efecto de la presencia de arbustos en la riqueza y...
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EFECTO DE LA PRESENCIA DE ARBUSTOS EN LA RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DEL
BANCO Y LLUVIA DE SEMILLAS EN LA SUCESIÓN INICIAL DE UN BOSQUE HÚMEDO
TROPICAL EN EL MUNICIPIO DE COCORNÁ, ANTIOQUIA
CAROLINA MARÍN CORREA
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
para optar al título de
BIÓLOGO
INSTITUTO DE BIOLOGÍA
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD DE ANTIOQUIA
MEDELLÍN
2011
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EFECTO DE LA PRESENCIA DE ARBUSTOS EN LA RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DEL
BANCO Y LLUVIA DE SEMILLAS EN LA SUCESIÓN INICIAL DE UN BOSQUE HÚMEDO
TROPICAL, EN EL MUNICIPIO DE COCORNÁ ANTIOQUIA
ESTUDIANTE
CAROLINA MARÍN CORREA
C.C. 1037571023
ASESORES
CRISTINA LÓPEZ GALLEGO
Bióloga PhD.
Profesora UdeA.
ESTELA M. QUINTERO VALLEJO
Bióloga Msc
Los productos académicos del proyecto de investigación tendrán como autora principal a
la estudiante Carolina Marín Correa, y los asesores serán los autores secundarios si es del
caso.
INSTITUTO DE BIOLOGÍA
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD DE ANTIOQUIA
MEDELLÍN
2011
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“Las semillas duermen en el secreto de la tierra hasta que a una de ellas
se le ocurre la fantasía de despertar”
El principito. Antonio de Saint- Exupéry
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AGRADECIMIENTOS
Agradezco a mi familia el apoyo y las voces de aliento que me brindaron para
continuar sin desfallecer, además de todos sus esfuerzos por cooperar en el
trabajo de campo. A Luis Alfonso quien me facilito el lugar para llevar a cabo el
estudio.
A mi esposo Carlos Ramírez por su paciencia, por depositar en mi la confianza y la
fuerza para continuar… ah! y por el apoyo económico que me brindo para realizar
el proyecto.
A las Profesoras Cristina López Gallego y Estela Quintero, docentes de la
Universidad de Antioquia, quienes tuvieron una enorme paciencia, me apoyaron y
asesoraron durante todo el proceso.
A los profesores del Herbario de la Universidad de Antioquia quienes me
ofrecieron sus conocimientos. Y compartieron su pasión por el mágico mundo de
la botánica.
A la familia Gómez Soto por su colaboración en el monitoreo de las trampas y su
incondicional ayuda.
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RESUMEN
Los bosques nativos en el trópico se han sometido a diferentes presiones antrópicas para
usar el suelo en explotación agrícola y ganadera, principalmente. Tal presión conlleva a la
erosión y el empobrecimiento de los suelos hasta el punto de su abandono por la baja
productividad. Muchas de estas áreas degradadas según el grado de deterioro comienzan
un proceso de recuperación por medio de la sucesión secundaria. La velocidad y calidad
de la sucesión secundaria depende especialmente de la lluvia de semillas que llega de los
relictos de bosques aledaños y del banco de semillas que pueda contener el sitio
degradado. Si la falta de propágulos por una lluvia de semillas y banco de semillas
empobrecidos o alterados es una barrera importante para la regeneración del bosque, se
deben implementar estrategias como un plan de restauración para remover esta barrera.
En este trabajo evaluamos el efecto de la presencia de árboles y arbustos frutales en la
regeneración de bosques en potreros abandonados en el Municipio de Cocorná,
Antioquia. Nos enfocamos en evaluar la riqueza y composición de especies de la lluvia y el
banco de semillas en potreros abandonados con presencia de arbustos frutales y en
potreros abiertos; una de las estrategias que comúnmente se ha propuesto para facilitar
la colonización de especies en sitios de restauración limitados por la disponibilidad de
propágulos. Dispusimos trampas de caída para caracterizar la lluvia de semillas y
colectamos núcleos de suelo para evaluar el banco de semillas. En potreros con y sin
presencia de arbustos frutales estimamos el número de especies (riqueza) e identificamos
el tipo de especies presentes (composición) en la lluvia y el banco de semillas.
Encontramos que la riqueza de especies de la lluvia de semillas es mayor en los potreros
con arbustos frutales. Además, la composición de especies de la lluvia de semillas en
potreros con arbustos fue ligeramente diferente a la de potreros abiertos. Con respecto al
banco de semillas no se encontraron diferencias significativas en la riqueza de especies
entre ambos tipos de potreros y la composición de especies tuvo gran similitud entre
ambos tipos de potreros. Estos resultados sugieren que la implementación de arbustos
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frutales en potreros abandonados es una buena estrategia para atraer dispersores que
facilitan la disponibilidad de propágulos en la lluvia de semillas, lo cual podría favorecer el
establecimiento de bosques secundarios deseables para la restauración de áreas
degradadas.
Palabras claves: Lluvia de semillas, trampas de caída, banco de semillas, restauración,
arbustos frutales, potreros, riqueza de especies, Cocorná.
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TABLA DE CONTENIDO
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... 11
Ecología de la restauración ................................................................................................. 11
Ecología de semillas ............................................................................................................ 15
Estudios de lluvia y banco de semillas para restauración ...................................................... 16
MATERIAL Y MÉTODOS ................................................................................................ 18
Área de estudio .................................................................................................................. 18
Diseño de muestreo ............................................................................................................ 21
Descripción de los potreros ................................................................................................. 21
Lluvia y banco de semillas .................................................................................................. 23
Análisis estadístico ............................................................................................................. 27
RESULTADOS ............................................................................................................... 28
Lluvia de semillas ................................................................................................................ 28
Banco de semillas ............................................................................................................... 37
DISCUSIÓN .................................................................................................................. 44
Riqueza de especies en la lluvia y banco de semillas ............................................................ 44
Composición de especies en la lluvia y el banco de semillas ................................................. 46
Disponibilidad de semillas y restauración del bosque .......................................................... 47
BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................. 49
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Características de cada potrero .............................................................................. 22
Tabla 2. Especies colectadas en la lluvia de semillas en potreros con el tipo de agente
dispersor y habito de crecimiento ........................................................................................ 29
Tabla 3. Número de especies encontradas en potreros con arbustos y sin arbustos en lluvia
de semillas según el hábito y el dispersor. ........................................................................... 32
Tabla 4. Especies encontradas en el banco de semillas en potreros con el tipo de agente
dispersor y hábito de crecimiento ........................................................................................ 38
Tabla 5. Número de especies encontradas en potreros con arbustos y sin arbustos en el
banco de semillas según el hábito y el dispersor. ................................................................ 40
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa veredal, vereda el coco del Municipio de Cocorná Antioquia. ................... 20
Figura 2. Matriz de potreros (izquierda), Potrero con pocos arbustos en regeneración
(derecha) ............................................................................................................................... 23
Figura 3. Diseño de las trampas colectoras de semillas ubicada en los potreros con
arbustos y sin arbustos en la finca La Golosa en la vereda EL Coco, municipio de Cocorná,
Antioquia. ............................................................................................................................. 25
Figura 4. Recolección mensual de las trampas para lluvia de semillas, rotuladas
específicamente en cada potrero de la finca la Golosa en la vereda El Coco, municipio de
Cocorná, Antioquia. .............................................................................................................. 26
Figura 5. Muestra de Núcleo de suelo colectada en los potreros de la finca La Golosa en la
vereda EL Coco, municipio de Cocorná, Antioquia. Tamices con diferente densidad de poro
con los que fueron procesados los núcleos de suelo. .......................................................... 26
Figura 6. Curvas de acumulación de especies para la lluvia de semillas. Especificamos el
Coeficiente de determinación R2 y la pendiente en el último punto de cada grafica
calculado por medio de la ecuación de Clench. ................................................................... 33
Figura 7. Riqueza de especies (media-error estándar) en la lluvia de semillas por tipo de
potrero. ................................................................................................................................. 35
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Figura 8. Patrón de agrupación entre los potreros de acuerdo a su composición de
especies en la lluvia de semillas. Potreros 1,2 y 3 son potreros sin arbustos y potreros 4,5 y
6 son potreros con arbustos ................................................................................................. 36
Figura 9. Análisis de ordenación de los Potreros de acuerdo a la composición de especies
en la lluvia de semillas. Potreros 1,2 y 3 son potreros sin arbustos y potreros 4,5 y 6 son
potreros con arbustos .......................................................................................................... 37
Figura 10. Curva de acumulación de especies para el banco de semillas. Especificamos el
Coeficiente de determinación R2 y la pendiente en el último punto de la grafica calculado
por medio de la ecuación de Clench. ................................................................................... 41
Figura 11. Riqueza de especies (media-error estándar) en el banco de semillas por tipo de
potrero. ................................................................................................................................. 41
Figura 12. Patrón de agrupación entre los potreros de acuerdo a su composición de
especies en el banco de semillas. Potreros 1,2 y 3 son potreros sin arbustos y potreros 4,5
y 6 son potreros con arbustos. ............................................................................................. 42
Figura 13. Análisis de ordenación de los Potreros de acuerdo a la composición de especies
en el banco de semillas. Potreros 1,2 y 3 son potreros sin arbustos y potreros 4,5 y 6 son
potreros con arbustos. ......................................................................................................... 43
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INTRODUCCIÓN
Ecología de la restauración
El bosque húmedo tropical se caracteriza por ser diverso y altamente complejo
albergando una gran proporción de la biodiversidad mundial. Más de una tercera parte
del área total de bosque en el mundo está clasificada como bosque primario, sin embargo,
esta área ha disminuido en más de 40 millones de hectáreas en los últimos diez años (FAO
2010). El promedio de pérdida neta anual de bosque en Sudamérica fue de 3,6 millones de
hectáreas en el periodo de 2005 a 2010 (FAO 2010).
Entre las causas de la deforestación se tiene la valorización de los recursos forestales
como consecuencia de su creciente escasez, la construcción de vías que mejora el acceso
de áreas forestales remotas a mercados locales y regionales, la persistencia de la
agricultura de tala y quema y la ganadería extensiva (Holl et al., 2000), la extracción y el
transporte del gas y el petróleo, los incendios forestales, la construcción de entables
piscícolas, la minería, la conversión de plantaciones forestales de caucho y de palma
africana y grandes proyectos de desarrollo (FAO 2005; Lamb et al., 2005). Muchas de estas
áreas luego de ser explotadas y degradadas son abandonadas después de 5 a 10 años
pues ya no ofrecen la misma productividad y rentabilidad, lo que conlleva
desafortunadamente a talar más bosque primario, reemplazando la cobertura continua de
los bosques por un mosaico de remanentes en medio de una matriz de pastizales (Giraldo-
Cañas, 2000).
Aquellas áreas que han sido abandonadas, según su grado de disturbio, comienzan un
lento proceso de regeneración o sucesión ecológica hacia bosques secundarios (Aide et
al., 2000; Chazdon 2003 y Lamb et al 2005). En algunos casos la tasa de regeneración es
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baja pues estos sitios perdieron cualquier vestigio de bosque original. El aumento del área
de bosque puede darse de dos maneras: por forestación (es decir, la plantación o siembra
de árboles en tierras que antes no tenían cubierta forestal) o por expansión natural del
bosque por ejemplo, en terrenos agrícolas abandonados. Cabe anotar que en Europa, así
como en Norteamérica y Centroamérica, han disminuido de modo considerable las áreas
forestadas y reforestadas anualmente, en particular la plantación de nuevas zonas de
bosque mediante forestación, mientras que en Sudamérica la tasa de reforestación
aumenta rápidamente (FAO 2010).
El establecimiento de bosque secundario reduce la erosión del suelo, promueve la
recuperación de las propiedades físicas y químicas del suelo, suministra hábitats para
organismos que no pueden vivir en tierras cultivadas y constituye una oportunidad para la
producción de madera o leña. Por otra parte, los bosques secundarios también
intervienen en la protección de los ciclos hidrológicos y en la estabilización de los gases
atmosféricos (Giraldo- Cañas, 2000). Gracias a la sucesión secundaria que es la
herramienta principal de la restauración ecológica de ecosistemas (Higgs, 1997; Howe,
1994) se puede lograr la recuperación de los bosques. Las tierras abandonadas ubicadas
lejos de las fuentes de semillas pueden permanecer bajo "sucesión detenida" por largo
tiempo (Connell y Slatyer, 1977 en Martinez- Garza et al., 2005). En este caso, los
esfuerzos de conservación por sí solos ya no son suficientes para preservar el bosque
remanente (Turner, 1996), es necesario la intervención humana para acelerar o promover
el comienzo de la sucesión secundaria y la formación de bosques. De esta manera, las
características de las semillas, la germinación, la dispersión, la acumulación en el suelo, y
el establecimiento de plántulas de las especies son de relevancia para predecir hasta
cierto punto el rumbo que pueda tomar determinada sucesión secundaria (Gómez-Pompa
y Ludlow-Wiechers, 1979).
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La restauración es una actividad intencional que inicia o acelera la recuperación de un
ecosistema con respecto a su salud (proceso funcional), integridad (composición de
especies y estructura de la comunidad), y sostenibilidad (resistencia al disturbio y
resiliencia). La restauración intenta retornar un ecosistema a su trayectoria histórica. El
ecosistema restaurado puede no necesariamente recuperar su estado anterior, debido a
limitaciones y condiciones a lo largo de su desarrollo causando una trayectoria diferente
(SER, 2004). En algunos sitios es suficiente con detener la perturbación antropogénica
para que se inicie la sucesión secundaria o regeneración natural a partir de la germinación
de las especies que llegan en la lluvia de semillas y están presentes en el banco de
semillas. La germinación, y el establecimiento de plántulas son procesos cruciales, ya que
definen en gran medida el futuro del paisaje, su estructura, composición y función
(Alcázar- Caicedo, 2007)
Para determinar estrategias adecuadas para facilitar la regeneración del bosque, primero
es necesario identificar potenciales barreras que impiden tal regeneración del bosque en
campos de pastos abandonados. El efecto de una estrategia sobre un factor puede ser
neutralizado por la falta de control sobre otros factores (Aide y Cavelier, 1994; Holl et al.,
2000). La falta de dispersión de semillas del bosque y la competencia de las plántulas con
pastos se han identificado como unas de las barreras más importantes que impiden la
regeneración del bosque tropical (Aide y Cavelier, 1994; Zimmerman et al., 2000; Holl et
al., 2000; Cubiña y Aide, 2001). Adicionalmente, la alta predación de semillas, la baja
germinación de las semillas, la pérdida de nutrientes en el suelo, la alta intensidad
lumínica en pastizales, y perturbaciones como el fuego y la herbivoría también han sido
identificadas como barreras para la sucesión y por lo tanto la restauración de bosques
(Holl et al., 2000; Cubiña y Aide, 2001). Una vez las barreras para la regeneración son
identificadas, estrategias para removerlas pueden ser propuestas y un plan de
restauración puede ser establecido, teniendo en cuenta el grado de deterioro del
ecosistema y las metas de restauración trazadas (Aide et al., 2000; Meli P., 2003).
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De la composición de especies del banco y la lluvia de semillas depende en gran parte el
desarrollo de la vegetación. La baja disponibilidad de propágulos o de semillas de especies
del bosque puede ser uno de los principales limitantes que enfrenta la recuperación de un
determinado sitio (Cubiña y Aide, 2001; Vargas et al., 2006; Martínez, 2005). En algunos
sitios, debido al grado de perturbación que experimentaron, es necesario manipular
algunos procesos ecológicos para que se inicie o acelere la sucesión secundaria (Martínez,
2005; Lamb et al. 2005). Por ejemplo, la implementación de estructuras artificiales de
percha para pájaros (Aide y Cavelier, 1994; Holl et al. 2000), la siembra de especies
pioneras y no pioneras nativas según el grado de sucesión en el que se encuentra el
potrero (Holl et al., 2000; Martínez, 2005), la limpieza de pastos altos en los potreros para
evitar la competencia con plántulas (Holl et al., 2000), las plantaciones de plántulas de
árboles y arbustos frutales nativos (Holl et al., 2000) son estrategias usadas para facilitar la
regeneración del bosque.
La sobrevivencia y dinámica de los bosques depende en gran parte del aporte de semillas
determinado por la lluvia de semillas, consecuencia de la composición florística de sus
vecinos, de la variación espacial y temporal de propágulos y del comportamiento de los
dispersores de semillas (Rodríguez-Santamaría et al., 2006). A medida que aumenta la
distancia entre bosque y potrero, la lluvia de semillas sobre este último cambia en su
cantidad y/o calidad con respecto al bosque. Con la distancia, el número total de semillas
puede disminuir hasta en 90% (Aide y Cavelier, 1994; Holl, 1999; Holl et al., 2000), lo que
conlleva a un rápido decrecimiento en la abundancia de semillas y riqueza de especies en
el banco de semillas del suelo a causa de la breve viabilidad de las semillas de árboles y
arbustos tropicales (Cubiña y Aide, 2001). La baja disponibilidad de semillas en la lluvia y el
banco es un impedimento para la regeneración pues las semillas son la mayor fuente de
propagación para la regeneración avanzada de bosques, constituyendo así, un enorme
potencial para la conservación y manejo de los recursos naturales (Martínez-Ramos y
Soto-Castro, 1993; Clark et al., 2001).
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Ecología de semillas
La ecología de las semillas y la dispersión ha jugado un papel preponderante en la ecología
de la restauración, dado que comúnmente la principal limitación para la regeneración de
los bosques es la falta de propágulos (Chazdon, 2003). La dispersión es el mecanismo por
el cual las semillas de una planta son trasladadas para tener una mayor probabilidad de
llegar a un sitio adecuado para la germinación y procurar el establecimiento de nuevos
individuos (Arias, 2006). Las plantas han desarrollado evolutivamente diferentes
estrategias para garantizar la dispersión de semillas o propágalos, incluyendo vectores
animales como aves, insectos, mamíferos voladores y mamíferos pequeños, y el viento o
menos comúnmente el agua. Estas estrategias de dispersión afectan la estructura
demográfica y genética de las poblaciones, la cantidad de competencia dentro y entre
especies y los patrones de migración de las especies (Gurevitch et al., 2006; Rodríguez-
Santamaría et al., 2006). Tres de los grupos de animales más importantes como agentes
de dispersión en las regiones neotropicales son las aves, los murciélagos y los primates ya
que constituyen los principales agentes en el proceso de ingestión de frutos (Loiselle,
1996).
En particular la dinámica de la lluvia de semillas (semillas que se dispersan y llegan a un
sitio) y del banco de semillas (semillas viables con latencia almacenadas en el suelo por
periodos variables de tiempo) afectan de manera significativa los procesos de
regeneración de los bosques (Bocanelli et al., 1999). Durante la sucesión secundaria la
composición de especies del banco de semillas puede influenciar el tipo de especies que
se establecerán en la comunidad de plantas luego de un disturbio, indicando cuáles
especies pueden llegar a establecerse en un sitio, si las condiciones son adecuadas para su
germinación (Guevara y Gómez Pompa, 1972 en Ramírez, 1992; Pickett y McDonnel, 1989;
Cronk y Fennesy, 2001). El impedimento de la germinación de semillas viables bajo
condiciones ambientales adecuadas es provocado por mecanismos de latencia innata o
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latencia inducida por factores ambientales. Para que ocurra la germinación, las semillas no
deben estar en un estado de latencia y las condiciones ambientales para la germinación
deben ser las apropiadas. Puede encontrarse un conjunto de semillas sin latencia,
fácilmente germinables que es mantenido en el banco de semillas y que origina nuevas
plántulas para el establecimiento. La latencia prolongada es común en especies que
presentan semillas pequeñas y con breves ciclos de vida, semillas relativamente grandes,
tienen un comportamiento de tipo recalcitrante. Este comportamiento se refiere a
semillas que no pueden ser almacenadas porque pierden rápidamente su viabilidad
cuando son deshidratadas y por lo general, no presentan latencia o ella es débil (Figueroa
y Jaksic, 2004).
Estudios de lluvia y banco de semillas para restauración
Un problema común para la restauración de bosques tropicales es que la lluvia de semillas
y el banco de semillas pueden verse modificados por las alteraciones antropogénicas. La
cantidad y composición de semillas es influenciada por factores externos como la
composición y estructura de la vegetación del sitio, fenología de la fructificación,
dispersión y el impacto de los vientos que puede acelerar la caída de semillas (Chapman y
Chapman, 1997; Foster y Graham, 1987; Giraldo, 1993 y Zapp, 2000). Una lluvia de
semillas alterada puede limitar no solo las especies que colonizan un sitio, sino también el
banco de semillas que puede establecerse en el sitio (Rodríguez-Santamaría et al., 2006).
Por otro lado, degradaciones drásticas del suelo pueden resultar en la pérdida del banco
de semillas o impedir que el banco de semillas se recupere. La composición de especies
del banco de semillas depende de (i) el tiempo de acumulación de semillas en el suelo (ii)
la producción de semillas de individuos presentes en las inmediaciones del sitio
perturbado (iii) Las facilidades para la dispersión de las semillas (iv) el historial de
distribución y abundancia de las especies en el área, (v) los patrones de perturbaciones
locales (Ramírez et al., 1992), así como de la longevidad de las semillas en las condiciones
locales (López-Mariño et al., 2000).
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En sitios deforestados con una larga historia de ganadería y agricultura el banco de
semillas original de la selva puede estar severamente empobrecido o ausente. En estos
sitios la llegada de nuevas semillas mediante eventos de dispersión es la única forma de
que comience la sucesión secundaria (Martínez, 2005). En algunos casos, la estrategia de
restauración para un bosque tropical en pastos abandonados puede consistir simplemente
en proteger las áreas del fuego y otras perturbaciones para que la lluvia de semillas y el
banco de semillas provean las especies que colonizarán el sitio. Esto solo se puede
implementar en sitios donde bosque remanente aun existe en el paisaje y los suelos no
han sido altamente degradados, pero en otros casos la lluvia de semillas y el banco de
semillas deben ser manipulados para facilitar la regeneración (Aide et al., 2000).
Es importante estudiar el impacto de los arbustos atrayentes de dispersores en la
disponibilidad de semillas en el banco y lluvia de semillas debido a que la recuperación de
bosques en pastos abandonados es muy lenta. Esto se presenta por la baja dispersión
causada por el bajo movimiento de las aves, uno de los principales agentes dispersores de
semillas, entre los bosques y los pastos. (Holl et al., 2000). La implementación de arbustos
es una buena estrategia a desarrollar en bosques andinos con el fin de mejorar el suelo,
disminuir el estrés abiótico, atraer dispersores y acelerar la sucesión secundaria (Parrotta,
1993). La lluvia de semillas que llega a los potreros y se concentran bajo estos árboles es
significativamente mayor (Sarmiento, 1997), aumentando la densidad de semillas la
supervivencia y el crecimiento de plántulas respecto a los pastos, (Holl et al., 2000;
Guariguata et al., 1995) con el consecuente aumento de la diversidad específica (Meli P,
2003).
En consecuencia, uno de los primeros pasos para diseñar un plan de restauración consiste
en explorar si los propágulos de las especies principales involucradas en la sucesión del
bosque están disponibles en el área de disturbio (Holl et al., 2000). Estos propágulos
provienen de la lluvia de semillas y/o del banco de semillas establecido en el sitio a
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restaurar. Además, las condiciones existentes en el sitio a restaurar pueden afectar la
dinámica de la disponibilidad de propágulos. Por ejemplo, la presencia de especies
atrayentes de dispersores de semillas puede tener un efecto sobre la composición y
estructura de la lluvia y el banco de semillas. En este estudio queremos evaluar el efecto
que presentan los arbustos atrayentes de dispersores en la sucesión del bosque de
potreros abandonados evaluando la riqueza y composición de especies de la lluvia de
semillas y del banco de semillas. Para tal fin, comparamos la comunidad de especies en la
lluvia y el banco de semillas entre potreros con presencia y con ausencia de arbustos que
pueden atraer fauna dispersora de semillas en un paisaje de bosque andino en Cocorná,
Antioquia.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio
El trabajo de campo lo realizamos entre octubre de 2009 y febrero de 2010 en la finca “La
Golosa” y sus alrededores, La finca está ubicada a 6° 01' 28'' N, 75° 09' 39''W (Datum
Bogotá) a 951 msnm en la vereda El Coco, en el municipio de Cocorná, Antioquia. El
municipio de Cocorná se encuentra en la cordillera central de los Andes, vertiente
oriental, haciendo parte de la región suroriental del Magdalena medio Antioqueño. Limita
por el norte con el municipio de El Santuario, por el Sur con el municipio de San Francisco
y Sonsón, por el oriente con San Luis y Granada y por el occidente con El Carmen de
Viboral (Figura 1). Se caracteriza por topografía de fuertes pendientes, con elevaciones
entre 750 m y 1200 m. la precipitación media anual es de 5000 - 6000mm (Giraldo- Cañas,
1995; Jaramillo et al., 2000), la temperatura promedio es de 21.5 ºC y la humedad
atmosférica del 82%; correspondiendo según las zonas de vida de Holdridge a un bosque
muy húmedo tropical en transición a bosque pluvial premontano (bmh-T/bp-PM). La
riqueza de especies de la zona representa el 6-7% de la flora del departamento de
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Antioquia (63000 km²), calculada en unas 11000-12000 especies vasculares (Giraldo-
Cañas, 2001).
En las zonas más cálidas y cubiertas de bosques naturales en el área se dieron
asentamientos humanos desde hace unos 150 años. La construcción de la autopista
Medellín-Bogotá en las décadas de los 70´s y 80´s aumentó inicialmente la presión
extractiva de maderas finas y valiosas y posteriormente de las denominadas maderas
comunes, proceso que todavía perdura en la actualidad. Existe una tendencia al
agotamiento sin reposición de la base natural que da sustento a las poblaciones asentadas
en los lugares, lo que se aúna a los factores determinante de los conflictos sociales que
han presentando en la región tales como desplazamientos forzados y económicos,
mercado de tierras incierto, cultivos de uso ilícito, disminución del acceso a productos
agroalimentarios.
Los bosques nativos o naturales de este municipio han estado sujetos a grandes presiones
humanas debido al continuo proceso de colonización expresado de diversas formas, como
la extracción de madera y leña, la caza, la tala y quema para el establecimiento de cultivos
de café, pastos, guayaba, cultivos transitorios de yuca y caña de azúcar. En general existe
una intensa transformación del paisaje a favor de las actividades agropecuarias en zonas
de altas pendientes y en condiciones extremas de fragilidad geológica y estructural de los
suelos iniciada en la época de los cuarenta. Sin embargo, aún se conservan algunos
fragmentos boscosos, principalmente en elevadas pendientes (Giraldo, 1995 y Alzate,
2008). Según el mapa de uso actual del suelo (CORNARE, 2000) las áreas estimadas en
bosque primario intervenido equivalen a 463 hectáreas (1.9% del territorio), mientras que
los bosques secundarios cubren 5324 hectáreas (21%).
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Figura 1. Mapa veredal, vereda el coco del Municipio de Cocorná Antioquia.
El Coco
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Diseño de muestreo
Evaluamos la hipótesis de si existen diferencias en la riqueza y composición de especies de
la lluvia y del banco de semillas en potreros con arbustos comparado con potreros sin
arbustos; para lo cual la variable independiente es la presencia de arbustos en potreros y
las variables dependientes son la riqueza de especies y la composición de especies de la
lluvia de semillas y el banco de semillas. El factor potrero consistió de dos tratamientos,
potreros con arbustos y potreros sin arbustos, cada uno con tres replicas (N=3). Con el fin
de minimizar factores de confusión que pueden afectar la riqueza y composición de la
lluvia y el banco de semillas como la compactación del suelo, la distancia con el parche de
bosque fuente y el uso previo del suelo, elegimos sitios con condiciones similares con
respecto a: tamaño (con una medida aproximada de media hectárea o 5000 m2), grado de
intervención por ganado, edad de abandono, historia de uso del suelo, fisionomía y
distancia media a los bosques.
Descripción de los potreros
Una parte del lugar donde se llevo a cabo el estudio correspondiente a los potreros 4, 5, y
6 era bosque que fue abierto para cultivo de caña de azúcar en 1960. Los potreros 1, 2 y 3
fueron deforestados en 1970 con el fin de ampliar la zona de siembra para cultivos de
plátano, estos cultivos permanecieron a lo largo de 10 años, luego fueron remplazados
por cultivos de café por un tiempo de 5 años aproximados, debido al poco resultado que
dio este cultivo fue retirado y se taló y rozó para tener ganado durante 12 años
manejando entre 35 y 40 animales. Los siguientes 9 años debido al conflicto armado la
finca bajó su productividad y el número de animales disminuyó considerablemente. Las
tierras correspondientes a los potreros 3, 5 y 6 fueron sembrados con frutales, de los
cuales solo los potreros 5 y 6 aún continúan con algunos de estos árboles más otros que
se han establecido naturalmente, por el contrario en el potrero 3 los frutales no
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perduraron, murieron y el potrero fue abierto nuevamente. Los últimos 3 años los
potreros han estado semi-abandonados con menos de 5 animales.
Tabla 1. Características de cada potrero
Potrero sin arbustos 1 PSA1
Potrero con poca inclinación, suelo abierto con alta intensidad lumínica, presencia de 3 guayabos con un alto grado de desecación, y una Jacaranda copaia de 5 metros aproximadamente en donde se observaron algunas aves grandes perchadas.
Potrero sin arbustos 2 PSA2
Potrero con inclinación media, suelo abierto, dominado por pastos altos, con alta intensidad lumínica, y topografía quebrada.
Potrero sin arbustos 3 PSA3
Potrero con poca inclinación, abierto, alta intensidad lumínica y corrientes de viento fuertes, presencia de 2 arbustos pertenecientes a la familia Rutaceae y un árbol Ficus sp.
Potrero con arbustos 4 PCA4
Con inclinación media, intensidad lumínica mínima, alta humedad, topografía quebrada, con densidad de árboles altos, palmas y arbustos pertenecientes a la familia Bignoniacea, Urticaceae, Solanacea, Loranthaceae, Arecaceae, Rubiaceae, Malvaceae entre otras.
Potrero con arbusto 5 PCA5
Potrero inclinado, intensidad lumínica baja, humedad media, gran número de árboles, arbustos y herbáceas pertenecientes a las familias Asteraceae, Moraceae, Melastomataceae, Piperaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Chloranthaceae, entre otras.
Potrero con arbustos 6 PCA6
Potrero con baja intensidad lumínica, humedad media, gran número de árboles, arbustos y palmas pertenecientes a las familias Euphorbiaceae, Malvaceae, Poaceae, Melastomataceae, clusiaceae, Lamiaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Solanaceae, Myrtaceae, Annonaceae, entre otras.
23
Figura 2. Matriz de potreros (izquierda), Potrero con pocos arbustos en regeneración
(derecha)
Lluvia y banco de semillas
Para evaluar la riqueza y composición de especies en la lluvia de semillas ubicamos en
cada potrero 10 trampas de 50 x 50 cm (0.25 m2) para un área total de muestreo de 2.5
metros cuadrados en cada potrero. Fabricamos trampas de malla con poros de 1mm2 en
forma de embudo, de 0.5cm de profundidad, las mallas se sujetaron a una estructura
construida con una vara de guadua de 1.50 metros cruzada por dos tiras de alambre
acerado de 1/8 y 1.15 metros de largo cada una en la parte apical de la vara (Figura 2). Las
trampas se ubicaron en los potreros con una distancia de 10 metros entre ellas formando
una cuadricula, cada trampa fue codificada. Las semillas que cayeron en cada trampa las
recolectamos mensualmente durante cuatro meses desde noviembre de 2009 hasta
febrero de 2010 (Figura 3).
Para evaluar la riqueza y composición de especies en el banco de semillas en los mismos
sitios tomamos 5 núcleos de suelo al azar en cada potrero. Obtuvimos los núcleos
mediante una sonda de extracción de 5.4 cm de diámetro y 10 cm de profundidad para un
volumen total de muestreo de 1145.1 cm3 por potrero. Dado que el banco de semillas es
24
un reservorio de semillas no es necesaria su medición periódica, por lo tanto las muestras
para el banco de semillas se recolectaron una sola vez en el mes de enero de 2010.
Cada muestra proveniente tanto de los núcleos de suelo como de las trampas de semillas
se empacó, selló y etiquetó en bolsas plásticas para ser transportadas a la Universidad de
Antioquia. Posteriormente las muestras fueron secadas en bolsas de papel sobre un horno
eléctrico a una temperatura de 60ºC por 24 horas. Las muestras provenientes del banco
de semillas fueron pasadas por un juego de 5 tamices de diferente densidad de poro de
los cuales el menor fue el de maya de 0.50mm por lo tanto las semillas de un tamaño
menor no se consideraron en este estudio.
Las muestras tomadas en las trampas de lluvia de semillas y el contenido de cada tamiz de
las muestras del banco de semillas fueron procesadas con la ayuda del estereoscopio para
separar las semillas del resto de material presente (Figura 4). En cada muestra analizada
separamos las semillas por morfotipos, considerando solamente las semillas viables. La
viabilidad fue determinada ejerciendo una ligera presión con una pinza y se consideró que
aquellas semillas que resistían la presión eran viables (Etchepare M.A y Boccanelli S.I.,
2007).
La identificación de los morfotipos se realizó con la mejor resolución taxonómica posible,
hasta género en la mayoría de los casos y cuando fue posible hasta especie, por
comparación con una colección de referencia de plantas fructificadas que se tomo del sitio
de estudio. También se realizó comparación con colecciones de referencia y listados de
especies de otros estudios realizados en la zona depositados en el Herbario de la
Universidad de Antioquia (HUA) (Alzate, 2008; Giraldo, 1995; Quijano, 2010). Además,
usamos catálogos virtuales (http://striweb.si.edu/esp/tesp/plant_images_a.htm de
Smithsonian Tropical Research Institute; http://nt.ars-
grin.gov/sbmlweb/SeedsFruits/rptSeedsFruitsFam.cfm de United States Department of
25
Agriculture, USDA) y la revisión de una guía ilustradas de semillas de bosques andinos
(Ríos et al., 2006). La colección de referencia del sitio que incluyó plantas fructificadas con
sus respectivas semillas y la colección de semillas identificadas tomadas del estudio se
incluyeron al material del HUA con el fin de dar inicio a la carpoteca de éste herbario.
Con los morfotipos de semillas identificados en cada muestra de la lluvia y el banco de
semillas estimamos la riqueza de especies (número de especies) y la composición (listado
de taxa) presentes en cada potrero. Con el fin de apoyar los análisis de resultados se
incluyó para cada especie el tipo de dispersión y el hábitat de crecimiento.
Figura 3. Diseño de las trampas colectoras de semillas ubicada en los potreros con
arbustos y sin arbustos en la finca La Golosa en la vereda EL Coco, municipio de
Cocorná, Antioquia.
26
Figura 4. Recolección mensual de las trampas para lluvia de semillas, rotuladas
específicamente en cada potrero de la finca la Golosa en la vereda El Coco, municipio
de Cocorná, Antioquia.
Figura 5. Muestra de Núcleo de suelo colectada en los potreros de la finca La Golosa
en la vereda EL Coco, municipio de Cocorná, Antioquia. Tamices con diferente
densidad de poro con los que fueron procesados los núcleos de suelo.
27
Análisis estadístico
Con el propósito de evaluar si el esfuerzo de muestreo fue suficiente para probar nuestras
hipótesis realizamos curvas de acumulación de especie en cada tratamiento (potrero con
o sin arbustos) y para cada mes del muestreo. Con las curvas calculamos la pendiente del
último punto por medio de la ecuación de Clench v2=(a*v1)/(1+(b*v1)); para esta
ecuación la pendiente se calcula(en un punto n=a/(1+b·n)2. Cuando la pendiente se hace
menor que 0,1 y el R2 del modelo es alto el estudio puede considerarse suficientemente
fiable (Jiménez et al., 2003). Para realizar la curva de acumulación de especies usamos el
programa EstimateS Version 8.2.0 y para calcular la pendiente y la ecuación de Clench
usamos el programa STATISTICA versión 8.0.
Para evaluar las diferencias en el promedio de la riqueza de especies en el banco de
semillas (un solo muestreo en el tiempo) entre tratamientos realizamos un ANOVA de un
factor con un nivel de significancia de α=0.5. En el caso de la lluvia de semillas
comparamos la riqueza de especies entre tratamientos y además entre meses de
muestreo usando un ANOVA de medidas repetidas, con un nivel de significancia de α=0.5.
Para comparar la composición de especies entre los tratamientos para la lluvia y el banco
de semillas realizamos un análisis de conglomerado para observar el patrón de agrupación
de los potreros de acuerdo a la presencia/ausencia de especies. Para este análisis
empleamos el método del centroide y como medida de similitud el coeficiente de Dice
(Arias, 2006). Usamos el coeficiente de Dice por ser una medida útil datos de presencia/
ausencia, conservar la sensibilidad en la serie de datos heterogéneos y brindarle
importancia a los valores extremos. Este índice de similitud se estima como IS= 2C/(A+B),
donde A y B son el número de especies en las muestras A y B, respectivamente, y C es el
número de especies compartidas por las dos muestras, y toma valores entre cero
(similitud baja) y uno (similitud alta) (Moreno, 2001). Los análisis estadísticos los
28
realizamos mediante el programa SPSS (Statistical Package for the Social Sciences) versión
13.0.
Con el fin de facilitar la interpretación de los resultados del agrupamiento para la
composición de especies en la lluvia y el banco de semillas de los potreros con arbustos y
potreros sin arbustos realizamos un análisis multivariado tipo DCA (Detrended
Correspondence Analysis, por sus siglas en inglés). En el DCA es posible examinar la
similitud en la composición de especies entre potreros y visualizar cuáles especies son
importantes para agrupar los potreros con base en su similitud, y cuáles especies son
importantes para aislar unos sitios de otros al ser exclusivas o poco comunes. Para este
análisis empleamos el programa PAST (PAleontological STatistics) Version 2.0
RESULTADOS
Lluvia de semillas
Al estudiar la lluvia de semillas por el periodo que abarcó desde octubre de 2009 a febrero
de 2010 colectamos un total de 124 morfoespecies de las cuales 73 se identificaron hasta
especie, 17 solo hasta género, 12 solo hasta familia (Tabla 1), y 22 no se identificaron.
Aunque solo se llevo a cabo un muestreo de 4 meses en este estudio, las curvas de
acumulación de especies sugieren que el muestreo fue suficiente para registrar la mayoría
de especies de la lluvia de semillas en cada mes, por lo cual las comparaciones entre
tratamientos pueden ser confiables (Figura 6). En potreros sin arbustos encontramos 20
especies dispersadas por viento y 61 especies dispersadas por aves y murciélagos, en
potreros con arbustos encontramos 24 especies dispersadas por viento y 63 especies
dispersadas por aves y murciélagos. En potreros con arbustos observamos una mayor
cantidad de semillas dispersadas por viento y por animales aunque esta diferencia no fue
evaluada estadísticamente (Tabla 3); sin embargo este resultado es tentativo ya que solo
29
se incluyeron las especies completamente identificadas. De las 124 especies encontradas
en la lluvia de semillas 68 especies, es decir el 54.8%, se encontraron en ambos
tratamientos. Las especies que son "exclusivas" de potrero sin arbustos fueron 21 (16.9%)
y de potrero con arbustos fueron 35 (28.2%).
Tabla 2. Especies colectadas en la lluvia de semillas en potreros con el tipo de
agente dispersor y habito de crecimiento
FAMILIA ESPECIES DISPERSIÓN HÁBITO
Acanthaceae Blechum pyramidatum (Lam.) Urb. Aves Hierba
Annonaceae
Guatteria cardoniana R.E. Fr. Rollinia edulis Triana & Planch.
Aves Aves
Árbol Árbol
Apocynaceae Mandevilla trianae Woodson Viento Trepadora
Araceae
Araceae sp1 Spatiphyllum sp1
Aves Aves
Herbácea Herbácea
Arecaceae Euterpe precatoria Mart. Aves/Mamif Palma
Asteraceae
Asteraceae sp1 Viento -
Calea sp Viento Arbusto
Chromolaena laevigata (Lam.) R.M. King & Rob.
Viento Arbusto
Clibadium asperum (Aubl.) DC. Viento Arbusto
Erechtites valerianifolius Viento Herbácea
Mikania banisteriae DC. Viento Trepadora
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray Viento Herbácea
Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob. Viento Arbusto
Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Viento Árbol
Chloranthaceae Hedyosmum racemosum (Ruiz & Pav.)G. Don
Murciélagos Árbol
Clusiaceae Clusia alata Planch. & Triana Aves,
Murciélago Árbol
Cyperaceae
Cyperaceae sp1 Aves Herbácea
Cyperaceae sp2 Aves Herbácea
Cyperaceae sp3 Aves Herbácea
Cyperaceae sp7 Aves Herbácea
Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale Aves/Viento Herbácea
Scleria melaleuca Rchb. ex Schltdl. & Cham. Aves Herbácea
Ericaceae Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex J. St.-Hil.) Hoerold
Aves, murciélagos
Arbusto
30
Euphorbiaceae
Sapium sp Aves y murciélagos
Árbol
Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Aves Arbusto
Fabaceae
Calopogonium mucunoides Desv. Viento Rastrera, trepadora
Mimosa púdica L. Zoocória y barocoria
Arbusto
Gesneriaceae Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. Viento,
Aves Trepadora
Hypericacea Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. Murciélagos Arbusto
Lamiaceae
Hyptis personata Epling Viento Herbácea
Hyptis obtusiflora C. Presl ex Benth. Viento Herbácea
Loranthaceae Phthirusa pyrifolia (Kunth) Eichle Aves Arbusto,
epifita
Malvaceae
Trichospermum galeotti (Turcz.) Kosterm. Viento Árbol
Heliocarpus popayanensis Kunth Viento Árbol
Melastomatacea
Aciotis purpurascens (Aubl.) Triana Viento, Aves
Arbusto
Bellucia pentamera Naudin Aves, mamíferos
Árbol
Clidemia ciliata Pav. ex D. Don Aves Arbusto
Clidemia hirta (L.) D. Don Aves Arbusto
Clidemia octona (Bonpl.) L.O. Williams Murciélagos Arbusto
Clidemia sericea D. Don Aves Arbusto
Clidemia strigillosa (Sw.) DC. Aves Arbusto
Henriettella goudotiana Naudin Aves Arbusto
Melastomataceae sp6 - -
Melastomataceae sp7 - -
Melastomataceae sp8 - -
Melastomataceae sp9 - -
Melastomataceae sp10 - -
Miconia affinis DC. Hormigas, Aves
Arbusto
Miconia decurrens Cogn. Aves Arbusto
Miconia elata (Sw.) DC. Murciélagos, Aves
Árbol
Miconia jahnii Pittier Aves Arbusto
Miconia lacera Naudin Aves Arbusto
Miconia macrotis (Griseb.) Cogn. Aves Árbol
Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. Viento, Aves
Árbol
31
Miconia sp1 - -
Miconia theizans (Bonpl.) Cogn. Aves Árbol
Ossaea aff. quadrisulca (Naudin) Wurdack Aves Arbusto
Tibouchina longifolia (Vahl) Baill. Viento Arbusto
Moraceae
Aff. Pseudolmedia laevigata Trécul Monos, Murciélagos
Árbol
Ficus mutisii Dugand Monos, Murciélagos
Árbol
Ficus schippi Standl. Murciélagos Monos
Arbusto o liana
Ficus sp1 Murciélagos -
Ficus sp2 Murciélagos -
Myrtaceae Psidium guajava L. Aves
murciélagos Árbol
Ochnaceae Sauvagesia erecta L. Dehiscencia Herbácea
Piperaceae
Manekia sydowii (Trel.) T. Arias, Callejas & Bornst.
Murciélagos Arbusto, Trepadora
Piper aff. cisnerosense Trel. & Yunck. Murciélagos Arbusto
Piper aff. munchanum C. DC. Murciélagos Arbusto
Piper auritum Kunth Murciélagos Arbusto
Piper eriopodon (Miq.) C. DC. Murciélagos Arbusto
Piper gorgonillense Trel. & Yunck. Murciélagos Arbusto
Piper haughtii Trel. & Yunck. Murciélagos Arbusto
Piper sp1 Murciélagos -
Piper sp2 Murciélagos -
Piper sp3 Murciélagos -
Piper sp4 Murciélagos -
Piper sp5 Murciélagos -
Poaceae
Andropogon bicornis L. Barocoria Herbácea
Andropogon sp 1 Viento Herbácea
Lasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. & Chase
Aves Herbácea
Panicum laxum Sw. Viento Herbácea
Paspalum conjugatum P.J. Bergius Viento Herbácea
Paspalum minus E. Fourn. Viento Herbácea
Paspalum sp4 Viento Herbácea
Poaceae sp3 - Herbácea
Rhamnaceae Gouania aff. lupuloides (L.) Urb. Viento Trepadora
Rosaceae Rubus sp. Aves Trepadora
Rubiaceae
Sabicea panamensis Wernham Aves Trepadora
Coussarea paniculata (Vahl) Standl. Monos Aves Arbusto
32
Salicaceae Casearia sylvestris Sw. Aves Árbol
Siparunaceae Siparuna sp1 Aves/
Murciélagos Árbol/
Arbusto
Solanácea
Solanum jamaicense Mill. Aves, Murciélagos
Arbusto
Solanum sessiliflorum Dunal Aves Arbusto
Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E. Schulz Aves Arbusto
Urticácea
Cecropia insignis Liebm. MurciélagosAves
Árbol
Cecropia hispidissima Murciélagos Árbol
Cecropia membrenacea Murciélagos Árbol
Verbenaceae
Lantana camara L. Aves y roedores
Herbácea
Lantana trifolia L. Aves Herbácea
Vitaceae Cissus erosa Rich. Aves Trepadora
Tabla 3. Número de especies encontradas en potreros con arbustos y sin
arbustos en lluvia de semillas según el hábito y el dispersor.
PSA
Dispersor Número de especies
PC
A
Dispersor Número de especies
Viento 20 Viento 24
Aves 35 Aves 40
Murciélagos 26 Murciélagos 23
Hábito Número de especies Hábito Número de especies
Árbol 19 Árbol 19
Arbusto 25 Arbusto 26
Herbácea 19 Herbácea 21
33
Figura 6. Curvas de acumulación de especies para la lluvia de semillas. Especificamos
el Coeficiente de determinación R2 y la pendiente en el último punto de cada grafica
calculado por medio de la ecuación de Clench.
Curva de acumulación de especies para los cuatro meses de muestreo Model: v2=(a*v1)/(1+(b*v1))
y=((2.9884609569586)*x)/(1+((.02098921078243)*x))
-20 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260
Samples
-120
-100
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
Noviembre
Model: v2=(a*v1)/(1+(b*v1))
y=((4.7234252618344)*x)/(1+((.05395738148363)*x))
-10 0 10 20 30 40 50 60 70
samples
-120
-100
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
R2 0. 98
Pendiente punto 240
0.08
R2 0.989
Pendiente punto 60
0.263
34
Diciembre Model: v2=(a*v1)/(1+(b*v1))
y=((4.5501973955439)*x)/(1+((.0489504638017)*x))
-10 0 10 20 30 40 50 60 70
Samples
-100
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
R2 0.987
Pendiente punto 60
0.293
Enero Model: v2=(a*v1)/(1+(b*v1))
y=((3.9496746366255)*x)/(1+((.038978112727)*x))
-10 0 10 20 30 40 50 60 70
Samples
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
R2 0.995
Pendiente punto 60
0.354
Febrero Model: v2=(a*v1)/(1+(b*v1))
y=((5.3666452707116)*x)/(1+((.04794719800189)*x))
-10 0 10 20 30 40 50 60 70
Samples
-120
-100
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100
R2 0.991
Pendiente punto 60
0.358
35
Al comparar la riqueza de especies entre las diferentes categorías de potreros
encontramos que el número de especies presentes en la lluvia de semillas fue mayor en
potreros con arbustos que en potreros sin arbustos (F=7.632, p=0.05 df 1, Figura 7).
Figura 7. Riqueza de especies (media-error estándar) en la lluvia de semillas por tipo
de potrero.
Con respecto a la composición de especies no encontramos una separación clara entre los
potreros con y sin arbustos en términos de la presencia de especies. En el dendrograma
de similitud entre potreros se formaron 2 conjuntos (Figura 8). Dentro del primer grupo el
potrero 3 sin arbustos y 4 con arbustos forman un subconjunto y los potreros 5 y 6 con
arbustos forman otro subconjunto. En el segundo grupo los potreros 1 y 2 sin arbustos
están más relacionados entre sí.
36
Figura 8. Patrón de agrupación entre los potreros de acuerdo a su composición de
especies en la lluvia de semillas. Potreros 1,2 y 3 son potreros sin arbustos y potreros
4,5 y 6 son potreros con arbustos
Rescaled Distance Cluster Combine
0 5 10 15 20 25
Tratamiento Num +---------+---------+---------+---------+---------+
PSA3 3
PCA4 4
PCA5 5
PCA6 6
PSA1 1
PSA2 2
La composición de la lluvia de semillas con base en el DCA presento resultados similares al
análisis de conglomerado (Figura 9). La única diferencia es que el potrero 1 (sin arbustos)
se agrupa más cerca del potrero 4 (con arbustos). Las especies responsables de la similitud
entre PSA1 y PCA4 son Rollinia edulis, Aciotis purpurascens, Sapium sp, Melastomatacea
sp8. Especies que hacen semejantes PSA1, PSA2 y PSA3 con PCA4 son Rhynchospora
rugosa, Hyptis obtusiflora y Piper sp5. Las especies Ficus mutisii, Blechum pyramidatum,
Cecropia sp1 y Piper sp3 asemejan PSA1 PSA3 con PCA4 y PCA6. La especie Tibouchina
longifolia se observa en el DCA cerca al PSA1 pero esta especie no se encontró en este
potrero sin embargo agrupa a PSA2, PSA3, PCA4, PCA6. PSA3 y PCA6 comparten las
especies Sauvagesia erecta, Morfoespecie 26, Piper aff. cisnerosense, Morfoespecie 36.
37
Figura 9. Análisis de ordenación de los Potreros de acuerdo a la composición de
especies en la lluvia de semillas. Potreros 1,2 y 3 son potreros sin arbustos y potreros
4,5 y 6 son potreros con arbustos
PSA1
PSA2
PSA3
PCA4
PCA5
PCA6
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4
Axis 1
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
2.1
2.4
2.7
3
Axis
2
Banco de semillas
Para el banco de semillas registramos en total 98 morfoespecies de las cuales 51 se
identificaron hasta especie, 9 hasta género, 15 sólo hasta familia (Tabla 4), y 24 no se
identificaron. Al realizar un análisis de la pendiente de la curva vimos que no se había
estabilizado por tanto el análisis sugiere que el muestreo de banco de semillas no fue
suficiente para caracterizar la comunidad de semillas en el suelo (Figura 10). En potreros
sin arbustos encontramos 10 especies dispersadas por viento y 27 especies dispersadas
por aves y murciélagos, en potreros con arbustos encontramos 14 especies dispersadas
por viento y 35 especies dispersadas por aves y murciélagos. En potreros con arbustos
38
observamos una mayor cantidad de semillas dispersadas por viento y por animales (Tabla
5) para esto solo se incluyeron las especies completamente identificadas. En el sitio de
estudio registramos el doble de especies herbáceas que de especies arbóreas o arbustivas
en el banco de semillas en todos los potreros (Tabla 5). De las 98 especies registradas en
banco 48 fueron compartidas por los dos tratamientos, 34 especies fueron exclusivas de
potreros con arbustos y 16 especies fueron únicas de potreros sin arbustos.
Tabla 4. Especies encontradas en el banco de semillas en potreros con el tipo de
agente dispersor y hábito de crecimiento
FAMILIA ESPECIES DISPERSIÓN HÁBITO
Annonaceae Rollinia edulis Triana & Planch. Aves Árbol
Arecaceae Euterpe precatoria Mart. Aves/Mamifer
os Palma
Asteraceae
Chromolaena laevigata (Lam.) R.M. King & H. Rob.
Viento Arbusto
Clibadium asperum (Aubl.) DC. Viento Arbusto
Elephantopus mollis Kunth. Viento Herbácea
Chloranthaceae Hedyosmum racemosum (Ruiz & Pav.) G. Don
Murcielagos Árbol
Cyperaceae
Cyperaceae sp2 - Herbacea
Cyperaceae sp3 - Herbacea
Cyperaceae sp4 - Herbacea
Cyperaceae sp5 - Herbacea
Cyperaceae sp6 - Herbacea
Cyperaceae sp7 - Herbacea
Cyperus ferax Rich. Viento Herbacea
Cyperus sp1 Viento Herbacea
Cyperus sp2 Viento Herbacea
Eleocharis maculosa (Vahl) Roem. & Schult
Hidrocoria/ zoocoria
Herbacea
Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale. Aves Herbacea
Scleria melaleuca Rchb. ex Schltdl. & Cham.
Aves Herbacea
Euphorbiaceae
Acalypha macrostachya Jacq. Barocoria Arbusto
Alchorneopsis floribunda (Benth.) Müll. Arg.
Aves Árbol
39
Sapium sp1 Aves, Murciélagos
Árbol
Fabaceae
Fabaceae sp 1 Zoocoria -
Mimosa pudica L. Exozoocoria y barocoria
Arbusto
Gesneriaceae Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. Viento, Aves Trepadora
Hypericaceae Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. Murciélagos Arbustos
Lamiaceae
Hyptis obtusiflora C. Presl ex Benth. Viento Herbacea
Hyptis personata Epling. Viento Herbacea
Lamiaceae sp1 - -
Malvaceae
Pavonia sp1 Exozoocora Herbácea
Sida rhombifolia L. Dehiscencia Herbácea
Melastomataceae
Aciotis rubricaulis (Mart. ex DC.) Triana. Viento Herbácea
Bellucia pentámera Naudin. Aves/ Mamíferos
Árbol
Clidemia aff. octona (Bonpl.) L.O. Williams.
Murciélagos Arbusto
Clidemia ciliata Pav. ex D. Don. Aves Arbusto
Clidemia rubra (Aubl.) Mart. Aves Arbusto
Clidemia serícea D. Don Aves Hierba a arbusto
Henriettella goudotiana Naudin. Aves Arbusto
Melastomataceae sp1 - -
Melastomataceae sp2 - -
Melastomataceae sp3 - -
Melastomataceae sp4 - -
Melastomataceae sp5 - -
Miconia decurrens Cogn. Aves Arbusto
Miconia dolichorrhyncha Naudin. Aves Árbol
Miconia jahnii Pittier. Aves Arbusto
Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. Viento, aves Árbol
Miconia tomentosa (Rich.) D. Don ex DC.
Aves Arbusto
Ossaea aff. quadrisulca (Naudin) Wurdack
Aves Arbusto
Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naudin Dehiscencia Herbácea
Moraceae
Ficus schippii Standl. Murciélagos Árbol
Ficus sp1 Murciélagos Árbol
Myrtaceae Psidium guajava L. Aves,
Murciélagos Árbol
Ochnaceae Sauvagesia erecta L. Dehiscencia Herbácea
40
Phytolaccaceae Phytolacca rivinoides Kunth & C.D. Bouché.
Aves Herbacea
Piperaceae Piper auritum Kunth. Murciélagos Arbusto
Poaceae
Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. Aves Herbacea
Panicum laxum Sw. Viento Herbacea
Panicum pilosum Sw. Viento Herbacea
Paspalum conjugatum P.J. Bergius Viento Herbacea
Paspalum minus E. Fourn. Viento Herbacea
Paspalum sp1 - Herbacea
Paspalum sp2 - Herbacea
Paspalum sp3 - Herbacea
Poaceae sp1 - Herbacea
Poaceae sp3 - Herbacea
Rubiaceae Sabicea panamensis Wernham Aves Trepadora
Salicaceae Casearia sylvestris Sw. Aves Árbol
Siparunaceae Siparuna sp1 Aves/
Murciélagos Arbol
Solanaceae
Solanum jamaicense Mill. Aves Árbol
Solanum sessiliflorum Dunal. Aves Árbol
Urticaceae Cecropia peltata L. Aves,
Murcielagos Àrbol
Verbenaceae
Lantana trifolia L. Aves Herbácea
Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl Aves Herbácea
Vitaceae Cissus erosa Rich. Aves Trepadora
Tabla 5. Número de especies encontradas en potreros con arbustos y sin
arbustos en el banco de semillas según el hábito y el dispersor.
PSA
Dispersor Número de especies
PC
A
Dispersor Número de especies
Viento 10 Viento 14
Aves 21 Aves 27
Murciélagos 6 Murciélagos 8
Hábito Número de especies Hábito Número de especies
Árbol 8 Árbol 14
Arbusto 11 Arbusto 14
Herbácea 23 Herbácea 30
41
Figura 10. Curva de acumulación de especies para el banco de semillas. Especificamos
el Coeficiente de determinación R2 y la pendiente en el último punto de la grafica
calculado por medio de la ecuación de Clench.
La riqueza de especies no fue significativamente diferente en los potreros con arbustos y
potreros sin arbustos (F=4.661, p=0.097, df 1) Figura 11
Figura 11. Riqueza de especies (media-error estándar) en el banco de semillas por
tipo de potrero.
Model: v2=(a*v1)/(1+(b*v1))
y=((15.6678)*x)/(1+((.131062)*x))
-5 0 5 10 15 20 25 30 35
Var1
-250
-200
-150
-100
-50
0
50
100
150
R2 0.9
9
Pendiente
punto 30
0.6
4
42
En cuanto a la composición de especies en el banco de semillas no encontramos un patrón
claro con respecto al efecto de la presencia de arbustos en potreros sobre la comunidad
de especies en el banco de semillas. Al realizar el cluster se formaron 2 conjuntos (Figura
12). Dentro del primer grupo el potrero 4 y 5 forman un subconjunto estos potreros
ambos tenían arbustos y los potreros 3 sin arbustos y 6 con arbustos forman otro
subconjunto. En el segundo grupo los potreros 1 y 2 ambos sin arbustos están más
relacionados entre sí.
Figura 12. Patrón de agrupación entre los potreros de acuerdo a su composición de
especies en el banco de semillas. Potreros 1,2 y 3 son potreros sin arbustos y potreros
4,5 y 6 son potreros con arbustos.
Rescaled Distance Cluster Combine
0 5 10 15 20 25
Tratamiento Num +---------+---------+---------+---------+---------+
PCA4 4
PCA5 5
PSA3 3
PCA6 6
PSA1 1
PSA2 2
La composición del banco de semillas con base en el DCA no presentó resultados similares
al análisis de conglomerado (Figura 13). Los potreros PCA4 y PCA6 están ligeramente más
cercanos entre ellos que con PSA3. Además los PSA1 y PSA2 están demasiado alejados. Las
especies responsables de la similitud entre PCA4 y PCA6 son Morfoespecie 17, Cecropia
angustifolia, Casearia sylvestris, Clidemia rubra, Scleria melaleuca, Morfoespecie 4,
Miconia jahnii, Morfoespecie 2 y Piper auritum, Solanum jamaicense. Miconia tomentosa,
Paspalum minus, Vismia baccifera y Sapium sp1 además de juntar PCA4 y PCA6 separan
los PSA2 y PSA3. Las especies responsables de la similitud entre el PSA3 y el PCA6
43
principalmente son Morfoespecie 14, Miconia decurrens, Morfoespecie 5, Panicum laxum,
Rhynchospora rugosa, Elephantopus mollis, Vismia baccifera, Clidemia sericea, Axonopus
compresus, Hyptis obtusiflora.
Figura 13. Análisis de ordenación de los Potreros de acuerdo a la composición de
especies en el banco de semillas. Potreros 1,2 y 3 son potreros sin arbustos y potreros
4,5 y 6 son potreros con arbustos.
PSA1
PSA2
PSA3
PCA4
PCA5
PCA6
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4
Axis 1
0
0.4
0.8
1.2
1.6
2
2.4
2.8
3.2
3.6
4
Axis
2
44
DISCUSIÓN
En este estudio buscamos evaluar el efecto que presentan los arbustos atrayentes de
dispersores en la riqueza y composición de especies de la lluvia y el banco de semillas,
procesos que afectan de manera importante la regeneración del bosque de potreros
abandonados. Encontramos que los potreros con arbustos atrayentes de dispersores
presentan una mayor riqueza de especies en la lluvia de semillas pero no encontramos
diferencia en la riqueza de especies en el banco de semillas. Por otro lado, la presencia de
arbustos atrayentes de dispersores no parece tener un efecto claro sobre la composición
de especies presente en la lluvia o el banco de semillas en la zona de estudio. Aunque el
muestreo realizado para la lluvia de semillas durante los cuatro meses fue suficiente, para
el banco de semillas no lo fue, por tanto las conclusiones realizadas en este tema son
preliminares.
Riqueza de especies en la lluvia y banco de semillas
El patrón de una mayor riqueza de especies en la lluvia de semillas en potreros con
especies que puedan atraer dispersores se ha encontrado en varios estudios previos. En
un estudio de sucesión temprana de pastos abandonados en el Ecuador la riqueza
promedio en la lluvia de semillas fue mayor en potreros con arbustos y árboles frutales
comparado con potreros sin arbustos, tal diferencia se mantuvo durante el tiempo de
muestreo (Zahawi et al., 1999). En este estudio también encontraron que el número de
especies dispersadas por aves fue más bajo en los potreros abiertos comparado con los
potreros con arbustos. Este patrón podría explicarse por que los arboles remanentes
atraen animales, principalmente pájaros y murciélagos ya que proveen facilidades,
protección, descanso y alimentación para animales que atraviesan un claro mientras se
mueven desde un bosque a otro. Los pájaros de ecosistemas boscosos tienden a evitar
45
espacios abiertos y si los atraviesan usan sitios de percha (Guevara et al., 1986). Gran
parte de los pájaros y murciélagos atraídos por los arboles dispersos de los potreros son
frugívoros. Ellos pueden depositar semillas por defecación o regurgitación durante su
estancia (Aide y Cavelier, 1994). Además los arboles pueden ser capaces de modificar el
microclima atenuando la insolación directa (Loik y Holl, 1999). De este modo tales arboles
pueden servir como un importante núcleo de establecimiento de especies de sucesión
secundaria (Guevara et al., 1986). Por otra parte, el efecto del viento como agente de
dispersión de propágulos tiene un patrón muy predecible (Allen, 1991). En los potreros
con arbustos encontramos mas especies de semillas dispersadas por viento que en
potreros sin arbustos. Este resultado confirma la predicción de Allen (1987); Carrillo-
García et al. (2000) que dice si en las áreas perturbadas se encuentran arbustos que
alteran el patrón de turbulencia de los vientos, deberá producirse un mayor
establecimiento de semillas alrededor de los arbustos que en los espacios abiertos.
Aunque la riqueza de especies en banco de semillas es ligeramente mayor en potreros con
arbustos que en potreros sin arbustos encontramos que no hubo diferencia entre estas
dos categorías en el sitio de estudio. Este resultado podría deberse a que el muestreo del
banco de semillas no fue suficiente para detectar todas las especies presentes. Nuestro
volumen de muestreo fue menor al volumen recomendado en otros estudios para
detectar la mayoría de especies presentes, que fue de 1255 cm3 por sitio (Hayashi y
Numata, 1971; Roberts, 1981 en Haretche et al., 2006). Es posible también que el banco
de semillas represente solo aquellas especies que poseen mecanismos para asegurar su
permanencia, por lo cual la presencia de arboles en los potreros puede no ser el principal
efecto que determine diferencias en el banco de semillas. Otros factores no evaluados en
este estudio y que no son muy diferentes entre potreros con arbustos y sin arbustos
podrían tal vez afectar la heterogeneidad en la riqueza o composición de especies del
banco de semillas.
46
Composición de especies en la lluvia y el banco de semillas
No observamos un patrón en el efecto de los potreros con arbustos frutales en la
composición de especies en la lluvia de semillas ni en el banco de semillas. Esto puede ser
resultado del hecho de que todos los potreros estuvieron rodeados por una matriz de
bosque secundario, por lo cual las especies dispersadas en todos los potreros son
similares, como se ha registrado en otros estudios (Holl, 1999). Las especies dispersadas
por el viento están usualmente siempre presentes en todo tipo de potrero. Para el estudio
de lluvia las especies "exclusivas" de potrero sin arbustos (16.9%) fueron principalmente
arbustos de las familias Melastomataceae, Piperaceae, y herbáceas correspondientes a las
familias Cyperaceae y Poaceae; de potrero con arbustos (28.2%) fueron principalmente
semillas de árboles de las familias Moraceae; arbustos de las familias Asteraceae,
Melastomataceae; herbáceas Araceae; Poaceae y trepadoras de las familias, Apocynaceae
y Vitaceae.
Respecto a la composición de especies en el banco de semillas el efecto de los arbustos
frutales tampoco mostró un patrón definido. De las 98 especies registradas en banco 34
especies exclusivas de potreros con arbustos fueron principalmente semillas de árboles
de las familias Moraceae, Anononacea, Chlorantacea; arbustos de las familia
Melastomataceae y herbáceas de las familias Lamiaceae, Cyperaceae, y Poaceae; y 16
especies únicas de potreros sin arbustos fueron principalmente semillas de herbáceas de
las familias Malvaceae, Cyperaceae; arbustos de la familia Melastomataceae y trepadoras
de las familias Gesneriaceae y Rubiaceae .
La composición de especies no parece diferir entre tipos de potreros porque las especies
registradas son dispersadas por aves, murciélagos y viento por tal razón tienen alta
movilidad, y por lo tanto una alta probabilidad de ser dispersada en todos los potreros. Un
ejemplo de esto es la composición similar encontrada entre el potrero sin arbustos 3 y el
47
potrero con arbustos 6 los cuales están distanciados, estos potreros compartieron 24
especies de las cuales 10 son dispersadas por viento, 12 por aves y 3 por murciélagos. Tal
similitud también puede ser atribuida a que estos potreros presentaron una intervención
menor del ganado, por lo que se vieron menos afectados por el ramoneo y el pisoteo, y a
una historia del suelo similar. La composición del banco de semillas de los potreros es el
resultado del régimen histórico y actual de disturbios al que ha sido sometido.
Disponibilidad de semillas y restauración del bo sque
Desde el punto de vista de la ecología de la restauración, uno de los aspectos críticos para
el desarrollo de programas de restauración es generar información sobre las barreras que
impiden la regeneración del bosque y evaluar estrategias que permitan remover estas
barreras y acelerar su regeneración. Explorar la ecología de la dispersión de semillas es
importante porque la limitación de propágalos es una barrera común para la regeneración
de los bosques tropicales. La restauración de un lugar depende de la dispersión de
semillas de las especies de bosque por medio de vectores como las aves y los murciélagos
atraídos por los arbustos frutales, pues muchas semillas de bosques tropicales tienen
extremadamente corta duración de la viabilidad y por tanto no están presentes en el
banco de semillas (Holl K.D et al., 2000). Para que las semillas puedan permanecer
almacenadas en el suelo deben presentar propiedades que les permitan mantener su
viabilidad bajo condiciones variables del ambiente como algún tipo de latencia (Figueroa J
A. y Jaksic F M. 2004), tal viabilidad además dependerá de las condiciones edáficas, de la
depredación post dispersión, del ataque de patógenos (Aide y Cavelier, 1994) y de la
muerte fisiológica (Piudo y Cavero, 2005). Además el pastoreo intensivo elimina especies
sensibles al pisoteo y al ramoneo y contribuye a la introducción de semillas de especies
oportunistas terrestres (Montenegro et al., 2006).
48
Los resultados de este estudio sugieren que la presencia de árboles atrayentes de
dispersores podría facilitar o catalizar la regeneración de bosque en los potreros
aumentando la riqueza de semillas que llegan a los sitios (aunque no haya efectos
aparentes sobre la composición de especies). Los arbustos en potreros pueden no solo
atraer animales dispersores de semillas sino que también pueden facilitar la deposición de
semillas dispersadas por viento (Cadenasso y Pickett, 2000). Otros beneficios encontrados
en la literatura pero que no fueron evaluados en este estudio afirman que los arbustos en
potreros benefician la regeneración del bosque al reducir la cobertura de pastos, mejorar
la estructura, porosidad, retención de agua, transferencia de nutrientes y materia
orgánica del suelo, y proveer un microclima adecuado para el establecimiento de
plántulas (Holl et al., 2000; Guevara et al., 1994). Por esto, recomendamos ampliar este
estudio para obtener resultados más claros sobre el efecto que presentan los arbustos en
la riqueza de especies del banco de semillas y para clarificar el impacto de los arbustos
sobre la composición de especies en la lluvia y el banco de semillas. En general, estudios
similares sobre la dinámica de la disponibilidad de semillas para la regeneración del
bosque son importantes para hacer recomendaciones a planes de restauración.
49
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