Ecología Microbiana: Busca Principios

La extraordinaria diversidad de ecosistemas microbianos complica los esfuerzos para desarrollar principios que abarcan la ecología microbiana

Ecología microbiana moderna abarca aproximadamente 50 años. Aunque Martinus Beijerinck y Sergei Winogradsky ambos pensaron en nichos ecológicos en la primera parte del siglo 20, se acercaron al desafío al tratar de cultivar microbios en condiciones naturales simulados. Por lo tanto, considero Robert Hungate el primer ecólogo microbiano verdaderamente moderno. Centrándose en los microbios del rumen, él y sus colegas trataron directamente con el ecosistema de estos microorganismos. En lugar de limitar sus esfuerzos a aislar e identificar microorganismos del rumen, Hungate y sus colaboradores también midieron sus actividades in situ. En 1966, Hungate publicó el rumen y sus microbios, sintetizando años de investigación para comprender mejor ese ecosistema. Ecología microbiana ha crecido sustancialmente desde entonces. Por ejemplo, más de 2.200 miembros de ASM consideran la división ecología microbiana su afiliación primaria o secundaria. El interés en la escala internacional también es llamativo. Este crecimiento en el interés continúa impulsar una gran cantidad de investigación, ampliando nuestra amplitud de conocimientos detallados sobre muchos diferentes ecosistemas microbianos. Sin embargo, este crecimiento en el interés no ha dado lugar a una síntesis del campo en su conjunto. El último punto de vista global de la ecología microbiana se publicó hace 40 años por Thomas Brock en el influyente libro, Principios de Ecología Microbiana. Por lo tanto, es hora de volver a examinar los principios fundamentales de la ecología microbiana.Herramientas analíticas ampliar el conocimiento, lo que exige una revisión de los principiosAl igual que en otros campos de la ciencia, las nuevas tecnologías de estimular la investigación ecología, y los ecologistas han demostrado ser expertos en la adopción de herramientas de análisis de otros campos. Por ejemplo, radioisótopos entraron en uso durante la década de 1950 para su uso en la determinación de las tasas de flujo in situ en una amplia variedad de los ecosistemas. Ecólogos microbianos durante la década de 1980 aprendieron a través de los análisis basados en microelectrodos que los microbios se ocupan de los gradientes en escalas de distancias muy pequeñas. Mientras tanto a partir de mediados de la década de 1980, Norman Pace y sus muchos colaboradores comenzaron a aplicar las técnicas de biología molecular para estudiar los ecosistemas microbianos. Esos esfuerzos continúan para tomar impulso, proporcionando una gran cantidad de conocimientos sobre la distribución y la historia natural de los microbios. Estas y otras técnicas de análisis de gran alcance se están aplicando a la extraordinaria diversidad de hábitats ocupados por los microbios. Ante la gran cantidad de información específica obtenida de estos estudios, hay razones sólidas para la revisión de los principios que inspiran la ecología microbiana.Por un lado, dicha revisión proporcionará un mejor marco para científicos jóvenes cuando comienzan a evaluar la idiosincrasia de los sistemas particulares que puedan ser estudiando. Este esfuerzo no sólo beneficiará a los que se consideran con carnet ecólogos microbianos, sino también los científicos en campos afines. La comunicación de los principios de la ecología microbiana a los colegas que estudian macrobiota también podría tener un impacto en la teoría ecológica general y podría ayudar a identificar mejor las áreas donde la ecología microbiana debe desarrollar de forma independiente.

Además, una declaración de principios proporciona un marco para la evaluación de lo que puede ser nueva en un sistema excepcional y puede llevar a una comprensión más profunda de un campo. En el caso de la ecología microbiana, el desarrollo de una declaración de principios es

quizás más difícil que en otras áreas de microbiología, debido a la extraordinaria diversidad de ecosistemas microbianos. En otros campos, una masa crítica de científicos se centra en un sistema modelo. La sinergia entre ellos puede conducir a la rápida evolución y la evolución de los principios fundamentales. Por ejemplo, muchos de los principios fundamentales de la genética molecular y la regulación transcripcional surgieron de un intenso enfoque en el estudio de Escherichia coli.

Debido a que los programas de investigación de la ecología microbiana están siendo apoyados por varios organismos de financiación con diferentes misiones, que claro enfoque en una sola entidad no es probable que se repita. Por lo tanto, los ecólogos microbianos deberán considerar la mejor manera de sintetizar fenómenos y para la búsqueda de principios fundamentales entre los ecosistemas dispares.La definición de los límites de la Ecología MicrobianaEl biólogo alemán del siglo 19o Ernst Haeckel acuñó el Oekologie plazo, basado en parte en la palabra griega que significa "casa", para describir el estudio de los organismos en el contexto de sus "hogares" en la naturaleza. Debido a que los ecólogos microbianos estudian las interacciones de microbios con sus ambientes abióticos y bióticos, su enfoque difiere un poco de los que estudian la microbiología ambiental o la diversidad microbiana puro. Aunque el estudio de la diversidad microbiana tiene implicaciones importantes para la evolución, la sistemática, la biotecnología y la ecología, que es distinta de la ecología microbiana. Estudios ecológicos examinar no sólo la historia natural de un microbio, incluyendo su distribución y abundancia en relación a su entorno, pero también investigan los mecanismos que subyacen a su distribución.

Una consecuencia muy importante de la definición de Haeckel es que la ecología auténtica de microbios se produce en escalas espaciales de nanómetros a micrómetros. No obstante, las actividades microbianas pueden afectar al medio ambiente en una escala mucho mayor, ya que los sistemas ecológicos operan en tantas escalas diferentes. Ecología microbiana puede ser vista como un estudio de estos diferentes sistemas (todavía interconectadas) (véase el recuadro, más arriba). En la última década, la "biología de sistemas" plazo se ha aplicado al estudio de procesos complejos a nivel de organismo; Sin embargo, aquellos que estudian la ecología analizar sistemas complejos que de igual forma encarnan propiedades emergentes.Vivir y procesos abióticos afectan unos a otros a escalas global y horizontal. Por ejemplo, las condiciones áridas del desierto africano pueden estimular la fotosíntesis limitado en hierro cuando las partículas de polvo que contienen hierro son transportados a través de miles de kilómetros para sitios oceánicas distantes. A nivel de ecosistemas, existen interacciones complejas y complementarias de factores físicos, químicos y componentes biológicos.

Sin embargo, para entender las interacciones de un microbio con su entorno, se debe considerar en primer lugar el microambiente inmediata (Fig. 1). Al centrarse en esta escala, podemos describir las características físicas y químicas importantes de un conjunto mínimo de ecosistemas microbianos (ver tabla). Sin embargo, es evidente que algunas características se superponen. Por ejemplo, un microbio planctónicas en el metalimnion, o capa intermedia, de un lago térmicamente estratificado pueden explotar gradientes verticales de los nutrientes del sin embargo, los gradientes tienen una escala espacial de metros en lugar de los típicos milímetros de una estera microbiana. Es importante destacar que no hay que perder de vista el impacto dinámico de la actividad microbiana, incluso si parece estar confinado a un sistema microscópico. Esas dinámicas a menudo producen efectos en los niveles macro y paisaje.Principios Generales de Ecología Microbiana

Un medio para el descubrimiento de los principios de la ecología microbiana implica imaginar cómo los microorganismos interactúan con su entorno a escala microscópica. Los principios a continuación, se pueden dividir en tres temas principales grupos-población, ecología y ecología fisiológica.Los microbios constituyen casi la mitad de toda la biomasa en la tierra. Todos los hábitats adecuados para las plantas y los animales también albergan poblaciones microbianas. Además, algunos microbios se adaptan a crecer bajo condiciones físicas y químicas que son demasiado extrema para el crecimiento vegetal y animal.La función principal de los microbios en la biosfera es como catalizadores de los ciclos biogeoquímicos. Es decir, los microbios median reacciones cinéticamente inhibidos pero termodinámicamente favorables. Algunos microbios también pueden tener efectos importantes en la ecología de las micro específico o macroorganismos, a través de su papel de agentes patógenos o simbiontes.Los efectos de la catálisis microbiana en las tasas de química y flujo de energía a través de un ecosistema dependen del tamaño de la población de microbios, el número de catalizadores y la actividad fisiológica de los microbios (como se determina por las condiciones físicas y químicas existentes). En los ecosistemas estables, pequeñas cantidades de microbios aún pueden producir efectos significativos en períodos de tiempo geológicos.Los resultados de la catálisis microbiana pueden tener profundos efectos en las características físicas y químicas del entorno macro.Sin embargo, la actividad microbiana se determina por las características físicas y químicas del microambiente, que se mide en una escala micrométrica.Los microbios presentan una mayor versatilidad metabólica que hacer macroorganismos. Esta versatilidad se expresa en al menos cuatro formas diferentes. Los microbios pueden utilizar esencialmente todos los productos químicos reducidos en la tierra como fuente de energía a condición de que la oxidación de una sustancia química específica puede ser acoplado a la reducción de un aceptor terminal de electrones en una reacción termodinámicamente favorable. Algunos microorganismos metabolizan amplias gamas de sustratos. Comunidades microbianas complejos contienen metabólicamente diferentes poblaciones, cuya diversidad proporciona resistencia frente a las perturbaciones ambientales, reduciendo la posibilidad de que las condiciones extremas matarán a todas las especies que realizan una función ecológica en particular. Las poblaciones microbianas son capaces de respuestas evolutivas rápidas a las perturbaciones ambientales como resultado de mecanismos que generan frecuencias de mutación relativamente altas, así como transferencia horizontal de genes a través de grandes límites filogenéticos.Ecología de Poblaciones

Los tipos y números de diferentes microbios presentes en un hábitat están en función de la diversidad y cantidad de recursos de nutrientes disponibles, modulados por la capacidad del organismo para resistir las fuerzas que eliminan desde el hábitat. Fuerzas pérdida puede ser biótica, involucrando depredadores o parásitos; física, como enrojecimiento o limpiador en acciones; o fisiológico, tal como una falta de nutrientes.

Las poblaciones microbianas pueden presentar dinámicas más grandes en la biomasa, la composición y la actividad de hacer las poblaciones de plantas y animales. Estas dinámicas complejas, no equilibrio son consecuencia de varios factores, incluyendo la frecuencia temporal de los cambios en los factores ambientales importantes, el rápido ritmo de adaptación fisiológica de

los microbios a los cambios de las condiciones ambientales, las interacciones positivas y negativas entre diferentes microbios, y la capacidad de cambio genético rápido .

Una consecuencia importante de estos principios basados en la población es que los factores ambientales ni tampoco biológicos por sí solos determinar los cambios temporales observados en las poblaciones microbianas. En cambio, esos cambios suelen depender de interacciones complejas entre estos factores.

Ecología fisiológica

La escasez de un único recurso esencial son suf-ciente para limitar la biomasa microbiana que se acumula en un ecosistema determinado. Este principio reafirma la "ley del mínimo", que el científico alemán Justus von Liebig formulado durante el siglo 19. Cualquier recurso de nutrientes que los microbios de arrollar puede ser conservada como parte de la biomasa, que se utiliza como fuente de energía y el aceptor terminal de electrones, o puede funcionar como un componente de la biomasa y una fuente de energía.

En la ecología de macroorganismos, el caso en que los recursos de nutrientes determinan el nivel de biomasa se denomina "bottom-up" de control. Recursos de nutrientes no son limitantes en sistemas controlados de arriba hacia abajo, porque un depredador o parásito mantiene el nivel de biomasa por debajo de la capacidad de carga del sistema.El crecimiento de microbios en el nutriente limitante (o un conjunto de nutrientes) deprimirá su concentración a un valor que limita la tasa de crecimiento microbiano. La verdadera limitación está sobre la tasa de transporte de nutrientes en el citoplasma. Hidrodinámica o transporte de masa pueden limitar la velocidad de flujo de nutrientes en un ecosistema.

La competencia entre los microbios para bajas concentraciones de un nutriente limitante y la variabilidad temporal en su disponibilidad tanto sirven fuerzas selectivas como fuertes en los hábitats naturales. Características fisiológicas y morfológicas pueden tener un valor adaptativo bajo condiciones específicas. Estas variantes pueden incluir el número, la diversidad, y la afinidad de los transportadores en las membranas celulares; regulación de la capacidad de absorber los nutrientes; tamaño de la célula, debido al cambio en el área de superficie a volumen que afecta a las capacidades para la captación de sustrato frente a la asimilación; tipos de polímeros de almacenamiento; versatilidad metabólica; la motilidad y la quimiotaxis; y la capacidad de sobrevivir durante la escasez de nutrientes.

La superficie de la célula interactúa críticamente con el ambiente externo. Esta interacción afecta la absorción de nutrientes y la eliminación de los metabolitos, la señalización entre las células, y las interacciones tanto específicos o no específicos con superficies bióticos y abióticos.La otra área, que se centra en los efectos del medio ambiente sobre la biología del desarrollo evolutivo, es todavía relativamente nueva para los ecologistas que estudian las plantas y los animales, en parte, lo que representa por lo que aún no es un tema para los ecólogos microbianos. Sin embargo, debido a que algunas poblaciones de microbios, como los de bio-películas son multicelulares, podrían ser examinados desde esta perspectiva.

Falta Principios, implicaciones para el futuro de Ecología Microbiana

Algunas áreas de la investigación en ecología microbiana no se prestan a la elaboración de principios generales, ya sea porque no hay consenso en cuanto a las observaciones experimentales o porque hay un concepto fundamental ha surgido. En particular, es problemático para formular conceptos con respecto a la diversidad de especies y los efectos del tiempo, el espacio y las heterogeneidades del medio ambiente sobre los patrones de diversidad.

Estas dificultades reflejan una ambivalencia constante sobre lo que constituye una especie bacteriana. En un contexto ecológico, esta ambivalencia gira en torno a la dificultad de definir un-un ecotipo población genéticamente cohesiva cuya ecología funcional es distinto de otros. Análisis de secuencias del genoma ilumina la naturaleza del problema de secuencias de múltiples cepas de una especie bacteriana puede diferir sustancialmente entre sí. Las cepas parecen ganar o perder módulos genéticos, y esos cambios pueden alterar sustancialmente sus respectivas propiedades fisiológicas. Entonces, ¿cómo un ecólogo microbiano evaluar la diversidad funcional en un hábitat?

Durante los años 1970 y 1980, los ecólogos microbianos hicieron progresos significativos en la determinación de las tasas de actividad microbiana en los hábitats naturales. A pesar de que el progreso, la encontraron difícil determinar qué microorganismos particulares fueron los más importantes en la catálisis de reacciones dentro de esos hábitats. En los últimos 15 años, sin embargo, los ecologistas microbianos han hecho enormes progresos determinar la amplitud de la diversidad microbiana en la naturaleza, aunque sin analizar simultáneamente procesos fisiológicos.

Estas dos líneas de investigación tienen que fusionar, y hay nuevas estrategias experimentales para hacerlo. Por ejemplo, las técnicas basadas en ácidos nucleicos fisiológicos y pueden combinarse para identificar los microbios en hábitats naturales que catalizan los procesos biogeoquímicos.

Las preocupaciones más acuciantes provienen de los ámbitos en que los principios están perdiendo porque carecemos de conceptos fundamentales. Por ejemplo, no podemos entender la diversidad funcional sin antes ponerse de acuerdo sobre qué unidades biológica para estudiar. Conocimientos ecológicos pueden ser combinados con análisis multilocus secuencia de nucleótidos para proporcionar una trayectoria hacia ecotipos que definen.

El desarrollo de un concepto ecotipo se beneficiaría sistemática microbiana y la ecología microbiana, y dependerá de una asociación entre el desarrollo de los ecólogos fisiológicos y bioinformáticos. Secuencias del genoma llegan a una velocidad impresionante. ¿Puede nuestra comprensión de las respuestas fisiológicas de los microbios a sus entornos de mantener el ritmo?