninguna indicación de fuertes efectos de borde)aunque hay algunos indicios de que las ranas podr'an ser ligeramente

m+s abundante cerca del borde del parche.?i este efecto anco positi&o es real) tender'a a sesgar los resultados encontra de la correlación obser&ada entre el tamao del parche y laabundancia de la rana.Algunas asociaciones se encontraron entre las &ariables de h+bitat yabundancia de ranas (Nabla 2!. Espesor hoarasca y el n*mero de +rbolesdel dosel por sitio no se correlacionaron signi5cati&amente con eltamao del parche o la abundancia de ambas especies (rp S)$) p P )2en todos los casos!. :ensidad del sotobosque se correlacionóin&ersamente con el tamao del parche log- (rp Q B)3@") $ df) p Q)"!) y tambi0n se correlacionó in&ersamente con E. abundancia

chloronatus (rp Q B)34) $ df) p Q )-<!) pero no con E . abundanciatrepidotus (rp Q )-) $ df) p Q )33!. El coe5ciente de correlaciónparcial del tamao del parche y E. chloronatus abundancia) laeliminación de los efectos de la densidad del sotobosque) fuemarginalmente signi5cati&a (rp parcial Q )3$) df 2) p Q )H3!.

:iscusión



,a abundancia de las dos especies en los sitios en el gran bloque debosque fueron $)" y 2)2 &eces su abundancia en los sitios en lospequeos fragmentos. Rana abundancia por lo tanto parece estarrelacionada con el tamao del parche para ambas especies y para elaislamiento de E. trepidotus) a pesar de las distancias muy cortas entre

parches () 2 m en algunos casos!. ,a abundancia de E. chloronatus fuealtamente correlacionado con el tamao del parche log- sobre latotalidad de los cinco parches de bosque) lo que sugiere una posiblerelación en un rango de escalas. /ara E. trepidotus) se detectarondiferencias signi5cati&as en la abundancia sólo entre los sitios en elparche de bosque grande y los sitios en los fragmentos m+s pequeos)pero no dentro de los propios pequeos fragmentos. ?in embargo apesar de la abundancia de E. trepidotus no se correlaciona con eltamao del fragmento) se correlaciona in&ersamente con la distanciadesde el sitio en el parche de bosque m+s grande.Estos patrones sugieren que las dos especies di5eren en el mecanismo

por el cual la fragmentación afecta a sus abundancias. E. chloronatusparece ser &ulnerable a la reducción del tamao de parches y T o efectosde h+bitat. E. trepidotus parece m+s sensible a efectos del aislamientode una posible +rea de origen en el parche de bosque grande) aunque laabundancia pueden simplemente reear los cambios de h+bitat que nomedimos.,a posibilidad de sensibilidad diferencial de las dos especies a efectos deaislamiento es consistente con nuestras obser&aciones que E.chloronatus) que se mue&e por los saltos) puede ser m+s mó&iles que E.trepidotus) una rana hoarasca gatear. ?i no se encontrar+ con E.trepidotus en cualquier sitio en la matriz tambi0n sugiere que la

dispersión entre los parches puede ser particularmente dif'cil para estaespecie.ue estas dos especies responden de manera diferente a lafragmentación sugiere que puede ser dif'cil generalizar acerca de losefectos de la fragmentación) incluso entre cong0neres.Lo es posible aqu' para efectos de h+bitat separados de otros efectosdel tamao del parche. :eterminar tanto los cambios microh+bitateactas para que las ranas est+n respondiendo est+ m+s all+ del alcancede este estudio. :esde la perspecti&a de la conser&ación puede noimportar si los efectos del paisae o los efectos de h+bitat en cochehecho cambios en la abundancia de la rana.

En la medida en que los cambios de h+bitat y tamao del parche secorrelacionan generalmente dentro de este tipo de bosque) laconsideración de bien permitir'a predicciones de los efectos de lafragmentación sobre la abundancia de la rana.Eisten &arias limitaciones importantes para nuestro estudio. Luestrostamaos de las muestras eran pequeos debido al n*mero limitado deparches disponibles y las baas abundancias de ranas obser&adas. Estohace que sea dif'cil e&aluar la &ariabilidad y) por lo tanto) sacar



conclusiones sobre la generalidad del estudio. Adem+s) los parches debosque estudiados eran bastante pequeas. Gomo reean los tamaoscomunes de parches en la zona) sin embargo) son de ninguna maneraCarti5cialC o biológicamente irrele&antes unidades de estudio. Unaad&ertencia 5nal es que nuestra caracterización del paisae como un

sistema de parches de matriz sencilla (6iens -33"! compuesto porparches distintos de h+bitat rodeado de matriz uniforme de la falta deh+bitat puede ser algo de una simpli5cación ecesi&a. 1ntegración delsitio de estudio en el paisae de mosaico que rodea podr'a haberproporcionadas ideas m+s detalladas (6iens -33"!.A pesar de estas limitaciones) se obser&an algunos patrones bastanteclaros de abundancia rana en este paisae fragmentado. En conunto)estos patrones sugieren que el mantenimiento de grandes bloques debosque continuo puede ser necesario para la conser&ación de estasespecies en la región andina. :e manera m+s general) sugieren quealgunos an5bios pueden de hecho ser sensible a los efectos de la

fragmentación del h+bitat y que estos efectos merecen m+sin&estigación.

LOS EFECTOS DE BORDE SOBRE LA DI#ERSIDAD DE PALMA ENLOS FRAGMENTOS DE BOSQUE DE LLU#IA EN EL OESTE DE

ECUADOR

Abstracto

En los bordes de los fragmentos de bosque de llu&ia tropical) abióticoalterado y condiciones bióticas inuyen en la estructura y din+mica delas comunidades &egetales. En las sel&as neotropicales) las palmas(Arecaceae! son importantes elementos or'sticos y ecológicos.Respuestas /alms Va efects bordes parecen ser idiosincr+sica ydepender+ del ni&el de perturbación en los bordes. Este trabao eploracómo la &ariación en la estructura del bosque en los bordes de dosfragmentos de bosque de edad madura en un bosque h*medo tropicalen el oeste de Ecuador aIects palmas de diferentes especies) formas de&ida) y las clases de tamao. 1n&estigamos (-! cómo los efectos de bordeinuyen en la proporción relati&a de los adultos de palma y los menores)

(2! cómo distancia de densidad y especies de palma el borde del bosqueaIects riqueza de) ($! la forma alterada la estructura del bosque a lolargo de la densidad de bordes aIects palma. ;emos encontrado que enlos bordes (-! comunidades de palmeras ten'an una menor proporciónde adultos relati&os a las personas menores de edad en comparacióncon los bosques continuos) (2! la densidad de dos especies de palmas yla riqueza global de especies de la comunidad de palma tendió adisminuir hacia los bordes dentro de los fragmentos de bosque) y) ($! la



estructura del bosque alterado disminuyó la densidad de palmasadultas. /or lo tanto) los efectos de borde en las palmas fueroncontrolados por el grado de modi5cación de la estructura del bosque) ypor especie respuestas a las perturbaciones relacionadas con borde.

1ntroducciónEn los bordes de los fragmentos de llu&ia tropical del bosque) abióticoalterado y las interacciones bióticas) los llamados efectos de borde)inuir en la estructura y din+mica de las comunidades &egetales (;arperet al 2"7. ,aurance et al 227. Murcia -33"!. ,os efectos de bordeincluyen re&ienta &iento que causa dao a los +rboles y la mortalidad) loque a su &ez reduce la altura del dosel) aumenta la penetración de la luzen el sotobosque) y promue&e el establecimiento de la &egetaciónpionera) por eemplo) mediante el aumento de la abundancia de lianas(Gamargo y =apos -33"7 6illiamsB ,inera -33a) b!. El aumento de lapenetración de la luz) la desecación del suelo) la mortalidad de los

+rboles) y los patrones alterados de +rbol de plomo contratación acambios en la composición or'stica y los bordes del bosque tienden apresentar caracter'sticas que son similares a los h+bitats perturbadosdonde las especies pioneras prosperan y especie de &ieo crecimiento?W&er (=apos et al. -33@7 6illiamsB,inera -33a!. ,os cambios or'sticosen los bordes parecen estar relacionados con el papel de la estructuradel bosque en la regulación de la &ariación ambiental en pequeaescala. ,os efectos de borde en su mayor'a han sido eaminados en losbordes de los ó&enes (S2 aos!) y no se sabe si la estructura del bordedel bosque alterado persiste a tra&0s del tiempo. EIects Edge sonparticularmente perudiciales para las comunidades de plantas en

bosques primarios (Murcia -33"7 erreira y ,aurance -33@7 ,aurance etal.) 22!) y pueden poner en peligro la conser&ación de los fragmentosforestales como unidades autoportantes con ora intactas) la fauna yecológica funciones (9en'tezBMal&ido -33<7 ,aurance et al -33<a) b7.erreira y ,aurance -33@!. /alms (Arecaceae! son elementos or'sticos yecológicos importantes en bosques h*medos neotropicales (/itman et al2-7.. Ialencia et al -33<!. En la sel&a tropical en lallanura costera del oeste de Ecuador) con las palmas de contribuirsustancialmente a la di&ersidad local y regional (9orchsenius -33@a) b!)a &eces lo que representa hasta un "X de los indi&iduos de +rboles enun bosque de pie (?ierra -333!. En estos y muchos otros bosques

tropicales) palmas ayudan a sostener la &ida sil&estre y las poblacioneshumanas) proporcionando frutas) hoas) y 6bres (9alsle& y 9arfod -3<@!.En los *ltimos decenios) los bosques tropicales del occidente de Ecuadorhan sido diezmadas por eemplo que ahora cubren menos del 2X de suetensión original (?ierra -333! y consisten mayormente de fragmentos.En consecuencia) una gran proporción de los bosques que quedan se&en afectados por eIects borde. A pesar de su importancia económica yecológica) la e&idencia disponible de eIects borde sobre las



comunidades de palma est+ limitada. Algunas especies de palmastienen una alta mortalidad y baas tasas de reclutamiento en los bordes(6illiams ,inera -33a7. =apos et al -33@!) mientras que otros sonunafected o bene6t de las condiciones de borde (?ouza y Martins 227?cariot -3337 9en'tezBMal&ido -33<!. Esta &ariación en la reacción

palmas Va las condiciones de borde puede ser debido a sus respuestasidiosincr+sicas a los efectos y a las &ariaciones en el grado deperturbación del bosque en los bordes. E&aluar cómo efectos bordemodi5can comunidades de palma) por tanto) debe dar cuenta de lasrespuestas indi&iduales de las especies. /alms se ha demostrado quetienen una fuerte dependencia de las condiciones microBambientales enlos bordes (9en'tezBMal&ido y Mart'nezBRamos -33<7. =apos et al -33@!)y en los bosques oldgroDth cerrados (?&enning 2-b7 ?cariot -333!./or lo tanto) en los bordes) la perturbación a gran escala (por eemplo)&iento! y la &ariación ambiental a pequea escala pueden afectar lasuper&i&encia de las palmas.

Este trabao eplora cómo la &ariación en la estructura del bosque en losbordes de dos fragmentos de bosque oldgroDth en una sel&a tropical enel oeste de Ecuador afecta palmas de las formas de &ida diferentes(dosel y sotobosque palmas! y clases de tamao (adultos y u&eniles!. Enconcreto) se in&estiga (-! cómo eIects borde inuyen en la proporciónrelati&a de los adultos y los ó&enes en la comunidad de palma) (2! cómola distancia desde el borde del bosque afecta la densidad de palma y lariqueza de especies) ($! la forma alterada la estructura del bosque a lolargo de los bordes afecta a la densidad de la comunidad de palma.?aber m+s acerca de los mecanismos por los que los efectos de bordealteran las comunidades de palma ser+ *til para el desarrollo de

estrategias para mitigar los efectos de borde perudiciales y meorar losm0todos que se pueden utilizar para e&aluar el &alor de conser&ación delos fragmentos de bosque en el que las palmas son di&ersos yabundantes.

M0todos

?itio de estudio

,a in&estigación se lle&ó a cabo en la sel&a tropical 9osque /rotector ,a/erla (ele&ación de 2" metros sobre el ni&el del mar!) se encuentra en

la llanura costera del oeste de Ecuador a 4 8m de ?anto :omingo por lacarretera a Esmeraldas (@3 Y 2"Z 6) Y -Z ? !. Este bosque est+formado por dos fragmentos que fueron aislados y cercados hace 4B"aos) y desde entonces se han mantenido rodeada de plantaciones debanano y palma africana (ig. -!. ,a zona recibe una precipitación mediaanual de $." mm. :urante la temporada de llu&ias) de enero a mayo)las temperaturas son un poco m+s alto que el promedio anual de 24 Y G(?ierra -333!. El bosque siempre &erde h*medo de la región comparte



muchas similitudes estructurales y [oristic con sel&as amazónicas dealtura) de hoa perenne.

El muestreo de datos

Marcamos -@ l'neas perpendiculares a los bordes de los fragmentos. A lolargo de cada l'nea) colocamos tres - \ 2 m parcelas) a distancias de) " y - m de la orilla. :e las -@ l'neas) nue&e fueron colocados enun fragmento de bosque y ocho en el otro. En ambos fragmentos) semuestrearon tres bordes diIerent. ,as l'neas eran generalmente engrupos de tres) con una distancia m'nima de " m entre l'neas parae&itar autocorrelación entre las parcelas (ig. -!. Gada una de las "-parcelas se di&idió en ocho " \ " m subtramas para la grabación dedatos. /ara cuanti5car la comunidad de palma a distancias diIerentdesde el borde del bosque) nos identi6ed todos los indi&iduos de palmaen cada subparcela y les classi6ed como u&eniles (incl. /l+ntulas! o

adultos. /ara las especies de palmeras que alcanzaron el dosel comoadultos) los indi&iduos con un tallo a0reo m+s corto que - m seclassi6ed como u&eniles y aquellos con altos tallos fueron classi6edcomo adultos. /ara las palmas m+s pequeas) las personas con tallos demenos de la mitad de la altura de los indi&iduos adultos (datos de9orchsenius et al. -33<! se classi6ed como u&eniles y personasmayores fueron classi6ed como adultos. Ramets de palmas clonales secontaron como indi&iduos separados./ara cuanti5car las condiciones ambientales a distancias diferentesdesde el borde del bosque) que mide cinco par+metros en cadasubparcelaO (-! Nopograf'a) clasi5cados en cuatro categor'as (canto)

talud superior) pendiente media) o &alle T +reas de la meseta!) (2!L*mero de +rboles de $ cm dap) ($! 9osque de la perturbación) que seclasi5ca en dos categor'as (perturbado si la altura promedio del doselfue S2 m) o imperturbable cuando era] 2 m!) (4! la apertura delpabellón) medida con el ^ndice Gorona 1luminación Elipse (G1E! (9roDn etal.) 2!) ("! Nipo de Maleza) clasi5cados en cuatro categor'as (escaso)hierba) arbusto) o liana!. El estado de cada &ariable categórica(topograf'a) fase bosque) tipo maleza! se registró en cada sub parcela "\ " m. /ara el an+lisis a escala de parcela (- \ 2 m!) la puntuación decada estado de las &ariables categóricas (codi5cado como ó -! secalcula como un promedio de su epresión en los ocho subtramas " \ "

m. /or lo tanto) la m+ima epresión de una &ariable dada en unaparcela fue de -) y la m'nima fue de .,os an+lisis de datos?e realizó un an+lisis de componentes principales (AG/! en los datosambientales para e&itar el uso de &ariables correlacionadas. ,asrelaciones de los dos 6R?N /GABfactores con las &ariables ambientalesoriginales fueron probados mediante correlaciones simples (Nabla 2!.



A continuación) utiliza regresión lineal m*ltiple por pasos para e&aluarcómo la densidad de palmeras de las especies m+s abundantes de laspalmas se &e afectada por la distancia desde el borde () ") - m!) yla estructura del borde del bosque alterado (/GA factor de CestructuraC!)y incluido el factor de /GA _topograf'a` para dar cuenta de la

distribución de las palmas relacionados con la &ariación topogr+5ca. Elmodelo se reduo usando un procedimiento de eliminación hacia atr+s./or *ltimo) se calculó un AL%IA de dos &'as para e&aluar cómo lariqueza total de la densidad y especies de adultos y u&eniles palmas se&io afectada por la distancia desde el borde del bosque () ") - m!)dentro de cada parche de bosque. ,os riqueza de especies &ariablesfueron logaritmo o ra'z cuadrada transformado para corregir la nonormalidad.

Resultados

,as "- parcelas muestreadas cubiertos -)2 ha. Encontramos -2especies de palmas y H43< indi&iduos (ha- tH)$@-!) de los cuales el3"X eran menores de edad (Nabla -!. El an+lisis /GA produo dosfactores que eplicaron el H@X de la &ariación topogr+5ca y estructuraldel bosque (Nabla 2!. El factor 6R?N /GA) que etiquetamos _topograf'a`)representó alrededor del "X de la &ariación y describió un gradiente de[at (&alores baos! de colinas (&alores altos! topograf'a. El segundofactor de /GA) que etiquetamos CestructuraC) eplicó adicional del -@Xde la &ariación total. Este segundo factor corresponde a un gradiente deun bosque perturbado con condiciones de borde con dosel abierto) pocos+rboles de $ cm dap) y lianas en el sotobosque (&alores baos de la

estructura! a un bosque &irgen con condiciones interiores) un doselcerrado) muchos +rboles $ cm dap) y un sotobosque ralo o arbusti&a(altos &alores de la estructura!. ,as parcelas cercanas a los bordesten'an &alores baos VestructuraV correspondientes a borde la estructuradel bosque.Esta tendencia era robusto para ragmento 2 (AL%IA de un factor) / Q)-) R2 Q )$$) L Q 24!) pero d0bil para ragmento - (AL%IA de unfactor) / Q )<) R2 Q )<) L Q 2@!.,a densidad de todas las palmas adultos se reduo signi6cantly hacia losbordes del fragmento 2) pero no en el fragmento - (AL%IA de dos &'asR2 Q )4H) en general / S)-) L Q "-7 / fragmento S)-) /

distancia Q .$) distancia / parche Q )27 Nabla -!. En contraste) ladensidad de palmeras u&eniles no se aIected por cercan'a borde (dedos &'as AL%IA R2 Q .2H) / total Q )-) L Q "-7 / fragmento Q )-)/ distancia Q .4@) / distancia parche Q )$27 Nabla -!. EIects Edgefueron detectables en adultos y u&eniles de dos de las seis especieseaminadas a tra&0s de regresiones m*ltiples (Nabla $!. ,a densidad deadultos de 1riartea deltoidea aumentó hacia el interior del fragmento debosque (distancia!) y los u&eniles de esta especie aumentó signi6cantly



en condiciones forestales no perturbados (estructura!. :el mismo modo)los adultos y los u&eniles de DarsceDiczianus synechanthus fueron m+sabundantes en el bosque sin ser molestados. Iariación topogr+5cain[uenced la distribución de la densidad de cuatro de las seis especiesde palma e&aluados (Nabla $!. ,os adultos de 1. deltoidea y ?.

DarsceDiczianus fueron m+s abundantes en terrenos [at) y los adultosde regia 6el6a fueron m+s abundantes en terreno montaoso. ,os u&eniles de 1. deltoidea) 6. regia y Attalea Golenda fueron m+sabundantes en terreno montaoso.,a riqueza de especies de palmas adultas disminuyó signi6cantly haciael borde en el fragmento 2 (AL%IA de dos &'as R2 Q .42) en general /S)-) L Q "-7 / fragmento S)-) / distancia Q .$) / parchedistancia S)-) Nabla -!. En ragmento - la riqueza de especies nocambió signi6cantly con la distancia desde el borde (ig. 2!. ,a riquezade especies de palmas de menores no se aIected por cercan'a borde nifue diferente entre los dos fragmentos de bosque (AL%IA de dos &'as R2

Q .2) en general / S)@$) L Q "-7 / fragmento S.@) / distancia Q.@4) / parche distancia S)$-7 ig. 2!. ,os patrones de la composiciónde especies de la comunidad de palma eran diIerent para adultos y u&eniles palmas. ,a mayor'a de las palmas adultas estaban restringidosa una de la otra fragmento de bosque7 de hecho sólo dos especiestu&ieron adultos presentes en ambos fragmentos (?ocratea ehorriza y?. DarsceDiczianus!. /or otra parte la mayor'a de las especies de palmasestaban presentes como u&eniles) tanto en los fragmentos de bosque) ysólo tres especies (mapora %enocarpus) A. Golenda) Feonomainterrupta! no estaban presentes como u&eniles ambos fragmento debosque.

efectos de la fragmentación de hábitats de la abundancia de dos especies de ranas leptodactylid en...

Documents