Nhora Helena Ospina CalderónBióloga PUJ

MgSc Biología-Ecología UNAL

Grupo de investigación en orquídeas y ecología vegetal

Universidad Nacional de Colombia

ECOLOGÍA Y POLINIZACIÓN DE ORQUIDEAS TROPICALES

ECOLOGÍA Y POLINIZACIÓN DE ORQUIDEAS NEOTROPICALES

•Origen y evolución de la familia.

•Morfología y especializaciones.

•Hábitos y distribución.

•Polinización.

•Esfuerzo reproductivo, regulación de la reproducción.

•La polinización en la evolución.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Se piensa que las orquídeas son la culminación de una línea evolutiva dentro de las monocotiledóneas.

Debido a su alto nivel de complejidad ecológica y estructural, gran diversidad (cerca de 25.000 spp. distribuidas en 800 géneros).

Primeras evidencias de orquídeas surgen en el Eoceno con Protorchis monorchis (no existe un buen registro fósil).

La evolución de la familia se sustenta en las especies vivas que son una representación fragmentada de todas las posibles modificaciones de una familia muy heterogénea.

Características en mosaico que difieren de Liliaceae en que une los dos verticilos estaminales. Posible origen de un grupo relacionado con Hypoxidaceae.

Neuweidia, tres anteras fértiles, Apostasia, anteras dorsales y estaminodio, Cypripedioideae con filamentos y anteras indistinguibles por supresión de verticilos estaminales.

Se sugiere el origen simultáneo de Neuweidia, Cypripedioideae y el ancestro de las orquídeas monoándricas (90%) que surgirían de una línea intermedia y desarrollan polinario; se dividen en tres grupos dependiendo de la morfología del mismo.

Placentación de axial a parietal con formas intermedias en Phragmipedium longiflorum y Lecanorchis javanica (Neottioideae).

El embrión disminuye su tamaño y la semilla contiene mayor cantidad de aire, pérdida de protoplasma, pérdida de la capa externa.

Ginostemium: fusión de los estambres con el estilo en un órgano central que recibe el nombre de columna considerado como una extensión del eje floral.

No es posible definir si Apostasioideae tiene o no columna, por eso en varios estudios se propone como una familia separada.

Neuweidia se conoce como el miembro más primitivo de las orquídeas existentes , es nativo del archipiélago Malayo, por esto, se considera una familia de origen tropical con características en mosaico y descendiente de una familia no conocida, de características intermedias.

HABITOS Y DISTRIBUCIÓN

En su origen durante el Cretácico, todos los miembros de la familia eran geófitos, el desarrollo del hábito epífito data del Pleistoceno asociado a la formación del velamen

.

No todas las orquídeas con velamen son epífitas pero todas las epífitas tiene velamen.

(regulación de flujos, toma de agua y nutrientes, protección mecánica, fijación al sustrato).

Las orquídeas se encuentran ampliamente distribuidas en todos los continentes y archipiélagos y en la mayoría de las islas, también son buenas colonizadoras, la mayor diversidad se encuentra en los zonas tropicales y subtropicales donde se encuentran especies con algún grado de endemismo.

Las floras de los diversos continentes divergen mucho debido al origen antiguo de la familia, anterior a la separación de la tierra de Gondwana, en consecuencia, el aislamiento geográfico y la diversidad de la familia.

MORFOLOGÍA

Tallos: algunos bajo tierra modificados como rizomas, algunos largos o cortos, forman pseudobulbos de gran variedad de formas y tamaños.

Raíces: largas o cortas, algunas con pelos o fibrosas, ramificadaso no, a veces forman tubérculos.

Hojas: nerviación paralela, formas variadas, margen entero, algunos pecíolos envainados, la mayoría de las hojas son persistentes.

Inflorescencia: axial o terminal, racemosa o de flores solitarias, rara vez en panícula y umbela.

Perianto: tres sépalos y tres pétalos.

El pétalo opuesto a la antera es especializado y se denomina labelo pueden ser compuesto por hipóquilo, mesóquilo y epíquilo.

Flores bilaterales.

Resupinación: algunas especies basales son no resupinadas, con el labelo hacia arriba, los botones durante la antesis lo mueve hacia abajo, a la posición resupinada.

Se interpreta como una posición favorable a la gravedad, muchos grupos desarrollan inflorescencias péndulas que bloquean el efecto de la resupinación.

Nectarios: dentro y fuera de la flor en espolones y tubos.

Anteras: pueden estar ubicadas dorsal o incumbente (versátil).

Pol

Visc

Polen: en forma de sacos solitario o agregados en polinios, unos abultamiento en la base se define como caudículas y están unidas al viscidio o al estipe que es un tejido de origen estigmático (polinario).

Pol

Visc

Stg

PolEstp

Stg Visc

Estp

El estigma: está compuesto por tres lóbulos, produce una solución azucarada y pegajosa donde el polen es depositado, germina y crece dentro de la columna, en algunas especies se desarrolla un lóbulo como rostelum que separa el estigma de la antera (Listeria cordata, sapromiofilia, rostelum que favorece la protandría).

Stg

Visc

Pol

Flores dimórficas: Oncidium abortium, Oncidium heteranthum, Catasetum, Cycnoches egertonianum, Mormodes.

POLINIZACIÓN

Para la reproducción sexual de las plantas superiores se requiere del transporte de polen desde la antera hasta un estigma compatible, fenómeno definido como polinización.

OFERTAS FLORALES

Señales de advertencia asociadas con sustancias alimenticias o relacionadas, a menudo se ofrece una recompensa real, sin embargo en algunas especies solo se ofrece la señal que activa un instinto determinado, esta condición es conocida como engaño.

Néctar: muy común en orquídeas terrestres, se forman estructuras como tubos y espolones, algunos dentro del ovario o producto de la fusión de los sépalos en el mentón (enriquecimiento de flores).

Aceites florales: se producen en elaióforos que pueden ser epidermales o tricomáticos, estos aceites son colectados por abejas; algunas sustancias cerosas que muchas usan para hacer sus nidos.

Fragancias: ser producen en callosidades y proyecciones digitiformes del labelo generalmente se relacionan con Euglossinni.

Pseudopolen: puede tener diversos orígenes como tricomas o cayos, muy común en Pleurothallis spp. y Maxillaria spp. Sistema primitivo.

Masdevallia fractiflexa

Calochilus

SINDROMES FLORALES

Conjunto de atributos con significado biológico

Melitofilia: polinización por abejas, colores vistosos, perfumes, labelo como plataforma de reposo, ofrecen néctar, aromas, ceras, engaños.

Eufriesea violacea

Psicofilia: polinización por mariposas, con néctar o engaño, vistosas y coloridas, frecuentemente perfumadas, labelo a veces fusionado a la columna en un tubo que direcciona la probóscide, los polinarios se fija entre los ojos o en la probóscide, inflorescencias como reposo.

Epidendrum secundum con Pieridae, polinario adherido en la probóscide

Esfingofilia: polinización por polillas, con néctar o sin recompensa, blancas, verdosas con aromas crepusculares y nocturnos, largos espolones.

polinario de Habenaria pleiophylla en la superfície anterior de los ojos

Epidendrum ciliare con tubo vacio sin nectar para los Sphingidae

Miofilia: polinización por moscas y zancudos, con néctar o sin recompensa, colores pardos, oscuros, ocre o vino, fragancia desagradable a frutas maduras, hongos, polinario en el dorso de las moscas.

Dryadella sp. (Pleurothallidinae). Mosca con polinario adherido al escutelo.

Ornitofilia: polinización por aves, con néctar, colores vivos, rojo y naranja, rígidas e inodoras, forma tubulosa (Dimerandra, Elleanthus, Comparettia).

Stenorhynchos

Otros mecanismos de polinización:Grupos de Hymenoptera: las avispas no son muy eficientes ni comunes en el neotrópico a excepción de Brassia (Ophrys, Caladenia).

Las abejas carpinteras Xilocopa polinizan Cymbidium, Oncidium yEncyclia; Bombus poliniza Odontoglossum, Oncidium; Centris son solitarias y los machos polinizan Oncidium hiphaematicum y O. planilabre.

Las abejas Euglosinas son conocidas como las abejas de las orquídeas (Euglossa, Eulaema, Euplusia,Eufriesea) son abejas semisociales, los machos presentan tibias engrosadas y quimioreceptores en los tarsos,distribución restringida al neotrópico.

Eufriesea purpurata polinizando Stanhopea insignis (Stanhopeinae). Euglossa chalybeata con polinário de Houlletia brocklehurstiana (Stanhopeinae).

Catasetinae: flores unisexuales, Catasetum, Mormodes Cycnoches con dimorfismo de tamaño (Cycnoches egertonianum flores femeninas 20 veces más grandes que las masculinas, tolerantes a la sombra en proporción de 25:1).

Se trata de un grupo heteromórfico donde las flores masculinaspresentan gran cantidad de formas y tamaños (Cycnoches lehmannii,C. egertonianum) con Eulaema nigrita y Euglossa en Panamá y CostaRica

Catasetum: Son polinizadas por Euglossa y Eulaema, las flores masculinas producen un fuerte olor dos o tres días antes de suantesis, atrae abejas macho que entran en contacto con la antena que produce la expulsión violenta del polinario.

Catasetum fimbriatum

Las flores femeninas no resupinadas viven alrededor de un mes yproducen fragancias hasta ser polinizadas, la fragancia desaparecedespués de ser polinizada la flor.

Mormodes produce flores masculinas que desarrollan una torsión en la columna donde se descarga sobre el labelo fijando el polinario doblado; sólo después de veinte minutos el polinario está en posición de ser descargado

Stanhopeinae: produce flores con aromas embriagantes y desarrollan túneles de paso o caída (Schlimia, Polycicnis, Stanhopea).En las primitivas como Acineta, el polinario es dejado cuando seabandona la flor.

Otras flores son péndulas con perfumes embriagantes donde las abejas caen por un túnel mientras el polinario es fijado

Stanhopea tigrina con Euglossa viridissima

Eulaema speciosa con Stanhopea connata

Eufriesea purpurata polinizando Stanhopea insignis

Se trata de un género que migra desde Suramérica hasta CentroAmérica donde en ausencia de Eulaema las especies simpátricassufren un cambio morfológico que coincide con la distribución deEuglosinas en proceso de especiación como en saltos de rana.

Stanhopea tricornis con Eulaema meriana

Stanhopea candida con Euglossa ignita

Coryanthes: flor trampa que atrae a sus polinizadores dependiendode su fragancia (cinco especies simpátricas).

Euglossa cordata y Coryanthes speciosa

MIMETISMO Y ENGAÑO EN LA POLINIZACIÓN

Las flores presentan diversos tipos de engaños basados en el mimetismo floral, donde la utilización de un falso estímulo sensorial atrae a los animales que efectúan la transferencia de polen.

Se reconocen cuatro tipos de engaño: de recurso alimenticio (engaño alimenticio), defensa del territorio (pseudoantagonismo), por respuesta sexual (pseudocópula) y de selección de sitio de ovoposición.

Para que el mimetismo sea efectivo, es necesario conservar un modelo que subsidie el sistema mientras se mantienen las poblaciones miméticas en bajas densidades

Engaño alimentico: Odontoglossum kegel con falsos nectarios, Oncidium macranthum, Cochleanthes lipscombiae y Eulaema meriana.

Sustrato de ovoposición: Olores fétidos, Masdevallia fractiflexa, Bulbophylum, Brassia

Brassia anterothes con antipolinizador, zánganos de Plebeia droryana polinizando flores de Trigonidium obtusum

Pseudocópula: Ophrys, Cryptostilis, Caladenia, Telipogon, Trichoceros antenifera

Pseudoantagonismo: Oncidium tigrinus, O. hyphaematicum con machos de Centris.

Alrededor de 8.000 especies de orquídeas miméticas en el mundo.

Se ha probado en orquídeas el efecto de la fenología floral y la abundancia local de flores sobre los eventos de polinización y el porcentaje de frutos.

Se relaciona la densidad de flores con la efectividad del sistema de engaño, donde, a mayor densidad de flores, menor número de frutos y eventos de polinización.

La reproducción de las especies con engaño reproductivo es independiente de la abundancia en que ésta se

La reproducción en especies con engaño alimenticio se disminuye con la máxima abundancia de flores

La reproducción de las especies que presentan recompensa aumenta con la abundancia de flores (Rodriguez-Robles et al. 1992).

Dos hipótesis de la regulación de la reproducción en orquídeas: limitación por polen o por recursos (Ackerman & Montalvo 1990).

En organismos iteróparos es necesario balancear la fecundidad con el esfuerzo reproductivo para optimizar el desarrollo de las poblaciones

El engaño en la polinización puede pensarse como un mecanismo que regula la reproducción mientras aumenta el intercambio genético entre la población promoviendo la evolución.

El desarrollo de adaptaciones específicas en la polinización es muy importante en la especiación de plantas con flores

Los sistemas de polinización son una barrera mecánica a la hibridización, la compatibilidad genética continua con la formación de nuevas especies por introgresión, hibridizacion natural de grupos cercanos, el aislamiento es principalmente ecológico (Oncidium pusillum, O. pumilo)

La rápida evolución de las orquídeas y sus patrones de variación extrema como resultado del aislamiento, selección y desarrollo de barreras a la hibridizacion como la especificidad de polinizador ha facilitado algunas características intrínsecas de la familia.

La producción de miles de semillas, polen en masas compactas, la longevidad de los individuos, anemocória para una amplia distribución de las semillas, la ausencia de endospermo.

Todo parece indicar que el factor de aislamiento más importante en las orquídeas es espacial entre poblaciones y en muchos casos se dan géneros compatibles, simpáticos, por aislamiento mecánico o ecológico (género problema).

GRACIAS